Clitellata és una classe de cucs anèlids caracteritzada per tenir un clitellum - el 'collar' que forma un capoll reproductiu durant part del seu cicle vital. D'aquest ordre n'hi ha unes 8.000 espècies. Al contrari que la classe Polychaeta, aquest ordre no té parapodis i els seus caps estan menys desenvolupats.
La majoria viuen en la terra (èdafon), en aigua dolça i els oceans.
Tots els clitellata són hermafrodites. Durant la reproducció, el clitellum secreta una capa que s'endureix. El cuc diposita ja sia un zigot fertilitzat o dos òvuls i esperma en la capa que després s'empaqueta en un capoll. Els zigots no passen estadis larvaris, mecanisme que es considera dels més nous en l'evolució (apomorfia).[1]
Es considera un subclade monofilètic dels poliquets.
Clitellata és una classe de cucs anèlids caracteritzada per tenir un clitellum - el 'collar' que forma un capoll reproductiu durant part del seu cicle vital. D'aquest ordre n'hi ha unes 8.000 espècies. Al contrari que la classe Polychaeta, aquest ordre no té parapodis i els seus caps estan menys desenvolupats.
Opaskovci (Clitellata) jsou jedním z podkmenů kroužkovců. Jsou živočichy půdními a sladkovodními, dýchají celým povrchem těla. Nevytvářejí parapodia ani žábra. V přední třetině těla jsou velmi zduřelé články s kožními žlázami nazývaný opasek (clitellum). Výměšky těchto žláz umožňují přenos spermií a vytváří obal kolem nakladených vajíček, ten se nazývá kokon. Vývoj je přímý a zástupci jsou hermafrodité.
Tradiční členění opaskovců na dvě třídy, tedy:
se podle nových molekulárně biologických analýz ukázalo jako překonané. Skupina Hirudinea a některé další samostatně vyčleňované skupiny jako Branchiobdellida a Acanthobdella, se ukázaly být součástí máloštětinatců. Máloštětinatce lze proto považovat za synonymum opaskovců.[1]
Opaskovci (Clitellata) jsou jedním z podkmenů kroužkovců. Jsou živočichy půdními a sladkovodními, dýchají celým povrchem těla. Nevytvářejí parapodia ani žábra. V přední třetině těla jsou velmi zduřelé články s kožními žlázami nazývaný opasek (clitellum). Výměšky těchto žláz umožňují přenos spermií a vytváří obal kolem nakladených vajíček, ten se nazývá kokon. Vývoj je přímý a zástupci jsou hermafrodité.
Die Gürtelwürmer (Clitellata) sind eine Klasse der Ringelwürmer. Sie umfassen wenigstens 3800 Arten, die eine natürliche (monophyletische) Einheit bilden.[1] Zu ihnen gehören so bekannte Formen wie die Regenwürmer oder die Blutegel.
Namensgebend für die Gürtelwürmer ist eine Struktur namens Clitellum. Es handelt sich dabei um eine Epidermisregion, die durch ihre zahlreichen Drüsen eine Erhebung am Körper bildet. Das Clitellum umgibt den Körper gürtelförmig in wenigen, hintereinanderliegenden Segmenten an der vorderen Körperhälfte. Die Eier der Gürtelwürmer entwickeln sich in einem Kokon, der vom Clitellum abgeschieden wird.
Die Tiere haben im Gegensatz zu den Vielborstern nur wenige oder gar keine Borsten, keine seitlichen, beinähnlichen Auswüchse (Parapodien), keine Fühler und keine Cirren (kleine bewegliche Füßchen).
Die Gürtelwürmer sind Hermaphroditen (Simultanzwitter). Die Gameten (Geschlechtszellen) werden ins Clitellum abgegeben. Nach der Befruchtung wird das Clitellum abgestrichen. Die Tiere betreiben eine Außenbefruchtung und vergraben ihre Eier tief unter der Erde, um sie vor Fressfeinden zu schützen.
Die Gürtelwürmer werden traditionell (vereinfacht) in zwei Taxa untergliedert, wobei aber zu beachten ist, dass die Wenigborster vermutlich keine einheitliche (monophyletische) Gruppe bilden.
Die Gürtelwürmer (Clitellata) sind eine Klasse der Ringelwürmer. Sie umfassen wenigstens 3800 Arten, die eine natürliche (monophyletische) Einheit bilden. Zu ihnen gehören so bekannte Formen wie die Regenwürmer oder die Blutegel.
De Clitellata vormn e klasse van geleede worms. Der zyn 8000 sôortn, die e nateurlyke (monofyletische) groep vormn. Da wil zeggn dan z' êen gemêenschappelyke vôorouder èn. Bekende worms, lyk de reegnworms en de bloedzuugers, moakn dêel uut van die klasse.
De noame Clitellata komt van 't Latyn clitellum da zoadel wil zeggn. 't Clittelum zit roend een antal segmentn van 't vôornste dêel van de worm. 't Is e verdikkienge van 't ippervel (epidermis) woar dat er vele kliern in zittn. D' eiers van de worms oentwikkeln under ook in dat dêel van 't lyf.
De Clitellata zyn twêeslachtig. De geslachtsorgoann zittn binn e poar segmentn in 't clitellum. Ze bevruchtn mekoar uutwendig.
Indêlienge van de Clitellata:
De Clitellata vormn e klasse van geleede worms. Der zyn 8000 sôortn, die e nateurlyke (monofyletische) groep vormn. Da wil zeggn dan z' êen gemêenschappelyke vôorouder èn. Bekende worms, lyk de reegnworms en de bloedzuugers, moakn dêel uut van die klasse.
De noame Clitellata komt van 't Latyn clitellum da zoadel wil zeggn. 't Clittelum zit roend een antal segmentn van 't vôornste dêel van de worm. 't Is e verdikkienge van 't ippervel (epidermis) woar dat er vele kliern in zittn. D' eiers van de worms oentwikkeln under ook in dat dêel van 't lyf.
De Clitellata zyn twêeslachtig. De geslachtsorgoann zittn binn e poar segmentn in 't clitellum. Ze bevruchtn mekoar uutwendig.
De Gördelwörmer (Clitellata) sünd en Klass mank de Ringelwörmer. Dor höört tominnst 3.800 Aarden to.[1] To de Gördelwörmer höört ok so bekannte Aarden, as Mettjen oder Ielen.
Den Naam heft de Gördelwörmer vun dat Clitellum. Dor hannelt sik dat um en Buckel an dat Lief bi, dat up Platt mit Gördel oversett warrt. Dat is en Region vun de Epidermis, de vunwegen ehre tahlrieken Drüsen en beten over dat Umto rutstahn deit. Dat Clitellum liggt as en Gördel um dat Lief un is in de vörste Hälft vun dat Lief, an en paar Segmente achter'nanner to sehn. De Gördelwörmer ehre Eier entwickelt sik in en Büdel, de vun dat Clitellum afscheden warrt.
Gegen de Veelbössen over hefft de Gördelwörmmer bloß en paar oder gor keen Bössen. Ok Utwüsse na de Sieten hen, as Been (Parapodien) oder lüttje Fööt, de sik rögen könnt (Cirren), gifft dat bi de Gördelwörmer nich.
De Gördelwörmer sünd Halfsläge (Hermaphroditen). De Geslechtsdeele liggt in dat Clitellum. Befrucht' weert de Eier buten dat Lief. Achternah weert se deep in' Eer verbuddelt, dormit Feende de nich finnen un freten könnt.
Na de Traditschoon weert de Gördelwörmer in twee Taxa unnerdeelt. Dor mutt avers dor up keken weern, datt sik dat bi de Minnerbössen wohrschienlich um keen eenheitliche (monophyletsche) Gruppen hanneln deit.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. De Gördelwörmer (Clitellata) sünd en Klass mank de Ringelwörmer. Dor höört tominnst 3.800 Aarden to. To de Gördelwörmer höört ok so bekannte Aarden, as Mettjen oder Ielen.
The Clitellata are a class of annelid worms, characterized by having a clitellum - the 'collar' that forms a reproductive cocoon during part of their life cycles. The clitellates comprise around 8,000 species. Unlike the class of Polychaeta, they do not have parapodia and their heads are less developed.
Clitellate annelids are segmented worms characterised by the clitellum or girdle which is located near the head end of mature individuals. The mouth is on the ventral surface and is overhung by the prostomium (proboscis). The brain is not located in the head but in one of the body segments. The clitellum is formed by a modification of several segments, and either includes the female gonopores or is located just behind them. During copulation, this glandular tissue secretes mucus that keeps the paired individuals together while they exchange sperm. Afterwards it secretes material that forms a cocoon that encircles the animal's body and encloses the eggs and sperm. The animal works this cocoon forward and over its head end, whereupon the ends of the cocoon become sealed, with fertilisation and development taking place inside.[2][3]
Earthworms and their kin, in the subclass Oligochaeta, lack eyes but have photoreceptor cells in the skin, especially in the dorsal portion of the anterior end. They also lack parapodia and appendages on the prostomium, the body and the periproct (terminal segment on which the anus is located). The gonads are located in a few segments near the clitellum, with the testes being anterior to the ovaries. There are four bundles of one to twenty-five chaetae on each segment; these have muscles attached to their bases and can be extended or retracted.[2]
Leeches, order Hirudinida,[4] mostly have flattened bodies, usually tapered at both ends. They have a fixed number of segments, 33, but the segmentation is not visible externally because the cuticle is marked with annulations. Leeches do not bear chaetae. The front few segments or head have been modified into a sucker that usually surrounds the mouth. These segments usually bear several ocelli on the upper side. The clitellum occupies segments 9 to 11 but is only noticeable during breeding periods. The hindermost segments form another, larger, disc-shaped sucker located on the underside of the body. The anus is on the dorsal surface just in front of the posterior sucker. The body wall includes strong transverse, longitudinal and diagonal muscles which give the animal great flexibility and extensibility.[2]
Clitellates live on land, in freshwater or in the ocean. The subclass Hirudinea (leeches) contains three orders with various habitat preferences. Branchiobdellida are commensal with freshwater crayfish, grazing algae from their exoskeletons. Acanthobdellida are parasitic on freshwater fishes such as grayling. Leeches can be found in nearly every part of the world, in freshwater, terrestrial, and marine habitats.
The subclass Oligochaeta, which includes the earthworms as the largest members of the group, mostly live on land, burrowing in damp soil. Smaller freshwater species burrow in mud or live among aquatic vegetation. The marine species are mostly tiny and live in the interstices between sand grains, from the intertidal zone to the deep sea.[2]
All clitellata are hermaphrodites. During copulation, the clitellum produces a mucus that holds worms in place whilst they mate. During reproduction, the clitellum secretes a yolk (albumen) and a proteinaceous sheath which hardens. The worm then creeps out backward from the coat and deposits either fertilized zygotes or both ovae and sperm into the coat, which is then packed into a cocoon. The zygotes then develop directly in the cocoon without passing through a larval stage (as opposed to other annelids, e.g. Polychaeta.) This mechanism is considered to be apomorphic (a newly derived characteristic rather than an evolutionarily ancestral one).[5]
According to modern phylogenetic analyses, the Clitellata are considered to be a monophyletic clade embedded deep in the polychaetes.[6][7][8]
The group is divided into the subclasses Oligochaeta and Hirudinea. The oligochaetes contain the tubificids (Naididae, Lumbricidae, and Lumbriculidae - commonly the tube worms and the earthworms. Hirudinea contains leeches (Hirudinida), Acanthobdellida, and Branchiobdellida.[9]
Hirudinea is monophyletic, but the clade is embedded among the Oligochaeta. Two approaches are possible:[10]
The Clitellata are a class of annelid worms, characterized by having a clitellum - the 'collar' that forms a reproductive cocoon during part of their life cycles. The clitellates comprise around 8,000 species. Unlike the class of Polychaeta, they do not have parapodia and their heads are less developed.
Los clitelados (Clitellata) son una clase de vermes anélidos, caracterizados por poseer un clitelo, un 'collar' que forma una envuelta reproductiva durante parte de su ciclo de vida. Al contrario que los poliquetos, carecen de parápodos y la cabeza está poco desarrollada.
Se organizan del siguiente modo:
Los clitelados (Clitellata) son una clase de vermes anélidos, caracterizados por poseer un clitelo, un 'collar' que forma una envuelta reproductiva durante parte de su ciclo de vida. Al contrario que los poliquetos, carecen de parápodos y la cabeza está poco desarrollada.
Vöösed ehk vööussid (Clitellata) on rõngusside hõimkonda kuuluv klass. Nime on nad saanud iseloomuliku vöö järgi, mille eritistest tekib munadega kookon. Vööseid on teada umbes 8000 liiki.
Hulkharjasussidega võrreldes puuduvad neil parapoodid ning prostoomium on vähem arenenud.
Enamik vööseid elab maismaal või magevees.
Vöösed ehk vööussid (Clitellata) on rõngusside hõimkonda kuuluv klass. Nime on nad saanud iseloomuliku vöö järgi, mille eritistest tekib munadega kookon. Vööseid on teada umbes 8000 liiki.
Hulkharjasussidega võrreldes puuduvad neil parapoodid ning prostoomium on vähem arenenud.
Enamik vööseid elab maismaal või magevees.
Klitelatua (Clitellata) keta gutxi, parapodiorik ez eta kliteloa denboraldi batean bederen duten anelidoen taldea. Oligoketoak eta hirudineoak hartzen ditu bere baitan baina hau ez da sailkapen guztietan onartzen.[1] Guztira, 8000 espezie inguru ditu, ur gezan eta ozeanoetan bizi direnak.
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Les Clitellates (Clitellata) constituent une classe de l'embranchement des vers annélides, contenant la plupart des espèces de vers de la terre ferme.
Ces annélides ont la particularité de posséder un clitellum, qui est un renflement de certains métamères (ou anneaux) de l'animal sécrétant un cocon muqueux dans lequel sont déposés les œufs. Ce mucus sert de protection hydrique et de réserve nutritive (une sorte d'exo-vitellus) aux embryons.
Les clitellates sont fondamentalement les Annélides adaptés au milieu terrestre (Oligochètes (lombric) et Achètes (sangsue)). Ils ont une fécondation interne et un développement direct (sans stade larvaire contrairement aux Annélides Polychètes).
Selon World Register of Marine Species (27 juillet 2015)[1] : ___
Selon ITIS :
Les Clitellates (Clitellata) constituent une classe de l'embranchement des vers annélides, contenant la plupart des espèces de vers de la terre ferme.
Miñoca
Clasificación científica Reino: Animalia Subreino: Eumetazoa Superfilo: Lophotrochozoa Filo: Annelida Clase: Clitellata SubclasesA clase dos clitelados ou clitellata comprende un grupo de animais dentro do phylum dos Annelida caracterizados pola presenza de clitelo. Neste grupo inclúense os oligoquetos, os hirudíneos e dous pequenos grupos como son os acantobdélidos (con tan só un par de especies) e os branquiobdélidos.
Os clitelados son hermafroditas, coas gónadas limitadas a un pequeno número de segmentos e con condutos xenitais ben diferenciados. Todos eles posúen clitelo para a formación de casulos onde se desenvolve, de xeito directo, a posta. Carecen de parápodos (típicos de poliquetos) e, moitos deles presentan sedas quitinosas ou ben ventosas para se fixaren ben no substrato, ben nas súas presas.
Outra das características que os diferencia dos poliquetos é o escaso desenvolvemento de estruturas sensoriais, que nos caso dos poliquetos é notoria, sobre todo parte anterior do corpo.
A súa diferenciación en especies está baseada, fundamentalmente, no seu complexo sistema reprodutor, moi variable.
Habitan no medio terrestre como nos medios acuáticos, tanto de augas continentais como no medio mariño. A maioría das especies son de vida libre aínda que hai algunhas comensais e mesmo parasitas.
A clase dos clitelados ou clitellata comprende un grupo de animais dentro do phylum dos Annelida caracterizados pola presenza de clitelo. Neste grupo inclúense os oligoquetos, os hirudíneos e dous pequenos grupos como son os acantobdélidos (con tan só un par de especies) e os branquiobdélidos.
Pojasnici (Clitellata), razred kolutićavaca (Annelida) koji se sastoji od podrazreda pijavica (Hirudinea) i hermafroditskih maločetinaša (Oligochaeta).
Maločetinaši žive u vlažnoj zemlji, ali i u slatkim i morskim vodama, a najpoznatoije potodice su gujavice i glibnjače. Maločetinaši dišu kroz kožu ili stražnjim crijevom.[1]
Pijavice žive po ustajalim vodama kao paraziti koji oštrim hitinskim zubičima sišu krv puževima, rakovima i toplokrvnim životinjama, pa se neke od njih koriste i u medicini, Hirudo medicinalis[2], koju je još 1758. opisao Linnaeus.
Pojasnici (Clitellata), razred kolutićavaca (Annelida) koji se sastoji od podrazreda pijavica (Hirudinea) i hermafroditskih maločetinaša (Oligochaeta).
Maločetinaši žive u vlažnoj zemlji, ali i u slatkim i morskim vodama, a najpoznatoije potodice su gujavice i glibnjače. Maločetinaši dišu kroz kožu ili stražnjim crijevom.
Pijavice žive po ustajalim vodama kao paraziti koji oštrim hitinskim zubičima sišu krv puževima, rakovima i toplokrvnim životinjama, pa se neke od njih koriste i u medicini, Hirudo medicinalis, koju je još 1758. opisao Linnaeus.
Clitellata adalah kelas dari kelompok hewan cacing annelida, bercirikan "clitellum" - 'kerah' tempat pembuatan alat reproduksi kokon yang merupakan bagian dari lingkaran kehidupan mereka. clitellata terdiri dari 8,000 spesies. Tidak seperti kelas Polychaeta, mereka tidak memiliki parapodia dan kepala mereka kurang terbentuk.
Clitellata adalah kelas dari kelompok hewan cacing annelida, bercirikan "clitellum" - 'kerah' tempat pembuatan alat reproduksi kokon yang merupakan bagian dari lingkaran kehidupan mereka. clitellata terdiri dari 8,000 spesies. Tidak seperti kelas Polychaeta, mereka tidak memiliki parapodia dan kepala mereka kurang terbentuk.
I Clitellati sono una classe di anellidi che vivono nelle acque dolci, sul terreno o in ambienti litorali. Trattasi di un gruppo monofiletico comprendente Oligocheti e Irudinei, caratterizzato da varie simapomorfie quali: la presenza di un clitello, le varie tappe in comune dell'ontogenesi, la localizzazione delle gonadi in solo alcuni segmenti, la quasi scomparsa del prostomio con la conseguente migrazione del ganglio cerebrale nel peristomio (secondo segmento) e la struttura caratteristica degli spermatozoi. La riproduzione è in genere sessuale, sempre con individui ermafroditi.
De Clitellata vormen een klasse van gelede wormen. Zij omvat 8000 soorten, die een natuurlijke (monofyletische) groep vormen. Dat wil zeggen dat ze éen gemeenschappelijke voorouder hebben. Bekende wormen, zoals de regenwormen en de bloedzuigers behoren ook tot deze klasse.
De term Clitellata komt van het Latijnse woord clitellum dat zadel betekent. Het clittelum dat de wormen uit deze klasse hebben, omgordt een aantal segmenten van het voorste gedeelte van de worm. Het is een verdikking van de opperhuid (epidermis) waarin talrijke klieren zitten. De eieren van de wormen ontwikkelen zich ook in dit deel van het lijf.
De Clitellata zijn tweeslachtig. De geslachtsorganen bevinden zich binnen een paar segmenten in het clitellum. Ze bevruchten elkaar uitwendig.
De indeling van de Clitellata is als volgt:
Vroeger werden in deze groep maar twee onderklassen onderscheiden, de Oligochaeta en de Hirudinea (bloedzuigers). De eerste groep bevatte de regenwormen en de tweede groep bevatte naast de bloedzuigers ook de Branchiobdellida.
Modern moleculair genetisch onderzoek wijst uit dat de bloedzuigers en de Branchiobdellida zogenaamde zustergroepen zijn (ze staan niet "onder" maar "naast" elkaar) en dat deze groepen met de Acanthobdellida gezamenlijk weer een zustergroep van de Oligochaeta vormen. Feitelijk is er geen consensus over de juiste indeling binnen het klassiek systeem van deze klasse.
Bronnen, noten en/of referentiesDe Clitellata vormen een klasse van gelede wormen. Zij omvat 8000 soorten, die een natuurlijke (monofyletische) groep vormen. Dat wil zeggen dat ze éen gemeenschappelijke voorouder hebben. Bekende wormen, zoals de regenwormen en de bloedzuigers behoren ook tot deze klasse.
Belteormer er jord- og ferskvannslevende leddormer. Gruppen omfatter bl.a. meitemakk, igler og enchytraeider.
Belteormer er kjennetegnet av det navngivende «beltet», clitellum, som er en fortykkelse av noen segmenters lengde. Bare kroppssegmentene i denne fortykkelsen inneholder kjønnsorganer. Videre har stamarten til belteormene mistet en del egenskaper som er bevart hos havbørsteormene: Tentakler og nuchalorganet mangler, larvestadiet er tapt. Også antall børster er kraftig redusert i forhold til det som antas for leddormenes stamart.
Belteormene som ikke er igler, har tradisjonelt blitt sammenfattet som fåbørstemakker. En slik gruppering er imidlertid parafyletisk, siden f.eks. Branchiobdellida og Lumbriculata er nærmere beslektet med igler enn med meitemakker.
Belteormer er jord- og ferskvannslevende leddormer. Gruppen omfatter bl.a. meitemakk, igler og enchytraeider.
Belteormer er kjennetegnet av det navngivende «beltet», clitellum, som er en fortykkelse av noen segmenters lengde. Bare kroppssegmentene i denne fortykkelsen inneholder kjønnsorganer. Videre har stamarten til belteormene mistet en del egenskaper som er bevart hos havbørsteormene: Tentakler og nuchalorganet mangler, larvestadiet er tapt. Også antall børster er kraftig redusert i forhold til det som antas for leddormenes stamart.
Belteormene som ikke er igler, har tradisjonelt blitt sammenfattet som fåbørstemakker. En slik gruppering er imidlertid parafyletisk, siden f.eks. Branchiobdellida og Lumbriculata er nærmere beslektet med igler enn med meitemakker.
Multimedia w Wikimedia Commons Siodełkowce (Clitellata) – klasyfikowany w randze gromady klad wysoce wyspecjalizowanych pierścienic charakteryzujących się obecnością siodełka (clitellum) u osobników dojrzałych płciowo. Parapodia u nich nie występują, a szczeciny są uwstecznione lub ich brak. Zalicza się do nich ponad jedną trzecią wszystkich pierścienic. W większości są hermafrodytami, ale są też wśród nich gatunki rozmnażające się poprzez podział (architomia lub paratomia) lub partenogenetycznie. Rozwój przebiega w kokonie. Siodełkowce nie przechodzą przeobrażenia[1].
Filogeneza tej grupy pierścienic pozostaje słabo poznana[2] pomimo dobrze potwierdzonego monofiletyzmu[3]. Tradycyjnie siodełkowce dzielone są na pijawki i skąposzczety[4][1]. Pozycja taksonomiczna wyróżnianych czasem w odrębną podgromadę pijawczaków jest dyskutowana.
Siodełkowce (Clitellata) – klasyfikowany w randze gromady klad wysoce wyspecjalizowanych pierścienic charakteryzujących się obecnością siodełka (clitellum) u osobników dojrzałych płciowo. Parapodia u nich nie występują, a szczeciny są uwstecznione lub ich brak. Zalicza się do nich ponad jedną trzecią wszystkich pierścienic. W większości są hermafrodytami, ale są też wśród nich gatunki rozmnażające się poprzez podział (architomia lub paratomia) lub partenogenetycznie. Rozwój przebiega w kokonie. Siodełkowce nie przechodzą przeobrażenia.
Clitellata é, assim como os Polychaeta, uma classe de Annelida com aproximadamente 6000 espécies representantes. É dividida em 2 grandes grupos: "Oligochaeta" e Hirudinomorpha. Têm poucas cerdas, ou nenhuma; estruturas sensoriais cefálicas reduzidas; corpo externamente homônomo, exceto pelo clitelo. A maioria é representada por anelídeos terrestres ou de água doce, embora também existam muitas espécies marinhas. Incluem minhocas, sanguessugas além de muitas formas pequenas e inconspícuas. Nenhum clitelado apresenta parapódios, nem apêndices cefálicos e pigidiais.
Todos apresentam clitelo, série de segmentos anteriores terminados por uma espessa epiderme glandular que habitualmente forma um cinturão ao redor do corpo. O clitelo engloba os gonóporos femininos ou é posterior a eles, sendo responsável por secretar o muco para a cópula, albumina para a nutrição dos ovos e um casulo no qual a albumina e os ovos são secretados. Nota-se também que os clitelados são hermafroditas com desenvolvimento direto (zigotos se desenvolvem nos casulos e eclodem como juvenis). Além disso o cérebro é descolado do prostômio, indo em direção posterior para um segmento anterior do tronco.
Os clitelados são reconhecidos pelas suas inúmeras interações biológicas com outras espécies, seja na aeração do solo pelas minhocas, o que permite o desenvolvimento da microbiota, ou pelas diversas relações de parasitismo que os Hirudinomorpha provocam, de modo que, por vezes, podem ser considerados pragas em criações de peixes. Nesse âmbito os clitelados também promovem diversos benefícios para os humanos, como a cura de doenças a partir de substâncias obtidas desses animais ou o uso de anelídeos para a compostagem.
O nome Clitellata é uma derivação da palavra clitellae, do latim (clitellae = sela, albarda + -ata = portador).[1] Clitelo é uma importante estrutura do sistema reprodutor, presente nos "Oligochaeta" e nos Hirudinomorpha.
Baseando-se no tradicional método de datação de espécies, baseado no registro fóssil, pode-se inferir seguramente que a origem dos Annelida remonta à primeira aparição de Metazoários pluricelulares, a Fauna Ediacarana, a qual precedeu a “Explosão Cambriana”, fenômeno que é erroneamente caracterizado pelo surgimento e diversificação em massa das espécies.[2] A vida marinha cambriana não evoluiu “em um piscar de olhos”, tendo sido precedida por milhões de anos de evolução proterozóica, intervalo de tempo no qual os principais filos divergiram. Nesse contexto, dados moleculares recentes apontam que o surgimento dos Metazoa remonta a um período substancialmente anterior ao Ediacarano e ao Cambriano, a diversificação inicial dos Animalia ocorreu durante o Criogeniano, de modo que aparentemente o primeiro ancestral comum ocorreu a cerca de 800Ma e a diversificação dos filos atuais ocorreu definitivamente no final do período Ediacarano e no início do Cambriano, em consonância com o que era pensado. Assim, a diversificação de Annelida ocorreu de fato no período Ediacarano.[3]
Portanto, nota-se que essa área de pesquisa ainda está em desenvolvimento e descobrir as relações de causa e efeito da transição Ediacarano-Cambriano ainda continuam um importante objeto de pesquisa científica.
Estrutura reprodutora típica de clitelados, que também dá nome ao grupo, caracterizada por variar significativamente no número de segmentos que o formam. Também pode variar quanto ao desenvolvimento e se altera com o tempo, de modo que se torna mais proeminente com a maturidade sexual e com o período reprodutivo.[4] O clitelo é essencial, pois produz o muco para a cópula, a albumina e o casulo, os quais são responsáveis, respectivamente, por formar uma espécie de "capa" que mantém os animais acoplados durante a troca de gametas, por alimentar o embrião durante o seu desenvolvimento e por conferir proteção à prole.[5]
O casulo produzido pelo clitelo migra em direção anterior, devido ao movimento de recuo do animal, o qual anda "em marcha", ao passar pelo gonóporo feminino o óvulo, no caso de oligochaetas, ou o embrião, para Hirudinomorpha, é depositado na albumina, a qual possui a parede do casulo a circundando. Posteriormente, no caso dos oligochaeta, o casulo passa pelas aberturas das espermatecas e recebe os espermatozóides, enfim formando o embrião. De todo modo, o embrião se desenvolve protegido pelo casulo e se alimentando da albumina.[6]
Como morfologia comum a todos os clitelados pode-se apontar que não apresentam parapódios; em geral, as cerdas são extremamente reduzidas ou ausentes. São hermafroditas com sistemas reprodutivos complexos. Um anel bem-definido – o clitelo – funciona na formação do casulo; o desenvolvimento é direto. Têm poucas cerdas, ou nenhuma; estruturas sensoriais cefálicas reduzidas; corpo externamente homônomo, exceto pelo clitelo.[7]
Entretanto para se aprofundar na descrição anatômica e morfológica dos Clitellata é necessário dividir a classe em dois grandes grupos: Oligochaeta e Hirudinomorpha.
Os "Oligochaeta" possuem segmentos bem desenvolvidos, com quatro feixes de cerdas por segmento, o que os caracteriza como "Oligochaeta", do latim, poucas cerdas, um pequeno prostômio e um pequeno pigídio, ambos desprovidos de apêndices.[8] Mas, em poucos oligoquetas, o próprio prostômio forma um apêndice com formato de tentáculo, como ocorre em Stylaria.[4][9] As cerdas são simples, ou seja, não são articuladas e terminam em pontas com formas variadas (agulha, bífida, pectinada, diferente da haste). As cerdas dos segmentos genitais são mais complexas. De maneira geral, cerdas são mais longas em espécies aquáticas e mais curtas em espécies terrestres. De cada lado de cada segmento existem sacos septígeros que secretam as cerdas em feixes, sendo dois ventrolaterais e dois dorsolaterais, os quais podem possuir de 1 a 25 cerdas por feixe. Na maioria das minhocas, como em Lumbricus há 2 cerdas por feixe, totalizando 8 cerdas. Nota-se também que na base de cada cerda existem músculos protratores e retratores que permitem que a cerda seja exposta ou recolhida.[4]
A cavidade celômica em "Oligochaeta" é ampla, de maneira geral, entre os segmentos geralmente há septos peritoniais separando o celoma de um metâmero daqueles dos segmentos imediatamente anterior e posterior, mas o grau de desenvolvimento destes septos é altamente variável, desde completamente fechados em anelídeos que cavam mais ativamente, como as minhocas, a totalmente ausentes.[4] Na maioria das minhocas, cada compartimento celômico é conectado ao meio externo por um celomóporo mediano dorsal situado nos sulcos intersegmentares e provido de esfíncteres, o qual possibilita a comunicação com o meio externo, ajuda a manter a umidade e deter predadores, promovendo a diversidade.[4]
Já a parede do corpo, majoritariamente nas espécies terrestres, por uma fina cutícula composta por fibrilas de colágeno dispostas em camadas entrecruzadas, o que a torna iridescente quando exposta à luz, tal cutícula recobre uma epiderme de células glandulares mucosas. Porém é apenas uma membrana transparente, acelular com a função de promover certa proteção e facilitar a absorção de nutrientes.[10]
A musculatura circular é a mais externa, de modo que a longitudinal a segue e é disposta em quatro bandas com os septos completos, as minhocas, que tem os septos mais bem desenvolvidos, podem possuir esfíncteres para controlar fluxo de fluido celômico entre os segmentos.[11]
A locomoção em "Oligochaeta" se dá pela contração alternada entre a musculatura longitudinal e circular de cada segmento, estas se ancoram no esqueleto hidrostático do fluido celômico, formando ondas peristálticas. Com a musculatura longitudinal relaxada e a circular contraída, o corpo do animal se alonga e diminui seu diâmetro e contraindo as cerdas, e com a configuração oposta o corpo se encurta, aumenta o diâmetro e expõe as cerdas. As cerdas têm um papel fundamental nesse processo, fornecendo a ancoragem necessária para que haja um deslocamento efetivo. Dessa forma, os pontos curtos e grosso do corpo do animal servem como ancoragem para que o restante se alongue e avance pelo substrato.[12][11]
O cérebro dos oligoquetas localiza-se na região dorsal anterior, estendendo-se até o terceiro segmento. Deste partem até dois pares de conectivos que se estendem ao redor do intestino anterior e ligam-se ao gânglio sub entérico, do qual parte um par de cordões nervosos ventrais que normalmente estão completamente fundidos.
Cada metâmero possui um par de gânglios segmentares unidos por comissuras transversais, dos quais partem nervos para a parede do corpo e para os órgãos segmentares. O gânglio sub entérico é responsável pelo controle dos movimentos, enquanto o cérebro integra as informações recebidas pelos nervos sensoriais e exerce função inibitória sobre o primeiro.
É comum neste grupo a presença de axônios gigantes, com função principalmente de resposta de fuga. Um diâmetro maior dos axônios oferece menos resistência e, portanto, uma velocidade maior de propagação de impulso elétrico, gerando uma contração rápida utilizada para fugir de predadores em potencial. Outro fator que aumenta a velocidade de resposta é o fato de que esse neurônio percorre todo o corpo do animal sem fazer sinapses.
Os oligoquetas apresentam órgãos sensoriais epiteliais espalhados pelo tegumento, com função mecano e quimiorreceptora, assim captam informações sobre pH, composição química e presença de alimento no ambiente. Nota-se também a presença de fotorreceptores no tegumento, ligados principalmente à resposta de fuga da luz intensa, e um par de ocelos encontra-se presente em apenas algumas espécies aquáticas.[10]
A maioria dos oligoquetas terrestres se alimentam do próprio substrato enquanto cavam sua galerias. São detritívoros não seletivos, o que significa que elas ingerem tanto a matéria orgânica, quanto a inorgânica, sendo que a primeira é digerida e absorvida pelo trato intestinal, no qual se localiza a tiflossole, e a segunda é eliminada pelo ânus. Dentre os oligoquetas aquáticos, muitos são também detritívoros não seletivos, utilizando a faringe para capturar o material orgânico, incluindo pequenos organismos, do sedimento do fundo de rios e lagos. Alguns desses animais são carnívoros, e capturam pequenos invertebrados e protozoários por sucção.
O principal órgão para a tomada de alimento nos oligoquetas é uma faringe muscular, que geralmente possui glândulas de muco para aglutinar e lubrificar o alimento ingerido, facilitando a ingestão. O trato digestivo das minhocas geralmente apresenta um papo para armazenamento de alimentos no esôfago posterior, bem como uma ou mais moelas utilizadas para trituração mecânica do alimento. Muitos "Oligochaeta" apresentam, também no esôfago, glândulas calcíferas, responsáveis pela remoção do cálcio do material ingerido, e sua posterior precipitação na forma de calcita.[10]
O padrão segmentado dos anelídeos exige que haja um sistema circulatório desenvolvido capaz de integrar os metâmeros do corpo e distribuir os nutrientes ao longo do corpo, já que não há estruturas de absorção de nutrientes em todos os metâmeros. O sistema circulatório dos oligoquetas é fechado e apresenta vasos não revestidos por endotélio.
Há 3 vasos longitudinais em Oligochaeta: um vaso dorsal muito muscular que funciona como uma válvula, de forma semelhante a um coração, por onde o sangue flui na direção posterior; um vaso ventral, por onde o sangue flui na direção anterior; e um vaso subneural, situado em posição ventral ao cordão nervoso, por onde o sangue corre também em direção posterior e provê uma ligação direta com o caso dorsal.[12] Unindo os dois vasos, há as redes vasculares anterior e posterior, e também redes capilares segmentares, que se repetem a cada segmento. As redes capilares segmentares incluem o plexo intestinal, responsável pela nutrição do trato digestório e absorção de nutrientes, e o plexo subepidérmico, que nutre as células da parede do corpo e é responsável pelas trocas gasosas, garantindo que o sangue rico em O2 chegue à região anterior.
Além dos vasos dorsais, os "Oligochaeta" possuem de 1 a 5 vasos secundários também musculares, que são chamados de corações laterais e ajudam no bombeamento do sangue pelo corpo.[13] Outro fator importante na propulsão sanguínea são os próprios movimentos corporais, que ajudam no processo.
Há uma diversidade gigantesca de pigmentos respiratórios nos anelídeos, porém a maioria dos oligoquetas possuem hemoglobina dissolvida no plasma sanguíneo, com algumas exceções, como Naididae e Chaetopterus, que não possuem pigmento respiratório.[10]
A maioria dos representantes de "Oligochaeta" promove as trocas gasosas exclusivamente por meio de difusão pela parede do corpo. Para este fim, as minhocas terrestres possuem estruturas especializadas na secreção de substâncias para umedecer a parede corporal e apresentam uma rede capilar epidérmica bem desenvolvida, aumentando a eficiência das trocas gasosas por meio do tegumento. Elas são incapazes de respirar em meio aquático. Algumas espécies apresentam estruturas semelhantes e brânquias e outros mecanismos para respiração, como aumentar a circulação de água dentro de tubos (Tubifex).[10]
Normalmente ocorre um par de nefrídios por metâmero, associados aos septos entre os segmentos, algumas espécies apresentam nefrídios adicionais múltiplos, ramificados ou modificados, estes podem ser chamados de micro ou enteronefrídios e suas excretas são liberadas no intestino, onde ocorre reabsorção de água, o que permite habitarem ambientes mais secos.
Costumam possuir glomérulos com podócitos na parede em contato com cada nefrostômio, de forma que o ultrafiltrado segue diretamente para o interior dos metanefrídios.
A manutenção constante da umidade cutânea em oligoquetos gera perda de sais e íons importantes. Assim, as formas aquáticas excretam amônia, liberando mais água e retendo os sais por meio de reabsorção seletiva e transporte ativo nos nefridiodutos. Já as formas terrestres excretam uréia, o que minimiza de maneira tênue a perda de água, já que amônia continua sendo grande constituinte das excretas.[10] Além disso os dutos nefridiais também realizam reabsorção seletiva e secreção ativa nos dutos nefridiais, assim produzem uma urina hiperosmótica em relação ao meio quando o solo está seco.
Existem espécies capazes de encistar em condições desfavoráveis, secretando uma capa mucosa espessa e rígida que forma a parede do cisto. Outras são capazes de entrar em estado de diapausa em solo profundo, perdendo cerca de 70% de toda a água de seu corpo, sendo que sua atividade normal é retomada assim que os níveis de água no solo retornam ao normal.[11]
Os oligoquetas apresentam a capacidade de regenerar partes perdidas do seu corpo, sendo que esse processo é desencadeado por neurossecreções do cordão nervoso lesionado. Na cicatrização, células se desdiferenciam e migram para o local da lesão, formando agregados de células chamados blastemas, que se transformam numa zona de crescimento secundária capaz de produzir novos segmentos. Junto com os blastemas, células não diferenciadas chamadas neoblásticas participam do processo de regeneração.
Além de ataque de predadores há também dois outros processos controlados que se utilizam desse mecanismo para reprodução: a paratomia e a arquitomia. Ambos são mediados por neurossecreções de indivíduos adultos, e ocorrem quando há espaço e alimento abundante no local.
Na arquitomia, os indivíduos fragmentam seu corpo em diversos pedaços, e cada um deles se regenera formando um novo indivíduo. Esse processo pode ser observado em Lumbricus.[14]
Já na paratomia, há a proliferação de células epidérmicas para dentro dos septos intersegmentares, formando macrosseptos que separam completamente o indivíduo em duas partes. Na parte posterior desses macrosseptos ocorre a formação de um pigídio, enquanto na parte anterior forma-se a cabeça,assim são liberados novos indivíduos, sempre da parte posterior para a anterior. Esse processo pode ser observado em Nais, Aeolosoma e Stylaria.[15][16][10]
Os oligoquetas são hermafroditas simultâneos, ou seja, possuem gônadas femininas e masculinas ao mesmo tempo, e neles ocorre a fecundação cruzada.. A abertura genital masculina geralmente se situa posteriormente ao clitelo, enquanto os gonóporos femininos e a espermateca necessariamente encontram-se no clitelo ou anteriormente a este. O número de segmentos férteis masculinos varia de 1 a 2, e existe apenas 1 feminino. Como todos os clitelados, apresentam próximo à região anterior uma cintura glandular chamada clitelo, bem desenvolvida em espécies terrestres e geralmente reduzida em espécies aquáticas. O clitelo pode ser permanente ou se formar apenas nas épocas reprodutivas, a depender da espécie.[10]
O desenvolvimento em "Oligochaeta" é direto, ou seja, do ovo eclode uma fase juvenil, sem estágio larval. O ovo costuma ser rico em vitelo nas espécies aquáticas, e menos ricos nas espécies terrestres, que tem a falta de vitelo suprida pela grande quantidade de albumina no casulo. Dependendo da espécie e das condições ambientais, o desenvolvimento pode durar de uma semana há alguns meses e, geralmente, apenas alguns dos ovos depositados eclode.[10]
Pode-se dizer que Euhirudinea ou Sanguessugas “verdadeiras” são, em sua maioria, ectoparasitas sugadores de sangue, outros são predadores ou catadores de vida livre; algumas formas são parasitas e servem como vetores de protozoários, nematódeos e cestódeos patogênicos. O corpo sempre tem 33 segmentos; apresentam ventosas anterior e posterior, mas não têm cerdas; celoma reduzido a uma série complexa de canais (lacunas).[17]
As sanguessugas são anatomicamente uniformes, caracterizando-se por serem achatadas dorso-ventralmente e possuir a região anterior afilada. Os segmentos extremos foram modificados para formar ventosas e a ventosa posterior é maior que a anterior. Possui uma segmentação extremamente reduzida e, diferentemente de outros anelídeos, uniforme com 33 segmentos, os quais são mascarados por anelações externas secundárias. Nota-se também que não possuem cerdas.
A cabeça é formada pelo prostômio mais os cinco primeiros segmentos, dorsalmente encontram-se ocelos e na região ventral está a ventosa que circunda a boca. O tronco é formado pelas regiões pré-clitelar, clitelar e pós-clitelar, de modo que o clitelo encontra-se entre o nono e o décimo-primeiro segmento, o ânus se localiza no último segmento do tronco. Após o tronco está localizada a ventosa posterior.[18]
As verdadeiras segmentações podem ser identificadas pelos círculos de papilas sensoriais, posicionamento dos nefridióporos e pela pigmentação característica.
Diferentemente de outros anelídeos a cavidade celômica dos hirudíneos é extremamente reduzida e contínua ao longo do corpo das sanguessugas, uma vez que o tecido conjuntivo é expandido no grupo e os septos e mesentérios estão ausentes, existem dois canais celômicos laterais, um dorsal e um ventral, os quais atuam como sistema circulatório das sanguessugas..
A parede do corpo em hirudíneos é formado basicamente por cutícula e epiderme, mas, diferentemente dos outros anelídeos, a camada que fica abaixo da epiderme é um tecido conjuntivo fibroso e extremamente espesso que ocupa grande parte do interior do corpo. A musculatura e outros tecidos ocupam essa região expandida do corpo. Abaixo da derme evidencia-se a presença de 4 tipos de musculatura: circular, diagonal, forte longitudinal e, por fim, a dorsiventral.[18]
As perdas de septos, cerdas, cavidades celômicas somadas ao aumento da musculatura estão funcionalmente ligadas à mudança do meio de locomoção das sanguessugas, uma vez que elas abandonaram a escavação comum em “Polychaeta” e "Oligochaeta" e passaram a se locomover por “mede-palmos” com as ventosas anterior e posterior promovendo a ancoragem ao substrato e sendo as únicas partes do corpo em contato com este.[18]
As musculaturas circular e longitudinal atuam de modo antagonístico contra um espaço interno sem septos, portanto, único e com volume constante. Desta maneira, com a ventosa posterior aderida ao substrato, estes animais promovem uma onda de contração da musculatura circular ao longo do corpo, projetando-se para frente. Então a ventosa anterior é aderida ao substrato e a posterior se desprende. A contração da musculatura longitudinal e, consequentemente, o relaxamento da circular puxam a parte posterior do corpo; em seguida, a ventosa posterior adere ao substrato junto à anterior e esta então se solta novamente, iniciando um novo ciclo. Nesse processo as musculaturas diagonais e dorso-ventrais possibilitam movimentos de torção do corpo e também a mudança de direção durante a locomoção.[19]
Nos hirudíneos os gânglios das extremidades estão concentrados em grandes massas devido à presença das ventosas. Dado isso, o cérebro está localizado ainda mais recuado na região da cabeça, no nível da faringe, em virtude da fusão dos segmentos anteriores. Assim, o cérebro é formado pelos gânglios que originalmente pertenciam ao prostômio e ao peristômio, enquanto o gânglio subfaríngeo representa a fusão dos gânglios segmentares que formam a ventosa anterior.[19] Atrás do gânglio subfaríngeo forma-se o cordão nervoso ventral, nesse localizam-se 21 gânglios “livres” que formam o cordão nervoso do tronco e 7 pares de gânglios fundidos que formam o gânglio caudal da ventosa posterior. É importante ressaltar que todo o cordão nervoso aloca-se no canal celômico ventral.[18]
O grande tamanho dos neurônios das sanguessugas as tornam excelentes modelos para pesquisa e a partir delas vários estudos são realizados com o intuito de desvendar a morfofisiologia do sistema nervoso.[20][21][22]
Os principais órgãos sensoriais são pares de ocelos localizados dorsalmente na região da ventosa anterior. Há também anéis de papilas especializadas portando espinhos e órgãos sensoriais epiteliais semelhantes aos de oligoquetas. De maneira geral, as sanguessugas são fototáteis negativas, mas isto pode mudar quando o animal procura alimento, o que deve ser uma resposta comportamental. O tato e a quimiorrecepção também são muito desenvolvidos nas sanguessugas, assim como a termorrecepção, no caso das parasitas de vertebrados homeotermos. Desse modo, estes animais prontamente detectam a presença de hospedeiros/presas em potencial nos arredores e deslocam-se ativamente para encontrá-los.
As sanguessugas apresentam uma notável capacidade de mudança de coloração para adaptar-se ao ambiente, devido à existência de cromatóforos especializados. Mesmo sendo sabido que as mudanças de cor ocorrem os mecanismos ainda são um mistério, uma vez que os ocelos de hirudíneos não formam imagens.[19]
É de conhecimento comum que as sanguessugas, em sua maioria, fazem uso dos fluidos de um animal para a alimentação, sendo assim carnívoras ou hematófagas. Possuem faringe eversível ou não, no caso negativo são sugadoras, e também podem ou não ter mandíbulas. A faringe é muito muscular, repleta de glândulas salivares que produzem substâncias anestésicas, anticoagulante e enzimas proteolíticas, possui lúmen triangular e é revestida tanto internamente quanto externamente por cutícula. É muito comum também a associação com bactérias simbiontes que ajudam na digestão do tecido do hospedeiro.[23][24]
A boca se situa na ventosa anterior e é seguida por estômago e intestino que podem possuir cecos que auxiliam no processo digestivo do animal. O intestino termina num reto curto que se abre na forma de um ânus dorsal no último segmento do tronco.[18]
As sanguessugas predadoras se alimentam de pequenos invertebrados, por exemplo, vermes, lesmas e larvas de insetos. Já as hematófagas atacam uma grande variedade de hospedeiros, dentre eles estão vertebrados e invertebrados. As parasitas normalmente não se limitam a um único hospedeiro, mas possuem predileção por algum determinado grupo. Dentre todos os grupos destaca-se o Hirudo, o qual têm uma variedade de representantes que parasitam preferencialmente mamíferos, inclusive humanos.[18]
Com a substituição do celoma padrão de Annelida pelo característico celoma presente Hirudinomorpha o sistema celômico passou a atuar como sistema circulatório, possuindo 2 vasos longitudinais principais laterais, artérias, veias e capilares.
Os vasos são revestidos por mesotélio celômico e, principalmente nos capilares, este está especializado como grandes células armazenadoras de nutrientes, as quais são denominadas como tecido cloragógeno em alguns grupos e tecido botrioidal em outros. É importante ressaltar que o fluido celômico se movimenta por meio de contrações musculares dos canais longitudinais laterais.[18]
A redução drástica do celoma resultou no achatamento do corpo formação de cecos digestivos extensos em algumas linhagens. Essas duas modificações reduziram as distâncias de difusão interna. As troca gasosas são realizadas por difusão através da parede do corpo; as brânquias estão presentes apenas em algumas espécies parasitas de peixes e répteis. Algumas sanguessugas têm hemoglobina em solução no líquido circulatório, que aparentemente é responsável por cerca de 50% de sua capacidade de transportar oxigênio.[17]
A redução do celoma a canais circulatórios longitudinais e a perda dos septos também causaram profundas transformações no sistema excretor das sanguessugas. Trata-se de um sistema metanefridial muito modificado, no qual os nefrostômios encontram-se dentro dos canais celômicos, mergulhados dentro do fluido circulatório. Entretanto, estes nefrostômios não se abrem em um duto nefridial, mas, ao invés disso, terminam em uma câmara em fundo cego, chamada cápsula nefridial.
A cápsula nefridial não tem função aparente na excreção das sanguessugas, mas produz amebócitos fagocitários que englobam partículas estranhas e detritos celulares. Algumas destas células são liberadas no parênquima e no fluido circulatório como celomócitos, responsáveis pela defesa do organismo.
A ultrafiltração é realizada por células semelhantes a podócitos presentes nas paredes dos canais celômicos, nos mesmos locais em que se localizam os nefrídios. O ultrafiltrado passa ao parênquima e de lá vai para o duto intracelular pela parede das células, a qual apresenta fenestrações semelhantes às dos podócitos. No duto nefridial ocorre a reabsorção seletiva.[19]
É importante ressaltar que diferentemente dos outros anelídeos não ocorre reprodução assexuada em Hirudinomorpha, ou seja, as sanguessugas não podem regenerar partes perdidas.[19]
O sistema reprodutor de hirudíneos é caracterizado por possuir um clitelo que, na maioria das espécies, só é conspícuo no período reprodutivo e também por serem hermafroditas protândricos, ou seja, o sistema reprodutor masculino amadurece primeiro. O clitelo sempre se localiza entre os segmentos IX a XI, o poro masculino localiza-se no segmento X e o feminino, no XI.
O sistema reprodutor masculino de hirudíneos é formado por 5 a 10 pares de testículos, os quais se unem por um duto deferente e formam um duto ejaculatório. Os dutos de cada lado do corpo unem-se e se abrem por um poro genital único, o gonóporo masculino. A transferência de espermatozóides pode ser direta (pênis) ou indireta (espermatóforo). O sistema reprodutor feminino é constituído por um par de ovários que formam ovidutos, os quais fundem-se em uma vagina, a qual se abre no gonóporo feminino que e localiza imediatamente após o masculino.
Na maioria das espécies a impregnação dos espermatozóides é feita diretamente na região clitelar e não é feita a fecundação cruzada. A fecundação é interna e após esta os zigotos são liberados pelo gonóporo feminino para dentro do casulo após alguns dias, até meses depois.[19]
Em algumas espécies os ovos são incubados, em outras são fixados ao fundo e cobertos pela superfície ventral da mãe até que os ovos eclodem e de lá saem larvas (criptolarvas) que absorvem o fluido nutritivo dentro do casulo, porém já saem de lá como juvenis. A maioria das sanguessugas apresenta ciclo de vida anual/bienal, de modo que algumas delas se relacionam com o hábito alimentar, ou seja, podem aderir ao hospedeiro apenas enquanto se alimentam, algumas que apenas deixam-no para a reprodução e alguns outros que vivem ininterruptamente sobre o hospedeiro.[18]
Existem em torno de 6000 espécies de clitelados, os quais ocupam principalmente o ambiente terrestre e água doce.[25][26][27][25][28][29]
LUMBRICULIDA: Mais de 150 espécies. Vermes de tamanho moderado encontrados em pântanos, rios e lagos. Altamente endêmicos. Parentes mais próximo dos Hirudinomorpha.
MONILIGASTRIDA: Cerca de 200 espécies. Distribuição limitada entre Leste e Sudeste Asiático. Os gonóporos estão presentes no segmento logo atrás do testicular.
HAPLOTAXIDA: Cerca de 4.500 espécies. Predominantemente terrestres, embora alguns táxons vivam em ambientes aquáticos e semiaquáticos. Os crassiclitelados incluem as minhocas da terra comum e são relativamente grandes. Esses vermes são depositívoros diretos e vivem no solo, alimentando-se de matérias orgânicas vivas e mortas. Os maiores de todos os clitelados pertencem aos Megascolecidae, por exemplo, a minhoca gigante de Gippsland ou Megascolides australis (uma espécie ameaçada nativa da Austrália), que pode alcançar 3 metros de comprimento, embora suas dimensões normais sejam descritas em torno de 1 metro de comprimento e 2 cm de diâmetro. Nesse grupo também estão enquadrados os Naidideos, que são os clitelados de água doce mais bem-conhecidos, embora alguns vivam na água salgada ou salobra. Alguns constroem tubos, outros são cavadores. Em geral, o corpo é homônomo em toda sua extensão e a cabeça é simples, ainda que várias espécies tenham uma probóscide prostomial alongada; algumas têm brânquias.
BRANCHIOBDELLIDA: Cerca de 150 espécies. Em geral, medem menos de 1 cm de comprimento, são ectocomensais e ectoparasitas dos lagostins de água doce; corpo com 15 segmentos; ventosas anterior e posterior; cerdas ausentes; celoma parcialmente reduzido, mas espaçoso ao longo da maior parte do corpo.
RHYNCOBDELLIDA: Cerca de 400 espécies. As sanguessugas com probóscide constituem um grupo parafilético com várias famílias, incluindo espécies marinhas e muitas formas de água doce.
ARHYNCOBDELLIDA: Cerca de 300 espécies. Os arrincobdelídeos formam um clado sem probóscide, embora muitos tenham mandíbulas; todos são animais terrestres ou de água doce.
EXCEÇÃO
É de suma importância destacar a infraclasse Acanthobdellida, que está inserida na subclasse Hirudinea.
INFRACLASSE ACANTHOBDELLIDA: 2 espécies. Acanthobdella peledina e Paracanthobdella livanowi, ambas habitam lagos de água doce do hemisfério norte. Parte da vida do animal é despendida como ectoparasita dos peixes de água doce, especialmente salmonídeos e timalídeos, enquanto o resto da vida é passada em vegetações. Corpo com 30 segmentos.
Clitellata pode ser dividida em 6 Ordens e 55 famílias, com aproximadamente 6000 espécies.[30][31][25][32]
Classe Clitellata
Michaelsen (1928–1932) cunhou o nome Clitellata e incluiu aeolosomatídeos, hirudinos e oligochaetas neste táxon. Ainda quando se trata de Aeolosomatidae (Aphanoneura) foi discutido se o táxon é ou não grupo irmão de Clitellata, ou até mesmo integrante de tal classe, porém o apoio de que Aeolosomatidae não estaria incluso em Clitelatta foi enorme.[33][34][35][36][37][38][39][40][41][42][43][44][45][46][47][48][49][50][51][52][53] Com relação a "Polychaeta", alguns tinham a opinião de que os poliquetas eram os anelídeos mais "primitivos" e que os clitelados derivaram dos poliquetas.[54] No entanto, na maioria das filogenias apresentadas no século XX, "Polychaeta" e Clitellata foram tratadas como classes separadas, mesmo por esses autores, os quais observaram que a monofilia de Polychaeta nunca havia sido testada por análises morfológicas-cladísticas e era suportada apenas pela presença de órgãos nucais.
Portanto, Rouse e Fauchald conduziram análises morfológico-cladísticas, compreendendo todas as famílias de poliquetos e de clitelados, e encontraram Clitellata como grupo irmão de "Polychaeta", grupo este que era considerado monofilético.[55] Em suas análises com amostragem reduzida de táxons, a monofilia de Polychaeta é apoiada pela presença de palpos e mixonefrídios ou a presença de órgãos nucais, parapodia e mixonefridia com base em códigos de múltiplos estados ou ausência / presença, respectivamente. No entanto, nenhum dos caracteres estava livre de homoplasia considerando todas as famílias de poliquetas.
Estudos posteriores de Rouse também recuperaram um grupo "Polychaeta monofilético. Essas análises foram feitas com base em uma amostragem mais apropriada de grupos externos, dada a colocação de Annelida dentro de Lophotrochozoa, caracteres ligeiramente modificados ou atualizados devido a novos resultados e caracteres larvais adicionais. Assim, as análises morfológicas-cladísticas parecem apoiar a divisão tradicional de Annelida em Clitellata e "Polychaeta".[56][57]
No entanto, paralelamente, a inclusão de Clitellata nos poliquetas foi explicitamente proposto por Nielsen na década de 1990, com base em dados moleculares e morfológicos, com a incorporação de Clitellata em poliquetas com base em semelhanças com Capitellidae. Westheide (1997) discutiu a direção da evolução dentro dos poliquetas com base na morfologia funcional do celoma e concluiu que Clitellata é um subtaxon poliqueta altamente derivado e que muitas das diferenças entre Clitellata e poliquetas, como a redução de apêndices em Clitellata, estão relacionados a redução da cavidade celômica, com exceção de "Oligochaeta". Purschke (2002) e Bartolomaeus et al. (2005) apoiaram essas conclusões. A falta ou forte redução e modificação de órgãos nucais em poliquetas terrestres deu credenciais adicionais à visão de que os órgãos nucais em clitelados podiam ter sido perdidos em vez de estarem ausentes à princípio.[58][59][60][61][62][63][64]
Diferenciar entre a inexistência a priori ou perda a posteriori de um carácter é problema nas análises morfológicas-cladísticas, se o relacionamento não for sustentado por um número suficiente de outras sinapomorfias não afetadas pela perda. Por exemplo, a perda de órgãos nucais em Pisionidae pode ser facilmente detectada em análises cladísticas morfológicas (Bartolomaeus et al. 2005). No entanto, se um grande número de caracteres for afetado pela perda devido, por exemplo, à perda de segmentação a detecção adequada da perda não será possível por razões morfofuncionais.[65][66][67][68][69][64][70]
Em resumo, com base em dados morfológicos, permanece controverso colocar Clitellata dentro de poliquetas.
O primeiro a se basear em um estudo molecular para tratar dessa questão foi Kim et al. (1996) que usou o rRNA 18S e eles encontraram uma relação de grupo irmão entre poliquetas e clitelados.[71] Entretanto, a amostragem taxonômica de poliquetas ainda era muito limitada e as sequências 18S rRNA são problemáticas.[72]
Kojima (1998) e McHugh (1997) colocaram Clitellata dentro de poliquetas com base no fator de alongamento 1a, mas o suporte do nó era fraco, pois era apenas sustentado pelos valores de suporte de Bremer e estes não fornecem níveis de significância estatística.[73][74] Todos os estudos posteriores baseados no rRNA 18S também recuperaram a colocação de Clitellata em "Polychaeta".[72][34][43][75][76][77][46] Os genomas mitocondriais reiteraram esse posicionamento, assim como análises multigênicas utilizando rRNA nuclear 18S, rRNA 28S (partes ou quase completo), histona H3, snRNA U2 e subunidade I da citocromo oxidase mitocondrial e rRNA 16S em diferentes combinações.[78][79][80][81][82][83][84]
É importante ressaltar que os testes rejeitaram significativamente uma relação de grupo irmão entre "Polychaeta" e Clitellata com base no rRNA 18S nuclear, rRNA 28S e EF1α, bem como dados do genoma mitocondrial.[44] Na primeira filogenia molecular de anelídeos, Clitellata foi colocado dentro de Polychaeta e, mais especificamente, dentro de Sedentaria.[53] Em todos esses estudos, um clado composto por Clitellata, Capitellida e, se incluído, Arenicolida foi recuperado com forte apoio nodal de 87 ou maior. No entanto, o atual grupo irmão de Clitellata dentro de "Polychaeta" ainda é controverso.
Em resumo, nas últimas duas décadas, acumulam-se evidências de que Clitellata é de fato um sub-táxon altamente derivado de "Polychaeta" e, portanto, "Polychaeta" é uma montagem parafilética.
Com o avanço tecnológico e a, cada vez maior, incorporação da genética molecular na construção de filogenias pode-se afirmar que provavelmente teremos uma árvore filogenética estável dos anelídeos nos próximos anos.[85][70] Entretanto, a árvore apresentada se baseia no desenvolvimento histórico da filogenia de Clitellata e nos estudos filogenéticos recentes.
Filogenia de Annelida adaptada de Struck et al. (2015)[86]
AnnelidaFilogenia de Clitellata proposta por Brusca et al. (2018), adaptada de Siddall et al. (2001), Rousset et al. (2008) e Marotta et al. (2008)[87][88][89][90]
ClitellataClitellata é, assim como os Polychaeta, uma classe de Annelida com aproximadamente 6000 espécies representantes. É dividida em 2 grandes grupos: "Oligochaeta" e Hirudinomorpha. Têm poucas cerdas, ou nenhuma; estruturas sensoriais cefálicas reduzidas; corpo externamente homônomo, exceto pelo clitelo. A maioria é representada por anelídeos terrestres ou de água doce, embora também existam muitas espécies marinhas. Incluem minhocas, sanguessugas além de muitas formas pequenas e inconspícuas. Nenhum clitelado apresenta parapódios, nem apêndices cefálicos e pigidiais.
Todos apresentam clitelo, série de segmentos anteriores terminados por uma espessa epiderme glandular que habitualmente forma um cinturão ao redor do corpo. O clitelo engloba os gonóporos femininos ou é posterior a eles, sendo responsável por secretar o muco para a cópula, albumina para a nutrição dos ovos e um casulo no qual a albumina e os ovos são secretados. Nota-se também que os clitelados são hermafroditas com desenvolvimento direto (zigotos se desenvolvem nos casulos e eclodem como juvenis). Além disso o cérebro é descolado do prostômio, indo em direção posterior para um segmento anterior do tronco.
Os clitelados são reconhecidos pelas suas inúmeras interações biológicas com outras espécies, seja na aeração do solo pelas minhocas, o que permite o desenvolvimento da microbiota, ou pelas diversas relações de parasitismo que os Hirudinomorpha provocam, de modo que, por vezes, podem ser considerados pragas em criações de peixes. Nesse âmbito os clitelados também promovem diversos benefícios para os humanos, como a cura de doenças a partir de substâncias obtidas desses animais ou o uso de anelídeos para a compostagem.
Clitellata este o clasă de viermi inelați caracterizați prin prezența clitellumului, de unde și denumirea grupului. Taxonul include peste 8000 de specii răspândite preponderent în mediul acvatic dulcicol și terestru, un număr neînsemnat - în mediul marin.
Clitellumul reprezintă o regiune îngroșată în partea anterioară a corpului, implicat în acuplare și formarea coconului la oligochete, la hirudinee - numai în formarea coconului. La oligochete, clitellumul este prezent toată viața, la hirudinee numai în perioada de reproducere.
Clitelate sunt lipsete de antene, plapi și parapode. Cheții oligochetelor sunt atașați direct de tegumnet, majoritatea hirudineelor, cu excepția acantobdelidelor, nu au cheți.
Toatele clitelatele sunt hermafrodite. dezvoltarea este fără larva trocoforă. Ouăle se dezvoltă în interiorul coconului, din care eclozează viermele mic, dar complet format.
În unele clasificări Clitellata este ridicată la rang de subîncrengătură și subclasele la nivel de clase. Tradițional, grupul include taxonii: Oligochaeta (reprezentanții cei mai cunoscuții sunt râmele) și Hirudinea (lipitoarele). Unii autori evidențiază Branchibdella, și Acanthobdellidea, la un nivel taxonomic echivalet cu al oligochetelor și hirudineelor.
Clitellata este o clasă de viermi inelați caracterizați prin prezența clitellumului, de unde și denumirea grupului. Taxonul include peste 8000 de specii răspândite preponderent în mediul acvatic dulcicol și terestru, un număr neînsemnat - în mediul marin.
Opaskovce je v starších deleniach živočíchov trieda obrúčkavcov zahrnujúca dnešné triedy máloštetinavce a pijavice.
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Gördelmaskarna är hermafroditer, de parar sig med varandra och sedan lägger de ägg i ett slemhölje som utsöndras av clitellum, den 'gördel' (kraftig ring) man ser en bit ner på den nedre änden. Clitellum är en unik struktur för denna klass av ringmaskar och är en ring av sekretoriska celler i epidermis.
Klassen består av tre underklasser: fåborstmaskar och iglar samt Branchiobdellae. Det föreligger viss oklarhet vad gäller den noggrannare indelningen av ringmaskarna.
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Gördelmaskar (Clitellata) är en klass av ringmaskar.
Gördelmaskarna är hermafroditer, de parar sig med varandra och sedan lägger de ägg i ett slemhölje som utsöndras av clitellum, den 'gördel' (kraftig ring) man ser en bit ner på den nedre änden. Clitellum är en unik struktur för denna klass av ringmaskar och är en ring av sekretoriska celler i epidermis.
Klassen består av tre underklasser: fåborstmaskar och iglar samt Branchiobdellae. Det föreligger viss oklarhet vad gäller den noggrannare indelningen av ringmaskarna.
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Пояскові поширенні по всьому світі та океанах. Більшість пояскових живуть на землі, в прісній воді або в океані.
Представники класу характеризуються наявністю пояска (clitellum ), що утворюється із залишок кокону на одній із стадій життєвого циклу. Від поліхет пояскові відрізняються відсутністю параподій та менш вираженою головою. Пересуваються вони, звичайно, скорочуючи почергово шари кільцевих та поздовжніх м'язів.
Усі пояскові — гермафродити. Розмножуються за допомогою спарювання (два хробака зближуються і обмінюються сперматозоїдами). Яйця запліднюються однією із спарюваних особин і відкладаються у специфічний кокон, що складається з слизу, який виділяється залозистими клітинами. Далі з нього після розвитку виходить цілком сформований черв'як.
Clitellata là một lớp giun đốt, đặc trưng bởi có một "búi tuyến da" - hình thành một cái kén sinh sản trong một phần của cuộc đời của chúng. Clitellata bao gồm khoảng 8.000 loài. Không giống như lớp Polychaeta, chúng không có tơ bên và đầu kém phát triển.
Hầu hết Clitellata sống trên mặt đất, trong nước ngọt hoặc trong các đại dương.
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環帶綱（Clitellata），是环节动物门下的一个纲，在系統演化上爲一個單系群，包括蛭（螞蟥，含水蛭、旱蛭）和寡毛類（如蚯蚓）等。牠們的特色是身體上有一節像是「衣領」一樣的環帶，在生育時會產生卵繭。環帶綱大約有8000多個品種。
與多毛綱（Polychaeta）不同的是：牠們的頭部（圍口節）沒有疣足（parapodia），而且發展比較簡單。
大多數環帶綱的生物可在陸地上及水裡生活。
所有環帶綱動物都是雌雄同體的。在繁殖期間，環帶綱動物會分泌一種會硬化的表層。牠會從這表層向後爬走，並將受精卵或同時間將卵子及精子留在這表層內，此表層會形成一個卵繭。受精卵會在沒有幼蟲的階段進而生長。[1]
環帶綱（Clitellata），是环节动物门下的一个纲，在系統演化上爲一個單系群，包括蛭（螞蟥，含水蛭、旱蛭）和寡毛類（如蚯蚓）等。牠們的特色是身體上有一節像是「衣領」一樣的環帶，在生育時會產生卵繭。環帶綱大約有8000多個品種。
빈모류는 빈모강에 딸린 환형동물의 총칭이다. 측지가 완전히 퇴화되어 있고, 적은 수의 빈약한 강모가 나 있다. 또한 머리 부분이 뚜렷하지 못하여 부속지가 없다. 현재 3,100여 종 가량이 알려져 있으며, 지렁이·실지렁이·물지렁이·참지렁이·왕줄지렁이 등이 이에 속한다. 육지에 사는 종류는 몸 길이가 10cm 정도로 큰 편인데, 어떤 종은 3m나 된다. 반면 민물에 사는 종은 2-50mm 정도이며 길다란 강모를 가지고 있다. 앞쪽에 잎, 뒤쪽에 항문이 있으며, 머리 부분에는 촉수와 눈 등이 없다. 각 체절에는 강모가 나 있는데, 이들은 체절을 둘러싸면서 일열로 늘어서 있거나 4개의 다발로 되어 있는 것 등이 있다. 소화계는 입에서 인두·식도·모이주머니·모래주머니·창자로 이어지는데, 그 중 대부분은 창자가 차지한다. 특히 모래주머니는 근육질의 두꺼운 벽으로서, 모래 알갱이와 함께 먹이를 으깨는 역할을 한다. 또한 혈관계는 폐쇄혈관계로서, 몸의 앞쪽에 배혈관과 등혈관을 연결하는 여러 쌍의 굵은 혈관이 있는데, 이것이 지렁이의 심장이다. 호흡기가 없어 체벽으로 피부 호흡을 하지만 어떤 종류는 빗 모양의 아가미를 갖고 있기도 하다. 배설기는 신관으로, 배설물은 길다란 관을 지나 체벽에 열려 있는 신관 구멍으로 내보내진다. 그리고 진동·빛·압력 등은 몸 표면에 산재해 있는 여러 가지의 감각 세포에 의해 감지된다.
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