Pseudozizeeria maha, the pale grass blue,[1][2] is a small butterfly found in South Asia that belongs to the lycaenids or blues family. The species was first described by Vincenz Kollar in 1844.[1][2][3]
The subspecies of Pseudozizeeria maha are-[3][1][2][4]
Male. Upperside silvery light blue with a satiny sheen in certain lights. Forewing: the apical half of the costa narrowly and the terminal margin for varying widths fuscous black, bounded outwardly on the latter by an obscure anteciliary black line. Hindwing: the costa broadly, the termen somewhat more narrowly fuscous black as in the forewing, with the width of this dark edging similarly variable; in addition there is a very diffuse and ill-defined subterminal series of spots darker than the fuscous margin. Underside: brownish grey. Forewing: a spot in cell, a transverse lunule on the discocellulars, and a transverse anteriorly inwardly curved series of eight discal spots, black; the transverse lunule and each spot encircled with a narrow white edging; the posterior two spots of the discal series geminate (paired). Beyond these are a postdiscal and a subterminal series of short transverse dusky black spots followed by an anteciliary black line; the ground colour between the discal and postdiscal series and between the latter and the subterminal series of spots posteriorly paler than on the rest of the wing. Hindwing: a transverse, subbasal, slightly sinuate line of four spots, a short, slender, lunular line on the discocellulars, and a very strongly curved discal series of eight small spots, black; the lunule and each spot encircled with a narrow edging of white; the posterior two spots of the discal series geminate as on the forewing; beyond these as on the forewing there is a double line of dusky spots, only more lunular, with between them and between the discal and postdiscal series the ground colour in the same way followed by slightly paler; an anteciliary fine black line. Cilia of both forewings and hindwings whitey brown, darker anteriorly on the forewing. Antennae, head, thorax and abdomen dark brown, shafts of the antennae ringed with white; in fresh specimens the thorax and abdomen with a little light blue pubescence; beneath: palpi, thorax and abdomen white.[5]
Female upperside: brownish black; the basal halves of the wings slightly suffused with light blue, anteciliary black lines on both forewings and hindwings, and on the latter wing an obscure subterminal series of spots as in the male. Underside, similar, only the ground colour darker, the markings larger and more clearly defined. Antennae, head, thorax and abdomen as in the male, but with no blue pubescence on the thorax and abdomen on the upperside.[5]
Male upperside: pale bluish grey with, in some specimens, a pinkish undertone. Forewing: as in the wet-season brood, but the black terminal edging much reduced in width in some specimens to a transverse, somewhat diffuse, very narrow band that borders the anteciliary black line on the inner side, in others to a much broader similar band that coalesces with the anteciliary black line and occupies about the outer sixth of the wing. This edging along the termen is sometimes even, sometimes it widens from a slender anteciliary at and above the tornus to a broad black patch at the apex of the wing.[5]
Hindwing: the terminal black edging much narrower proportionately than in wet-season specimens, most often reduced to a slender black anteciliary line with a series of black spots on the inner side, bordering and sometimes coalescing with the line. Underside: as in the wet-season brood but the ground colour paler, in some specimens much paler, the markings on both forewings and hindwings similar, with frequently the terminal markings obsolescent, sometimes entirely absent or only indicated anteriorly on each wing. Cilia whitish. Antennae, head, thorax, and abdomen as in the wet-season specimens.[5]
Female similar to the female of the wet-season brood, but more like the male, with the light silvery-blue suffusion very irregular, but generally extended much further outwards from the base. Underside: as in the male, the ground colour slightly darker. Other variations exist:[5]
In a female from Poona, now before me, the fore wing on the upper-side has the basal half silvery blue, the outer half black; on the hind wing, however, the blue colour extends almost to the termen which is only narrowly edged with diffuse dusky black.
Antenna, head, thorax and abdomen similar to those of the male.[5][6]
The eggs are laid on the host plants and the larvae hatch to feed on them. The plants include members of the Oxalidaceae including Oxalis corniculata, some Leguminosae and Acanthaceae.[7]
A study in Japan used this species to detect the side-effects of transgenic Bt corn, particularly by way of pollen falling onto leaves of the Oxalis host plants. No significant effect was found in that study.[8]
Other Japanese studies showed increased abnormalities in individuals of this species subjected to radiation following the Fukushima Daiichi nuclear disaster.[9][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20] Additionally, there are different studies on the recent migrations of the species to northern climates, where cold habitat leads to the increase of modifications of wing color pattern, found in northern margin populations of Japan.[21][22][23]
The eighth studio album (Dark Sky Island) of Irish singer-songwriter Enya featured the song "Pale Grass Blue", inspired by the butterfly.
Pseudozizeeria maha, the pale grass blue, is a small butterfly found in South Asia that belongs to the lycaenids or blues family. The species was first described by Vincenz Kollar in 1844.
Pseudozizeeria maha est une espèce de lépidoptères (papillons) de la famille des Lycaenidae. Elle vit en Asie, du niveau de la mer (Chine, Japon...) aux contreforts de l'Himalaya.
Ce papillon a aussi pu porter les noms suivants dits « synonymes » :
Voir Glossaire entomologique pour le vocabulaire spécialisé
Dimorphisme sexuel : Mâle et femelle ont des antennes, têtes, yeux, thorax et abdomen de forme similaire[1]mais leurs couleurs diffèrent.
De plus, dans les régions où une saison des pluies marquée existe, sa couleur change selon que la chenille ait grandit durant la saison sèche ou la saison des pluies. D'autres variations de couleur existent, selon les pays et régions.
On a montré que les mâles (à courte distance) sont attirés par les odeurs (phéromones) des femelles et plutôt repoussés par celle d'autres mâles, et qu'ils repèrent la taille, la couleur et les motifs de la face inférieure des femelles et des autres mâles[2]. Lors de simulation, la taille du modèle s'est montrée « d'une importance primordiale »[2] et un examen spectroscopique des ailes a montré que le modèle de réflectivité de la surface inférieure des aile était à peu près similaire chez les deux sexes[2].
Les mâles émettent des hormones qui leur sont propres (par des glandes situées sur la zone de chevauchement des ailes antérieures et postérieures). Ces hormones semblent inhibitrices du comportement sexuel des autres mâles qui les approcheraient en période d'accouplement[3].
Les œufs sont déposés par la femelle sur les plantes hôtes et après l'éclosion les larves s'en nourrissent directement. Parmi ces plantes, figurent des Oxalidaceae, dont Oxalis corniculata[4], des Leguminosae[4] et des Acanthaceae[4]
Ce petit pollinisateur (dont la plasticité phénotypique est connue[5]) est pour les biologistes une espèce-modèle considérée (comme la plupart des papillons sauvages comme bioindicatrice de la qualité de l'environnement[6]
Les papillons sont généralement considérés comme intéressants pour le suivi de la biodiversité[7], dont cette espèces qui dispose depuis 2012 d'un protocole ad hoc[8]. C'est une espèce qui semble sensible à la radioactivité (voir plus bas), qui nécessite la présence de certaines plantes hôtes et dont les mâles ne détectent les femelles qu'à courte distance[9]
Cette espèce est tuée par certains insecticides. Cette espèce ne consomme pas de maïs, et n'est pas attirée par l'odeur du maïs, mais une étude japonaise a cherché à vérifier que cette espèce n'est pas victime d'éventuels effets secondaires de la présence de maïs transgénique Bt dans son environnement, en particulier par le biais de grains de pollen Bt qui pourraient s'être déposés sur les feuilles des Oxalis hôtes et susceptibles d'être mangées par les chenilles au sortir de l'œuf. Aucun effet significatif n'a été constaté dans cette étude[10]
Selon une étude parue dans Scientific Reports[11] édité par le magazine Nature, des papillons Zizeeria maha ou Pseudozizeeria maha de la famille des lycénidés nés aux environs de la centrale de Fukushima Daiichi dans les mois ayant suivi la catastrophe, ainsi que leurs descendants élevés en laboratoire présentent des anomalies génétiques et de conformation (taille des ailes réduites et malformation des yeux chez 12 % des individus exposés à la radioactivité à l'état de chenille deux mois après l'explosion. La mutation n'est pas récessive, puisque touchant 18 % de la génération suivante selon Joji Otaki[12], et 34 % de la troisième génération alors même que les chercheurs avait accouplé les papillons mutants avec des partenaires a priori sains et non-exposés venant d'autres régions[13].
De plus, la durée d'exposition semble aggraver le phénomène puisque 52 % des descendants papillons provenant d'un lot capturé sur le même site six mois après le désastre présentaient cette anomalie dont la radioactivité semble bien être la cause (car une exposition en laboratoire à de faibles doses de radioactivité chez des papillons sains a provoqué la même proportion d'anomalies que celle constatée dans la 1re génération de papillons nés et dont les chenilles se sont alimentées près de cette centrale[14].
La bioindication concernant les faibles doses n'en est cependant qu'à ses débuts[15] et reste d'interprétation complexe[16], et mi-2012, le Japon n'a pas fait état d'autres phénomènes de ce type précisent les auteurs de l'étude[11].
A Kolkata, West Bengal, Inde.
A Kolkata, West Bengal, Inde.
Forme (« saison humide ») à Jayanti dans la réserve naturelle Buxa Tiger Reserve du district de Jalpaiguri (West Bengal).
Pseudozizeeria maha est une espèce de lépidoptères (papillons) de la famille des Lycaenidae. Elle vit en Asie, du niveau de la mer (Chine, Japon...) aux contreforts de l'Himalaya.
Zizeeria maha, atau Pale Grass Blue, adalah kupu-kupu yang termasuk dalam kelompok keluarga Lycaenidae dan sub-keluarga Lycaeninae. Ia mempunyai lebar sayap sekitar 20–25 mm.[1]
Bertelur Oxalis sp., selatan India
Dari Bangalore
di Kolkata, Bengal Barat, India.
di Kolkata, Bengal Barat, India.
Bentuk musim kering di Jayanti di Perlindungan Harimau Buxa di daerah Jalpaiguri Bengal Barat, India.
Pseudozizeeria maha, set spesimen, Nepal
Zizeeria maha, atau Pale Grass Blue, adalah kupu-kupu yang termasuk dalam kelompok keluarga Lycaenidae dan sub-keluarga Lycaeninae. Ia mempunyai lebar sayap sekitar 20–25 mm.
Pseudozizeeria maha is een vlinder uit de familie van de Lycaenidae.[1] De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1848 door Vincenz Kollar. De soort komt voor in een groot deel van het Oriëntaals gebied en het aansluitende deel van het Palearctisch gebied van Iran tot in Japan.
Pseudozizeeria maha is een vlinder uit de familie van de Lycaenidae. De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1848 door Vincenz Kollar. De soort komt voor in een groot deel van het Oriëntaals gebied en het aansluitende deel van het Palearctisch gebied van Iran tot in Japan.
Pseudozizeeria maha – gatunek motyla z rodziny modraszkowatych (Lycaenidae). Występuje w Azji. W Japonii jest gatunkiem pospolitym, jednym z pierwszych, u których potwierdzono negatywne skutki fizjologiczne i genetyczne spowodowane przez izotopy promieniotwórcze wyemitowane do otoczenia w wyniku katastrofy elektrowni jądrowej Fukushima I w 2011 roku[1].
Wyróżniane podgatunki:
Pseudozizeeria maha – gatunek motyla z rodziny modraszkowatych (Lycaenidae). Występuje w Azji. W Japonii jest gatunkiem pospolitym, jednym z pierwszych, u których potwierdzono negatywne skutki fizjologiczne i genetyczne spowodowane przez izotopy promieniotwórcze wyemitowane do otoczenia w wyniku katastrofy elektrowni jądrowej Fukushima I w 2011 roku.
Wyróżniane podgatunki:
Pseudozizeeria maha maha Kollar, 1844 Pseudozizeeria maha ossa Swinhoe, 1885 Pseudozizeeria maha kashikurai Nakamura, 1931 Pseudozizeeria maha okinawana Matsumura, 1929 Pseudozizeeria maha saishutonia Matsumura, 1927酢漿灰蝶(學名:Zizeeria maha),台灣又名沖繩小灰蝶,屬灰蝶科眼灰蝶亞科中的蝴一種蝴蝶,是酢浆灰蝶属的單型種。是平地最常見的小型蝴蝶。成蟲常於草地、樹林邊以及路旁低飛,也常出現在各種草本植物旁。成蟲以及各蟲期整年都可見到。本種與莧藍灰蝶翅脈、交尾器構造類似,應至於同一屬[2] 。
雄蝶翅背為有光澤的淺藍色,前翅外緣及後翅前緣皆有黑褐色邊。室端部有黑褐色斑點。黑邊、黑點在低溫時有消退甚至消失的跡象。雌蝶背底色呈黑褐色,翅基部有藍色亮麟,低溫期較多,有時可達雄蝶高溫期藍色斑發達程度。高溫時亮麟則減退或消失。
卵常出現在黃花酢醬草背面,為扁平的盤狀構造,直徑約0.6毫米,高約0.25毫米。
幼蟲有綠色及褐色兩種,背部中央有暗線,覓食後(常以黃花酢醬草為食),可在土壤縫隙或石塊下發現。幼蟲亦在石塊下或土壤縫隙成蛹,為縊蛹。
酢醬灰蝶分布相當廣,西起巴基斯坦、印度到東邊的日本、台灣甚至菲律賓(高海拔地區)皆可發現其蹤跡。
Bertelur Oxalis sp., India
酢漿灰蝶(學名:Zizeeria maha),台灣又名沖繩小灰蝶,屬灰蝶科眼灰蝶亞科中的蝴一種蝴蝶,是酢浆灰蝶属的單型種。是平地最常見的小型蝴蝶。成蟲常於草地、樹林邊以及路旁低飛,也常出現在各種草本植物旁。成蟲以及各蟲期整年都可見到。本種與莧藍灰蝶翅脈、交尾器構造類似,應至於同一屬 。
Pseudozizeeria maha
和名 ヤマトシジミ(大和小灰蝶) 英名 Pale Grass Blue 亜種ヤマトシジミ(大和小灰蝶、大和蜆蝶・学名:Zizeeria maha[1][2][3][4]、シノニム:Pseudozizeeria maha)はチョウ目・シジミチョウ科・ヒメシジミ亜科のチョウ一種。前翅長は9-16mmほどで小型。日本には本州以南に分布する。トカラ列島の悪石島から小宝島付近を境にし、北方の日本本亜種と南方の南西諸島亜種に分かれる。国外では中国、韓国、台湾、インドネシア、ベトナム、フィリピン、インドなど南アジアから東南アジア、東アジア一帯に広く分布する[2][5][6]。英名はPale grass blue。翅の色模様は近縁種であるハマヤマトシジミに非常に似る。シルビアシジミ、ヒメシルビアシジミにも似るが、主に翅裏の斑紋により区別可能である。
分布:本州から南西諸島まで広く分布し、東北南部(山形県、宮城県)以南では最も普通に見られるチョウで[7]、東京都でも最も発見頻度の高いチョウの一種である[8]。近年分布域の北進が報告されており、2012年における分布北限は青森県深浦町である[9][10]。
発生時期:関東では年5-6回、春(4月上旬ごろ)から秋(11月下旬ごろ)まで発生する。夏季のライフサイクルは、卵期が5から6日。孵化後、約2週間の幼虫期間の間に3回の脱皮を経て4齢(終齢)幼虫となった後、蛹になる。6日程度の蛹期間を経たのち羽化する。成虫は2週間程度生存する。春や秋などの低温期には各ステージの発生期間が延びる。越冬態は幼虫(3齢または4齢)[11][12]。沖縄島以南では周年発生する。
生息場所:幼虫の食草であるカタバミが多くみられる平地の道端や耕作地周辺に生息し、人家周辺でよく見られる。日当たりのよい場所にカタバミさえあればほとんどどこでも発生するが、成虫は移動力に劣るため、食草の少ない山地などではあまり見られない。
食性、その他:カタバミに産卵し、幼虫もカタバミを食べて育つ。エゾカタバミ、ウスアカカタバミなども利用する[2]。外来種であるムラサキカタバミやイモカタバミでは育たないが[13]、オッタチカタバミでの生育は不明である。在来であるミヤマカタバミやアカカタバミの利用や生育についても不明。
成虫は背の低い植物の黄色の花を吸蜜種として好む[14]。天敵となる捕食者はクモ、カマキリ、カエルなど[11]。幼虫はヒメバチなどの寄生バチや寄生バエに寄生されることがある[11]。
交尾行動では、オスがメスに接近し、翅をほぼ水平に広げて震わせて交尾を促し、同時に腹部を曲げて交尾体勢に入る。メスは既交尾の場合翅をばたつかせて拒否行動をとるが、未交尾の場合は動かない。メスの生涯交尾回数は1回から2回程度とされる。オスはテリトリーなどは作らない。オスの交尾行動の解発には翅表よりも翅裏の色彩が重要である[15]。
卵:非常に小さく0.4mm程度。乳白色で球体を上から押しつぶしたような扁平な形状をしている。中央部には0.05mmほどの精孔がある[11][16]。カタバミの葉裏に1つずつ産み付けられ、通常、一箇所に集中することはない。卵期間は5日から6日程度。
幼虫:初齢幼虫で1mm程度。終齢(4齢)で10.0mmを超える。若齢(初齢、2齢)では黄褐色の体色をしており胸部および腹部に複数の繊毛を持つが、3齢、4齢では胸部および腹部が肥大し、繊毛は短くなる。体色は黄緑色か緑色。稀に深赤色の体色を持つ個体が生じる[11][16]。終齢では第7腹節背部に蜜腺 (nectary organ) を、また、第8腹節背部に1対の伸縮突起 (tentacle organs) を有する[16]。幼虫期間は2週間程度。
蛹:1cmほどの米粒様の形状をしている。黄緑色、緑色または褐色。アゲハチョウ科やタテハチョウ科の蛹のように触れても動くことはない。羽化の前日になると成虫の体色が色付き始め、雌雄が判るようになる。蛹期間は6日程度。
成虫:体は頭部、胸部、腹部に分かれる。頭部は半球形で、それぞれ1対の複眼、触角、下唇鬚(かしんしゅ)および1本の口吻がある。複眼は灰色で偽瞳孔が見える。触角は先端部は黒色、中央部から基部にかけては黒と灰の縞模様。口吻は羽化直後は合併していないが、しばらくして合併し1本となる。
胸部は長方形様で前胸、中胸、後胸に分かれ、それぞれの腹部側に1対ずつの脚(前脚、中脚、後脚)を持つ。雌雄では前脚の符節の形態が異なり、オスでは1節少ない。中胸背部には前翅、後胸背部には後翅がつき、前翅は直角三角形型、後翅は楕円形型である。雌雄で翅色が異なり、オスの翅表は青色から青白色で、前翅では翅外縁部に黒色の帯を有し、後翅では翅外縁部および前部に黒色の帯を有す。メスでは前後とも一様に黒色から蝋色を呈す。オスでは翅表に発香鱗を有す。
翅裏は雌雄ほぼ同一で灰褐色の地色に、円形またはくの字型の黒色斑紋を有す。地色はオスではやや青みを帯びる。斑紋は翅の基部側より基部斑列、中央斑列、第3斑列、第2斑列、第1斑列に分かれ、前後翅とも基部斑列に4から6個、中央班列に1個(くの字型)、第3斑列、第2斑列、第1斑列に7個から9個の黒色斑紋が並ぶ[17]。各斑紋は翅脈を越えない。
腹部は円柱形で10節に分かれ、背側は黒色を、腹側は灰色を呈す。メスは卵を持つためオスより大きく膨らむ。
季節変異:雌雄とも季節変異(季節型)を有し、季節により翅の色模様が連続的な変化を示す[18]。オスでは、前後翅とも翅表の黒色帯部が縮小し、青色部が広がるとともに白色を強く帯びるようになる。メスは基部側より青紫部の拡大が生じる。翅裏では雌雄とも低温期には地色が暗色化する傾向があり、しばしば黒色斑紋の縮小または消滅が生じる。
亜種:日本にはトカラ列島悪石島以北に分布する日本本亜種 Z. m. argiaと小宝島以南に分布する南西諸島亜種 Z. m. okinawanaが存在し、それぞれ形態が異なる。両亜種の翅色はオスではほぼ同じであるが、メスでは日本本土亜種が翅表は黒色であるのに対し、南西諸島亜種では前後翅とも基部側より大きく青紫部が広がる。また、南西諸島亜種も季節型を有すが、本土亜種と異なりメスの低温期個体はオスとほぼ区別できないほど青色部が翅全体に広がる。また、南西諸島亜種はやや小型である。国内においては亜種内での地理的変異は知られていない。
国外:台湾に産するものは、その形態から南西諸島亜種 Z. m. okinawanaとされている[19]。中国、韓国に産するものは本土亜種 Z. m. argiaに近い色彩をしている[5]。
特殊事例:本種の分布北限の一部地域では、2000年以後の分布の北進に伴い翅裏の斑紋(基部斑列および第3斑列)が著しく変化した個体が高頻度で出現した[20]。これらでは正常の斑紋に修飾が加わった斑紋(斑紋修飾型)をしており、4℃以下の低温処理を蛹に施すことによってよく再現される[20]。このような斑紋修飾個体は、山地などの標高の高い地域に生息する個体でも稀に見られることがある。
本種に関連した研究事例として、本種の北限個体群で生じた斑紋修飾個体に関する研究がある。本種の分布北限の個体群の一部では、近年の分布の北進に伴って、低温により生じるはずの斑紋を持つ個体が真夏に高頻度で出現した[20]。これは低温環境により生じた斑紋の変化(表現型可塑性)が遺伝的に固定し(遺伝的同化:genetic assimilation)、個体群内に浸透したために生じた現象であると考えられている[21][22][23]。
また、2011年に生じた福島第一原子力発電所の事故後、南東北の広範囲で一時的に形態異常を持つ個体が高頻度で発生したことが報告されている[24][25][26][27][28][29][30][31][32][33]。この時に発生した形態異常は複眼や脚、翅形などに多くみられ、斑紋異常についても北限個体群にみられるものや低温により誘起される斑紋修飾[20][22]とは質的に別で[34]、放射性物質を含有する食草や突然変異誘発剤を幼虫に与えることによって発生するものと同質であった[24][35]。また、生じた形態異常の一部は遺伝性を示すことが明らかとなっている[24]。当地域における形態異常個体の出現はその後数年の間に終息している[36]。
その他に本種幼虫の摂食誘導物質に関する研究[37]や、ボルバキア感染率の季節変化に関する研究[38]などがある。
アイルランドの歌手Enyaは本種の英名である「Pale Grass Blue」と題した曲を2015年に発表している[39]。本曲はアルバム「Dark Sky Island (Deluxe edition)」のボーナス・トラック曲として収録されている。
現代美術家の米谷健・ジュリアが本種を利用したガラスアートを作製している[40]。
ヤマトシジミ(大和小灰蝶、大和蜆蝶・学名:Zizeeria maha、シノニム:Pseudozizeeria maha)はチョウ目・シジミチョウ科・ヒメシジミ亜科のチョウ一種。前翅長は9-16mmほどで小型。日本には本州以南に分布する。トカラ列島の悪石島から小宝島付近を境にし、北方の日本本亜種と南方の南西諸島亜種に分かれる。国外では中国、韓国、台湾、インドネシア、ベトナム、フィリピン、インドなど南アジアから東南アジア、東アジア一帯に広く分布する。英名はPale grass blue。翅の色模様は近縁種であるハマヤマトシジミに非常に似る。シルビアシジミ、ヒメシルビアシジミにも似るが、主に翅裏の斑紋により区別可能である。