Amphidromus perversus (Linnaeus 1758)

Amphidromus perversus is a species of air-breathing land snail, a terrestrial pulmonate gastropod mollusk in the family Camaenidae. ^[1]

Amphidromus perversus is the type species of the genus Amphidromus, by the subsequent designation of Eduard von Martens (1860).^[2][3]

Subspecies

There are six subspecies of Amphidromus perversus:^[3]

• Amphidromus perversus perversus (Linnaeus, 1758)
• Amphidromus perversus butoti Laidlaw & Solem, 1961
• Amphidromus perversus emaciatus (von Martens, 1867)
• Amphidromus perversus melanomma (Pfeiffer, 1852)
• Amphidromus perversus natunensis Fulton, 1896
• Amphidromus perversus rufocinctus Fruhstorfer, 1905
• Amphidromus perversus siglerae Thach, 2018

Distribution

Distribution of Amphidromus perversus include Sumatra and Java to Borneo, Sulawesi and Bali.^[3]

Absent from the Mentawi Chain and Panaitan Island.^[3] Its occurrence on Sumbawa needs confirmation.^[3] Probably it has been introduced into Singapore.^[3] Subspecies recognized here are from Great Natuna, Bawean, Kangean Islands and Riau Islands.^[3]

Shell description

Amphidromus perversus are amphidromine (left-handed and right-handed snails occur in the population).^[3]

In Amphidromus perversus and most other thick-shelled Amphidromus species, the lip is internally thickened, forms a "roll" in its expansion, and has a very heavy parietal callus.^[3]

The shell is solid, polished, amphidromine, moderately large (45–55 mm) high, usually with a dark varix. Lip and callus white; ground color white, orange, yellow, or yellowish-green. Many specimens with interrupted or continuous radial brownish streaks covering part or all of the whorls on the lower spire and body whorl.^[3]

apertural view of the shell of paratype of Amphidromus perversus butoti showing infraviridis color pattern.

apertural view of the shell of paratype of Amphidromus perversus butoti showing sultanus color pattern.

Amphidromus perversus undoubtedly offers the greatest array of discretely variable color combinations of any species of Amphidromus.^[3]

Amphidromus perversus perversus f. niveus

Color variation of Amphidromus perversus perversus include 12 forms:^[3]

1. Amphidromus perversus perversus f. aurea Dillwyn, 1817 (not Martyn, 1784), is usable for the orange-colored (instead of yellow) monochrome shells found on Java and Celebes. Apparently an individual variation.^[3]
2. Amphidromus perversus perversus f. aureus Martyn, 1784 — It still have not been reported from a precise locality.^[3] It was based on three shells collected by Sir Joseph Banks, supposedly on Pulau Panaitan. The only Amphidromus found there, Amphidromus banksi Butot, is quite different and the actual locahty of aureus is still unknown. The shells have a wide, white zone below the suture as in the Amphidromus atricallosus complex and the lower parts of the whorls are yellow, with or without narrow, wavy, reddish-brown flammulations. The original specimens in the Natural History Museum appear to be a form of Amphidromus perversus, but the locality remains a mystery.^[3] Note: Martyn's work was invalidated by action of the International Commission on Zoological Nomenclature, varietal names are not accorded legal status and the use of aureus is as a convenient term of reference.^[3]
3. Amphidromus perversus perversus f. borneensis Pilsbry, 1900, is based on a stout variant of the interruptus pattern, whitish in background color, and rather similar to the Javanese subspecies, emaciatus. It was described from South Borneo in the Bandjermassin District (Chicago Natural History Museum 63377), but there are specimens in the Naturalis, Leiden from East Borneo. The flammulations above the periphery are reduced in number. Possibly this may prove to be a subspecies, but not enough data are available.^[3]
4. Amphidromus perversus perversus f. infrapictus von Martens, 1867, was considered by Pilsbry (1900) to be identical with interruptus Müller, 1774. At best it might be considered a slightly different stage in an almost continuous series of variations.^[3]
5. Amphidromus perversus perversus f. infraviridis von Martens, 1867, probably is a derivative of the Celebesian infrapictus. Instead of flammulations and a basal purplish zone it has a pale green or greenish-yellow base which is only slightly darker than the greenish-yellow or citron-colored spire. It is most similar to typical perversus but differs in the darker basal portion.^[3]
6. Amphidromus perversus perversus f. interruptus Müller, 1774, has a purplish or brownish zone on the base, a yellow or whitish patch near the columella, and brownish flammulations that are somewhat interrupted on the periphery and do not reach the suture above.^[3]
7. Amphidromus perversus perversus f. mitra von Martens, 1867, is an unfigured variety from Bali and seems to be intermediate between interruptus and sultanus.^[3]
8. Amphidromus perversus perversus f. niveus P. & F. Sarasin, 1899 is snow-white with a black varix and black mark behind the peristome. It is an "albino" perversus which is common in the Celebes and sporadically seen from Java and Borneo.^[3]
9. Amphidromus perversus perversus f. obesus von Martens, 1867, is an unfigured variety which probably can be equated with squat individuals of the typical perversus pattern.^[3]
10. Amphidromus perversus perversus f. perversus Linnaeus, 1758, is a solid yellow shell with black varix and narrow black band behind the peristome. It is known from the whole range of the species.^[3]
11. Amphidromus perversus perversus f. strigosus von Martens, 1867, has continuous, rather narrow, straight brown bands running from the suture to the bottom of the whorl. It is known from Bali, Borneo, and Celebes.^[3]
12. Amphidromus perversus perversus f. sultanus Lamarck, 1822, has wavy brown bands running over the entire whorl. The bands are interrupted in the middle of the whorl by a narrow spiral band of the ground color. This variation is found in all parts of the species range.^[3]

Amphidromus perversus butoti

apertural view of the shell of holotype of Amphidromus perversus butoti

Holotype: Zoological Museum in Amsterdam.^[3] The type locality is Bajutan, Kangean Islands. Collected by Hoogerwerf on August 20, 1954.^[3]

Description: A brilliantly colored series of populations with highly polished shell surface. The general intensity of the coloration and the strong polish are the only features separating this race from the other subspecies.^[3]

Remarks: The problem of how to treat insular populations which show minor divergence from the main stocks is far from being satisfactorily settled. The intense coloration of the Kangean populations shows a minor difference from the main populations and Laidlaw & Solem (1961)^[3] have recognized it with a subspecific name. For purposes of future reference, we they selected as holotype a shell with a color pattern quite distinct from any which have been named. Thus, the name butoti can at least be used for the color variation if it is decided to include the Kangean populations in the nominate form of perversus. Besides the nominate color pattern of butoti, shells referable to the infraviridis, infrapictus, rufocinctus, sultanus and typical perversus pattern were seen on Kangean Island.^[3]

Paratypes: Specimens were seen from several localities on Kangean Island. The shells from Sepandjang are in Chicago Natural History Museum, no. 97808, in the Zoological Museum in Amsterdam, and in Butot; Djukung specimens are in the Zoological Museum in Amsterdam; and topotypes from Bajutan are in Chicago Natural History Museum, no. 97806, and in Butot and the Zoologisch Museum, Amsterdam, Some additional material from Kangean Island (USNM 468416, Paravicini!) was seen after the description had been written.^[3]

Amphidromus perversus emaciatus

Range: Central and East Java, possibly Bali.^[3]

Remarks: The shell is white with rather numerous brown flammulations that become confluent on the base, elongate, and quite slender. Apparently it is a white derivative from the interruptus stock, which may have a definite geographic separation in Bali and Java. Material from Kedewan, East Java (Butot, Chicago Natural History Museum 72404) ranged from 43.5 to 48 mm in height.^[3]

Amphidromus perversus melanomma

Range: Riau Archipelago near Singapore and possibly Perak and Biliton Island off Borneo.^[3]

Remarks: The purple apex, the numerous wavy brown flammulations that are partially interrupted by a yellow peripheral color band, and the solid shell are characteristic. This variety is similar to sultanus, but has only partial interruption of the stripes by the color band and has the purple apex. The Biliton record from the early Samarang voyage is questionable, and it is quite possible that the Perak records of De Morgan are in error. The only certain localities are the Singapore area and Riau Archipelago.^[3]

Amphidromus perversus natunensis

Amphidromus perversus natunensis

Range: Great Natuna Islands; possibly the South Natuna and Anamba Islands also.^[3]

The yellow peripheral band of melanomma is absent; otherwise this is close to the Riau population. Amphidromus perversus natunensis is quite variable in color, ranging from white to dark (see Pilsbry 1900, pp. 162–163). Possibly some of the material that Jacobi (1895) dissected under the names Amphidromus interruptus and Amphidromus chloris belongs here, but the shells were not figured and their location is unknown. The South Natuna Island record needs confirmation, while specimens from Siantan, Anamba Islands (CNHM 72427), are referred by Laidlaw & Solem (1961)^[3] with some hesitation.^[3]

Amphidromus perversus rufocinctus

Range: Bawean Island, Java.^[3]

This weakly characterized race differs primarily by its intense color, strong color zone, and slight white margin at the suture. Of seventeen shells collected in May, 1954, by Hoogerwerf at Telaga Kastoba, Bawean Island, ten were dextral and seven sinistral. Three lacked a varix, one was grass green in color, three were whitish, and thirteen had yellow ground color. The name sankapurus Fruhstorfer, 1905, refers to white shells with a very dark color band. This variation is similar to Amphidromus perversus butoti.^[3]

References

This article incorporate public domain text from the reference ^[3]

• Schileyko, A. A. (2011). Check-list of land pulmonate molluscs of Vietnam (Gastropoda: Stylommatophora). Ruthenica. 21 (1): 1-68
• Vermeulen, J.J. & Whitten, A.J. (1998). Guide to the land snails of Bali, 164. Leiden: Backhuys.
• Rensch, B. (1938). Neue Landschnecken von der Insel Penida. Zoologischer Anzeiger. 123: 10/12: 302-306.

Amphidromus perversus es una especie de caracol terrestre que respira aire, un molusco gasterópodo pulmonado de la familia Camaenidae.^[1]​ Propio de las islas de Indonesia, presenta la particularidad de que las conchas pueden ser tanto levógiras como dextrógiras, circunstancia a la que hace referencia su nombre en latín.

Es la especie tipo del género Amphidromus de acuerdo con la designación posteriormente establecida por Eduard Carl von Martens (1860).^[2]​^[3]​

Subespecies

Se han clasificado seis subespecies de Amphidromus perversus:^[3]​

• Amphidromus perversus perversus (Linnaeus, 1758)
• Amphidromus perversus butoti (Laidlaw & Solem, 1961)
• Amphidromus perversus emaciatus (von Martens, 1867)
• Amphidromus perversus melanomma (Pfeiffer, 1852)
• Amphidromus perversus natunensis (Fulton, 1896)
• Amphidromus perversus rufocinctus (Fruhstorfer, 1905)
• Amphidromus perversus siglerae (Thach, 2018)

Distribución

La distribución de Amphidromus perversus incluye Sumatra y desde Java a Borneo, Sulawesi y Bali.^[3]​

Ausente de la Cadena de Mentawi y de la Isla de Panaitana,^[3]​ su presencia en Sumbawa está pendiente de confirmación. Probablemente se haya introducido en Singapur. Las subespecies reconocidas aquí proceden de Gran Natuna, Bawean, de las islas Kangean y de las islas Riau.

Descripción de la concha

Amphidromus perversus presenta anfidromía (es decir, la población está formada por caracoles con concha de arrollamiento tanto levógiro como dextrógiro).^[3]​

Como en la mayoría de las otras especies de Amphidromus de cocha gruesa, el labio está engrosado internamente, forma un "rollo" en su expansión y posee un callo parietal muy pesado.^[3]​

La concha es sólida, pulida, anfidroma, moderadamente grande (45–55 mm de alto), generalmente con una variz oscura. El labio y el callo son blancos; con color de fondo blanco, naranja, amarillo o verde amarillento. Muchas muestras presentan rayas parduscas radiales interrumpidas o continuas que cubren parte o la totalidad de las espirales en la aguja inferior y espira del cuerpo.^[3]​

Vista de la apertura de la concha del paratipo de Amphidromus perversus butoti, que muestra un patrón de color sultanus

Vista de la apertura de la concha del paratipo de Amphidromus perversus butoti, que muestra un patrón de color infraviridis

Sin duda, Amphidromus perversus, ofrece la mayor variedad de combinaciones de colores discretamente variables de su especie.^[3]​

Amphidromus perversus perversus f. niveus

Las variaciones de color de Amphidromus perversus perversus incluyen 12 formas:^[3]​

1. Amphidromus perversus perversus f. aurea Dillwyn, 1817 (no Martyn, 1784), se puede usar para caracterizar las conchas monocromáticas de color naranja (en lugar de amarillo) que se encuentran en Java y Célebes. Posiblemente, constituye una variación individual.^[3]​
2. Amphidromus perversus perversus f. aureus Martyn, 1784. Todavía no se ha informado una localización precisa. Se basó en tres conchas recolectadas por Sir Joseph Banks, supuestamente en Pulau Panaitan. El único Amphidromus encontrado allí, Amphidromus banksi Butot, es bastante diferente y la ubicación real del aureus todavía se desconoce. Las conchas tienen una amplia zona blanca debajo de la sutura, como en el complejo Amphidromus atricallosus y las partes inferiores de las espirales son amarillas, con o sin flamulaciones estrechas, onduladas, de color marrón rojizo. Los especímenes originales conservados en el Museo de Historia Natural parecen ser una forma de Amphidromus perversus, pero su localización sigue siendo un misterio. Nota: El trabajo de Martyn fue invalidado por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, por lo que los nombres de las variedades no tienen estatus legal y el uso de aureus es simplemente un término de referencia práctico.
3. Amphidromus perversus perversus f. borneensis Pilsbry, 1900. Se basa en una variante de patrón interrumpido remarcada, de color blanquecino en el fondo y bastante similar a la subespecie javanesa, emaciatus. Se ha descrito desde el sur de Borneo en el distrito de Bandjermassin (Museo de Historia Natural de Chicago 63377), pero hay especímenes en el Naturalis de Leiden, procedentes del este de Borneo. El número de flamulaciones se reduce por encima de la periferia. Posiblemente pueda ser una subespecie, pero no hay suficientes datos disponibles para confirmarlo.
4. Amphidromus perversus perversus f. infrapictus von Martens, 1867. Fue considerado por Pilsbry (1900) como idéntico a interruptus Müller, 1774. En el mejor de los casos, podría considerarse una etapa ligeramente diferente en una serie casi continua de variaciones.
5. Amphidromus perversus perversus f. infraviridis von Martens, 1867. Probablemente es un derivado del infrapictus celebesiano. En lugar de flamulaciones y una zona basal púrpura, posee una base de color verde pálido o amarillo verdoso que es solo un poco más oscura que la aguja de color amarillo verdoso o limón. Es más similar al perversus típico, pero difiere en su porción basal más oscura.
6. Amphidromus perversus perversus f. interruptus Müller, 1774. Presenta una zona violácea o pardusca en la base, un parche amarillo o blanquecino cerca de la columela y flamulaciones parduzcas que están algo interrumpidas en la periferia y no alcanzan la sutura superior.
7. Amphidromus perversus perversus f. mitra von Martens, 1867. Es una variedad no representada de Bali y parece ser intermedia entre interruptus y sultanus.
8. Amphidromus perversus perversus f. niveus P. y F. Sarasin, 1899. Es blanco como la nieve, con una variz negra y una marca negra detrás del peristoma. Es un perversus "albino", común en las Célebes y que es visto esporádicamente desde Java hasta Borneo.
9. Amphidromus perversus perversus f. obesus von Martens, 1867. Es una variedad sin figura representativa, que probablemente puede equipararse con individuos achatados del patrón típico de perversus.
10. Amphidromus perversus perversus f. perversus Linnaeus, 1758. Se trata de una concha de amarillo sólido con variz negra y banda negra estrecha detrás del peristoma. Es conocido en toda la gama de las especies.
11. Amphidromus perversus perversus f. strigosus von Martens, 1867. Posee bandas continuas, bastante estrechas y rectas de color marrón, que van desde la sutura hasta el fondo de la espiral. Es conocido en Bali, Borneo y Célebes.
12. Amphidromus perversus perversus f. sultanus Lamarck, 1822. posee bandas marrones onduladas que recorren toda la espiral, interrumpidas en el centro de la espiral por una estrecha banda también en espiral del color del fondo. Esta variación se encuentra en todas las partes del rango de especies.

Amphidromus perversus butoti

Vista de la apertura de la concha del holotipo de Amphidromus perversus butoti

Holotipo: Museo Zoológico de Ámsterdam.^[3]​ La localización del holotipo es Bajutan, en las islas Kangean. Recogido por Hoogerwerf el 20 de agosto de 1954.

Descripción: Una serie de poblaciones de colores brillantes con superficie de concha altamente pulida. La intensidad general de la coloración y el pulido fuerte son las únicas características que separan a esta raza de las otras subespecies.^[3]​

Observaciones: el problema de cómo tratar a las poblaciones insulares que muestran divergencias menores de las poblaciones principales está lejos de resolverse satisfactoriamente. La intensa coloración de las poblaciones de Kangean muestra una diferencia menor con respecto a las poblaciones principales, y que Laidlaw & Solem (1961)^[3]​ han reconocido con un nombre subespecífico. Para fines de referencia futura, se seleccionó como holotipo un caparazón con un patrón de color bastante distinto de cualquiera de los que se han nombrado. Por lo tanto, el nombre butoti al menos se puede usar para la variación de color si se decide incluir las poblaciones de Kangean en la forma denominada de perversus. Además del patrón de color denominado butoti, se observaron conchas referibles a infraviridis, infrapictus, rufocinctus, sultanus y el patrón típico de perversus en las islas Kangean.

Paratipos: Se observaron especímenes de varias localidades en las islas Kangean. Las conchas de Sepandjang están en el Museo de Historia Natural de Chicago, no. 97808; en el Museo Zoológico de Ámsterdam; y en Butot. Los especímenes de Djukung están en el Museo Zoológico de Ámsterdam; y los topotipos de Bajutan están en el Museo de Historia Natural de Chicago, no. 97806, y en Butot. El Museo Zoológico de Ámsterdam posee algo de material adicional de las islas Kangean (¡USNM 468416, Paravicini!), posterior a que se redactara la descripción.^[3]​

Amphidromus perversus emaciatus

Distribución: Java central y oriental, y posiblemente Bali.^[3]​

Observaciones: el caparazón es blanco con numerosas flamulaciones marrones que confluyen en la base, se alargan y son bastante delgadas. Aparentemente es un derivado blanco del grupo general de interruptus, que puede tener una separación geográfica definida en Bali y Java. El material de Kedewan, Java Oriental (Butot, Museo de Historia Natural de Chicago 72404) está comprendido entre 43.5 y 48 mm de altura.^[3]​

Amphidromus perversus melanomma

Distribución: Archipiélago de Riau cerca de Singapur y posiblemente Perak y la isla Biliton, en Borneo.^[3]​

Observaciones: el ápice púrpura, las numerosas flamulaciones marrones onduladas que están parcialmente interrumpidas por una banda de color periférica amarilla, y la cubierta sólida son características. Esta variedad es similar al sultanus, pero tiene una interrupción parcial de las rayas por la banda de color y posee el ápice púrpura. El registro de Biliton de su primer viaje a Semarang es cuestionable, y es muy posible que los registros de Perak realizados por De Morgan sean erróneos. Las únicas localidades determinadas son el área de Singapur y el archipiélago de Riau.^[3]​

Amphidromus perversus natunensis

Amphidromus perversus natunensis

Distribución: Grandes islas de Natuna; posiblemente las islas del sur de Natuna y Anamba también.^[3]​

La banda periférica amarilla de melanomma está ausente; de lo contrario, se asemeja a la población de Riau. Amphidromus perversus natunensis es bastante variable en color, desde blanco a oscuro (ver Pilsbry 1900, pp. 162-163). Posiblemente, parte del material que Jacobi (1895) diseccionó con los nombres de Amphidromus interruptus y Amphidromus chloris pertenecía a natunensis, pero las conchas no fueron dibujadas y su ubicación es desconocida. El registro de la isla de Natuna Sur necesita confirmación, mientras que los especímenes de Siantan, en las islas Anamba (CNHM 72427), fueron remitidos por Laidlaw & Solem (1961)^[3]​ con algunas dudas.

Amphidromus perversus rufocinctus

Distribución: Isla de Bawean, Java.^[3]​

Esta raza débilmente caracterizada difiere principalmente por su color intenso, su zona de color fuerte y el ligero margen blanco en la sutura. De diecisiete conchas recolectadas en mayo de 1954 por Hoogerwerf en Telaga Kastoba, isla de Bawean, diez eran dextrales y siete sinistrales. Tres carecían de una variz, una era de color verde hierba, tres eran blanquecinas y trece tenían un color de fondo amarillo. El nombre de sankapurus adjudicado por Fruhstorfer, 1905, se refiere a conchas blancas con una banda de color muy oscuro. Esta variación es similar a Amphidromus perversus butoti.^[3]​

Fuentes

• Este artículo incorpora texto de dominio público de la obra "The land snail genus Amphidromus: a synoptic catalogue".^[3]​

Referencias

Bibliografía

• Schileyko, AA (2011). Lista de verificación de moluscos pulmonados terrestres de Vietnam (Gastropoda: Stylommatophora). Ruthenica 21 (1): 1-68
• Vermeulen, JJ y Whitten, AJ (1998). "Guide to the land snails of Bali" (Guía de los caracoles terrestres de Bali), 164. Leiden: Backhuys.
• Rensch, B. (1938). "Neue Landschnecken von der Insel Penida. Zoologischer Anzeiger". (Nuevos caracoles terrestres de la isla Penida. Índice zoológico) 123: 10/12: 302-306.