Amanita
Le genre Amanita regroupe des Basidiomycètes[1], de la famille des Amanitacées[2] traditionnellement classée dans l'ordre des Amanitales[3], mais à présent confirmée par l'analyse phylogénétique dans le clade Plutéoïde, une des six nouvelles divisions des Agaricales[4],[5].
Avec près de six cents espèces sur la planète, parmi lesquelles les plus toxiques côtoient les comestibles les plus réputés, le genre amanite est le plus important à savoir reconnaître parmi les champignons. En France et en Belgique, on a recensé une soixantaine d'espèces d'amanites, dont six[6] sont mortelles, trois responsables de 95 % des accidents mortels par ingestion volontaire de champignons[7].
L’intoxication phalloïdienne est provoquée par des octapeptides bicycliques appelés amatoxines[8] (α, β et γ-amanitines) présents chez 35 espèces réparties dans 3 genres : Amanita, Galerina et Lepiota[9].
Plusieurs de ces toxines ont été isolées dans certaines amanites: la plus puissante est l'alpha-amanitine, qui résiste à la cuisson[10] et la phalloïdine qui est thermolabile et perd sa toxicité au dessus de 70 °C de cuisson[11].
La jeune amanite ressemble à un œuf partiellement enfoncé dans le sol. Une membrane blanchâtre (le voile général) l'enveloppe entièrement. A l'abri de cette membrane, le primordium est déjà formé d'une base renflée (le bulbe) occupant les deux tiers du volume. La partie supérieure est occupée par le chapeau, tandis que le futur pied se forme entre les deux pôles, l'espace intermédiaire est occupé par les lames, protégées par le voile partiel, attaché au sommet du pied d'une part, et à la marge du chapeau d'autre part[12].
Une fois éclos, le sporophore des amanites déchire le voile général par sa poussée verticale, due à l'allongement du pied. La "coquille" se brise à la partie supérieure du chapeau et ne subsiste à la base autour du bulbe que par la volve. C'est ensuite au tour du chapeau de s'épanouir en s'étalant. Le voile partiel se détache du bord du chapeau, puis se décolle du bord externe des lamelles. Il ne subsiste que par un anneau retombant, juponnant, attaché en haut du stipe[13].
L'amanite présente des lames libres, de couleur blanche, quelquefois jaune. La sporée est blanche.
Le stipe (pied) est plus ou moins bulbeux souvent chaussé d'une volve plus ou moins visible, membraneuse ou floconneuse.
Un anneau, généralement en forme de collerette ou en « jupe », est présent chez les spécimens jeunes, mais parfois de façon fugace.
Les amanites sans anneau ont la marge de l'hyménophore striée ou pectinée. Elles ont longtemps été regroupées dans le sous-genre Amanitopsis. Elles sont maintenant réparties dans les sections Vaginae (pied frêle sans bulbe) et Ceasarea (pied marginé).
La volve est un reste du voile général, sorte de « coquille » à l'intérieur de laquelle se forme le sporophore. Au départ, en phase hypogée, les amanites se présentent comme des œufs blancs, le sporophore se développant un peu comme un poussin dans sa coquille. Puis le voile général se déchire, mais reste présent, parfois très effrité, sous forme de volve à la base du pied du champignon. Des débris du voile général subsistent également sur la cuticule de plusieurs espèces, sous forme de plaques ou de verrues.
Ce genre comprend également de nombreux champignons comestibles, mais les mycologues déconseillent aux amateurs de champignons de les consommer, le risque de confusion pouvant engendrer des conséquences tragiques. Néanmoins, dans certaines cultures, des espèces locales sont comestibles et à l'origine de marchés saisonniers. Comme exemple de ce type d'amanites, on peut citer Amanita zambiana et d'autres espèces charnues dans le centre de l'Afrique, Amanita basii, des espèces similaires au Mexique, Amanita caesarea en Méditerranée, et Amanita chepangiana, amanite blanche du Sud-Est asiatique. D'autres espèces sont utilisées pour les sauces colorantes, comme l'Amanita jacksonii aux éclats rouge vif, que l'on récolte de l'Est du Canada à l'Est du Mexique et que l'on peut trouver sur les marchés.
Pour beaucoup d'espèces, on ignore si elles sont comestibles, en particulier dans des pays traditionnellement mycophobes comme l'Australie et la Nouvelle-Zélande, où de nombreux champignons sont mal connus.
Le nom grec Amanites pourrait être dérivé de Amanos, une montagne de la Cilicie orientale entre la Phénicie et la Syrie, où auraient foisonné ces champignons[14]. Le physicien romain Galien utilisait le mot pour désigner les agarics champêtres par opposition au bolet[15].
Le genre Amanita a tout d'abord été publié avec son sens actuel par Christian Hendrik Persoon en 1797[16]. En vertu du Code international de nomenclature botanique, le concept des amanites de Persoon, avec Amanita muscaria (L.) Pers. défini comme l'espèce type, a été officiellement conservé contre les anciennes Amanita Dill. ex Boehm. (1760) considérées comme un synonyme de Agaricus L.[17].
Le genre Amanita inclut deux sous-genres et sept sections confirmés par la morphologie et la phylogénétique moléculaire. Les espèces types de ces sous-genres et sections sont précisées ci-dessous[4].
Ce genre englobe un peu plus de 550 espèces et variétés, la liste suivante est donc loin d'être exhaustive. Cette liste suit la classification des sous-genres et sections des grandes lignes du genre Amanita de Corner et Bas (1962[18]), de Bas (1969[19]), comme utilisée par Tulloss en 2007. L'utilisation des noms communs suit Tulloss (2007), Holden (2003), Arora (1986[20]) et Yang (2004[21]) et Lincoff (1981[22]).
Le sous-genre Amanita a les spores qui réagissent à l'iode (Test de Melzer) et deviennent noires. Les spores sont inamyloïdes.[Passage contradictoire]
Toutes les espèces ont un bulbe à la base du stipe
Amanita muscaria – Amanite tue-mouche (Cosmopolite) Amanita eliae – Europe Amanita farinosa – Côte est de l'Amérique du Nord et Amérique centrale Amanita gemmata – Amanite jonquille[note 1]; Europe Amanita pantherina – Amanite panthère; Hémisphere-Nord Amanita regalis – Europe, Alaska Amanita xanthocephala – Grisette vermillon; AustralieLa plupart de ces espèces ont un stipe sans bulbe. La volve est friable, épaisse et membraneuse.
Amanita ceciliae (=Amanita inaurata) –[note 3], peau de serpent; Europe
Amanita velosa – Amanite du printemps[note 9], Côte ouest de l'Amérique du NordLe bulbe à la base du stipe est inexistant et fort proche de la section Vaginae[23] un voile membraneux partiel.
Amanita caesarea – Amanite des Caesars, Caesar[note 10] Italie, Espagne, France (sud) Amanita hemibapha (complexe d'espèces[note 11]) – (Pantropicale) Amanita jacksonii – Caesar d'Amérique[note 12], Côte est de l'Amérique du Nord. Synonyme : A. basii. Amanita zambiana – Caesar de Zambie[note 14] ZambieLes espèces de ces sections incluent certaines dont les caractères sont jugés « plus primitifs » ou « moins dérivés » que dans le genre Amanita. Toutes les espèces sont blanches et pâles.
Amanita abrupta – Amanite à bulbe abrupt Amanita nauseosa, Amanite nauséeuse Amanita smithiana – Amanite de Smith[note 22] (Côte ouest de l'Amérique du Nord) Amanita thiersii – Amanite de Thiers[note 24] (Côte est de l'Amérique du Nord)Les espèces de cette section ont la marge du chapeau appendiculée, combiné à un voile universel robuste et multicouches.
Amanita proxima – Italie, Espagne, sud de la FranceCette section est définie en partie par une absence de marges friables du chapeau. Un grand nombre des espèces de cette section contiennent une ou plusieurs amatoxines et/ou de la phalloïdine.
Amanita phalloides – Oronge verte, Amanite phalloïde[note 26] (Cosmopolite) Amanita arocheae – Ange de la mort d'Amérique latine[note 27], (Amérique centrale et Amérique du Sud) Amanita bisporigera – Ange de la mort : Côte est de l'Amérique du Nord Amanita exitialis – Ange de la mort de Guangzhou[note 28] Sud de la Chine Amanita magnivelaris – Oronge cigüe à grande jupe à[note 29] : Côte est de l'Amérique du Nord Amanita marmorata subsp. myrtacearum – Oronge verte marbrée[note 30]: Hawaï Amanita manginiana – Fausse Oronge de Chiu[note 31] Est de l'Asie Amanita ocreata – Ange de la mort[note 32] : Côte ouest de l'Amérique du Nord Amanita subjunquillea – Fausse Oronge d'Asie de l'Est[note 34] Asie de l'Est et du Sud-est Amanita verna – Champignon des fous, Oronge cigüe blanche[note 35]: Italie, Espagne, sud de la France Amanita virosa – Ange de la mort[note 36], Europe Amanita virosiformis – Ange de la mort de Floride[note 37] FlorideCette section est caractérisée par l'absence d'un voile membraneux universel. Beaucoup d'espèces de cette section qui ont été testées, contiennent un composé hémolytique qui est détruit par la chaleur. Ingérées crues, des troubles gastro-intestinaux apparaissent assez rapidement. Des espèces de cette section sont couramment consommées dans plusieurs parties du monde, mais jamais ingérées crues.
Amanita excelsa var. excelsa(=Amanita excelsa var. valida) – Europe Amanita brunnescens – Amanite brunescente, Amanite Pied-fourchu[note 41] Amérique du Nord Amanita citrina – Amanite citrine, Fausse Oronge Verte[note 42] Europe Amanita novinupta – Amanite[note 48] - Côte ouest de l'Amérique du Nord Amanita rubescens – Golmotte[note 50] Europe, Côte est de l'Amérique du NordOn ne les confondra pas avec les genres Limacella qui n'ont pas de volve, un anneau présent, et un chapeau visqueux ni avec les Volvaires où la volve est présente, sans d'anneau, et les lames et spores roses.[précision nécessaire]
Plusieurs espèces de la section Phalloideae sont remarquables par leur toxicité, elles contiennent des toxines connues comme les amatoxines qui peuvent entraîner une insuffisance hépatique grave et la mort. Il s'agit notamment de l'Amanite phalloïde, l'Oronge verte et des espèces connues sous le nom de l'Ange de la mort Amanita virosa, Amanita bisporigera et Amanita ocreata et l'Oronge cigüe blanche, Amanita verna qui, au printemps, ressemble à s'y méprendre à un agaric des prés, Agaricus campestris[24].
En 2006, il a été prouvé qu'une série d'espèces du sous-genre Lepidella pouvaient provoquer une insuffisance rénale aiguë, particulièrement avec Amanita smithiana du Nord-Ouest d'Amérique du Nord, Amanita pseudoporphyria au Japon, et Amanita Proxima du sud de l'Europe[25].
C'est à l'époque de Boudier que leur étude a commencé : à cette époque déjà, quelques mycologues entretiennent la tradition de toxicovigilance en publiant des ouvrages dédiés aux empoisonnements et aux principaux comestibles : Cordier (1826 et 1836), Roques (1832, 1841 et 1876), Vittadini (1835), Schmid (1836), Krombholz (1831-1846), Badham (1847 et 1864). Letellier qui, suivant l'exemple de Paulet, cherche à déterminer la toxine en cause (qu'il croit être unique), propose de la nommer Amanitine[26]. Il publie un Avis au peuple (1840) qui ne sera pas poursuivi au delà de la 1ere livraison. C'est Boudier (1866) qui constate que les empoisonnements sont dus à plusieurs toxines, et nomme Bulbosine la plus dangereuse. Schmiedelberg et Koppe (1870) isolent la Muscarine.
Isolées en 1941[27], les amatoxines comportent au moins huit composés possédant une structure similaire, basée sur huit acides aminés formant une structure en anneau.
Parmi elles, l’α-amanitine qui est le composé toxique principal, avec la β-amanitine, est responsable des effets toxiques[28],[29]. Elles agissent principalement sur l’ARN polymérase qu'elles inhibent, empêchant la synthèse d’ARN messager dans les cellules. L'inhibition de synthèse des ARNm bloque celle de l'ensemble des protéines, et par conséquent du métabolisme cellulaire. Cela entraîne rapidement l'arrêt des fonctions de base des cellules[30] et des fonctions de l'organe qu'elles composent. Parmi ces organes, le foie, qui est un des premiers organes rencontrés après absorption de la toxine par le système digestif, est rapidement un tissu cible de l'amanitine, ce d'autant qu'il est au centre des processus de détoxification des organismes. D’autres organes comme les reins sont également touchés[31].
Les phallotoxines, constituées d'au moins sept composés distincts, possèdent également une structure moléculaire en anneau composé de sept acides aminés.
Isolée en 1937, la phalloïdine est le principal membre de ce groupe. Bien que les phallotoxines soient extrêmement toxiques pour les cellules du foie et du rein, où elles perturbent la dynamique du cytosquelette d'actine en empêchant la dépolymérisation des filaments[32], elles n'ont qu’un impact léger sur la toxicité générale de l’amanite phalloïde. Elles ne sont, en effet, pas absorbées au niveau intestinal. Par ailleurs, la phalloïdine est retrouvée dans une autre espèce, l’amanite rougissante, Amanita rubescens, qui est parfaitement comestible si elle est bien cuite.
Initialement, les symptômes sont de nature gastro-intestinale, incluant douleurs abdominales, diarrhées et vomissements, qui conduisent à une déshydratation ou, dans des cas graves, à une hypotension, une tachycardie, une hypoglycémie et à divers désordres acido-basiques[33] ,[34]. Ces premiers symptômes disparaissent deux à trois jours après l’ingestion, avant une sérieuse détérioration impliquant le foie : ictère, diarrhées, délire, épilepsie et coma dus à une insuffisance hépatique aiguë et à une encéphalopathie hépatique (accumulation dans le sang de substances normalement dégradées dans le foie)[35]. Insuffisance rénale, due à une hépatite grave[36] ou directement à des dommages rénaux, et coagulopathie peuvent apparaître à cette étape. Plusieurs complications présentent un danger réel pour le pronostic vital : pression intracrânienne accrue, hémorragie intracrânienne, septicémie, pancréatite, insuffisance rénale aiguë et arrêt cardiaque. Le décès survient généralement six à seize jours après l’empoisonnement[37].
La consommation des amanites possédant des amatoxines est une urgence médicale nécessitant une hospitalisation. Il y a quatre principales catégories de traitements pour l’empoisonnement : les premiers soins, les mesures d’accompagnement, les traitements spécifiques et la greffe du foie[38].
France, sud uniquement.
Amanita caesarea est un excellent comestible, le meilleur des champignons selon de nombreux amateurs. La cuticule de l'hyménophore est rouge-orange, à bords striés, le pied et les lamelles sont jaunes. La volve, très blanche et membraneuse, est la plus épaisse des volves d'amanites. L'oronge apprécie particulièrement les sols siliceux méditerranéens.
Amanita citrina. Elle est très fréquente. La couleur du chapeau (non strié) varie du jaune citron au blanc crème. Il porte des fragments de volve, sous forme de flocons parsemés à sa surface. La base du pied est bulbeuse, entourée d'une volve en forme de coupelle. Elle est apparemment peu toxique mais elle est peu consommée en raison de son goût que certains trouvent désagréable. Elle a une odeur typique de pomme de terre. Elle doit être absolument évitée en raison de la courante confusion avec l'amanite phalloïde et ses variétés plus pâles, qui peut avoir des teintes fort proches.
Amanita muscaria. Très commune, elle est fortement toxique (troubles digestifs et effets hallucinatoires) mais non mortelle. On la reconnaît facilement à son chapeau rouge parsemé de débris de volve formant des flocons blancs. La volve n'est pas membraneuse, mais granuleuse, le pied et les lamelles sont blancs (ce qui évite tout risque de confusion avec l'oronge ou amanite des césars).
France, sud uniquement.
Amanita ovoïdea aussi appelée coucoumelle est la plus grosse des amanites puisque son chapeau peut atteindre les 40 cm de diamètre. Elle est très connue dans les régions bordant la Méditerranée, et pratiquement inconnue ailleurs : elle ne peut pousser qu'en terrain calcaire, au pied des arbres (feuillus ou conifères) et uniquement dans les régions chaudes et ensoleillées.
Amanita pantherina : Très commune. Son chapeau à rebord strié est brun (nombreuses nuances possibles), moucheté de fragments de volve, le pied et les lamelles sont blancs. La volve forme une poche entourant le bulbe, elle se développe aussi de façon hélicoïdale à la partie inférieure du pied. Elle est extrêmement toxique.
Amanita phalloides. Très commune dans les sous-bois (mais aussi dans des prés en bordure des bois), c'est le plus dangereux de tous les champignons, car elle est responsable de plus de 90 % des intoxications mortelles dues à la consommation de champignons (voir Syndrome phalloïdien). Son chapeau est en principe vert olive strié radialement, le pied (assez grêle) et les lames sont blanches, la volve est membraneuse. Une sous-espèce a un chapeau blanc (A. phalloides alba), c'est le cas aussi de deux espèces voisines, également mortelles : l'amanite printanière (Amanita verna) et l'amanite vireuse (Amanita virosa).
Amanita rubescens, encore appelée Golmotte, Golmette ou Golmelle : c’est un excellent comestible (mais là encore il y a pour les cueilleurs non avertis des risques de confusion avec l'amanite panthère). Le chapeau, rouge-brun, n'a pas de bords striés, il porte quelques fragments de volve. La volve elle-même est quasiment absente du pied, car elle est entièrement friable. Le pied est plus coloré et plus trapu que celui de l'amanite panthère. De plus, quand on le coupe, sa chair rougit, ce qui est un bon moyen de l'identifier de façon sûre. Attention : si l'amanite n'est pas bien cuite (au moins 60 °C), elle renferme une substance qui détruit les globules rouges.
Amanita spissa. Champignon comestible, mais qu'il ne faut absolument pas cueillir, tant les risques de confusion avec l'amanite panthère sont grands. Son chapeau présente en effet des couleurs similaires (brun grisâtre le plus souvent), avec également des fragments de volve. Cependant ses bords ne sont pas striés. La volve est en général absente de la base du pied, qui est appointi à la base.
Amanita solitaria. Grand champignon de couleur blanche, reconnaissable notamment à son arête (rebord du chapeau) floconneuse. Le chapeau lui-même porte des flocons verruqueux. Très bon comestible, mais qu'il convient d'éviter en raison de sa couleur blanche, le risque de confusion avec des espèces mortelles étant trop grand.
Étant donné que trois espèces d'amanites sont mortelles et deux autres fortement toxiques, il convient d'être très prudent dans la récolte de ces champignons, et plus généralement de tous les champignons à lamelles blanches portant un anneau. Seuls des mycologues avertis peuvent consommer sans crainte Amanita rubescens et Amanita vaginata, à condition toutefois de bien les faire cuire, car ces deux champignons sont toxiques si on les mange crus. Il n'y a guère que l'oronge qui ne présente en principe aucun problème, une fois qu'on a vérifié que les exemplaires cueillis ont un pied et des lamelles jaunes (risque de confusion avec l'amanite tue-mouches). L'oronge est la seule amanite pouvant être consommée crue sans risque.
Voir la liste des champignons toxiques.
Amanita
Le genre Amanita regroupe des Basidiomycètes, de la famille des Amanitacées traditionnellement classée dans l'ordre des Amanitales, mais à présent confirmée par l'analyse phylogénétique dans le clade Plutéoïde, une des six nouvelles divisions des Agaricales,.
Avec près de six cents espèces sur la planète, parmi lesquelles les plus toxiques côtoient les comestibles les plus réputés, le genre amanite est le plus important à savoir reconnaître parmi les champignons. En France et en Belgique, on a recensé une soixantaine d'espèces d'amanites, dont six sont mortelles, trois responsables de 95 % des accidents mortels par ingestion volontaire de champignons.
L’intoxication phalloïdienne est provoquée par des octapeptides bicycliques appelés amatoxines (α, β et γ-amanitines) présents chez 35 espèces réparties dans 3 genres : Amanita, Galerina et Lepiota.
Plusieurs de ces toxines ont été isolées dans certaines amanites: la plus puissante est l'alpha-amanitine, qui résiste à la cuisson et la phalloïdine qui est thermolabile et perd sa toxicité au dessus de 70 °C de cuisson.
