Melipona scutellaris is a eusocial stingless bee species of the order Hymenoptera and the genus Melipona. It is considered to be the reared Melipona species with the largest distribution in the North and Northeast regions of Brazil, with records from Rio Grande do Norte down to Bahia.[1] Its common name, Uruçu, comes from the Tupi "eiru su", which in this indigenous language means "big bee". Their honey is highly desirable and the materials they create for nests have been proven to be a promising source of antibiofilm agents and to present selectivity against human cancer cell lines at low concentrations compared to normal cells.[2]
M. scutellaris is a member of the family Apidae of eusocial bees within the order Hymenoptera, which consists of ants, bees, wasps, and sawflies. The subfamily Meliponini is commonly referred to as "stingless bees". It is one of 40 known species within the genus Melipona. M. scutellaris has the common name of "uruçu-nordestina" (northeast uruçu) or "uruçu-verdadeira" (true uruçu), usually shortened to just "uruçu".
M. scutellaris workers of populations from different elevations show morphological differences. Workers from coastal colonies have a dark thorax, while workers from mountainous regions have a light thorax, both having five white stripes and grey hairs. This variation is associated with the humidity in those areas which influences the pigmentation. Its body is robust, the clypeus is slightly convex, and the face is relatively narrow. They are about 10 to 12 mm in length.[1]
M. scutellaris was one of the first bee species domesticated by Potiguara, Kiriri, Xucuru, Pataxó, Paiaku, Tupicuruba and Aymoré Indians. The Portuguese colonizers learned rearing techniques that led M. scutellaris to become one of the most frequently reared species of stingless bees in the Northeast.[1]
Their colonies can have from 4000 to 6000 bees, and in favorable conditions can produce up to 10 liters of honey a year. This makes the species very attractive for commercial honey production, despite the extra work to collect the honey from the pots it is stored avoiding contamination.
M. scutellaris nests in cavities of tree trunks in the Atlantic rainforest and is widely distributed in the Northeast of Brazil, where it is commonly kept by regional and traditional beekeepers for honey, pollen and wax.[3] To construct their nests, M. scutellaris use cerumen, a mixture of wax and floral resins. Ceruman is used in different ratios in storage pots, brood cells, entrance openings and tubes, and pillars. The nests are surrounded and protected by a structure called batumen, a wall-like plate made of brittle ceruman, mud, and sometimes pieces of flowers and leaves. When excessive mud is added, the mixture is called "geopropolis".[4]
The species is now extremely rare in nature because of the deforestation of the Atlantic Rainforest for sugar cane plantations. Other bee species, such as Tetragonisca angustula, are also greatly affected by this deforestation.[5] Destructive exploitation of wild colonies to obtain the valuable honey, which is traditionally used as medicine, has further reduced natural colonies dramatically.[6]
Like honey bees, stingless bees form perennial, swarm-founded colonies. M. scutellaris colonies typically contain around 1500 workers and are headed by a single, once-mated queen. Workers, gynes, and males are reared individually in similar-sized cells filled with larval food and are sealed by workers immediately after an egg is laid. In Melipona, queens may be reared in both royal cells and small cells. Queens reared in small cells, referred to as virgin queens, are smaller than normal queens because they emerge from brood cells in which normally only workers and males are reared. Just like normal queens, virgin queens can successfully mate and head colonies. Virgin queens and workers are produced in identically sized cells, and are typically produced greatly in excess of colony needs.[3]
The development time from egg to adult is about 40 days. M. scutellaris workers have an average life expectancy of only 31 days while reproductive workers have an average life expectancy of 110 days, 3.5 times longer than a normal worker. The long life expectancy of reproductive workers is most likely linked to the fact that they do not carry out risky or energetically costly tasks such as foraging like normal workers. The queen has the longest life expectancy of around 175 days.[3]
Caste determination in stingless bees is still not fully understood. There are two main theories of determination, and there is not enough conclusive data to establish which one is correct for M. scutellaris. One theory stipulates that female larvae have the potential of following diverse pathways in development. Workers build royal cells for queens, but queens may also emerge from normal cells where males and workers emerge from. Royal cells contain more food for the larvae, while the normal cells do not. In the normal cells, the larvae ingest less food and are therefore of smaller size and labeled as "miniature" or "virgin" queens. The other theory formulates that during development, female larvae have the decision of becoming a worker or a queen and therefore have the power of self-determination. The miniature queens would still gain a higher pay-off being a small queen rather than a worker. They then have the potential to be selected by the workers as the next queen when the active queen dies.[7]
On many occasions, virgin M. scutellaris queens avoid being killed by the workers and abandon their own nests. During their escape, they are able to identify and invade other colonies that have been orphaned by the death of their original queen, the mother of the other bees in the colony. These invasions usually occur around sunset, when the workers guarding the nest entrance are less alert. During the day, there is intense movement as bees bring pollen and nectar into the hive, and many workers remain alert as they guard the entrance to the colony to prevent theft of their food stores.[3] It is difficult to penetrate the blockade. But at the end of afternoon, when the search for food slows down and the light diminishes, their vigilance wanes, and parasite queens take advantage of the inattentiveness. Through this stealthy strategy, bees without a queen-right act as social parasites: they are able to take advantage of unrelated workers and benefit from their work.[8]
Foraging M. scutellaris motivate collecting bees to search for food at random by a "jostling run" where they bump into other workers. The number of jostles for a forager correlated with the number of collecting bees but do not correlate to the distance or direction.[6] M. scutellaris foragers inform their nestmates adequately about the direction of the food source, but their information on distance is poor and limited. Recruited bees leave the hive in the direction communicated by the forager and search for a food source that smells like the sample taken to the hive.[9] It is still not known exactly how they communicate the source's location. Guiding flights and scent marking have been excluded as communication methods by studies.[6]
M. scutellaris is haplodiploid, meaning that females have two sets of chromosomes (diploid), receiving one set from the queen and the other from a male drone. Meanwhile, male drones have one set of chromosomes (haploid), resulting from an unfertilized egg. The male bee's genetic makeup is therefore derived entirely from the mother, while the genetic makeup of the female worker bee is derived half from the mother, and half from the father. If a queen bee mates with one drone, any of her daughters will share about 3/4 of their genes.[10]
While workers can lay unfertilized eggs which become their sons, the haplodiploid sex-determination system increases the individual's fitness due to indirect selection. Since the worker is more related to the queen's daughters (her sisters) than to her own offspring, helping the queen's offspring to survive promotes the spreading of the same genes that the worker possesses more efficiently than direct reproduction.[11] Because of this system, the worker M. scutellaris will primarily act as guards of the nest and search for food while the drones and queen stay inside the nest.[3]
M. scutellaris have atrophied stingers, so they cannot be used for their defense. Instead, they will defend by biting their predators. During the day, 1 or 2 bees will act as guards and hover at the nest entrance. They will periodically switch duties with other males.[12]
The species is quite tame. It only attacks humans when their nests are molested. The aggressive behavior lasts only for a few minutes, and after that the bees calm down and do not try to bite anymore. Thus, beekeepers usually do not wear any special protection when working with the hives to inspect health, collect honey or duplicate the colony.
A queen can be excluded as mother of a worker-produced male because the worker can transmit genes to her son that the queen does not possess. However, workers cannot be excluded as possible mothers of queen-produced males because any allele transmitted by the queen to her son will also have been transmitted to workers. It has been show that workers contribute significantly to male production.[13]
M. scutellaris shows immediate discriminative responses towards nestmates compared to others that are not members of their colony. They do this through the recognition of species- and colony-specific hydrocarbons. It has been hypothesized that at the nest entrance, M. scutellaris guards assess the scents of others attempting to enter and will not let them pass if they lack the correct colony scent.[4]
The honey of M. scutellaris bees can be produced up to 10 liters per year per colony, in good times, though the average is 2.5 to 4 liters per year per colony. It is mainly considered medicinal by regional populations. The honey may have antimicrobial properties to be used for treating wounds and burns, as first reported in 1892. Its supposed antimicrobial activity may be due to high osmolarity.[14] Because of the high water content, it should be stored in the refrigerator when not consumed immediately.[15]
Geopropolis collected by M. scutellaris display antimicrobial and antiproliferative activity. It has also been proven to be a promising source of antibiofilm agents and to present selectivity against human cancer cell lines at low concentrations compared to normal cells. Its chemical composition appears to be essentially nonpolar. The characteristics shown by chemical analyses suggest the presence of benzophenones as active compounds. Therefore, geopropolis seems to be a promising natural product to be thoroughly studied in order to reveal new molecules with therapeutic properties. Since its chemical profile has not been fully described and its pharmacological potential has just begun to be unveiled, it needs further investigation.[2]
Melipona scutellaris is a eusocial stingless bee species of the order Hymenoptera and the genus Melipona. It is considered to be the reared Melipona species with the largest distribution in the North and Northeast regions of Brazil, with records from Rio Grande do Norte down to Bahia. Its common name, Uruçu, comes from the Tupi "eiru su", which in this indigenous language means "big bee". Their honey is highly desirable and the materials they create for nests have been proven to be a promising source of antibiofilm agents and to present selectivity against human cancer cell lines at low concentrations compared to normal cells.
Melipona scutellaris is een vliesvleugelig insect uit de familie bijen en hommels (Apidae). De wetenschappelijke naam van de soort is voor het eerst geldig gepubliceerd in 1811 door Latreille.[1]
Bronnen, noten en/of referenties
Melipona scutellaris também chamada de "uruçu", "uruçu-nordestina" ou "uruçu-verdadeira" é uma espécies de abelha sem ferrão Eusocial da ordem Hymenoptera e do gênero Melipona sp. Seu nome comum é uruçu, que vem do idioma Tupi “eiru su”, que nesta língua indígena significa "grande abelha". Seu mel é altamente desejável e os materiais que eles criam para ninhos provaram ser uma fonte promissora de agentes de antibiofilmes e apresentar seletividade contra linhas de células de câncer humano em baixas concentrações em comparação com células normais.[2]
A M. scutellaris é um membro da família Apidae de eusocial abelhas dentro da ordem Hymenoptera, que consiste em formigas, abelhas, vespas e flechas. A subfamília Meliponini é comumente referida como "abelhas sem ferrão". É uma das 40 espécies conhecidas no gênero Melipona sp. A M. scutellaris tem os nomes comuns de "uruçu-nordestina" ou "uruçu-verdadeira", geralmente encurtado para apenas "uruçu".
As operárias de M. scutellaris de populações de diferentes elevações apresentam diferenças morfológicas. As operárias das colônias costeiras têm um tórax escuro, enquanto os operárias das regiões montanhosas têm tórax claro, ambos com cinco listras brancas e pelos grisalhos. Esta variação está associada à umidade nas áreas que influenciam a pigmentação. Seu corpo é robusto, o clípeo é ligeiramente convexo e o rosto é relativamente estreito. Eles são cerca de 10 a 12 mm de comprimento.[1]
A M. scutellaris foi uma das primeiras espécies de abelhas domesticadas pelo Potiguara, Kiriri, Xukuru, Pataxó, Paiaku, índios de Tupicuruba e Aymoré. Os colonizadores portugueses aprenderam técnicas de criação que levaram M. scutellaris para se tornar uma das espécies mais freqüentemente criadas de abelhas sem ferrão no Nordeste.[1]
Suas colônias podem ter de 4000 a 6000 abelhas, e em condições favoráveis podem produzir até 10 litros de mel por ano. Isso torna a espécie muito atraente para a produção comercial de mel, apesar do trabalho extra para coletar o mel dos potes em que é armazenado, evitando a contaminação.
A M. scutellaris ocorre próxima ao litoral nordestino, desde a Bahia até o Rio Grande do Norte, principalmente no bioma mata atlântica, apesar de que já foram identificadas colmeias naturais no interior de Pernambuco, de Alagoas e da Bahia.[1]
Essa abelha nidifica em cavidades de troncos de árvores na mata atlântica e é amplamente distribuído no Nordeste do Brasil, onde é geralmente mantido por apicultores regionais e tradicionais para extração de mel, pólen e cera.[3] Para construir seus ninhos, M. scutellaris usa cerume, uma mistura de cera e resinas e florais. O cerume é usado em diferentes proporções em potes de armazenamento, células de crias, aberturas de entrada e tubos e pilares. Os ninhos são cercados e protegidos por uma estrutura chamada batume, uma placa semelhante a uma parede feita de cerume frágil, lama e, às vezes, pedaços de flores e folhas. Quando a lama excessiva é adicionada, a mistura é chamada geoprópolis.[4]
Várias células de cria justapostas formam o favo, que pode ser horizontal ou mais raramente, helicoidal. Quando a abelha nasce, a célula de cria é desmanchada e o cerume reaproveitado em outras construções no ninho.
A espécie é agora extremamente rara na natureza devido ao desmatamento da mata atlântica para plantações de cana-de-açúcar. Outras espécies de abelhas, como Tetragonisca angustula, também são muito afetadas por esse desmatamento.[5] A exploração destrutiva de colônias selvagens para obter o valioso mel, tradicionalmente usado como medicamento, reduziu ainda mais as colônias naturais.[6]
A Melipona scutellaris possui uma preferência floral mais seletiva do que as abelhas europeias, o que a torna mais susceptíveis a extinção.
Como as abelhas europeias, abelhas sem ferrão formam colônias perenes, fundadas em enxame. As colônias de M.scutellaris geralmente contêm cerca de 1500 trabalhadores e são encabeçadas por uma única rainha, uma vez acasalada. Operárias, gines (fêmeas com potêncial de serem rainhas), e os machos são criados individualmente em células de tamanho similar preenchidas com alimentos larvais e são seladas pelas operárias imediatamente após a postura de um ovo. Nas meliponas, as rainhas podem ser criadas em células reais e células pequenas. As rainhas criadas em células pequenas, referidas como rainhas virgens, são mais pequenas do que as rainhas normais porque elas emergem de células de cria de operárias, nas quais normalmente somente as operarias e os machos são criados. Assim como as rainhas normais, as rainhas virgens podem acasalar e encabeçar colônias. As rainhas virgem e operarias da são criadas em células de tamanho idêntico e geralmente são produzidos em grande excesso de necessidades de colonia.[3]
O tempo de desenvolvimento de ovo para adulto é de cerca de 40 dias. As operárias de M. scutellaris têm uma expectativa de vida média de apenas 31 dias, enquanto as operárias reprodutivas têm uma expectativa de vida média de 110 dias, 3,5 vezes mais do que uma operária normal. A longa expectativa de vida dos trabalhadores reprodutivos provavelmente está ligada ao fato de que eles não realizam tarefas arriscadas ou energeticamente dispendiosas, como o de forragear como as operárias normais. A rainha tem a maior expectativa de vida de cerca de 175 dias.[3]
A determinação da casta em abelhas sem ferrão ainda não é totalmente compreendida. Existem duas teorias principais de determinação, e não há dados conclusivos suficientes para estabelecer qual é correto para M. scutellaris. Uma teoria estipula que larvas femininas têm o potencial de seguir caminhos diversos no desenvolvimento. Os trabalhadores criam células reais para as rainhas, mas as rainhas também podem surgir das células normais das quais machos e operárias emergem. As células reais contêm mais alimentos para as larvas, enquanto as células normais não. Nas células normais, as larvas ingerem menos alimentos e, portanto, são de tamanho menor e são marcadas como rainhas "em miniatura" ou "virgem". A outra teoria formula que, durante o desenvolvimento, as larvas femininas têm a decisão de se tornar uma operária ou uma rainha e, portanto, ter o poder da autodeterminação. As rainhas em miniatura ainda ganham um maior retorno, sendo uma rainha pequena em vez de uma operária. Elas então têm o potencial de serem selecionadas pelas operárias como a próxima rainha quando a rainha ativa morre.[7]
Em muitas ocasiões, as rainhas virgens M. scutellaris são mortas pelas operárias e abandonam seus próprios ninhos. Durante a sua fuga, eles são capazes de identificar e invadir outras colônias que foram órfãs pela morte de sua rainha original, a mãe das outras abelhas na colônia. Essas invasões geralmente ocorrem ao pôr-do-sol, quando os trabalhadores que guardam a entrada do ninho estão menos alertas. Durante o dia, há movimentos intensos, já que as abelhas trazem pólen e néctar para a colmeia, e muitos trabalhadores permanecem alertas enquanto guardam a entrada da colônia para evitar o roubo de seus estoques de alimentos.[3] É difícil penetrar no bloqueio. Mas no final da tarde, quando a busca de alimentos diminui e a luz diminui, a sua vigilância diminui e as rainhas parasitas aproveitam a falta de atenção. Através desta estratégia sigilosa, as abelhas sem um rainha de direito, como parasitas sociais: são capazes de tirar proveito de trabalhadores não relacionados e se beneficiar de seu trabalho.[8]
As operárias forrageadoras M. scutellaris motivam a coleta de abelhas a procurar alimentos de forma aleatória quando onde se deparam com outras operárias. O número de manobras para uma forrageadoras correlaciona-se com o número de abelhas coletoras, mas não se correlaciona com a distância ou direção.[6] As M. scutellaris forrageiras informam adequadamente os seus companheiros de colmeia sobre a direção da fonte de alimento, mas suas informações sobre a distância são pobres e limitadas. As abelhas recrutadas deixam a colmeia na direção comunicada pela forageira e buscam uma fonte de alimento que cheira como a amostra levada para a colmeia.[9] Ainda não se sabe exatamente como eles comunicam a localização da fonte. Os vôos orientadores e a marcação de aroma foram excluídos como modos de comunicação por estudos.[6]
A M. scutellaris é haplodiploide, o que significa que as fêmeas têm dois conjuntos de cromossomos (diploides), recebendo um conjunto da rainha e o outro de um zangão masculino. Enquanto isso, os zangões masculinos têm um conjunto de cromossomos (haploide), resultante de um ovo não fertilizado. A carga genética da abelha masculina (zangão) é, portanto, derivada inteiramente da mãe, enquanto a composição genética da abelha operaria é derivada metade da mãe e metade do pai. Se uma abelha rainha se acasala com um zangão, qualquer uma de suas filhas irá compartilhar cerca de 3/4 de seus genes.[10]
Enquanto as operárias podem colocar ovos não fertilizados que se tornam seus filhos, o sistema de determinação do sexo haplodiploide aumenta a aptidão do indivíduo devido à seleção indireta. Uma vez que a operária está mais relacionada às filhas da rainha (suas irmãs) do que à sua própria prole, ajudar as crias da rainha a sobreviver promove a propagação dos mesmos genes que o trabalhador possui de forma mais eficiente do que a reprodução direta.[11] Por causa desse sistema, a operária M. Scutellaris atuará principalmente como guardas do ninho e procura por comida, enquanto os zangões e a rainha ficam dentro do ninho.[3]
A M. scutellaris tem ferrão atrofiado, então ele não pode ser usado para sua defesa. Em vez disso, essas abelhas defendem-se mordendo seus predadores. Durante o dia, 1 ou 2 abelhas irão atuar como guardas e patrulhar sobre a entrada do ninho. Eles mudarão periodicamente os deveres com outros machos.[12]
A espécie é bastante mansa. Apenas ataca os seres humanos quando seu ninho é molestado. Mesmo assim, o comportamento agressivo dura apenas alguns minutos, e depois as abelhas se acalmam e não tentam morder mais. Assim, os apicultores geralmente não usam proteção especial ao trabalhar com as colmeias para inspecionar sua saúde, coletar mel ou duplicar a colônia.
Uma rainha pode ser excluída como mãe de um zangão gerador pela operária, a operária pode transmitir genes a seu filho que a rainha não possui. No entanto, as operárias não podem ser excluídos como possíveis mães de zangões gerados por rainhas porque qualquer alelo transmitido pela rainha a seu filho também será transmitido as operárias. Foi demonstrado que as operárias contribuem significativamente para a geração de zangões.[13]
A M. scutellaris mostra respostas discriminativas imediatas em relação a outros que não são membros de sua colônia. Elas fazem isso através do reconhecimento de hidrocarbonetos específicos de espécies e colônias. Tem sido a hipótese de que na entrada do ninho, os guardas de M. scutellaris avaliam os aromas de outros que tentam entrar e não os deixam passar se não tiver o cheiro correto da colônia.[4]
Podem ser produzidos até 10 litros de mel de M. scutellaris por ano por colônia, em tempos bons, embora a média seja de 2,5 a 4 litros por ano por colônia. É principalmente considerado medicinal por populações regionais. O mel pode ter propriedades antimicrobianas para serem usadas no tratamento de feridas e queimaduras, conforme relatado pela primeira vez em 1892. Suas supostas propriedades antimicrobianas podem ser devidas a alta osmolaridade.[14] Devido ao alto teor de água, deve ser armazenado na geladeira quando não consumido imediatamente.[15]
O geoprópolis coletado por M. scutellaris exibe atividade antimicrobiana e antiproliferativa. Também provou ser uma fonte promissora de agentes de antibiofilmes e apresentar seletividade contra células de câncer humano em baixas concentrações, em comparação com células normais. Sua composição química parece ser essencialmente de ligações não polar. As características mostradas pelas análises químicas sugerem a presença de benzofenonas como compostos ativos. Portanto, geoprópolis parece ser um produto natural promissor a ser estudado minuciosamente para revelar novas moléculas com propriedades terapêuticas. Uma vez que o seu perfil químico não foi totalmente descrito e seu potencial farmacológico acaba de ser revelado, ele precisa de uma investigação mais aprofundada.[2]
Melipona scutellaris também chamada de "uruçu", "uruçu-nordestina" ou "uruçu-verdadeira" é uma espécies de abelha sem ferrão Eusocial da ordem Hymenoptera e do gênero Melipona sp. Seu nome comum é uruçu, que vem do idioma Tupi “eiru su”, que nesta língua indígena significa "grande abelha". Seu mel é altamente desejável e os materiais que eles criam para ninhos provaram ser uma fonte promissora de agentes de antibiofilmes e apresentar seletividade contra linhas de células de câncer humano em baixas concentrações em comparação com células normais.
Melipona scutellaris là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Latreille mô tả khoa học năm 1811.[1]
Melipona scutellaris là một loài Hymenoptera trong họ Apidae. Loài này được Latreille mô tả khoa học năm 1811.
