Giant Mouse Lemur

Mirza és un gènere de petits lèmurs. Viuen als boscos caducifolis occidentals de Madagascar, sovint a prop de la costa o altres fonts d'aigua. Tenen un pelatge que és marró oliva al dors i gris groguenc al ventre. Originalment, el gènere fou descrit com a única espècie, el lèmur nan de Coquerel (Mirza coquereli, en honor de l'entomòleg francès Charles Coquerel), quan se separà aquest gènere del gènere Microcebus el 1985. El 2005 se'n descrí una segona espècie, el lèmur nan septentrional (Mirza zaza).^[1] El 2010 s'anuncià el descobriment d'una nova població a la regió de Berevo-Ranobe, que presenta diferències morfològiques i podria representar una nova espècie.^[2]

Referències

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Mirza

Die Riesenmausmakis (Mirza) sind eine Primatengattung aus der Familie der Katzenmakis innerhalb der Lemuren. Sie umfasst zwei Arten,

• den Nördlichen oder Kleinen Riesenmausmaki (Mirza zaza) und
• den Südlichen oder Großen Riesenmausmaki (Mirza coquereli).

Beschreibung

Die Bezeichnung Riesenmausmakis stammt daher, dass die Tiere früher in die Gattung der Mausmakis eingeordnet wurden, aber deutlich größer sind als diese. Sie erreichen eine Kopfrumpflänge von 23 bis 27 Zentimetern, der Schwanz misst 26 bis 32 Zentimeter. Ihr Gewicht variiert zwischen 265 und 335 Gramm. Ihr Fell ist an der Oberseite graubraun gefärbt, die Unterseite ist hellgrau. Der Schwanz ist buschig und wird zur Spitze hin dunkler. Der Kopf ist rundlich, die Augen sind groß, die Ohren sind unbehaart. Der Südliche Riesenmausmaki ist etwas größer und schwerer als sein nördlicher Verwandter, er hat auch größere Ohren, allerdings ein kleineres Hodenvolumen.

Verbreitung und Lebensraum

Riesenmausmakis kommen wie alle Lemuren nur auf der Insel Madagaskar vor, ihr Verbreitungsgebiet umfasst die tiefergelegenen Trockenwäldern an der Westküste dieser Insel, meist in der Nähe von Flüssen.

Lebensweise und Ernährung

Diese Primaten sind nachtaktiv, den Tag verbringen sie in selbstgebauten Nestern aus Blättern und Zweigen. In der Nacht begeben sie sich auf Nahrungssuche, dabei bewegen sie sich meist auf allen vieren durch das Geäst, manchmal kommen sie auch auf den Boden. Während der Südliche Riesenmausmaki allein schläft, bildet der Nördliche Schlafgruppen mit bis zu acht Tieren. Zumindest beim südlichen Vertreter etablieren die Tiere Streifgebiet von bis zu 4 Hektar, die mit Drüsensekreten oder möglicherweise auch mit Lauten markiert werden. Im Gegensatz zu den Mausmakis halten sie keinen Winterschlaf oder tägliche Starrezustände, in der Trockenzeit ist ihr Aktivitätsgrad allerdings eingeschränkt.

Sie sind Allesfresser, die Früchte, Blumen, Knospen, Baumsäfte, Insekten und andere Kleintiere zu sich nehmen. Die Zusammensetzung der Nahrung variiert je nach Jahreszeit, Früchte sind besonders in der Regenzeit häufiger. In der Trockenzeit können Ausscheidungen von Insekten bis zu 60 % der Nahrung ausmachen. Vom Südlichen Riesenmausmaki ist bekannt, dass er manchmal kleine Wirbeltiere frisst.

Fortpflanzung

Die Fortpflanzung beider Arten ist nicht einheitlich. Nördliche Riesenmausmakis haben eine frühere Paarungszeit (manchmal schon Juli bis August) und haben ein promiskuitives Paarungsverhalten, bei den Südlichen Riesenmausmakis sind die Weibchen oft nur wenige Stunden oder Tage im November empfängsnisbereit und die Männchen etablieren davor größere Paarungsreviere.

Nach einer rund 90-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen ein oder zwei Jungtiere zur Welt. Diese werden nach viereinhalb Monaten entwöhnt und können mit 10 Monaten geschlechtsreif sein. Das bekannte Höchstalter betrug 15 Jahre.

Bedrohung

Die Zerstörung ihres Lebensraums durch Brandrodungen und Abholzungen gilt als die Hauptbedrohung der Riesenmausmakis. Die IUCN listet den Südlichen Riesenmausmaki als „gering gefährdet“, für den Nördlichen Riesenmausmakis fehlen genaue Daten.

Systematik

Bis in die 1990er-Jahre wurden die Riesenmausmakis noch in die Gattung der Mausmakis eingegliedert, als deren Schwestergruppe sie aber nach wie vor gelten. Dass es sich beim nördlichen Vertreter um eine vom südlichen Riesenmausmaki eigenständige Art handelt, wurde erst im Jahr 2005 von Forschern des Deutschen Primatenzentrums (DPZ) und der Georg-August-Universität Göttingen erkannt.

Literatur

• Nick Garbutt: Mammals of Madagascar. A Complete Guide. Yale University Press, New Haven CT 2007, ISBN 978-0-300-12550-4.
• Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer-Verlag, Berlin u. a. 2002, ISBN 3-540-43645-6.
• Russell A. Mittermeier, Jörg U. Ganzhorn, William R. Konstant, Kenneth Glander, Ian Tattersall, Colin P. Groves, Anthony B. Rylands, Andreas Hapke, Jonah Ratsimbazafy, Mireya I. Mayor, Edward Louis jr, Yves Rumpler, Christoph Schwitzer, Rodin Rasoloarison: Lemur Diversity in Madagascar. In: International Journal of Primatology. 29, 2008, , S. 1607–1656.
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, ISBN 0-8018-5789-9.

Μίρζα (Mirza) είναι το όνομα γένους μικρών λεμούριων, γνωστών και ως γιγάντιοι λεμούριοι ποντικοί. Βρίσκονται στα δυτικά φυλλοβόλα δάση της Μαδαγασκάρης συνήθως κοντά στις ακτές ή σε άλλες πηγές νερού. Το τρίχωμά τους είναι καφέ-λαδί στη ράχη και κιτρινωπό-γκρι στην περιοχή της κοιλιάς.

Αρχικά στο γένος περιλαμβάνονταν μόνο ένα είδος, ο γιγάντιος λεμούριος ποντικός του Κοκερέλ (Mirza coquereli - Μίρζα του Κοκερέλ, ονομασμένος προς τιμήν του γάλλου εντομολόγου Σαρλ Κοκερέλ), όταν αυτό διαχωρίστηκε από το γένος Μικροκήβος το 1985. Το 2005 περιγράφηκε ένα δεύτερο είδος, ο γιγάντιος λεμούριος ποντικός του βορρά (Μίρζα το ζάζα - M. zaza).^[1] Το 2010 ανακοινώθηκε^[2] ότι ανακαλύφθηκε ακόμη ένα διακριτό τάξο με τμήματα κοκκινωπού τριχώματος στο πίσω μέρος της ουράς, στην περιοχή Berevo-Ranobe.

Οι γιγάντιοι λεμούριοι ποντικοί ζυγίζουν περίπου 300 g. Είναι νυκτόβιοι, και είναι ενεργοί καθ' όλο το διάστημα του έτους, εν' αντιθέσει με άλλους λεμούριους ποντικούς που πέφτουν σε νάρκη, τρώγοντας νύμφες ομόπτερων ώστε να επιβιώσουν. Είναι δενδρόβια είδη και τρέφονται με φρούτα, άνθη και μικρά ζώα όπως έντομα και αράχνες. Είναι γνωστό επίσης ότι θηρεύουν τον πυγμαίο λεμούριο ποντικό (Μικροκήβος ο μυόξινος - Microcebus myoxinus) όταν βρίσκονται σε αιχμαλωσία. Φτιάχνουν πολλές φωλιές όταν βρίσκονται σε άγρια κατάσταση καθώς και στην αιχμαλωσία. Τα αρσενικά κοιμούνται μόνα τους ενώ τα θηλυκά συνήθως σε ζεύγη. Κινούνται στα τέσσερα πόδια έχοντας περιορισμένες ικανότητες στο να πηδούν.

Οι μίρζα αποτελούν συχνά θηράματα κουκουβάγιων, καθώς του αρπακτικού Buteo brachypterus. Αναζητούν τροφή την νύχτα ώστε να αποφύγουν τους θηρευτές τους και επικοινωνούν μεταξύ τους με την χρήση και ακουστικών αλλά και οσμικών σημάτων, καθώς και υπερήχων.

Παραπομπές

Αναφορές

• Pages, E. (1980): Ethoecology of Microcebus coquereli during the dry season. In: Charles-Dominique, P.; Cooper, H.M.; Hladik, A.; Hladik, C.M.; Pages, E.; Pariente, G.F.; Petter-Rousseaux, A. & Schilling, A. (eds): Nocturnal Malagasy Primates: Ecology, Physiology, and Behavior. Academic Press: New York.

Taxonavigaçion

Mirza

Superregno: Eukarya

Regno: Animalia (Metazoa)

Subregno: Eumetazoa

Superphylum: Bilateria: Deuterostomia

Phylum: Chordata

Subphylum: Vertebrata

Infraphylum: Gnathostomata

Classi: Mammalia

Sottoclasse: Theria

Infraclasse: Placentalia

Ordine: Primates

Sottordine: Strepsirrhini

Infraordine: Lemuriformes

Superfamiggia: Cheirogaleoidea

Famiggia: Cheirogaleidae

Genere:Mirza

Speçies: M. coquereli - M. zaza

Nomme: Mirza
A. Grandidier 1867

• * *

The giant mouse lemurs are members of the strepsirrhine primate genus Mirza. Two species have been formally described; the northern giant mouse lemur (Mirza zaza) and Coquerel's giant mouse lemur (Mirza coquereli). Like all other lemurs, they are native to Madagascar, where they are found in the western dry deciduous forests and further to the north in the Sambirano Valley and Sahamalaza Peninsula. First described in 1867 as a single species, they were grouped with mouse lemurs and dwarf lemurs. In 1870, British zoologist John Edward Gray assigned them to their own genus, Mirza. The classification was not widely accepted until the 1990s, which followed the revival of the genus by American paleoanthropologist Ian Tattersall in 1982. In 2005, the northern population was declared a new species, and in 2010, the World Wide Fund for Nature announced that a southwestern population might also be a new species.

Giant mouse lemurs are about three times larger than mouse lemurs, weighing approximately 300 g (11 oz), and have a long, bushy tail. They are most closely related to mouse lemurs within Cheirogaleidae, a family of small, nocturnal lemurs. Giant mouse lemurs sleep in nests during the day and forage alone at night for fruit, tree gum, insects, and small vertebrates. Unlike many other cheirogaleids, they do not enter a state of torpor during the dry season. The northern species is generally more social than the southern species, particularly when nesting, though males and females may form pair bonds. The northern species also has the largest testicle size relative to its body size among all primates and is atypical among lemurs for breeding year-round instead of seasonally. Home ranges often overlap, with related females living closely together while males disperse. Giant mouse lemurs are vocal, although they also scent mark using saliva, urine, and secretions from the anogenital scent gland.

Predators of giant mouse lemurs include the Madagascar buzzard, Madagascar owl, fossa, and the narrow-striped mongoose. Giant mouse lemurs reproduce once a year, with two offspring born after a 90-day gestation. Babies are initially left in the nest while the mother forages, but are later carried by mouth and parked in vegetation while she forages nearby. In captivity, giant mouse lemurs will breed year-round. Their lifespan in the wild is thought to be five to six years. Both species are listed as endangered due to habitat destruction and hunting. Like all lemurs, they are protected under CITES Appendix I, which prohibits commercial trade. Despite breeding easily, they are rarely kept in captivity. The Duke Lemur Center coordinated the captive breeding of an imported collection of the northern species, which rose from six individuals in 1982 to 62 individuals by 1989, but the population fell to six by 2009 and was no longer considered a breeding population.

Taxonomy

The first species of giant mouse lemur was described by the French naturalist Alfred Grandidier in 1867 based on seven individuals he had collected near Morondava in southwestern Madagascar. Of these seven specimens, the lectotype was selected in 1939 as MNHN 1867–603, an adult skull and skin. Naming the species after the French entomologist Charles Coquerel,^[4] Grandidier placed Coquerel's giant mouse lemur (M. coquereli) with the dwarf lemurs in the genus Cheirogaleus (which he spelled Cheirogalus) as C. coquereli. He selected this generic assignment based on similarities with fork-marked lemurs (Phaner), which he considered to also be members of Cheirogaleus. The following year, the German naturalist Hermann Schlegel and Dutch naturalist François Pollen independently described the same species and coincidentally gave it the same specific name, coquereli, basing theirs on an individual from around the Bay of Ampasindava in northern Madagascar. Unlike Grandidier, they placed their specimen in the genus Microcebus (mouse lemurs); however, these authors also listed all Cheirogaleus under Microcebus and based the classification of their species on similarities with the greater dwarf lemur (M. typicus, now C. major).^[5]

In 1870, the British zoologist John Edward Gray placed Coquerel's giant mouse lemur into its own genus, Mirza. This classification was widely ignored and later rejected in the early 1930s by zoologists Ernst Schwarz, Guillaume Grandidier, and others, who felt that its longer fur and bushy tail did not merit a separate genus and instead placed it in Microcebus.^[6] British anatomist William Charles Osman Hill also favored this view in 1953, noting that despite its larger size (comparable to Cheirogaleus), its first upper premolar was proportionally small as in Microcebus.^[7] In 1977, French zoologist Jean-Jacques Petter also favored the Microcebus classification, despite the threefold size difference between Coquerel's giant mouse lemur and the other members of the genus.^[8]

The genus Mirza was resurrected in 1982 by American paleoanthropologist Ian Tattersall^[5][8][9] to represent an intermediate branch between Microcebus and Cheirogaleus,^[5] citing the Coquerel's giant mouse lemur's significantly larger size than the largest Microcebus and locomotor behavior more closely aligned with Cheirogaleus.^[5][8] Adoption of Mirza was slow,^[10] though in 1994 it was used in the first edition of Lemurs of Madagascar by Conservation International.^[11][12] In 1993, primatologist Colin Groves initially favored the Microcebus classification in the second edition of Mammal Species of the World,^[11] but began supporting the resurrection of Mirza in 2001.^[8][13] In 1991, prior to adopting Mirza, Groves was the first to use the common name "giant mouse lemur". Prior to that, they were popularly referred to as "Coquerel's mouse lemur".^[14]

In 2005, Peter M. Kappeler and Christian Roos described a new species of giant mouse lemur, the northern giant mouse lemur (M. zaza).^[8][15] Their studies compared the morphology, behavioral ecology, and mitochondrial cytochrome b sequences of specimens from both Kirindy Forest in central-western Madagascar and around Ambato in northwestern Madagascar,^[8][15] part of the Sambirano valley.^[8] Their study demonstrated distinct differences in size, sociality, and breeding, as well as sufficient genetic distance to merit specific distinction between the northern and central-western populations. Because Grandidier's description was based on a southern specimen, they named the northern population as a new species.^[15]

The World Wide Fund for Nature (WWF) announced in 2010 that a biodiversity study from 2009 in the gallery forest of Ranobe near Toliara in southwestern Madagascar revealed a population of giant mouse lemurs previously unknown to science, and possibly a new species. They noted a significant difference in coloration between the two known species and the specimen they observed. However, further testing was required to confirm the discovery.^[16]

Etymology

Competing phylogenies Lepilemuridae

Lepilemur (sportive lemurs)

Cheirogaleidae

Phaner (fork-marked lemurs)

Cheirogaleus (dwarf lemurs)

Allocebus (hairy-eared dwarf lemur)

Mirza (giant mouse lemurs)

Microcebus (mouse lemurs)

Cheirogaleidae

Phaner (fork-marked lemurs)

Lepilemur (sportive lemurs)

Cheirogaleus (dwarf lemurs)

Allocebus (hairy-eared dwarf lemur)

Mirza (giant mouse lemurs)

Microcebus (mouse lemurs)

Mirza, Microcebus, and Allocebus form a clade within Cheirogaleidae, regardless of whether Phaner is a sister group (top—Weisrock et al. 2012)^[17] or more closely related to Lepilemur (bottom—Masters et al. 2013).^[18]

The etymology of Mirza puzzled researchers for many years. Gray often created mysterious and unexplained taxonomic names—a trend continued with his description of not only Mirza in 1870, but also the genera Phaner (fork-marked lemurs) and Azema (for M. rufus, now a synonym for Microcebus), both of which were described in the same publication. In 1904, American zoologist Theodore Sherman Palmer attempted to document the etymologies of all mammalian taxa, but could not definitively explain these three genera. For Mirza, Palmer only noted that it derived from the Persian title mîrzâ ("prince"), a view tentatively supported by Alex Dunkel, Jelle Zijlstra, and Groves in 2012. However, because the reference to Persian princes might have come from Arabian Nights, a popular piece of literature at the time, Dunkel et al. also searched the general literature published around 1870. The origin of all three names was found in a British comedy The Palace of Truth by W. S. Gilbert, which premiered in London on 19 November 1870, nearly one and a half weeks prior to the date written on the preface of Gray's manuscript (also published in London). The comedy featured characters bearing all three names: King Phanor (sic), Mirza, and Azema. The authors concluded that Gray had seen the comedy and then based the names of three lemur genera on its characters.^[19]

Evolution

Based on studies using morphology, immunology, repetitive DNA, SINE analysis, multilocus phylogenetic tests,^[17] and mitochondrial genes (mtDNA),^[20] giant mouse lemurs are most closely related to mouse lemurs within the family Cheirogaleidae, and together they form a clade with the hairy-eared dwarf lemur (Allocebus). Both dwarf lemurs and fork-marked lemurs are more distantly related,^[17][18][21] with fork-marked lemurs being either a sister group of all cheirogaleids,^[17][21] or more closely related to sportive lemurs (Lepilemur).^[18]

Although Mirza, Microcebus, and Allocebus form a clade within Cheirogaleidae, the three lineages are thought to have diverged during a narrow window of time, so the relationships within this clade are difficult to determine and may change with further research.^[22] All three are thought to have diverged at least 20 mya (million years ago),^[18] although another estimate using mtDNA places the divergence between Mirza and Microcebus at 24.2 mya. Divergence between the two recognized species of giant mouse lemur is estimated at 2.1 mya.^[23]

Description

Though giant mouse lemurs are relatively small cheirogaleids,^[9] they are more than three times larger than the smallest members of the family, the mouse lemurs.^[8] Their body weight averages 300 g (11 oz).^[8][9] At around 300 mm (12 in), their bushy and long tail is longer than their head-body length, which averages 233 mm (9.2 in).^[9] Their forelimbs are shorter than the hind limbs (with an intermembral index of 70), a trait shared with mouse lemurs.^[24] The skull is similar to that of dwarf and mouse lemurs,^[25] and the auditory bullae are small.^[26]

Like other cheirogaleids, the dental formula for giant mouse lemurs is 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36; on each side of the mouth, top and bottom, there are two incisors, one canine, three premolars, and three molars—a total of 36 teeth.^[27] Their upper teeth converge towards the front of the mouth, but are straighter than those in mouse lemurs.^[26] The first upper premolar (P²) is relatively small, but nearly as tall as the next premolar (P³). Unlike mouse lemurs and more like dwarf lemurs, giant mouse lemurs have a prominent anterior lower premolar (P₂). Also more aligned with dwarf lemurs, the first two upper molars (M^1–2) have a more anterior hypocone that sits opposite the metacone, compared to the mouse lemurs' more posterior hypocone, which is presumably a symplesiomorphic (ancestral) trait.^[25] Also on M¹ and M², the cingulum (a crest or ridge on the tongue side) comprises two small cuspules.^[26] In all other dental characteristics, giant mouse lemurs are noticeably similar to both dwarf and mouse lemurs.^[25]

Giant mouse lemurs have two pairs of mammae, one on the chest (pectoral) and one on the abdomen (abdominal).^[28] Their fur is typically grayish-brown on the dorsal (back) side and more gray in color on the ventral (front) side.^[9][29] The tail is typically black-tipped.^[9] The new population found by WWF in 2010 has an overall lighter color, along with reddish or rusty patches near the hands and feet on the dorsal side of the arms and legs. This population also has a red tail, which darkens at the end.^[16] Vibrissae are found above the eyes (superciliary), above the mouth (buccal), under the lower jaw (genal), near the top of the jaw (interramal), and on the wrist (carpal).^[30] Like mouse lemurs, the ears are large and membranous.^[31]

Ear size is one differentiating factor between the northern giant mouse lemur and Coquerel's giant mouse lemur, with the former having shorter, rounded ears,^[29] while the latter has relatively large ears.^[9] The northern giant mouse lemur is generally larger and also has a shorter tail and shorter canine teeth.^[29] This species also has the largest testicles relative to body size of any living primate, with an average volume of 15.48 cm³ (0.945 cu in),^[32][33] corresponding to 5.5% of its body weight. If human males had comparably sized testes, they would weigh 4 kg (8.8 lb) and be the size of a grapefruit.^[33]

Distribution and habitat

Coquerel's giant mouse lemur has a spotty distribution across western Madagascar's dry deciduous forests due to the forest fragmentation throughout the region.^[34] The dry forests in this lowland region vary in elevation from sea level to 700 m (2,300 ft).^[2][34] The range of this species is divided into northern and southern subpopulations,^[2] which are separated by several hundred kilometers. Both historical and current populations between these ranges are uncertain.^[9] The southern region is bound by the Onilahy River in the south and the Tsiribihina River in the north, while the northern population is found in the northwestern corner of the island at Tsingy de Namoroka National Park.^[2][34][35] They are most commonly found in forests near rivers and ponds.^[11][36]

The northern giant mouse lemur is found in isolated forest patches along the northwest coast^[37] in both the more humid Sambirano valley^[2][36] and Sahamalaza Peninsula, as well as the Ampasindava Peninsula.^[3] Its range extends from the Maeverano River in the south to the Mahavavy River in the north.^[37] The new population reported by the WWF in 2010 is found in the gallery forests of Ranobe near Toliara in southwestern Madagascar.^[16]

Behavior

Giant mouse lemurs were first studied in the wild by Petter and colleagues in 1971.^[9][38] His observations were secondary to his primary research interest, the fork-marked lemurs north of Morondava. Both northern and southern populations were studied intermittently between 1978 and 1981, and in 1993, long-term social and genetic studies began in Kirindy Forest. Behavioral studies of captive individuals have also been performed at the Duke Lemur Center (DLC) in Durham, North Carolina during the 1990s.^[9]

Population density and territory

Before the recognition of more than one species, differences in population density were noted between southern forests like Kirindy and northern forests near Ambanja.^[9] Later, it was recognized that Coquerel's giant mouse lemur was found in lower densities than the northern giant mouse lemur.^[39] The former range between 30 and 210 individuals per square kilometer (250 acres),^[40] with lower densities in open areas of the forest,^[9] while the latter has been recorded with 385 to 1,086 individuals per km². However, in the case of the northern giant mouse lemur, populations were found in more isolated forest fragments and it is thought that their consumption of introduced cashew and mango help sustain these higher populations.^[39]

According to studies of Coquerel's giant mouse lemur, home ranges of both sexes vary from 1 to 4 hectares (2 to 10 acres) with frequent overlap,^[40][41][42] particularly on the periphery of their range.^[43] Individuals most heavily use and aggressively defend a smaller core area within their range.^[40][43] Individuals can have up to eight neighbors.^[41] Home ranges of males tend to overlap with those of both females and other males,^[40] and typically expand to four times the size during the mating season.^[40][41] Female home ranges show no variability in size, and can remain stable for years. At Kirindy Forest, genetic studies showed that the home ranges of related females tend to clump closely together, while unrelated males may overlap their range, suggesting male dispersal and migration is responsible for gene flow.^[41]

Activity patterns

Both species are strictly nocturnal,^[9] leaving their nests around sunset to stretch and self-groom for a few minutes.^[41][44][45] Both species typically forage between 5 and 10 m (16 and 33 ft) above the forest floor, though Coquerel's giant mouse lemur has been observed on the ground.^[44] They primarily move by quadrupedal running and occasionally leaping between branches, and use the same feeding postures as mouse lemurs, such as clinging to tree trunks.^[42] When moving through the trees, giant mouse lemurs scurry rapidly like mouse lemurs, unlike dwarf lemurs, which use more deliberate movement.^[25] Slow movements are usually seen in lower, denser foliage when hunting for insects, while more rapid motion and leaping is typically seen at moderate heights of 2–5 m (6.6–16 ft). Surveillance of the home range involves slower movements in lighter foliage near the tops of large trees, while movements along the border of a home range is more rapid and occurs at a lower height. Similar movement patterns have been observed in captivity as well.^[46]

Giant mouse lemurs begin foraging moments before the sun disappears,^[41] occasionally participate in social activities during the last half of the night,^[44][46] and return to one of their nests prior to sunrise.^[41] Cold temperatures cause them to leave the nest later and return early, sometime during the second half of the night.^[41][44][45] During the first half of the night, giant mouse lemurs are more likely to rest for an hour or more, usually at the expense of social activities, but not feeding time. Rest periods are longer when temperatures are low.^[45] Unlike many other cheirogaleids, they remain active all year and do not enter daily or seasonal torpor.^[41][44][42]

Nesting

Both species sleep in round nests up to 50 cm (20 in) across made of interlaced lianas, branches, leaves, and twigs gathered from nearby trees and woven using the mouth and hands. Nests are typically between 2 and 10 m (6.6 and 33 ft) above the ground in the fork of large tree branches or surrounded by dense lianas.^[45][47][48] Trees covered in thick lianas as well as trees with year-round leaf cover (e.g. Euphorbiaceae) are favored for nest construction, though large bare trees may be used by building the nest higher.^[45] In addition to nesting in dense lianas, individual giant mouse lemurs will rotate between 10 and 12 nests every few days to avoid predators.^[47][48] Only females have been observed building nests in the wild,^[48] though males, females, and young have been observed building nests in captivity.^[45] Multiple nests are sometimes built in the same tree or in nearby trees and are shared by neighboring giant mouse lemurs, fork-marked lemurs, and the introduced black rat (Rattus rattus). Unlike most other nocturnal lemurs, giant mouse lemurs do not appear to sleep in tree holes.^[48]

Social structure

Both species usually are solitary foragers,^[41][47][49] although the northern giant mouse lemur tends to be the most social, possibly due to its higher population density.^[50] Up to eight (typically four) adult males, adult females, and juveniles may be found in a northern giant mouse lemur nest,^[15][41][51] whereas Coquerel's giant mouse lemurs do not nest communally, except when females share their nest with their offspring.^[41][47] Males do groom and call to females when they come into contact, and according to radio-tracking and direct observations at Analabe near Kirindy, they form pair bonds,^[41] sometimes briefly traveling together during the dry season.^[40] However, most interactions between adults are infrequent and typically occur later at night and particularly during the dry season in overlapping core areas, often involving chases and other agonistic behavior, and only rarely social grooming.^[42][52] During the mating season, males act aggressively towards one another, pulling out fur around the head and shoulders and biting the head.^[52]

Giant mouse lemurs use at least eight vocalizations, the most common of which are contact calls, which sound like "hum" or a "hein" and are used when moving and when meeting familiar individuals. A "mother-infant meeting call" used at dawn before returning to the nest consists of short, modulated whistles. Both males and females have distinct single note calls used in territorial behavior; the female call sounds like "pfiou" and the male call is a short, loud whistle. Both sexes use an alarm call, which sounds like a "croak", and an agonistic call, which consists of repeated "tisk-tisk-tisk" sounds.^[53] Females exhibit a "waking call sequence",^[54] sometimes referred to as "loud calls", which start when foraging commences and then switch to quieter "hon" calls possibly to indicate their position to their neighbors.^[44][52][54] A long "sexual call sequence" consisting of soft whistle and several modulated, hoarse "brroak" calls is used by both sexes during estrus.^[54] Studies of captive individuals have found other vocalizations, but their purpose has not been determined.^[52] The northern giant mouse lemur appears to be the most vocal of the two species.^[50] Although vocalizations are the primary form of social communication,^[52] they also scent mark using saliva, urine, and secretions from the anogenital scent gland on small branches and other objects.^[44][52]

Reproduction

Reproduction starts in November for Coquerel's giant mouse lemur at Kirindy Forest;^[44] the estrous cycle runs approximately 22 days, while estrus lasts only a day or less.^[11] The mating season in this southern population is limited to a few weeks, whereas the northern giant mouse lemur is thought to breed throughout the year, a trend seen in only two other species of lemur: the aye-aye (Daubentonia madagascariensis) and the red-bellied lemur (Eulemur rubriventer).^[32] The northern giant mouse lemur had been observed breeding year-round in captivity if their litter did not survive or was removed,^[11] but at the time this population was thought to be Coquerel's giant mouse lemur.^[32]

One to three offspring (typically two) are born after 90 days of gestation,^[41][42][44] weighing approximately 12 g (0.42 oz). Because they are poorly developed, they initially remain in their mother's nest for up to three weeks, being transported by mouth between nests.^[41][42] Once they have grown sufficiently, typically after three weeks, the mother will park her offspring in vegetation while she forages nearby.^[41][44] After a month, the young begin to participate in social play and grooming with their mother, and between the first and second month, young males begin to exhibit early sexual behaviors (including mounting, neck biting, and pelvic thrusting).^[55] By the third month, the young forage independently, though they maintain vocal contact with their mother^[41][44][55] and use a small part of her range.^[55]

Females start reproducing after ten months, while males develop functional testicles by their second mating season.^[41] Testicle size in the northern giant mouse lemur does not appear to fluctuate by season,^[32] and is so large relative to the animal's body mass that it is the highest among all primates.^[41][32] This emphasis on sperm production in males, as well as the use of copulatory plugs, suggests a mating system best described as polygynandrous^[32] where males use scramble competition (roaming widely to find many females).^[42][32] In contrast, male Coquerel's giant mouse lemurs appear to fight for access to females (contest competition) during their breeding season.^[32] Males disperse from their natal range, and the age at which they leave varies from two years to several. Females reproduce every year, although postpartum estrus has been observed in captivity. In the wild, the lifespan of giant mouse lemurs is thought to rarely exceed five or six years,^[41] though in captivity they can live up to 15 years.^[11]

Ecology

Both species are omnivorous, eating fruit, flowers, buds, insect excretions, tree gums, large insects, spiders, frogs, chameleons, snakes, small birds,^[41][42][44] and eggs.^[56] Coquerel's giant mouse lemur is thought to opportunistically prey on mouse lemurs^[41][44] after an individual was found with a half-eaten gray mouse lemur (M. murinus) in a trap.^[57] During June and July, at the peak of the dry season, this species relies on sugary excretions from the larvae of hemipteran and cochineal insects as well as tree gums.^[41][44] The sugary excretions are obtained by either licking them from the back of the insect or collecting the crystallized sugars that accumulate beneath the insect colony.^[56] During this time of year, feeding on insect secretions can account for 60% of feeding activity.^[42] In contrast, the northern giant mouse lemur relies on cashew fruits during the dry season.^[50]

Giant mouse lemurs are often sympatric with mouse lemurs, such as M. murinus, though they are typically found higher in the canopy and favor thicker, taller gallery forests.^[42] At the Marosalaza forest (north of Morondava), Coquerel's giant mouse lemur is sympatric with four other nocturnal lemurs (mouse lemurs, sportive lemurs, dwarf lemurs, and fork-marked lemurs), but manages niche differentiation by feeding at different times and specializing on insect secretions during the dry season.^[58]

Diurnal birds of prey such as the Madagascar buzzard (Buteo brachypterus) are their most significant predators. Other documented predators of giant mouse lemurs include the fossa (Cryptoprocta ferox), Madagascar owl (Asio madagascariensis), and the narrow-striped mongoose (Mungotictis decemlineata).^[59]

Conservation

In 2012, the International Union for Conservation of Nature (IUCN) assessed both Coquerel's giant mouse lemur and the northern giant mouse lemur as endangered. Prior to that, both species had been listed as vulnerable. Populations of both species are in decline due to habitat destruction, primarily for slash-and-burn agriculture and charcoal production. Also, they are both hunted for bushmeat.^[2][3] The population announced by the WWF in 2010 was found outside the limits of a nearby protected area, PK32-Ranobe, which was granted temporary protection status in December 2008 and is co-managed by the WWF. Its forests were not included in the protected area due to existing concessions for mining activities.^[16]

As with all lemurs, giant mouse lemurs were first protected in 1969 when they were listed as "Class A" of the African Convention on the Conservation of Nature and Natural Resources. This prohibited hunting and capture without authorization, which would be given only for scientific purposes or the national interest. In 1973, they were also protected under CITES Appendix I, which strictly regulates their trade and forbids commercial trade. Although enforcement is patchy, they are also protected under Malagasy law.^[10]

Giant mouse lemurs are rarely kept in captivity, though they breed easily. In 1989, the Duke Lemur Center held more than 70% of the captive population (45 of 62 individuals). At the time, the DLC was coordinating a captive breeding program for Coquerel's giant mouse lemur, and all individuals kept at American facilities were descended from six individuals imported by the DLC in 1982^[10] from the region around Ambanja.^[9] As of 2009 the International Species Information System (ISIS) recorded only six remaining individuals registered in the United States and Europe, all reclassified as northern giant mouse lemurs and considered a non-breeding population;^[44] in 2015 only a single female remained on record.^[60]

References

Citations

Literature cited

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Giant_mouse_lemur&oldid=1120522291"

Mirza es un género de lémures de la familia Cheirogaleidae, conocidos como lémures ratón gigantes. Son originarios de los bosques de hoja caduca del oeste de Madagascar, por lo general localizados cerca de la costa u otras fuentes de agua. Su piel es un color marrón oliva en su parte dorsal, y ventralmente de color gris-amarillento.

Taxonomía

El género fue descrito inicialmente con una especie única, Mirza coquereli, el lémur ratón gigante de Coquerel (que recibió su nombre en honor del entomólogo francés Charles Coquerel), cuando esta especie fue separada del género Microcebus en 1985. En 2005 fue descrita una segunda especie, el lémur ratón gigante del norte (M. zaza).^[1]​ En 2010 se anunció que un nuevo taxón, con zonas de la piel de color rojizo en espalda y cola, había sido descubierto en la región de Berevo-Ranobe.^[2]​

Ecología

Los lémures ratón gigantes pesan aproximadamente 300 g. Son nocturnos y activos a lo largo del todo año; a diferencia de otros lémures ratón no hibernan, alimentándose de larvas de hemípteros para sustentarse. Son una especie arbórea, y se alimentan de fruta, flores y pequeños artrópodos como insectos y arañas. También se sabe que se alimentan del lémur ratón enano (Microcebus myoxinus) en cautividad. Forman jerarquías múltiples tanto en la naturaleza como en cautividad; los machos duermen solos mientras que las hembras generalmente duermen en parejas. Su desplazamiento es cuadrúpedo, y tienen una limitada capacidad de salto.

Estos lémures son presa de los búhos, así como del buitre de Madagascar (Buteo brachypterus). Se alimentan por la noche para evitar la depredación, y se comunican entre ellos tanto por señales acústicas como por señales olfativas, así como mediante ultrasonidos.

Evolución

Lepilemuridae

Lepilemur (Lepilemur)

  Cheirogaleidae  

Phaner (lémur de orejas ahorquilladas)

     

Cheirogaleus (lémur enano)

     

Allocebus (lémur enano de orejas peludas)

     

Mirza (lemur ratón gigante)

   

Microcebus (lémur ratón)

          Cheirogaleidae    

Phaner (lémures de orejas ahorquilladas)

   

Lepilemur (Lepilemur)

       

Cheirogaleus (lémur enano)

     

Allocebus (lémur enano de orejas peludas)

     

Mirza (lemur ratón gigante)

   

Microcebus (lémur ratón)

         

Basándose en estudios sobre el uso de la morfología, la inmunología, el ADN repetitivo, análisis SINE, de pruebas filogenéticas multilocus y en los genes mitocondriales (mtADN), los lémures ratón gigantes están más estrechamente relacionados con los lémures ratón dentro de la familia Cheirogaleidae, y juntos forman un clado con las peludas orejas de lémur enano (Allocebus). Ambos lémures enanos y lémures de orejas ahorquilladas están emparentados más distantemente, estando los lémures de orejas ahorquilladas más estrechamente emparentados con los lémures deportivos (Lepilemur).

Mirza, Microcebus y Allocebus forman un clado dentro de Cheirogaleidae, los tres linajes se cree que se han ido durante un breve lapso de tiempo, por lo que las relaciones dentro de este clado son difíciles de determinar y puede cambiar con más investigación.

Referencias

Bibliografía

• Ethoecology of Microcebus coquereli during the dry season. En Charles-Dominique, P.; Cooper, H.M.; Hladik, A.; Hladik, C.M.; Pages, E.; Pariente, G.F.; Petter-Rousseaux, A. & Schilling, A., ed. (1980). Nocturnal Malagasy Primates: Ecology, Physiology, and Behavior. Nueva York: Academic Press. ISBN 0121693503.

Mirza Cheirogaleidae primate familiako generoetako bat da. Bi espezie daude (M. coquereli eta M. zaza) eta biak lemurren antzeko animalia txikiak dira. Madagaskarren mendebaldeko basoetan bizi dira, kostaldearen ondoan edo ura dagoen lekuetan. Kolore oliba-marroia dute atzealdean eta horixka aurrekaldean. 2005erarte espezie bakarra deskribatu zen, Mirza coquereli, alegia.

300 gramo inguruko pisua dute. Gauez ibiltzen dira eta urte osoan dira aktiboak, beste senide batzuk ez bezala. Homopteroen larbak jaten dituzte neguan bizirauteko. Zuhaitzetan bizi dira eta frutuak, loreak eta intsektu zein armiarmak jaten dituzte. Microcebusak ehizatu dituztela ikusi da hainbat zoologikotan. Hainbat exe eraikitzen dituzte. Arrek bakarrik egiten dute lo eta emeek askotan bikoteka. Lau hanken gainean mugitzen dira eta oso eskegitze gaitasun urria dute.

Lemur hauek hontzen bazka izaten dira, adibidez Buteo brachypterus espeziearena. Komunikatzeko ultrasoinuak erabiltzen dituzte, baita seinale entzungarriak eta usaingarria.

Espezieak

• Mirza coquereli
• Mirza zaza

Mirza, également appelé lémurien souris géante, est un genre de primates lemuriformes de la famille des Cheirogaleidés. Deux espèces ont été formellement décrites : microcèbe géant du Nord (Mirza zaza) et microcèbe de Coquerel (Mirza coquereli). Comme tous les autres lémuriens, ils sont originaires de Madagascar, où ils se trouvent dans les forêts décidues sèches de l'ouest et, plus au nord, dans la vallée de Sambirano et la péninsule de Sahamalaza (en).

Historique

Décrits pour la première fois en 1867 comme une seule espèce, ils ont été regroupés avec les microcèbes et les lémurs nains. En 1870, le zoologiste britannique John Edward Gray les a affectés au genre Mirza. La classification n'est pas largement acceptée avant les années 1990, qui suivent la renaissance du genre, par le paléoanthropologue américain Ian Tattersall, en 1982. En 2005, la population du nord est déclarée nouvelle espèce, et en 2010, le Fonds mondial pour la nature annonce qu'une population du sud-ouest pourrait également être une nouvelle espèce.

Caractéristiques

Les lémuriens Mirza sont environ trois fois plus gros que les microcèbes, ils pèsent environ 300 g et ont une longue queue touffue. Ils sont les plus proches des microcèbes au sein des Cheirogaleidés, une famille de petits lémuriens nocturnes. Les lémuriens Mirza dorment dans des nids pendant la journée et cherchent seuls, la nuit, des fruits, des gommes d'arbres, des insectes et des petits vertébrés. Contrairement à de nombreux autres Cheirogaleidés, ils n'entrent pas dans un état de torpeur pendant la saison sèche.

Comportement

L'espèce du Nord est généralement plus sociale que l'espèce méridionale, en particulier au moment de la nidification, bien que les mâles et les femelles puissent former des couples. Elle a également une plus grande taille de testicules par rapport à sa taille corporelle parmi tous les primates et elle est atypique chez les lémuriens pour se reproduire toute l'année plutôt que de façon saisonnière. Les territoires vitaux se chevauchent souvent, les femelles apparentées vivant à proximité les unes des autres tandis que les mâles se dispersent. Les lémuriens Mirza sont vocaux, bien qu'ils marquent également les odeurs en utilisant la salive, l'urine et les sécrétions de la glande odorante anogénitale.

Leurs prédateurs comprennent la buse de Madagascar, le hibou malgache, le fossa et la mangouste à dix raies.

Reproduction

Mirza se reproduit une fois par an, qui donne deux descendants, nés après une gestation de 90 jours. Les bébés sont d'abord laissés dans le nid, pendant que la mère fourrage, mais sont ensuite portés par la bouche et parqués dans la végétation pendant qu'elle fourrage à proximité. En captivité, Mirza se reproduit toute l'année. On pense que leur durée de vie, dans la nature, est de cinq à six ans.

Protection

Les deux espèces sont classées comme menacées d'extinction en raison de la destruction de leur habitat et de la chasse. Comme tous les lémuriens, ils sont protégées par l'annexe I de la CITES, qui en interdit le commerce. Bien qu'ils se reproduisent facilement, ils sont rarement maintenus en captivité. Le Duke Lemur Center coordonne la reproduction en captivité d'une collection importée de l'espèce nordique, qui est passée de six individus en 1982 à 62 individus en 1989, mais la population est tombée à six, en 2009, et n'est plus considérée comme une population reproductrice.

Liste des espèces

Selon MSW :

• Mirza coquereli - Microcèbe de Coquerel

Selon NCBI :

• Mirza coquereli - Microcèbe de Coquerel
• Mirza zaza - Microcèbe géant du Nord

Références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé .

Voir aussi

Mirza Gray, 1870 è un genere di lemuri appartenente alla famiglia Cheirogaleidae, endemico del Madagascar.^[1]

Descrizione

Si tratta di animali assai simili ai microcebi, sebbene assai più grandi: pesano mediamente attorno ai 300 g, per una lunghezza di 40 cm circa.

Biologia

Come i microcebi, sono animali notturni ed arborei, ma a differenza di questi ultimi non vanno in estivazione nei periodi siccitosi, nutrendosi delle larve di omotteri per mantenersi attivi. Costruiscono una quantità di nidi: le femmine dormono a coppie, i maschi invece dormono solitari.

Alimentazione

Si nutrono principalmente di frutta, fiori ed artropodi: occasionalmente, riescono a catturare piccoli rettili come i gechi diurni del genere Phelsuma. In cattività, sono stati osservati cacciare attivamente i microcebi pigmei (Microcebus myoxinus).

Distribuzione e habitat

Le due specie di questo genere sono diffuse nella zona occidentale dell'isola dove popolano le foreste decidue, preferendo le zone costiere od in prossimità di una raccolta d'acqua.

Tassonomia

Al genere sono ascritte due sole specie:

• Mirza coquereli - microcebo di Coquerel
• Mirza zaza - microcebo gigante settentrionale

In passato veniva classificata un'unica specie, il microcebo di Coquerel, ascritta al genere Microcebus: nel 1985, venne riconosciuto come genere monospecifico a sé stante, e nel 2005 fu descritta una nuova specie (M. zaza).^[2]

Note

Mirza is een geslacht van nachtactieve lemuren uit de familie der dwergmaki's. Net als alle lemuren zijn deze endemisch op Madagaskar.

Taxonomie en verspreiding

Mirza bevat twee bevestigde soorten:

De coquereldwergmaki (M. coquereli) komt vrijwel alleen voor in de succulente boslanden in het zuidwesten van Madagaskar. Mirza zaza is kleiner en komt voor in de droge loofbossen, met name in de noordwestelijke regio Sambirano. Vroeger werd M. zaza als ondersoort van M. coquereli beschouwd. In 2005 werd na een studie naar het gedrag en de genetische en anatomische kenmerken van het dier gepubliceerd als een nieuwe soort.^[3]

In 2010 werd een dwergmaki van het geslacht Mirza gevonden in het doornachtig struikgewas, Madagaskars meest zuidelijke ecoregio. Nog nooit eerder werden dwergmaki's van dit geslacht hier aangetroffen en biologen vermoeden dat het mogelijk om een nieuwe soort gaat. Het dier is echter nog nooit gevangen en alleen na verder onderzoek kan deze nieuwe soort worden bevestigd.^[4]

Gedrag

Net als alle dwergmaki's zijn soorten van het geslacht Mirza nachtactief en leven voornamelijk in bomen. Ze houden echter geen winterslaap en zijn het hele jaar door actief. Ze voeden zich met fruit, bloemen en geleedpotigen. In het droge seizoen voeden ze zich met keverlarven. Overdag slapen ze in zelfgebouwde nesten, mannetjes slapen alleen en wijfjes in kleine groepen.

Bronnen

• (en) Nick Garbutt, Mammals of Madagascar (Yale University Press, 2007)

Ten artykuł dotyczy rodzaju ssaka. Zobacz też: Mikrus – marka samochodu. Hasło w Wikisłowniku

Mikrus^[1] (Mirza) – rodzaj ssaka naczelnego z rodziny lemurkowatych. Opisano 2 gatunki: mikrusa mniejszego i ogoniastego. Jak inne lemurokształtne, zamieszkują Madagaskar. Spotyka się je w suchych lasach liściastych na zachodzie wyspy oraz na północy w dolinie Sambirano i na półwyspie Sahamalaza. Pierwotnie w 1867 opisano pojedynczy gatunek, który zaklasyfikowano razem z mikruskiem i lemurkiem. W 1870 brytyjski zoolog John Edward Gray przypisał gatunek do odrębnego rodzaju mikrus (Mirza). Klasyfikacji tej nie zaakceptowano szerzej aż do ostatniej dekady XX wieku, po tym, jak rodzaj ponownie wprowadził amerykański paleoantropolog Ian Tattersall w 1982. W 2005 populację północną uznano za osobny gatunek, a w 2010 World Wide Fund for Nature głosiło, że populacja południowo-zachodnia również może stanowić odrębny gatunek.

Mikrus jest około trzech razy większy od mikrusków, waży średnio 300 g. Ma długi, puszysty ogon. Najbliżej spokrewniony jest z mikruskami w obrębie rodziny lemurkowatych, obejmującej niewielkie lemurokształtne o nocnym trybie życia. Mikrusy za dnia śpią w gniazdach. W nocy zaś wychodzą żerować na owocach, gumach drzewnych, owadach i niewielkich kręgowcach. W przeciwieństwie do wielu innych lemurkowatych podczas pory suchej nie zapadają w torpor. Gatunek północny (mikrus mniejszy) jest trochę bardziej społeczny niż południowy, co przejawia zwłaszcza podczas gniazdowania – samiec i samica mogą tworzyć parę. Ma też największe jądra względem rozmiarów ciała spośród wszystkich naczelnych. Co rzadkie wśród lemurokształtnych, rozmnaża się przez cały rok. Areały osobnicze często zachodzą na siebie, a spokrewnione ze sobą samice żyją blisko siebie. Samce natomiast rozprzestrzeniają się. Mikrusy wydają dźwięki, znaczą też swe tereny przy użyciu śliny, moczu i wydzielin gruczołów zapachowych anogenitalnych.

Na mikrusy polują: myszołów madagaskarski, Asio madagascariensis, fossa madagaskarska i kuman wąskosmugi. Występowanie sezonu godowego zależy od gatunku. Po trwającej 90 dni ciąży na świat przychodzą 2 młode. Początkowo są one pozostawiane w gnieździe, kiedy matka poszukuje pokarmu, później zaś przenosi je za pomocą pyszczka i pozostawia w pobliskiej roślinności, gdy sama żeruje. W niewoli mikrus rozmnaża się przez cały rok. Na wolności żyje być może 5–6 lat. Oba gatunki wymienia się jako zagrożone wyginięciem z powodu destrukcji siedlisk i polowań. Jak wszystkie lemurokształtne, są objęte załącznikiem I CITES, co zabrania handlu w celach komercyjnych. Pomimo łatwego rozrodu rzadko trzymane są w niewoli. Duke Lemur Center koordynuje rozmnażanie w niewoli gatunku północnego, populacja wzrosła z 6 osobników w 1982 do 62 w 1989, ale ponownie spadła do 6 do 2009 i nie rozważa się więcej jej rozrodu.

Taksonomia

Pierwszy gatunek mikrusa opisany został przez francuskiego przyrodnika Alfreda Grandidiera w 1867 na podstawie siedmiu osobników zebranych w okolicy miasta Morondava na południowym zachodzie Madagaskaru. Spośród tych siedmiu okazów lektotyp wybrano w 1939. Oznakowany jest jako MNHN 1867-603 oraz obejmuje czaszkę i skórę dorosłego zwierzęcia. Zwierzę nazwano po francuskim entomologu nazwiskiem Charles Coquerel^[4]. Grandidier umieścił gatunek w rodzaju Cheirogaleus (który zapisywał Cheirogalus) jako C. coquereli. Taką decyzję oparł na podobieństwach z umieszczanymi wówczas w tym samym rodzaju późniejszymi widłogłówkami (Phaner). W następnym roku niemiecki przyrodnik Hermann Schlegel i duński przyrodnik François Pollen niezależnie opisali ten sam gatunek i przypadkowo nadali mu ten sam epitet gatunkowy coquereli. Bazowali na osobniku z okolic Zatoki Ampasindava na północy Madagaskaru. W przeciwieństwie do Grandidiera umieścili ten gatunek w rodzaju Microcebus. Autorzy ci zaliczali do tego rodzaju wszystkie Cheirogaleus, opierając taką klasyfikację na podobieństwach z M. typicus (obecnie C. major, lemurek większy)^[5].

W 1870 brytyjski zoolog John Edward Gray umieścił gatunek nazwany na cześć Coquerela w odrębnym rodzaju Mirza^[6]. Zostało to generalnie zignorowane, a później odrzucone na początku lat 30. XX wieku, do czego przyczynili się Ernst Schwarz, Guillaume Grandidier i inni. Uznali oni dłuższe futro zwierzęcia i jego bujny ogon za niewystarczające do wydzielania odrębnego rodzaju. Zamiast tego gatunek umieścili w Microcebus^[7]. Brytyjski anatom William Charles Osman Hill także podzielił ich pogląd w 1953, zwracając uwagę, że pomimo swych pokaźniejszych rozmiarów w porównaniu z Cheirogaleus jego pierwszy górny ząb przedtrzonowy był proporcjonalnie mniejszy niż u Microcebus^[8]. W 1977 francuski zoolog Jean-Jacques Petter także zaliczył go do Microcebus, pomimo znacznych różnic w wielkości pomiędzy rzeczonym gatunkiem i innymi członkami rodzaju^[9].

Rodzaj Mirza został wskrzeszony w 1982 przez amerykańskiego paleoantropologa Iana Tattersalla^[5][9][10]. Miał stanowić gałąź pośrednią pomiędzy Microcebus i Cheirogaleus^[5], jako że gatunek Coquerela był znacznie większy od największego z Microcebus, a sposobem przemieszczania się bardziej przypominał Cheirogaleus^[5][9]. Rodzaj Mirza przyjmował się powoli^[11], ale w 1994 został wykorzystany w pierwszej edycji książki Lemurs of Madagascar przez Conservation International^[12][13]. W 1993 prymatolog Colin Groves wybrał w swej klasyfikacji rodzaj Microcebus w drugim wydaniu Mammal Species of the World^[12], w 2001 zaczął jednak wspierać rodzaj Mirza^[9][14]. W 1991, jeszcze przed przyjęciem Mirza, Groves jako pierwszy użył anglojęzycznej nazwy „giant mouse lemur”. Wcześniej gatunek funkcjonował jako „Coquerel’s mouse lemur”^[15].

W 2005 Peter M. Kappeler i Christian opisali nowy gatunek Mirza, nazywany po angielsku „northern giant mouse lemur” – M. zaza^[9][16]. Porównywali oni morfologię, ekologię behawioralną i sekwencję mitochondrialnego cytochromu b osobników z lasu (środkowy zachód wyspy) oraz okolic Ambato (północny zachód)^[9][16] w dolinie rzeki Sambirano^[9]. Ich badania wykazały wydatne różnice w wielkości, socjalizacji, rozrodzie, jak też znaczny dystans genetyczny pomiędzy populacją północną i środkowo-zachodnią, co uzasadniało wyróżnienie osobnych gatunków. Ponieważ opis Grandidiera bazował na okazie z południa, nową nazwę gatunkową otrzymała populacja północna^[16].

World Wide Fund for Nature (WWF) ogłosiło w 2010, że badanie bioróżnorodności z 2009 z lasów galeriowych Ranobe przy Toliarze na południowym zachodzie Madagaskaru ujawniło istnienie populacji wcześniej nieznanej nauce, stanowiącej być może kolejny gatunek. Odnotowano znaczne różnice w ubarwieniu pomiędzy obserwowanym tam osobnikiem a dwoma opisanymi gatunkami. Jednak odkrycie to wymaga dla potwierdzenia dalszych badań^[17].

Mirza, Microcebus i Allocebus tworzą klad w rodzinie Cheirogaleidae, niezależnie od tego, czy Phaner stanowi grupę siostrzaną (na górze – Weisrock et al. 2012)^[18], czy też jest bliżej spokrewniony z Lepilemur (na dole – Masters et al. 2013)^[19].

Lepilemuridae

Lepilemur

Cheirogaleidae

Phaner

Cheirogaleus

Allocebus

Mirza

Microcebus

Cheirogaleidae

Phaner

Lepilemur

Cheirogaleus

Allocebus

Mirza

Microcebus

Etymologia

Etymologia nazwy Mirza zajmowała badaczy przez wiele lat. Gray często tworzył tajemnicze nazwy taksonów, nie wyjaśniając ich. Nie chodzi tu tylko o Mirza z 1870, ale także Phaner i Azema (obecnie synonim Microcebus, obejmował gatunek M. rufus). Wszystkie te trzy rodzaje opisane zostały w tej samej publikacji. W 1904 amerykański zoolog Theodore Sherman Palmer postarał się udokumentować etymologię wszystkich taksonów ssaków, nie potrafił jednak wyjaśnić nazw tych trzech rodzajów. W przypadku Mirza zanotował jedynie, że nazwa wywodzi się z języka perskiego od tytułu książęcego mîrzâ^[20]. Pogląd ten wsparli wstępnie Alex Dunkel, Jelle Zijlstra i Groves w 2012. Jednak ponieważ odwołanie do perskiego księcia mogło pochodzić z Księgi tysiąca i jednej nocy, popularnej w czasach stworzenia rodzaju, Dunkel et al. podjęli poszukiwania w literaturze opublikowanej około 1870 roku. Wszystkie trzy nazwy znaleźli w brytyjskiej komedii The Palace of Truth autorstwa W.S. Gilberta, której premiera odbyła się 19 listopada 1870, prawie półtora tygodnia przed datą widniejącą na wstępie manuskryptu Graya, także opublikowanego w Londynie. W komedii występują postacie noszące imiona Król Phanor (sic), Mirza i Azema. Dunkel et al. doszli do wniosku, że Gray oglądał komedię i stworzył trzy nazwy rodzajowe na podstawie imion jej bohaterów^[21].

Ewolucja

Bazując na badaniach morfologicznych, immunologicznych, powtarzalnych sekwencji DNA, SINE, testach genetycznych obejmujących wiele loci^[18] i badaniach genów mitochondrialnych^[22], odkryto, że mikrus jest w obrębie rodziny lemurkowatych najbliżej spokrewniony z mikruskami. Tworzą one klad razem z lemurakiem (Allocebus). Lemurek i widłogłówka są z nim spokrewnione dalej^[18][19][23] – widłogłówka stanowi grupę siostrzaną wszystkich pozostałych lemurkowatych^[18][23] lub też jest bliżej spokrewniona z lepilemurami^[19].

Mikrus, mikrusek i lemurak tworzą klad w obrębie lemurkowatych. Uważa się, że te trzy linie oddzieliły się od siebie w wąskim przedziale czasowym, powiązania w obrębie tego kladu są więc trudne do ustalenia, a dzisiejszy pogląd na ten temat może się zmienić pod wpływem dalszych badań^[24]. Wedle Silvestro i współpracowników podział nastąpił co najmniej 20 milionów lat temu^[19], inne oszacowanie z użyciem DNA mitochondrialnego lokuje rozdzielenie się mikrusa i mikruska na 24,2 miliona lat temu. Z kolei rozdzielenie się linii dwóch uznawanych obecnie gatunków mikrusa szacuje się na 2,1 miliona lat^[25].

Praca Yoder et al. z 2016 prezentuje kladogram podobny do przedstawionego powyżej^[26]. Samo powstanie rodziny lemurkowatych uczeni ci szacują na pomiędzy 25 a 30 milionami lat temu^[27], co nie do końca zgadza się z danymi przedstawionymi na kladogramie. Najbardziej bazalnym przedstawicielem rodziny okazuje się widłogłówka. Następnie, przed 29 milionami lat, wyodrębniła się linia prowadząca do lemurka. Później oddzieliła się gałąź, która dała początek lemurakowi. W końcu, 20 milionów lat przed naszę erą, kolejny podział dał początek liniom mikrusa oraz mikruska, które ulegały dalszemu podziałowi. Taki przebieg ewolucji nie jest pewny, nie można wykluczyć, że w rzeczywistości mikrus nie tworzy kladu z mikruskiem, stanowiąc grupę zewnętrzną kladu mikruska z lemurakiem^[26].

Budowa

Choć mikrusy są względnie małymi lemurkowatymi^[10], są i tak trzykrotnie większe od najmniejszych członków tej rodziny, mikrusków^[9]. Ich masa ciała wynosi średnio 300 g^[9][10]. Mierząc 30 cm, ich puszysty ogon mierzy więcej, niż głowa i tułów – 23,3 cm^[10]. Kończyny przednie są krótsze od tylnych (wskaźnik długości kończyn wynosi 70). Cechę tą łączy z mikruskami^[28]. Czaszka przypomina spotykaną u lemurków i mikrusków^[29], a bullae auditivae są niewielkie^[30].

Jak inne lemurkowate, wzór zębowy mikrusów to 2.1.3.3 w szczęce i 2.1.3.3 w połowie żuchwy; po każdej stronie żuchwy i w każdej szczęce występują 2 siekacze, 1 kieł, 3 przedtrzonowce i 3 trzonowce, co w sumie daje 36 zębów^[31]. Zęby szczękowe kierują się ku przodowi jamy ustnej, ale są prostsze, niż u mikrusków^[30]. Pierwszy górny przedtrzonowiec (P²) jest względnie niewielki, ale prawie tak długi, jak następny przedtrzonowiec (P³). W przeciwieństwie do mikrusków mikrus posiada wydatny przedni przedtrzonowiec żuchwowy (P₂). Dwa pierwsze górne trzonowce (M^1–2) cechują się leżącym bardziej do przodu hipokonem, leżącym naprzeciwko metakonu, bardziej jak u lemurków, niż u mikrusków o leżącym bardziej w tyle hipokonie. Prawdopodobnie stanowi to symplezjomorfię^[29]. Na M¹ i M² cingulum (obręcz leżąca bocznie na zębie) zawiera 2 niewielkie guzki^[30]. We wszystkich innych cechach zębów nie widać znaczących różnic pomiędzy mikrusem, a mikruskem i lemurkiem^[29].

Mikrus cechuje się dwiema parami gruczołów mlekowych. Jedna leży na klatce piersiowej, kolejna zaś na brzuchu^[32]. Futro przyjmuje zazwyczaj kolor szarawobrązowy na grzbiecie oraz bardziej szary wentralnie^[10][33] Koniec ogona zabarwiony jest na czarno^[10]. Nowa populacja znaleziona przez WWF w 2010 cechuje się ogólnie jaśniejszym ubarwieniem, z czerwonawymi bądź rdzawymi łatami na grzbietowej stronie kończyn. Ma także czerwony ogon, ciemniejszy na końcu^[17]. Włosy czuciowe leżą ponad oczami, wokół ust, pod żuchwą i w okolicy jej gałęzi oraz na nadgarstkach^[34]. Jak mikruski, mają duże, błoniaste uszy^[35].

Wielkość uszu różnicuje mikrusa ogoniastego i mniejszego. Ten ostatni ma małżowiny uszne krótsze, zaokrąglone^[33], poprzedni zaś ma względnie duże uszy^[10]. Mikrus północny jest ogólnie większy, ma też krótszy ogon i krótsze kły^[33]. Cechują go również największe jądra w stosunku do rozmiarów ciała spośród wszystkich naczelnych. Ich średnia objętość to 15,48 cm³^[36][37]. Odpowiada im 5,5% masy ciała. Gdyby mężczyzna dysponował proporcjonalnymi jądrami, ważyłyby one 4 kg i osiągały rozmiary dużego cytrusa^[37].

Rozmieszczenie geograficzne

Mikrus ogoniasty cechuje się rozdrobnionym zasięgiem występowania wśród suchych lasów porastających zachodnią część Madagaskaru, co stanowi efekt fragmentacji lasów w tym regionie^[38]. Suche lasy tych nizinnych terenów sięgają od poziomu morza do wysokości 700 m^[2][38]. Zasięg występowania gatunku dzieli się na subpopulacje północną i południową^[2], które dzieli kilkaset kilometrów. Historyczne, jak i współczesne występowanie populacji pomiędzy tymi dwoma regionami nie jest pewne^[10]. Obszar południowy ogranicza od południa rzeka Onilahy, od północy zaś Tsiribihina. Z kolei populacja północna tego gatunku zamieszkuje północno-zachodni skraj wyspy, Park Narodowy Tsingy de Namoroka^[2][38][39]. Zwierzęta obserwuje się najczęściej w lesie w okolicy rzek i stawów^[12][40].

Mikrus mniejszy zamieszkuje izolowane płaty lasu wzdłuż wybrzeża północno-zachodniego^[41] w bardziej wilgotnej dolinie Sambirano^[2][40] i na półwyspie Sahamalaza, jak też na półwyspie Ampasindava^[3]. Jego zasięg występowania sięga rzeki Maeverano na południu oraz rzeki Mahavavy na północy^[41].

Nowa populacja rodzaju odnotowana przez WWF w 2010 znaleziona została w lasach galeriowych Ranobe blisko Toliary na południowym zachodzie Madagaskaru^[17].

Zachowanie

Mikrusy badał na wolności jako pierwszy Petter wraz ze współpracownikami w 1971^[10][42]. Jego obserwacje były wtórne w stosunku do jego głównych zainteresowań, widłogłówek żyjących na północy Morondava. Obserwacje obejmowały populacje północną i południową z przerwami pomiędzy 1978 i 1981, a później w 1993, rozpoczęły się długookresowa badania społeczne i genetyczne w lesie Kirindy. Badania behawioralne osobników trzymanych w niewoli przeprowadzano także w Duke Lemur Center (DLC) w Durham w Karolinie Północnej w ostatniej dekadzie XX wieku^[10].

Zagęszczenie osobników i terytoria

Zanim wyróżniono więcej niż pojedynczy gatunek, odnotowano różnice w gęstości populacji pomiędzy lasami południowymi, jak Kirindy, a północnymi w okolicy Ambanja^[10]. Później okazało się, że mikrus ogoniasty występuje na niższych wysokościach, niż mikrus mniejszy^[43]. W przypadku tego pierwszego kilometr kwadratowy zamieszkuje pomiędzy 30 a 210 osobników^[44], niższe gęstości wiążą się z terenami otwartymi wśród lasów^[10]. Mikrus mniejszy osiąga zagęszczenie od 385 do 1086 zwierząt na kilometr kwadratowy. Jednak jego populacje spotykane są w bardziej odizolowanych płatach lasów. Sądzi się, że spożywanie przezeń owoców introdukowanych nerkowca i mango pomaga utrzymać większe zgęszczenie^[43].

Areał osobniczy obu płci gatunku typowego może wynosić od 1 do 4 ha, areały te często zachodzą na siebie^[44][45][46], zwłaszcza na peryferiach^[47]. Osobniki mogą użytkować głównie mniejszy, centralny obszar, którego agresywnie bronią^[44][47]. Liczba sąsiadów może dochodzić do 8^[45]. Areały samców mają tendencję do zazębiania się z obszarami należącymi do samic, jak też innych samców^[44], typowo podczas sezonu rozrodczego rosną do czterech razy^[44][45]. Areały samic nie wykazują zmienności obszaru, mogą nie zmieniać się przez lata. W lesie Kirindy badania genetyczne wykazały, że pewne areały spokrewnionych ze sobą samic zbijają się blisko siebie. Sugeruje to dyspersję samców, których migracje odpowiadają za przepływ genów^[45]

Wzorce aktywności

Oba gatunki prowadzą nocny tryb życia^[10], opuszczając swe gniazda o zachodzie słońca, rozciągając się i iskając przez klika minut^[45][48][49]. Żerują typowo na wysokości od 5 do 10 m nad dnem lasu, jednak gatunek typowy obserwowano także na ziemi^[48]. Poruszają się głównie biegiem na czterech kończynach, okazjonalnie skacząc pomiędzy gałęziami. Jedzą, przybierając takie same postawy, jak mikruski, jak czepianie się pni drzew^[46]. Przemieszczając się po drzewie, mikrus robi to szybko, jak mikruski, a nie jak lemurki, sprawiające wrażenie rozmyślnie planujących każdy ruch^[29]. Wolne ruchy zazwyczaj obserwuje się niżej, wśród gęstego listowia podczas polowań na owady. Natomiast szybsze ruchy i skoki typowo spotyka się na umiarkowanych wysokościach pomiędzy 2 a 5 m. Patrolowanie areału obejmuje wolniejsze ruchy w rzadszym listowiu u wierzchołków dużych drzew, przemieszczanie się na granicy areału jest natomiast szybsze, odbywa się na niższych wysokościach. Podobne wzorce zachowania spotykano też w niewoli^[50].

Mikrus zaczyna żerowanie przed zachodem słońca^[45], okazjonalnie bierze udział w czynnościach społecznych w drugiej połowie nocy^[48][50]. Do jednego ze swych gniazd powraca przed wschodem słońca^[45]. Niskie temperatury powodują, że naczelne te później opuszczają swe gniazda i wcześniej doń wracają, czasem w drugiej połowie nocy^[45][48][49]. Podczas pierwszej jej połowy mikrusy są bardziej skłonne do odpoczynku przez godzinę bądź dłużej, zazwyczaj kosztem czasu poświęcanego aktywnościom społecznym, a nie żerowaniu. Okresy odpoczynku wydłużają się w niższych temperaturach^[49]. W przeciwieństwie do wielu innych lemurkowatych zwierzę pozostaje aktywne cały rok. Dzienny bądź sezonowy torpor nie występuje^[45][48][46].

Gniazda

Przedstawiciele obu gatunków sypiają w mierzącym do 50 cm okrągłym gnieździe ze splecionych lian, gałęzi, liści i gałązek zbieranych na okolicznych drzewach, które potem tkają swymi rękami i ustami. Gniazdo leży typowo na wysokości pomiędzy 2 a 10 m nad ziemią w rozwidleniu dużych gałęzi bądź wśród gęstych lian^[49][51][52]. Drzewa pokryte grubymi lianami, jak też całorocznym listowiem (np. wilczomleczowate) są faworyzowane do umieszczania na nich gniazd, ale duże, nawet gołe drzewa mogą umożliwić budowanie gniazd wyżej^[49]. Poza gniazdowaniem wśród gąszczu lian osobniki używają na zmianę 10–12 gniazd co kilka dni, by zmylić drapieżniki^[51][52]. Na wolności podczas budowania gniazd widziano tylko samice^[52], w niewoli jednak przy tej czynności obserwowano samce, samice i młode^[49]. Czasami na jednym drzewie bądź na kilku stojących obok budowane są liczne gniazda zamieszkiwane przez mikrusy, widłogłówki i introdukowanego szczura śniadego. Inaczej niż u większości innych nocnych lemurokształtnych, mikrusy nie wydają się sypiać w dziuplach drzew^[52].

Struktura społeczna

Obydwa gatunki zazwyczaj żerują grupowo^[45][51][53], jednak mikrus mniejszy wykazuje większą tendencję do zachowań społecznych, być może z powodu większego zagęszczenia populacji^[54]. Do ośmiu (zazwyczaj cztery) dorosłych samców, dorosłych samic i młodych można spotkać w gnieździe tego gatunku^[16][45][55], natomiast mikrus ogoniasty nie gniazduje wspólnie. Wyjątek stanowią samice odchowujące młode^[45][51]. Samce iskają i odzywają się do samic, które spotykają. Zgodnie z badaniami przy użyciu radionadajników i bezpośrednimi obserwacjami w Analabe blisko Kirindy osobniki tworzą pary^[45], czasami krótko przemieszczające się razem podczas pory suchej^[44]. Jednak większość interakcji pomiędzy osobnikami dorosłymi zdarza się rzadko i zazwyczaj w nocy, szczególnie porą suchą w zazębiających się środkowych częściach areałów osobniczych. Często spotkaniom takim towarzyszą pościgi i inne zachowania agonistyczne, tylko rzadko iskanie^[46][56]. Podczas sezonu godowego samce zachowują się w stosunku do siebie agresywnie. Wyrywają sobie futro z głów i ramion, a także gryzą się po głowach^[56].

Mikrusy wydają z siebie przynajmniej 8 dźwięków. Najczęściej są to odgłosy kontaktowe, oddawane po angielsku jako „hum” lub „hein”. Wydawane są podczas poruszania się bądź w razie spotkania przyjaznych sobie osobników. Odgłos spotkania matki z dzieckiem wydawany jest o świcie przed powrotem do gniazda i składa się z krótkich, modulowanych gwizdnięć. Zarówno samce, jak i samice wykorzystują odrębne odgłosy przyciągające uwagę, obecne w zachowaniach terytorialnych. Odgłos samic zapisywany jest jako „pfiou”, samce zamiast tego wydają z siebie krótki, głośny pisk. Obie płcie wykorzystują odgłosy alarmowe, zapisywane w postaci „croak”, a także odgłosy agonistyczne, składające się z powtarzanych „tisk-tisk-tisk”^[57]. Samice wykazują też sekwencję po przebudzeniu^[58] czasami określaną jako głośne odgłosy, którą zaczynają, rozpoczynając żerowanie, po czym przerzucają się na cichsze dźwięki „hon”, prawdopodobnie by wskazać swe miejsce sąsiadom^[48][56][58]. Długa sekwencja płciowa składa się z miękkich pisków i kilku modulowanych, ochrypłych odgłosów „brroak”. Wydają ją z siebie osobniki obu płci podczas rui^[58]. Badania osobników trzymanych w niewoli ujawniły też inne odgołsy, ale ich rola nie została ustalona^[56]. Mikrus mniejszy wydaje się wydawać więcej odgłosów od gatunku typowego^[54]. Choć wokalizacje są główną formą komunikacji społecznej^[56], występuje też znakowanie za pomocą sygnałów zapachowych z wykorzystaniem śliny, moczu i wydzielin anogenitalnych gruczołów zapachowych niewielkich gałązek i innych obiektów^[48][56].

Rozmnażanie

Rozród rozpoczyna się w listopadzie u mikrusa ogoniastego w lesie Kirindy^[48]. Cykl rujowy trwa średnio 22 dni, z czego ruja zajmuje tylko dzień lub mniej^[12]. Sezon godowy populacji południowej ogranicza się do kilku tygodni, natomiast mikrus mniejszy rozmnaża się przez cały rok. Model taki zaobserwowano jedynie u dwóch innych gatunków małpiatek: palczaka madagaskarskiego i lemurii czerwonobrzuchej^[36]. Mikrus mniejszy był obserwowany w niewoli podczas rozrodu przez cały rok, jeśli miot nie przetrwał lub został zabrany^[12], kiedy jeszcze populacją tą uznawano za należącą do gatunku typowego^[36].

Po 90 dniach ciąży rodzi się od jednego do trzech młodych, zazwyczaj dwa^[45][46][48]. Ważą one średnio 12 g. Rozwinięte są słabo, początkowo pozostają więc w gnieździe matki do trzech tygodni. Pomiędzy gniazdami matka przenosi je za pomocą ust^[45][46]. Kiedy dostatecznie urosną, zazwyczaj po trzech tygodniach, matka pozostawia je wśród roślinności, gdy żeruje nieopodal^[45][48]. Po miesiącu młode zaczynają brać udział w grach społecznych i iskaniu wraz z matką, pomiędzy pierwszym i drugim miesiącem młode samce zaczynają wykazywać zachowania seksualne, jak wspinanie się, gryzienie w szyję, pchnięcia miednicą^[59]. Do trzeciego miesiąca młode zaczynają żerować samodzielnie, utrzymują jednak kontakt wokalny z matką^[45][48][59] i korzystają z niewielkiej części jej areału^[59].

Samice zaczynają rozród po 10 miesiącach, natomiast samce rozwijają funkcjonalne jądra w trzecim sezonie rozrodczym^[45]. Rozmiar jąder mikrusa mniejszego nie wydaje się podlegać zmianom sezonowym^[36]. Względem masy ciała są bardzo duże, największe wśród naczelnych^[45][36]. Nacisk na produkcję nasienia, jak też wykorzystywanie copulatory plug sugeruje, poligynandryczny system płciowy^[36], w którym samce konkurują ze sobą, starając się odnaleźć jak najwięcej samic^[46][36]. W odróżnieniu odeń mikrus ogoniasty wydaje się walczyć o dostęp do samic podczas sezonu godowego^[36]. Samce rozprzestrzeniają się z obszarów, gdzie przyszły na świat, w wieku, od dwóch do kilku lat. Samice rozmnażają się rokrocznie, choć poporodową ruję obserwowano w niewoli. Na wolności długość życia mikrusów wydaje się rzadko przekraczać 5–6 lat^[45], ale w niewoli mogą żyć do 15 lat^[12].

Ekologia

Oba gatunki są wszystkożerne. Spożywają owoce, kwiaty, pąki, wydaliny owadów, gumy drzewne, duże owady, pająki, płazy bezogonowe, kameleony, węże, niewielkie ptaki^[45][46][48] i jaja^[60]. Mikrus ogoniasty żywi się pewnie oportunistycznie mikruskami^[45][48], jako że złapano osobnika z na wpół zjedzonym mikruskiem myszatym^[61]. W czerwcu i lipcu, a więc w szczycie pory suchej, gatunek ten polega na bogatych w cukry wydalinach larw pluskwiaków, w tym czerwców kaktusowych, jak też na gumach drzewnych^[45][48]. Wydaliny są pozyskiwane przez zlizywanie ich z owadów bądź zbieranie skrystalizowanego cukru gromadzącego się pod kolonią owadów^[60]. W tym czasie roku pozyskiwanie wydalin owadów może stanowić 60% aktywności związanej z żerowaniem^[46]. Dla odmiany mikrus mniejszy polega w porze suchej na owocach nerkowca^[54].

Mikrus występuje sympatrycznie z mikruskami, w tym z mikruskiem myszatym, które typowo spotyka się wyżej w koronach drzew i które wolą wyższe, grubsze lasy galeriowe^[46]. W lesie Marosalaza na północy Morondava mikrus ogoniasty występuje sympatrycznie z czterema innymi nocnymi rodzajami lemurokształtnych: mikruskami, lepilemurami, lemurkami i widłogłówkami. Różni się od nich niszą ekologiczną, żeruje o innej porze i specjalizuje się w spożywaniu wydalin owadów w porze suchej^[62].

Aktywne za dnia szponiaste, jak myszołów madagaskarski, to najważniejsi drapieżnicy mikrusów. Prócz nich polują nań jeszcze fossa madagaskarska, Asio madagascariensis i kuman wąskosmugi^[63].

Ochrona

W 2012 Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) uznała oba gatunki mikrusów za zagrożone wyginięciem. Wcześniej wymieniano je jako wrażliwe. Populacje obu gatunków tracą liczebność z powodu niszczenia ich siedlisk, za co odpowiada głównie stosowanie w rolnictwie systemu żarowego i produkcja węgla drzewnego. Poluje się nań także dla mięsa^[2][3]. Populacja, której odkrycie przez WWF zostało ogłoszone w 2010, znaleziona została na zewnątrz niedalekiego obszaru chronionego, PK32-Ranobe, objętego czasową ochroną w grudniu 2008, w czym brała udział WWF. Lasy te nie zostały włączone do obszaru chronionego z powodu wydanej wcześniej koncesji na działalność górniczą^[17].

Jak wszystkie lemurokształtne, mikrus został objęty ochroną pierwotnie w 1969, kiedy to umieszczono go w „klasie A” African Convention on the Conservation of Nature and Natural Resources. Zaboroniono tym samym polowań i łapania bez pozwolenia, które wydawano jedynie w celach naukowych bądź dla interesu narodowego. W 1973 objęto mikrusa załącznikiem I CITES, ściśle regulując handel i zabraniając go dla celów komercyjnych. Choć egzekucja tego prawa wygląda niejednolicie, prawo Madagaskaru również chroni mikrusy^[11].

Mirza rzadko trzymane są w niewoli, mimo że łatwo się rozmnażają. W 1989 Duke Lemur Center trzymało powyżej 70% populacji żyjącej w niewoli (45 z 62 osobników). DLC koordynowało wtedy rozród w niewoli mikrusa ogoniastego, wszystkie osobniki trzymane w ośrodkach amerykańskich pochodziły od sześciu zwierząt importowanych przez DLC w 1982^[11] z okolic Ambanja^[10]. Do 2009 International Species Information System (ISIS) odnotował tylko 6 osobników zarejestrowanych w USA lub Europie, zaliczywszy wszystkie do gatunku mikrus mniejszy i uznawszy za populację nierozmnażającą się^[48]. W 2015 pozostała pojedyncza zarejestrowana samica^[64].

Przypisy

Bibliografia

• B. Beolens, M. Watkins, M. Grayson: The Eponym Dictionary of Mammals. Johns Hopkins University Press, 2009. ISBN 978-0-8018-9304-9. OCLC 270129903.
• A.R. Dunkel, J.S. Zijlstra, C.P. Groves. Giant rabbits, marmosets, and British comedies: etymology of lemur names, part 1. „Lemur News”. 16, s. 64–70, 2012. ISSN 1608-1439.
• J.G. Fleagle: Primate Adaptation and Evolution. Wyd. 3rd. Academic Press, 2013. ISBN 978-0-12-378632-6. OCLC 820107187.
• S.M. Goodman: The Natural History of Madagascar. S.M. Goodman, J.P. Benstead (editor). University of Chicago Press, 2003, s. 1221–1228. ISBN 0-226-30306-3. OCLC 51447871.
• C.P. Groves: Primate Taxonomy. Smithsonian, 2001. ISBN 978-1-56098-872-4. OCLC 44868886.
• C. Harcourt, J Thornback: Lemurs of Madagascar and the Comoros: The IUCN Red Data Book. World Conservation Union, 1990. ISBN 978-2-88032-957-0. OCLC 28425691.
• P.M. Kappeler: The Natural History of Madagascar. S.M. Goodman, J.P. Benstead (editor). University of Chicago Press, 2003, s. 1316–1318. ISBN 0-226-30306-3. OCLC 51447871.
• P.M. Kappeler, R.M. Rasoloarison, L. Razafimanantsoa, L. Walter i inni. Morphology, behaviour and molecular evolution of giant mouse lemurs (Mirza spp.) Gray 1870, with description of a new species. „Primate Report”. 71, s. 3–26, 2005.
• M. Markolf, P.M. Kappeler, R. Rasoloarison. Distribution and conservation status of Mirza zaza. „Lemur News”. 13, s. 37–40, 2008. ISSN 1608-1439.
• J.C. Masters, D. Silvestro, F. Génin, M. DelPero. Seeing the wood through the trees: The current state of higher systematics in the Strepsirhini. „Folia Primatologica”. 84 (3-5), s. 201–219, 2013. DOI: 10.1159/000353179. PMID: 23880733.
• R.A. Mittermeier, I. Tattersall, W.R. Konstant, D.M. Meyers, R.B. Mast: Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash. Wyd. 1. Conservation International, 1994. ISBN 1-881173-08-9. OCLC 32480729.
• R.A. Mittermeier, E.E. Louis, M. Richardson, C. Schwitzer, O. Langrand, A.B. Rylands, F. Hawkins, S. Rajaobelina, J. Ratsimbazafy, R. Rasoloarison, C. Roos, P.M. Kappeler, J. MacKinnon: Lemurs of Madagascar. S.D. Nash. Wyd. 3.. Conservation International, 2010. ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC 670545286.
• R.M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. Wyd. 6th. Johns Hopkins University Press, 1999. ISBN 0-8018-5789-9.
• W.C. Osman Hill: Primates Comparative Anatomy and Taxonomy I–Strepsirhini. Edinburgh University Press, 1953, seria: Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, No 3. OCLC 500576914.
• Ethoecology of Microcebus coquereli during the dry season. W: P. Charles-Dominique, H.M. Cooper, A. Hladik, C.M. Hladik, E. Pages, G.F. Pariente, A. Petter-Rousseaux, A. Schilling, J.J. Petter: Nocturnal Malagasy Primates: Ecology, Physiology, and Behavior. Academic Press, 1980, s. 97–116. ISBN 978-0-323-15971-5. OCLC 875506676.
• E.J. Rode-Margono, K. Nekaris, P.M. Kappeler, C. Schwitzer. The largest relative testis size among primates and aseasonal reproduction in a nocturnal lemur, Mirza zaza. „American Journal of Physical Anthropology”, 2015. DOI: 10.1002/ajpa.22773.
• C. Roos, J. Schmitz, H. Zischler. Primate jumping genes elucidate strepsirrhine phylogeny. „PNAS”. 101 (29), s. 10650–10654, 2004. DOI: 10.1073/pnas.0403852101. PMID: 15249661. PMCID: PMC489989.
• D.R. Swindler: Primate Dentition: An Introduction to the Teeth of Non-human Primates. Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-1-139-43150-7. OCLC 70728410.
• I. Tattersall: The Primates of Madagascar. Columbia University Press, 1982. ISBN 0-231-04704-5. OCLC 7837781.
• D.W.D.W. Weisrock D.W.D.W. i inni, Concatenation and concordance in the reconstruction of mouse lemur phylogeny: An empirical demonstration of the effect of allele sampling in phylogenetics, „Molecular Biology and Evolution”, 29 (6), 2012, s. 1615–1630, DOI: 10.1093/molbev/mss008, PMID: 22319174 .
• Anne D Yoder, David W Weisrock, Rodin M Rasoloarison: 1. Cheirogaleid diversity and evolution: big questions about small primates. W: Shawn M. Lehman: The Dwarf and Mouse Lemurs of Madagascar: Biology, Behavior and Conservation Biogeography of the Cheirogaleidae. Cambridge University Press, 2016, s. 3-20.
• R.A. Mittermeier: Lemurs of Madagascar. E.E. Louis, M. Richardson, C. Schwitzer, O. Langrand, A.B. Rylands, F. Hawkins, S. Rajaobelina, J. Ratsimbazafy, R. Rasoloarison, C. Roos, P.M. Kappeler & J. MacKinnon. Wyd. 3.. Conservation International, 2010. ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC 670545286.

Mirza é um gênero de lêmures pertencente à família Cheirogaleidae. Os membros desse gênero são conhecidos como lêmures-ratos-gigantes.

Espécies

• Mirza coquereli (A. Grandidier, 1867)
• Mirza zaza (Kappeler e Roos, 2005)

Bibliografia

• GROVES, C. P. Order Primates. In: WILSON, D. E.; REEDER, D. M. (Eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3. ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. v. 1, p. 111-184.
• KAPPELER, P. M.; RASOLOARISON, R. M.; RAZAFIMANANTSOA, L.; WALTER L.; ROOS, C. (2005). Morphology, behaviour and molecular evolution of giant mouse lemurs (Mirza spp.) Gray, 1870, with description of a new species. Primate Report 71.

Mirza är ett släkte muslemurer med två eller tre arter som precis som alla andra arter av lemurer bara förekommer på Madagaskar.

Systematik

Tidigare kategoriserades taxonet som ett undersläkte av musmakierna (Microcebus) men fick släktstatus på 1990-talet. Taxonet bedömdes länge bestå av bara en art.^[1] 2005 visade ett tyskt forskarlag att en population i nordvästra Madagaskar på grund av morfologiska, genetiska och ekologiska skillnader borde bedömas som en god art. Denna art fick det vetenskapliga namnet Mirza zaza.^[2] 2010 tillkännagavs även fyndet av ett distinkt taxon med röda markeringar på pälsen, i Berevo-Ranoberegionen, som kan utgöra en tredje, än så länge obeskriven art.^[3]

Beskrivna arter inom släktet:^[1][2]

• Mirza zaza - lever i nordvästra Madagaskar
• Mirza coquereli - är större än M. zaza och förekommer i de västra delarna av Madagaskar

Kännetecken

Dessa lemurer når en kroppslängd mellan 23 och 27 centimeter och därtill kommer en 26 till 32 centimeter lång svans. Vikten varierar mellan 265 och 335 gram. Pälsen är på ovansidan gråbrun och på undersidan ljusgrå. Den yviga svanen har en mörkare spets. Det avrundade huvudet kännetecknas av stora ögon och öron som saknar hår. Mirza coquereli är lite större och tyngre än Mirza zaza, men den senare har större testiklar.

Utbredning och habitat

Liksom alla lemurer förekommer släktet bara på Madagaskar. Habitatet utgörs av jämförelsevis torra skogar i öns västra del, ofta lever de nära vattendrag.

Ekologi

Dessa primater är aktiva på natten, de vilar på dagen i självbyggda bon av blad och kvistar. När de letar efter föda går de vanligen på fyra extremiteter, ibland vistas de på marken. Individer av Mirza coquereli sover ensamma och Mirza zaza sover i grupper av upp till åtta djur. För Mirza coquereli är det känt att den har revir av cirka 4 hektar storlek som markeras med sekret från körtlar och troligen även med läten. I motsats till släktet musmakier håller de ingen vinterdvala men de faller ofta i dvala (torpor).

Föda

Arterna är allätare och livnär sig av frukter, blommor, knopp, trädens vätskor, insekter och andra smådjur. Under den torra årstiden äter de upp till 60% insekter.

Fortplantning

Fortplantningssättet är inte enhetligt. Parningstiden för Mirza zaza infaller tidig (ibland redan i juli eller augusti) och honorna kan para sig med flera hanar. Honor av Mirza coquereli är bara några dagar i november parningsberedda och hanarna strider troligen för rätten att para sig.

Dräktigheten varar i cirka 90 dagar och sedan föds en eller två ungar. Ungdjuren dias ungefär fyra månader och efter minst 10 månader är ungarna könsmogna.

Hot

Arterna hotas främst av avverkningen av regnskogen samt av svedjebruk. Mirza coquereli klassas av IUCN som missgynnad och Mirza zaza listas med kunskapsbrist.^[2]

Referenser

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia, 30 augusti 2009.

Noter

1. ^ [a b] Wilson & Reeder, red (2005). ”Mirza” (på engelska). Mammal Species of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4
2. ^ [a b c] Hoffmann, M. (2008). Mirza zaza. Från: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. <www.iucnredlist.org>. Läst 31 mars 2010.
3. ^ Neuling in der Lemuren-Familie n-tv.de, 30 mars 2010 (tyska)

Tryckta källor

• Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer-Verlag 2003, ISBN 3-540-43645-6
• Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Libris 5677490. ISBN 0-8018-5789-9
• Nick Garbutt: Mammals of Madagascar. A Complete Guide. Yale University Press, New Haven & London 2007, ISBN 978-0-300-12550-4
• R. Mittermeier, J. Ganzhorn, W. Konstant, K. Glander, I. Tattersall, C. Groves, A. Rylands, A. Hapke, J. Ratsimbazafy, M. Mayor, E. Louis jr., Y. Rumpler, C. Schwitzer und R. Rasoloarison: Lemur Diversity in Madagascar. In: International Journal of Primatology 29 (2008), S. 1607–1656.

• 1 Опис
• 2 Середовище проживання
• 3 Звички
• 4 Цикл життя
• 5 Філогенетика
• 6 Загрози та охорона
• 7 Джерела

Mirza là một chi động vật có vú trong họ Cheirogaleidae, bộ Linh trưởng. Chi này được Gray miêu tả năm 1870.^[1] Loài điển hình của chi này là Cheirogaleus coquereli A. Grandidier, 1867.

Các loài

Chi này gồm các loài:

• Mirza zaza
• Mirza coquereli

Chú thích

Tham khảo

• Dữ liệu liên quan tới Mirza tại Wikispecies

Царство: Животные

Подцарство: Эуметазои

Без ранга: Двусторонне-симметричные

Без ранга: Вторичноротые

Тип: Хордовые

Подтип: Позвоночные

Инфратип: Челюстноротые

Надкласс: Четвероногие

Класс: Млекопитающие

Подкласс: Звери

Инфракласс: Плацентарные

Надотряд: Euarchontoglires

Грандотряд: Euarchonta

Миротряд: Приматообразные

Отряд: Приматы

Подотряд: Мокроносые обезьяны

Инфраотряд: Лемурообразные

Семейство: Карликовые лемуры

Род: Гигантские мышиные лемуры

Cheirogaleus coquereli A. Grandidier, 1867

См. текст

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Mirza&oldid=90419133

큰쥐여우원숭이는 큰쥐여우원숭이속(Mirza)에 속하는 2 종의 작은 여우원숭이들로, 보통 마다가스카르의 해변 또는 수원지 근처에 있는 서부 낙엽성의 숲에 토착하여 살고 있다. 등 쪽은 세피아색을 띠고, 배 쪽은 황갈색이다. 원래 이 속은 1985년 작은쥐여우원숭이속(Microcebus)에서 분리될 때, 단일 종인 코쿠렐쥐여우원숭이(Mirza coquereli, 프랑스 곤충학자 찰스 코쿠렐의 이름에서 유래했다.)만이 존재한다고 보았다. 그러나 2005년에 두 번째 종인 북부큰쥐여우원숭이(M. zaza)가 추가 되었다. 큰쥐여우원숭이들의 몸무게는 약 300 그램 정도이다. 이들은 야행성이며, 다른 쥐여우원숭이들과는 다르게 동면을 하지 않고, 일 년 내내 활동적이다. 동면 대신에 자신을 보전하기 위해 매미류 유층을 먹는다.

이들은 나무에서 사는 수목 종이고, 과일과 곤충과 거미 같은 작은 동물들을 먹이로 한다. 또한 이들은 사육 상태에서, 피그미쥐여우원숭이를 잡아 먹는 것이 알려진 적이 있다. 야생이든 사육 상태에서든, 둘 다에서 여러 곳에 둥지를 만든다.; 암컷은 가끔 짝을 지어 자지만 숫컷은 혼자 잔다. 이들은 네발로 움직이며, 제한적이지만 도약 능력을 갖고 있다.

이들 여우원숭이는 마다가스카르말똥가리(Buteo brachypterus)와 같은 올빼미의 먹이가 되기도 한다. 이들은 이를 피하기 위해 밤에 먹이를 찾고, 초음파도 있지만 청각와 후각을 통해 서로 통신한다.

참조

• Pages, E. 1980. Ethoecology of Microcebus coquereli during the dry season. In Nocturnal Malagasy Primates: Ecology, Physiology, and Behavior. eds. P. Charles-Dominique, H.M. Cooper, A. Hladik, C.M. Hladik, E. Pages, G.F. Pariente, A. Petter-Rousseaux, and A. Schilling. Academic Press: New York.

외부 링크

• 영장류 정보넷 큰쥐여우원숭이속(Mirza) 정보
• New Mirza species (pdf) Archived 2005년 9월 30일 - 웨이백 머신