Milium L., 1753 è un genere di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee). È anche l'unico genere della sottotribù Miliinae Dumort., 1829.[1][2][3]
Etimologia
Il nome del genere deriva da una parola latina per la pianta Panicum dichotomiflorum Michx. (tradizionalmente chiamata Panicum miliaceum) le cui specie sono simili a quelle del genere di questa voce.[4]
Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 61 - 1753)[5] del 1753.[1] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" ( Anal. Fam. Pl. 64 - 1829) del 1829.[2]
Descrizione
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Spighetta generica con tre fiori diversi
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a lanceolate con margini paralleli; può essere piatta o leggermente conduplicata.
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Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Le spighette hanno dei pedicelli filiformi.
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Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ellittico-lanceolate e compresse a livello dorsale, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un solo fiore senza estensione della rachilla. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore fertile.
- Glume: le glume, persistenti, disuguali, generalmente sono più lunghe dei fiori; sono membranose; gli apici sono ottusi, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; normalmente non è carenata.
- Lemma: il lemma, con forme ellittiche o ovate, liscio, a consistenza indurita e aspetto lucente, ha l'apice ottuso; ha 5 nervature longitudinali.
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- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
-
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle regioni dell'Eurasia temperata del nord e all'America del Nord orientale.
Specie della zona alpina
Delle 2 specie spontanee della flora italiana solamente la specie Milium effusum vive sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione della specie alpina[13].
- Specie: Milium effusum L..
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Comunità vegetale: Carpino-Fagetea sylvaticae (comunità forestali).
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Piani vegetazionali alpini: collinare, montano, subalpino e in parte quello alpino (oltre a quello planiziale).
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Substrato ecologico: Ca - Si.
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pH: neutro.
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Livello trofico: medio.
- Umidità: media.
- Ambiente: riposi del bestiame, tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali, praterie rase dal piano collinare a quello alpino, ontaneti verdi, saliceti subalpini, boschi di latifoglie, querceti submediterranei.
- Zona alpina: tutto l'arco alpino.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Miliinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[6][7]
Questo genere comprende 6 specie (2 nella flora spontanea italiana).[12][14]
Filogenesi
La sottotribù Miliinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Miliinae (monofiletica nell'attuale circoscrizione[15]) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[16]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamato anche PAM clade) comprendente una decina di sottotribù tra le quali Poinae, Miliinae, Phleinae, Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altre ancora in fase di definizione come la sottotribù Avenulinae, Brizochloinea, alcuni cladi provvisori e il genere incertae sedis Arctopoa.[17] All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[15]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[6]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[6]
Per il genere di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:[6]
- le spighette sono compresse dorsoventralmente;
- la palea e il lemma sono induriti, lisci e lucenti.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 14, 18 e 28.[6]
Elenco delle specie
Il genere Milium attualmente è composto da 6 specie (per le specie europee è indicata la distribuzione):[12][18]
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Milium atropatanum Maroofi, 2011
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Milium effusum L., 1753 - Distribuzione: Europa, Transcaucasia e Anatolia
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Milium pedicellare (Bornm.) Roshev. ex Melderis, 1952 - Distribuzione: Anatolia e Asia mediterranea
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Milium schmidtianum K.Koch, 1848 - Distribuzione: Transcaucasia e Anatolia
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Milium transcaucasicum Tzvelev, 1960 - Distribuzione: Azerbaigian e Armenia
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Milium vernale M.Bieb., 1808 - Distribuzione: Europa mediterranea, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Africa mediterranea
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questo genere:[8]
Generi simili
I fiori del genere Milium sono molto simili a quelli del genere Panicum, ma in Milium è presente un solo un fiore per spighetta.
Sinonimi
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[6][12]
Note
-
^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 29 gennaio 2020.
-
^ a b Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 29 gennaio 2020.
-
^ Soreng et al. 2017.
-
^ Etymo Grasses 2007, pag. 191.
-
^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 29 gennaio 2020.
-
^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 256.
-
^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
-
^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 597.
-
^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
-
^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
-
^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 30 gennaio 2020.
-
^ a b c d Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 30 gennaio 2020.
-
^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 984.
-
^ Conti et al. 2005, pag. 129.
-
^ a b Tkach et al. 2019.
-
^ PeerJ 2018, pag. 22.
-
^ Soreng et al. 2017, pag.285.
-
^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 30 gennaio 2020.
Bibliografia
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- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
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- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 30 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
