Amoebozoa je velika taksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista,[1] koje često imaju tupe, prstaste, režnjevite pseudopodije i cjevaste mitohondrijske grebenove.[2][3] U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kao koljeno unutar carstva Protista [4] ili carstva Protozoa.[5] U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisano supergrupa unutar Eukaryota.[2] Moolekulskogenetičke analize podržavaju stav da su Amoebozoa monofiletski kladus. Većina filogenetskih stabala identificira ga kao sestrinsku skupinu grupe Opisthokonta, još jednog glavnog kladusa kojai sadrži i gljive i životinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskih protista.[1][3] Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kao Unikonta,[5] Amorphea[2] oli Opimoda.[6]
Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodova Chaos, Entamoeba, Pelomyxa Amoeba. Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovati flagele. Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kao paraziti ili simbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.
Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijanti sluzavih plijesni koje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastale spore.
Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrsta Amoeba proteus, koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ili model organizam, dijelom i zbog svoje prikladne veličine. Multinucleate, multijedarne amebe poput rodova Chaos i Pelomyxa (takozvane "divovske amebe") mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesni Fuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.[7]
Amoebozoa je velika i raznolika skupina, ali određene su karakteristike zajedničke mnogim njenim članovima. Amebozojska ćelija obično je podeljena u zrnatu centralnu masu, koja se zove endoplazma, i prozirni spoljni sloj, koji se naziva ektoplazma. Za vrijeme lokomocije, endoplazma teče prema naprijed, a ektoplazma teče unatrag duž vanjske strane ćelije. U pokretu, mnogi amebozoa imaju jasno definiran prednji i stražnji dio i mogu poprimiti "monopodni" oblik, s tim da cijela ćelija funkcionira kao jedna pseudopodja. Velike pseudopodije mogu proizvesti brojne jasne projekcije nazvane subpseudopodije (ili determinantne pseudopodije), koje se produžuju na određenu dužinu i zatim se povlače, bilo u svrhu lokomocije ili unosa hrane. Ćelija može također formirati više neodređenih pseudopodija, kroz koje cio njen sadržaj teče u pravcu lokomocije. To su više ili manje cjevaste i uglavnom su ispunjene granuliranom endoplazmom. Ćelijska masa teče u vodeću pseudopodiju, a ostale se na kraju povlače, osim ako organizam ne promeni pravac.[8]
Dok je većina amebozoa „gola“, poput poznatih Amoeba i Chaos ili prekrivena labavim slojem malehih ljuskica, poput rodova Cochliopodium i Korotnevella, članovi reda Arcellinida tvore krute ljušture, ili testove, opremljeni jednim otvorom kroz koji izlaze pseudopodije. Arcelinidni testovi se mogu izlučiti iz organskih materijala, kao u rodu Arcella[ ili izgraditi iz prikupljenih čestica cementiranih zajedno, kao u Difflugia.
Kod svih ameboza je primarni način prehrane fagocitoza, u kojem ćelija okružuje potencijalne čestice hrane svojim pseudopodijama, zatvarajući ih u vakuole unutar kojih se mogu probaviti i apsorbirati. Neki amebozoidi imaju zadnji nastavak nazvan uroid, koji može služiti za nagomilavanje otpada, periodično se odvajajući od ostatka ćelije. Kada je oskudica hrane, većina vrsta može se incistirat, tj. formirati [[ciste] ], koje se mogu prenositi u zraku i odnijeti ih u nova okruženja. U muljskim sluzastim plijesnima, ove se strukture nazivaju se spore, a formiraju se na stalnim strukturama koje se nazivaju plodna tijela ili sporangije. Većini Amoebozoa nedostaje bič i općenito ne formiraju mikrotubule – potporne strukture, osim za vrijeme mitoze. Međutim, flagele se javljaju u grupi Archamoebae, a mnoge sluzaste plijesni stvaraju gamete sa dva biča. Bičevi su pćenito pri vezani konusnom mikrotubulom, što sugerira blisku vezu s grupom oOpisthokonta . Mitochondrije u ćelijama Amoebozoa karakteristično imaju razgranate cjevaste grebenove. Međutim, među Archamoebae, koji su prilagođene na anoksična ili mikroaerofilna staništa, mitohondrije su izgubljene.
Odedavno dostupni podaci o genomu Acanthamoeba otkrili su nekoliko ortolognih gena korištenih u mejozi spolnih eukariota. Ti geni uključuju Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh i Mlh.[9] Ovaj nalazi sugeriraju da je "Acanthamoeba" sposobna za neke oblike mejoze i da može biti izložena seksualnoj reprodukciji.
U seksualno reproducirajućih eukariota, homologna rekombinacija (HR) obično se javlja tokom mejoze. Za efikasnu mejotsku HR potrebna za mejozu specifična rekombinaza, Dmcl, a Dmcl je izražen u Entamoeba histolytica.[10]
Prečišćeni Dmc1 iz E. histolytica formira presinapsne filamente i katalizira Adenozine-trifosfat (ATP) – zavisno od homolognog uparivanja DNK i razmjena lanaca DNK na najmanje nekoliko hiljada parova baza.[10] Reakcije uparivanja DNK i razmjene niti poboljšane su faktorom rekombinacije specifičnim za eukariotsku mejozu (heterodimer) Hop2-Mnd1.[10] Ovi su centralni procesi u mejotskoj rekombinaciji, sugerirajući da E. histolytica prolazi kroz mejozu.[10]
Studije Entamoeba invadens otkrile su da je tokom pretvorbe iz tetraploid jednojedarnog trofozoita u tetranukleatnu cistu , poboljkana homologna rekombinacija.[11] Ekspresija gena s funkcijama povezanim s glavnim koracima mejotičke rekombinacije također se povećala tokom encistacije.[11] Ovi nalazi u E. invadens, u kombinaciji s dokazima iz studija E. histolytica ukazuju na prisustvo mejoze kod Entamoeba . Uporedna genetička analiza pokazala je da su mejotski procesi prisutni u svim glavnim amebozojskim linijama.[12]
Budući da se Amoebozoa rano izdvojile od porodičnog stabla, ovi rezultati također ukazuju na mogućnostda se mejoza relativno rano pojavila u evoluciji eukariota.
Amebijaza, poznata i kaor entamebijaza,[13][14] je infekcija izazvana bilo kojim od amebozoa iz grupe Entamoeba. Simptomi su najčešće kod infekcije vrstom Entamoeba histolytica[15] Amebijaza se javlja bez ikakvih simptoma ili sa blagim, a i teškim stanjima.[15] Simptomi mogu uključivati bol u trbuhu, blagi proliv, krvavu dijareju ili teški kolitis sa odumiranjem tkiva i perforacijama probavnog trakta.[15] Ova posljednja komplikacija može prouzrokovati peritonitis.[15] Kod pogođenih osoba, zbog gubitka krvi, može se pojaviti anemija.[15]
Invazija crijevne sluznice uzrokuje amebni krvavi proliv ili amebnni kolitis.[15] Ako parazit dođe u krvotok, može se širiti kroz tijelo, a najčešće završava u jetri, gdje uzrokuje amebni apsces jetre. Ciste Entamoeba mogu preživjeti do mjesec dana u tlu ili do 45 minuta pod noktima. Važno je razlikovati amebijazu i bakterijski kolitis. Poželjan je dijagnostički pristup posmatranjem izmeta pod mikroskopom, ali zahtijeva se kvalificirani analitičar koji možda neće biti pouzdan pri izuzimanju tragova infekcije. Ovaj metod možda neće moći napraviti diferencijaciju između određenih vrsta
Povećana količinie bijelih krvnih zrnaca prisutna je u teškim slučajevima, ali ne u blažim. Najtačniji test je pdređivanje antitijela u krvi, ali nalaz može ostati pozitivan i nakon liječenja.
Prevencija amebijaze ae omogućava odvajanjem hrane i vode od fekalija i pravilnim sanitarnim mjerama. Nema vakcine.[15] Postoje dvije mogućnosti liječenja, ovisno o lokaciji zaraze. Amebijaza u tkivima se liječi ili metronidazolom, tinidazolom, nitazoksanidom, dehidroemetinom ili klorokvinom, dok se gnojna infekcija liječi diloksanid furoatom ili jodokinolinom.[15] Da bi liječenje bilo efikasno protiv svih stadija amebe, može biti potrebna kombinacija lijekova. Infekcije bez simptoma ne zahtijevaju liječenje, ali zaraženi mogu širiti parazite na druge i liječenje se može razmotriti. Liječenje ostalih amebijaza nije potrebno, osim one od E. histolytica.[15]
Amebijaza je prisutna u cijelom svijetu.[16] Oko 480 miliona ljudi je zaraženo onim što izgleda kao posljedica infekcije amebom E. histolytica, a to rezultira smrću između 40.000 i 110.000 ljudi svake godine.[15] Većina infekcija se sada pripisuje E. dispar.[15] E. dispar je češća u određenim područjima i simptomatski slučajevi mogu biti manji nego što je ranije prijavljeno.[15] Prvi slučaj amebijaze dokumentovan je 1875. godine, a 1891. bolest je detaljno opisana, što je rezultiralo izrazima amebna dizenterija i amebni apsces jetre.[15] Daljnji dokazi s Filipina 1913. otkrili su da se bolest pojavila nakon gutanja ciste E. volonteri histolytice.[15] Poznato je još od 1897. godine da je postojala barem jedna vrsta Entamoeba (Entamoeba coli), ali je SZO prvi put formalno priznala da je 1997. godine E. histolytica ima dva tipa , uprkos tome što je prvo predloženo 1925. godine.[15] Pored već priznatog Entamoeba dispar.
Raspoloživi dokazi pokazuju da postoje najmanje dvije druge vrste Entamoeba koje izgledaju isto kod ljudi - Entamoeba moshkovskii i Entamoeba bangladeshi.[15] Razlog zbog kojeg se ove vrste do nedavno nisu razlikovale zbog oslanjanja na izgled.[15]
Otkriveni širom svijeta, vazoliki mikrofosili (VSM) pokazuju da Amebozoa postoje još od ere neoproterozoika. Fosilne vrste Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata i Hemisphaeriella ornata potiču iz stijena starih 750 miliona godina. Sva tri VSM-a imaju hemisferni oblik, invagirani otvor i pravilne udubine, koje snažno podsećaju na moderne Arcellinida, koji su ljušturasti ameboidi. P. athanata posebno izgleda isto kao i postojeći rod Arcella.[17][18]
Čini se da (na osnovu molekulske genetike) pripadnici Amoebozoe formiraju sestrinsku grupu životinja i gljiva, odvojivši se od ove loze nakon što se odvojila od ostalih skupina,[19] kako je dolje prikazano na pojednostavljenom dijagramu:
OpimodaAmoebozoa
Velike sličnosti između Amoebozoa i Opisthokonta dovode do hipoteze da oni formiraju različit kladus. Thomas Cavalier-Smith predložio je ime "unikonte" (formalno, Unikonta) za ovu granu, za koje se veruje da su potekli od zajedničkog pretka, koji je imao samo jedan bič ukorijenjen u jednom baznom tijelu.[1][2] Međutim, dok se snažno podržava bliska povezanost Amoebozoa i Opisthokonta, nedavni rad pokazao je da je hipoteza o neposrednom pretku vjerojatno lažna. U svojoj Revidiranoj klasifikaciji Eukariota (2012), Adl i sur. Predložili su je Amorphea kao pogodnije ime za kladus približno istog sastava, sestrinsku grupu Diaphoretickes. Novija sistematska mjesta članovi Amorphee zajedno s Malawimonida i Collodictyonida u predloženom kladusu nazvanom Opimoda, koja se sastoji od dvije glavne linije koje se odmiču u korijenu eukariotskog filogenetskog stabla .[6][20]
Tradicijski su sve ameboze s režnjevitim (loboznim) pseudopadijama grupirane u klasu Lobosea, smještene u druge ameboide u tipu Sarcodina ili Rhizopoda, ali to se smatralo neprirodnim skupinama. Strukturne i genetičke studije su identificirale Percolozoa i nekoliko arhameba kao nezavisne grupe. U filogenijama utemeljenim na rRNK njihovi su se predstavnici odvojeni od ostalih ameba i činilo se da se razilaze u blizini osnove eukariotske evolucije, kao i većina plijesni.
Međutim, revidirano stablo, prema Cavalier-Smithu i Chao-u u 1996[21] sugeriralo je da preostali lobozni oblici formiraju monofiletsku skupinu, s kojom su Archamoebae i Mycetozoa bile usko povezane, mada Percolozoa nisu. Nakon toga, oni su preporučili da koljeno Amoebozoa obuhvati i potkoljeno Lobosoa, uz novo potkoljeno Conosa, koje se sastoji od Archamoebae i Mycetozoa.[22]
Čini se da nedavni molekulskogenetički podaci podržavaju ovu primarnu podjelu Amoebozoe na Lobose i Conosa.[3] Prvi, kako su definirali Cavalier-Smith i njegovi suradnici, uglavnom uključuju klasične Lobosea: neflagelatne amebe s tupim, loboznim pseudopodijama (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia itd.). Potonju čine i ameboidne i flagelirane ćelije, karakteristično s izraženijim ili lagano razgranatim subpseudopodijama (Archamoebae i miksomicetne plijesni).[23][24]
Amorphea/ Amoebozoa DiscoseaOd starijih studija joje su uradili Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016:[25] i Silar 2016.[26]
Filogenija AmoebozoaKoljeno Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]
Arcella sp. test (Lobosa: Tubulinea)
Acanthamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Thecamoeba sp. (Lobosa: Discosea)
Pelomyxa palustris (Conosa: Archamoebae)
Stemonitis sp. (Conosa: Myxogastria)
Dictyostelium discoideum (Conosa: Dictyostelia)
Amoebozoa je velika taksonomska grupa praživotinja, koja ima 2.400 opisanih vrsta ameboidnih protista, koje često imaju tupe, prstaste, režnjevite pseudopodije i cjevaste mitohondrijske grebenove. U većini klasifikacijskih shema Amoebozoa su rangirane kao koljeno unutar carstva Protista ili carstva Protozoa. U klasifikaciji koju favorizira Međunarodno društvo protistologa zadržava se kao neopisano supergrupa unutar Eukaryota. Moolekulskogenetičke analize podržavaju stav da su Amoebozoa monofiletski kladus. Većina filogenetskih stabala identificira ga kao sestrinsku skupinu grupe Opisthokonta, još jednog glavnog kladusa kojai sadrži i gljive i životinje, kao i oko 300 vrsta jednoćelijskih protista. Amoebozoa i Opisthokonta ponekad se povezuju u grupu višerangiranog taksona, različiti inenovanog kao Unikonta, Amorphea oli Opimoda.
Ameboza uključuju mnoge najpoznatije ameboidne organizme, poput rodova Chaos, Entamoeba, Pelomyxa Amoeba. Vrste Amoebozoa mogu biti granate (testate) ili gole, a ćelije mogu posjedovati flagele. Slobodno živuće vrste su česte i u slanoj i u slatkoj vodi, kao i u tlu, mahovini i lišću. Neki žive kao paraziti ili simbioti drugih organizama, a za neke se zna da uzrokuju bolest kod ljudi i drugih organizama.
Dok je većina vrsta amebozoa jednoćelijska, grupa također uključuje nekoliko varijanti sluzavih plijesni koje imaju makroskopski, višećelijski stadij života tokom kojeg se pojedine ameboidne ćelije agregiraju kako bi nastale spore.
Amebozoe se uveliko razlikuju u veličini. Neke su promjera svega 10–20 µm, dok su drugi među najvećim protozoama. Dobro poznata vrsta Amoeba proteus, koja može dostići dužinu od oko 800 μm, često se proučava u školama i laboratorijama kao reprezentativna ćelija ili model organizam, dijelom i zbog svoje prikladne veličine. Multinucleate, multijedarne amebe poput rodova Chaos i Pelomyxa (takozvane "divovske amebe") mogu biti duge nekoliko milimetara, a neke višećelijske ameboze, poput sluzave plijesni Fuligo septica, mogu pokriti površinu od nekoliko kvadratnih metara.
.JPG)
