Euglenozoa je velika grupa bičastih Excavata. Uključuju razne uobičajene vrste koje slobodno žive, kao i nekoliko važnih parazita, od kojih su neki zarazni za ljude. Postoje dvije glavne podskupine, Euglenida i Kinetoplastida. Euglenozoe su jednoćelijske, uglavnom veličine oko 15–40 µm, mada neki euglenidi dosežu i do 500 µm.[1]
Većina euglenozoa ima dva biča, koji se postavljaju paralelno u apikalnom ili subapikalnom utoru ili džepu. Kod nekih su oni povezani sa citostomomom ili ustima, koji se koriste za gutanje bakterija ili drugih malih organizama. Citodtom je podržan jednim od tri skupa mikrotubula koji potiču iz baza bićeva; druga dva podržavaju dorzalnu i ventralnu površinu ćelije.[2]
Neke druge euglenozoe hrane se apsorpcijom, a mnogi euglenidi imaju hloroplaste, jedine eukariote izvan dijaforetika koji to rade bez obavljanja kleptoplastije,[3] i na taj način dobijaju energiju putem fotosinteze. Ovi hloroplasti su okruženi s tri membrane i sadrže hlorofile A i B, zajedno s drugim pigmentima, pa su vjerovatno izvedeni iz zarobljenih zelenih algi. Razmnožavaju se isključivo dijeljenjem ćelija. Tokom mitoze, jedarna membrana ostaje netaknuta, a vretenaste mikrotubule formiraju se unutar nje.[2] Grupu karakterizira ultrastruktura bičeva. Uz normalne potporne mikrotubule ili aksoneme, svaka sadrži štap (nazvan paraksonemni ), koji u jednom biču ima cjevastu strukturu, a u drugom rešetkastu. Na osnovu toga su ovde uključene dve manje grupe: Diplonemidi i Postgaardi.[4]
Euglenozoa su općenito prihvaćeni kao monofilijamonofiletna grupa. Vezani su za Percolozoa; nobje imaju mitohondrije s diskovnim uobliku krista (grebenova), koji se pojavljuju samo u nekolicini drugih skupina.[5] Obje vjerovatno pripadaju većoj grupi eukariota zvanih Excavata.[6] Međutim, smatra se da je ovo grupiranje upitno.[7]
Filogenetski odnosi Euglenozoa još nisu usaglašeni. Otprilike mogu biti slijedeći:[8]
EuglenozoaOstale studije predstavljaju sljedeću filogenijuː[9]
EuglenozoaEuglenida (P)
Sa druge strane, studije rDNK 18S dale su slijedeći rezultat:[10]
Euglenozoa GlycomonadaU ovom slučaju, kladus Glycomonada uključivao bi heterotrofe sa glikosomimima i fagotrofijom predaka.
Naredna filogenija počiva na radu kojeg je objavio Cavalier-Smith 2016.[11]
Koljeno Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 emend. Simpson 1997[11][12] [Euglenobionta]
De Euglenozoa sünd en groten Stamm vun Flagellata, wat Protozoa sünd. De Euglenozoa höört to dat Riek vun de Protisten, wat kene Deeren sünd. De meesten sünd 15-40 µm groot.
Alle hebbt Mitochondrien. Dat Moken vun wiedere Generatioonen is dor Zelldelen. De Klassen sünd:
Euglenoidea Kinetoplastea Diplonemea Postgaardea
Euglenozoa es un infraregno de Eozoa.
Euglenozoa je velika grupa bičastih Excavata. Uključuju razne uobičajene vrste koje slobodno žive, kao i nekoliko važnih parazita, od kojih su neki zarazni za ljude. Postoje dvije glavne podskupine, Euglenida i Kinetoplastida. Euglenozoe su jednoćelijske, uglavnom veličine oko 15–40 µm, mada neki euglenidi dosežu i do 500 µm.
Τα Ευγληνόφυτα (Euglenophyta) είναι ένα μονοφυλετικό άθροισμα ευκαρυωτικών φυκών. Περιλαμβάνει μία μόνο ομοταξία, τα Ευγληνοφύκη (Euglenophyceae) και τρεις τάξεις: τη Heteronematales, την Eutreptiales και την Euglenales. Εδώ ανήκουν 1022 μονοκύτταρα πλαγκτικά είδη. Εμφανίζουν παγκόσμια κατανομή και απαντώνται σε υδάτινα οικοσυστήματα. Τα συναντάμε κυρίως σε εσωτερικά νερά (όπως λίμνες, ποτάμια, ρυάκια, λιμνάζοντα νερά) και ειδικά σε νερά πλούσια σε διαλυμένο οργανικό υλικό. Ωστόσο, δευτερευόντως κατανέμονται και στη θάλασσα και σε υφάλμυρα νερά.
Τα υφάλμυρα είδη Ευγλήνη (Euglena), συχνά χρωματίζουν πράσινα τα νερά εκβολών ποταμών και βάλτων, όταν η ένταση του φωτός είναι χαμηλή. Χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν χλωροφύλλη α και β, ένα ή δύο αναδυόμενα μαστίγια με μία γραμμή ινωδών τριχών και οφθαλμική κηλίδα. Τα ευγληνοειδή κύτταρα περιβάλλονται από υμένιο, έχουν μεσοκυτταρικό πυρήνα, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων είναι συνήθως υψηλός και κάποια γένη είναι πολυπλοειδή. Υπάρχει ένα συσταλτό κενοτόπιο στο μπροστινό μέρος του κυττάρου που έχει ωσμορυθμιστικό ρόλο και οι χλωροπλάστες είναι δισκοειδείς ή πλακοειδείς, με ένα πυρηνοειδές και περιβάλλονται από μια μεμβράνη χλωροπλαστικού ενδοπλασματικού δικτύου. Εμφανίζουν πολλούς τύπους διατροφής και αρκετά είδη είναι παρασιτικά. Τα αποταμιευτικά υλικά του κυτοπλάσματος είναι το παράμυλο και η χρυσολαμιναρίνη. Αναπαράγονται ασεξουαλικά, εμφανίζουν φωτοτακτισμό και παράγουν κύστεις.
Υπάρχουν δύο βασικοί τύποι κινήσεων του μαστιγίου. Κατά τον πρώτο τύπο, το μαστίγιο κινείται συνεχώς από τη βάση προς την άκρη, προκαλώντας την περιστροφή των κυττάρων, με το πρόσθιο άκρο του κυττάρου να εκτελεί ένα ευρύ κύκλο. Κατά το δεύτερο τύπο, το μαστίγιο βρίσκεται ακριβώς μπροστά από το κύτταρο και κινείται μόνο η άκρη του, προκαλώντας απαλό κολύμπι ή πλευρική μετακίνηση. Το υμένιο αποτελείται από τέσσερα κύρια συστατικά: Το πλασμαλήμμα, τις λωρίδες (επαναλαμβανόμενες μονάδες πρωτεϊνών), τους μικροσωληνίσκους και το σωληνοειδές ενδοπλασματικό δίκτυο. Οι λωρίδες είναι διατεταγμένες παράλληλα, είναι χαρακτηριστικές κάθε είδους και αποτελούνται κυρίως από επαναλαμβανόμενες μονάδες αρτικουλινών (πρωτεΐνες). Κάθε λωρίδα έχει μία χοντρή και μία λεπτότερη πλευρά. Στην κατασκευή του υμενίου, το χοντρό άκρο της μιας λωρίδας προσαρμόζεται κάτω από το λεπτότερο άκρο της δεύτερης λωρίδας, δίνοντας στο υμένιο ένα εναλλασσόμενο πρότυπο κορυφών και αυλακώσεων. Κάτω από τις λωρίδες, υπάρχει ένα βλεννώδες σώμα που περιέχει έναν υδατοδιαλυτό βλεννοπολυσακχαρίτη. Το βλεννώδες σώμα ανοίγει προς τα έξω μέσω πόρων, που βρίσκονται μεταξύ των λωρίδων. Σε μερικά ευγληνοειδή, όταν δεν κολυμπούν, προκύπτει από πλευρικές κινήσεις των λωρίδων μία ρέουσα κίνηση, που λέγεται ευγληνοειδής. Η οφθαλμική κηλίδα, που βρίσκεται στο μπροστινό μέρος του κυττάρου, είναι μία συλλογή πορτοκαλί-κόκκινων σταγονιδίων λίπους (20-50). Οι χρωστικές που περιέχει είναι α-καροτένιο και εφτά ξανθοφύλλες (κυρίως β-καροτένιο και εχινεόνη). Όλα τα πράσινα ευγληνοφύκη με οφθαλμική κηλίδα και μαστίγια εμφανίζουν φωτοτακτισμό. Συνήθως, απομακρύνονται από το έντονο φως (αρνητικός φωτοτακτισμός) και από το σκοτάδι (θετικός φωτοτακτισμός), για να συγκεντρωθούν σε μια περιοχή με φως χαμηλότερης έντασης. Οι κύστεις είναι ένα μέσο επιβίωσης σε αντίξοες συνθήκες, όπως η ξηρασία και ο υψηλής έντασης φωτισμός. Το κύτταρο χάνει το μαστίγιο του, σχηματίζει μεγάλο αριθμό κοκκίων αμύλου, στρογγυλεύει και εκκρίνει μεγάλες ποσότητες βλέννης σχηματίζοντας βλεννώδη θήκη, καθώς το κύτταρο διογκώνεται. Κάποια ευγληνοφύκη τρέφονται φαγοτροφικά, κάποια ωσμοτροφικά και κάποια αυτοτροφικά. Κανένα δεν έχει βρεθεί πλήρως φωτο-αυτότροφο. Όλα τα πράσινα ευγληνοφύκη είναι φωτοαυξοτροφικά αλλά χρειάζονται τουλάχιστον μια βιταμίνη.
Τα Heteronematales χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν δύο αναδυόμενα μαστίγια (το μεγαλύτερο κατευθυνόμενο στο εμπρόσθιο τμήμα και το μικρότερο στο οπίσθιο κατά την κολύμβηση) και από την ύπαρξη ειδικού οργανιδίου κατάποσης.
Τα Eutreptiales χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν δύο αναδυόμενα μαστίγια (το μεγαλύτερο κατευθυνόμενο στο εμπρόσθιο τμήμα και το μικρότερο στο οπίσθιο ή στο πλευρικό μέρος του κυττάρου, κατά την κολύμβηση) και από την απουσία ειδικού οργανιδίου κατάποσης.
Τα Euglenales χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν δύο μαστίγια (το ένα αναδυόμενο από τον αυλό) και από την απουσία ειδικού οργανιδίου κατάποσης.
Τα Ευγληνόφυτα (Euglenophyta) είναι ένα μονοφυλετικό άθροισμα ευκαρυωτικών φυκών. Περιλαμβάνει μία μόνο ομοταξία, τα Ευγληνοφύκη (Euglenophyceae) και τρεις τάξεις: τη Heteronematales, την Eutreptiales και την Euglenales. Εδώ ανήκουν 1022 μονοκύτταρα πλαγκτικά είδη. Εμφανίζουν παγκόσμια κατανομή και απαντώνται σε υδάτινα οικοσυστήματα. Τα συναντάμε κυρίως σε εσωτερικά νερά (όπως λίμνες, ποτάμια, ρυάκια, λιμνάζοντα νερά) και ειδικά σε νερά πλούσια σε διαλυμένο οργανικό υλικό. Ωστόσο, δευτερευόντως κατανέμονται και στη θάλασσα και σε υφάλμυρα νερά.
Τα υφάλμυρα είδη Ευγλήνη (Euglena), συχνά χρωματίζουν πράσινα τα νερά εκβολών ποταμών και βάλτων, όταν η ένταση του φωτός είναι χαμηλή. Χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν χλωροφύλλη α και β, ένα ή δύο αναδυόμενα μαστίγια με μία γραμμή ινωδών τριχών και οφθαλμική κηλίδα. Τα ευγληνοειδή κύτταρα περιβάλλονται από υμένιο, έχουν μεσοκυτταρικό πυρήνα, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων είναι συνήθως υψηλός και κάποια γένη είναι πολυπλοειδή. Υπάρχει ένα συσταλτό κενοτόπιο στο μπροστινό μέρος του κυττάρου που έχει ωσμορυθμιστικό ρόλο και οι χλωροπλάστες είναι δισκοειδείς ή πλακοειδείς, με ένα πυρηνοειδές και περιβάλλονται από μια μεμβράνη χλωροπλαστικού ενδοπλασματικού δικτύου. Εμφανίζουν πολλούς τύπους διατροφής και αρκετά είδη είναι παρασιτικά. Τα αποταμιευτικά υλικά του κυτοπλάσματος είναι το παράμυλο και η χρυσολαμιναρίνη. Αναπαράγονται ασεξουαλικά, εμφανίζουν φωτοτακτισμό και παράγουν κύστεις.
Υπάρχουν δύο βασικοί τύποι κινήσεων του μαστιγίου. Κατά τον πρώτο τύπο, το μαστίγιο κινείται συνεχώς από τη βάση προς την άκρη, προκαλώντας την περιστροφή των κυττάρων, με το πρόσθιο άκρο του κυττάρου να εκτελεί ένα ευρύ κύκλο. Κατά το δεύτερο τύπο, το μαστίγιο βρίσκεται ακριβώς μπροστά από το κύτταρο και κινείται μόνο η άκρη του, προκαλώντας απαλό κολύμπι ή πλευρική μετακίνηση. Το υμένιο αποτελείται από τέσσερα κύρια συστατικά: Το πλασμαλήμμα, τις λωρίδες (επαναλαμβανόμενες μονάδες πρωτεϊνών), τους μικροσωληνίσκους και το σωληνοειδές ενδοπλασματικό δίκτυο. Οι λωρίδες είναι διατεταγμένες παράλληλα, είναι χαρακτηριστικές κάθε είδους και αποτελούνται κυρίως από επαναλαμβανόμενες μονάδες αρτικουλινών (πρωτεΐνες). Κάθε λωρίδα έχει μία χοντρή και μία λεπτότερη πλευρά. Στην κατασκευή του υμενίου, το χοντρό άκρο της μιας λωρίδας προσαρμόζεται κάτω από το λεπτότερο άκρο της δεύτερης λωρίδας, δίνοντας στο υμένιο ένα εναλλασσόμενο πρότυπο κορυφών και αυλακώσεων. Κάτω από τις λωρίδες, υπάρχει ένα βλεννώδες σώμα που περιέχει έναν υδατοδιαλυτό βλεννοπολυσακχαρίτη. Το βλεννώδες σώμα ανοίγει προς τα έξω μέσω πόρων, που βρίσκονται μεταξύ των λωρίδων. Σε μερικά ευγληνοειδή, όταν δεν κολυμπούν, προκύπτει από πλευρικές κινήσεις των λωρίδων μία ρέουσα κίνηση, που λέγεται ευγληνοειδής. Η οφθαλμική κηλίδα, που βρίσκεται στο μπροστινό μέρος του κυττάρου, είναι μία συλλογή πορτοκαλί-κόκκινων σταγονιδίων λίπους (20-50). Οι χρωστικές που περιέχει είναι α-καροτένιο και εφτά ξανθοφύλλες (κυρίως β-καροτένιο και εχινεόνη). Όλα τα πράσινα ευγληνοφύκη με οφθαλμική κηλίδα και μαστίγια εμφανίζουν φωτοτακτισμό. Συνήθως, απομακρύνονται από το έντονο φως (αρνητικός φωτοτακτισμός) και από το σκοτάδι (θετικός φωτοτακτισμός), για να συγκεντρωθούν σε μια περιοχή με φως χαμηλότερης έντασης. Οι κύστεις είναι ένα μέσο επιβίωσης σε αντίξοες συνθήκες, όπως η ξηρασία και ο υψηλής έντασης φωτισμός. Το κύτταρο χάνει το μαστίγιο του, σχηματίζει μεγάλο αριθμό κοκκίων αμύλου, στρογγυλεύει και εκκρίνει μεγάλες ποσότητες βλέννης σχηματίζοντας βλεννώδη θήκη, καθώς το κύτταρο διογκώνεται. Κάποια ευγληνοφύκη τρέφονται φαγοτροφικά, κάποια ωσμοτροφικά και κάποια αυτοτροφικά. Κανένα δεν έχει βρεθεί πλήρως φωτο-αυτότροφο. Όλα τα πράσινα ευγληνοφύκη είναι φωτοαυξοτροφικά αλλά χρειάζονται τουλάχιστον μια βιταμίνη.
Τα Heteronematales χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν δύο αναδυόμενα μαστίγια (το μεγαλύτερο κατευθυνόμενο στο εμπρόσθιο τμήμα και το μικρότερο στο οπίσθιο κατά την κολύμβηση) και από την ύπαρξη ειδικού οργανιδίου κατάποσης.
Τα Eutreptiales χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν δύο αναδυόμενα μαστίγια (το μεγαλύτερο κατευθυνόμενο στο εμπρόσθιο τμήμα και το μικρότερο στο οπίσθιο ή στο πλευρικό μέρος του κυττάρου, κατά την κολύμβηση) και από την απουσία ειδικού οργανιδίου κατάποσης.
Τα Euglenales χαρακτηρίζονται από το ότι διαθέτουν δύο μαστίγια (το ένα αναδυόμενο από τον αυλό) και από την απουσία ειδικού οργανιδίου κατάποσης.