Hieracium L. 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni dalla tipica infiorescenza simile a margherite gialle.
Il nome del genere deriva dalla parola greca hierax o hierakion (= sparviere, falco). Il nome del genere è stato dato inizialmente dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) rifacendosi probabilmente ad alcuni scritti del naturalista romano Gaio Plinio Secondo (23 - 79) nei quali, secondo la tradizione, i rapaci si servivano di questa pianta per irrobustire la loro vista.[1][2] Da un punto di vista scientifico il nome del genere è stato pubblicato per la prima volta da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 2: 799. 1753"[3] del 1753.[4]
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Le piante di questo genere possono raggiungere un'altezza massima di 10 dm (raramente raggiungono i 15 dm). La forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee (e aromatiche), a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve, inoltre spesso hanno l'asse fiorale eretto e privo di foglie (piante scapose), oppure le foglie basali sono assenti alla fioritura (piante afillipode). Alcune specie possono anche avere la forma biologica di tipo emicriptofita rosulata (H ros), ossia con foglie disposte a formare una rosetta basale e presenti alla fioritura (piante fillipode). Queste piante sono anche provviste di lattice (i vasi latticiferi sono anastomizzati), ma sono prive di stoloni.[5][6][7][8]
Le radici spesso sono secondarie da rizoma.
La parte aerea del fusto è eretta o ascendente con ramosità più o meno copiosa o anche nulla (pianta monocefala - con un solo capolino); può essere sia glabra che pelosa. Un elemento importante del fusto è l'acladio, ossia la porzione del peduncolo/fusto compresa tra la base del capolino e la ramificazione immediatamente sottostante.
Le foglie si dividono in basali e cauline. In genere lungo il caule sono disposte in modo opposto; la lamina può essere intera o più o meno divisa con forme da lineari-strette a largamente ovate (con forme intermedie quali ellittiche, lanceolate, oblanceolate, oblunghe o spatolate); i bordi possono essere variamente dentati (anche profondamente, ma raramente sono lobati) o continui; la superficie può essere glabra o variamente pubescente. Quelle basali sono provviste di picciolo (o anche sono sessili), mentre quelle cauline sono in genere sessili e progressivamente ridotte con lamine più strette.
Le infiorescenze sono composte da uno o molti capolini quasi sempre peduncolati e possono essere di tipo corimboso, panicolato o recemiforme. I peduncoli possono essere provvisti di brattee (non sono rigonfi). I capolini sono formati da un involucro composto da diverse brattee (o squame) disposte su 2 - 4 serie in modo embricato, all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti ligulati. L'involucro ha delle forme da emisferiche o campanulate a cilindriche. Le squame grossolanamente si dividono in esterne (non sempre presenti) e interne; quelle esterne (formano quasi un calice) sono nulle o da 3 a 13 con forme da deltate a lanceolate o lineari; quelle interne sono da 5 a 21 ed hanno delle forme lineari-lanceolate con margini scariosi e apici acuminati con forme ottuse. Il ricettacolo è nudo, ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori. Diametro dell'involucro: 3 – 9 mm.
I fiori (da 6 a 150) sono tutti del tipo ligulato[9] (il tipo tubuloso, i fiori del disco, presente nella maggioranza delle Asteraceae, qui è assente), sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e zigomorfi.
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono scuri e lunghi circa 2,5 – 5 mm a forma colonnare-obconica (o più o meno cilindrica) e sono ristretti alla base (e ingrossati all'apice), mentre la superficie (liscia o appena rugosa) è provvista di 8 - 10 coste che nella parte apicale confluiscono in un orlo anulare. Il pappo è formato 20 a 80 setole biancastre (o giallastre) semplici disposte su due serie (quelle interne sono più lunghe e più rigide, quelle esterne sono fragili).
Un carattere importante anche da un punto di vista tassonomico (per individuare i vari gruppi del genere - vedere la tabella più sotto) è la pubescenza delle varie parti della pianta: fusto, foglie, peduncolo e squame dell'involucro. Si possono distinguere cinque tipi principali di peli:
La frequenza della pelosità può essere: molto fitta - abbondante - sparsa - rara.
Le specie di questo genere hanno una distribuzione cosmopolita (con una certa preferenza per l'Eurasia e il Nordamerica). In molte zone (specialmente in America settentrionale) le specie di Hieracium sono considerate specie invasive[13]. Nelle altre aree del globo sono presenti in Sud America (lungo le due coste) e in Africa mediterranea Nord-Occidentale.[6] L'habitat preferito è quello temperato a quote medie e alte. Delle circa 250 specie spontanee della flora italiana buona parte vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza i dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle principali specie o gruppi alpini[14].
Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali
Ambienti: B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; H1 = ontaneti verdi, saliceti subalpini; H2 = boscaglie di pini montani; H4 = arbusteti, siepi, margini di boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei
La famiglia di appartenenza del genere (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[15] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[16]). All'interno della famiglia il genere fa parte della sottofamiglia Cichorioideae (una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae); mentre Cichorieae è una delle 7 tribù della sottofamiglia, e la sottotribù Hieraciinae è una dell 11 sottotribù di Cichorieae.[17]
Il genere Hieracium è un genere estremamente polimorfo con maggioranza di specie apomittiche. Di questo genere sono descritte circa 770 specie sessuali e oltre 5200 specie apomittiche[18], delle quali circa 250 e più sono presenti nella flora spontanea italiana. Alcuni taxon collegati alle varie specie del genere sono sottospecie, altri sono considerati aggregati (o inclusi), e altri ancora sono considerati "intermediari" (o impropriamente ibridi in quanto queste specie essendo apomittiche non si incrociano e quindi non danno prole feconda) con altre specie. A causa di ciò si pongono dei problemi di sistematica quasi insolubili e per avere uno sguardo d'insieme su questa grande variabilità può essere necessario assumere un diverso concetto di specie. Nella "Flora d'Italia" sono proposte due nuove unità tassonomiche: (1) gruppo-cardinale (insieme di forme elementari di singole serie evolutive come le specie o le agamospecie con proprie combinazioni di caratteri morfologici); (2) gruppo-intermediario (insieme di specie o agamospecie che riuniscono i caratteri morfologici di due o più gruppi-cardinali).[5]
Anche studi recenti (Greuter, 2007) hanno confermato che la classificazione interna al genere pone problemi quasi impossibili da risolvere. Problemi che vengono ulteriormente ostacolati dallo scontro di correnti e scuole di pensiero difficilmente conciliabili per quanto riguarda i principi di base della classificazione del genere. Seguendo la tradizione Zahn un primo metodo consiste nel suddividere le specie principali e i vari intermediari ibridi in sottospecie, a questo si contrappone la "scuola nordica" la quale tratta ogni ceppo apomittico distinguibile come specie e quindi minimizza il numero delle sezioni tra genere e specie. Quest'ultimo approccio segue l'indirizzo filogenetico attuale, ma risulta inapplicabile su grandi aree con maggior diversità di morfotipi. Gottschlich recentemente (2009) suggerisce che i vari taxa dovrebbero essere caratterizzati da discontinuità morfologiche associate a separazione geografiche/ecologiche.[6]
Tradizionalmente il genere viene suddiviso in 4 sottogeneri:[5]
Un quinto gruppo, Pilosella Vaill., recentemente è stato portato al rango di genere e comprende almeno 3000 specie ibridogene distribuite in Eurasia temperata.
I numeri cromosomici delle piante di questo genere variano da 2n = 18 (specie diploidi) a 2n = 27 (specie triploidi). Sono comunque presenti anche specie tetraploidi e pentaploidi.[7][8]
La costruzione filogenetica all'interno del genere presenta le stesse problematiche descritte sopra. Uno studio di tipo filogenetico[20] (vedere il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato) basato sull'analisi del DNA dei cloroplasti è stato fatto di recente per esaminare i rapporti delle specie native Nord Americane con specie non autoctone (Eurasiatiche). Da questo studio è stato individuato un gruppo di specie native descritte come subgenere Chionoracium (sinonimo di Stenotheca[21]) come “gruppo fratello” del resto del genere. È stata inoltre confermata la separazione del subgenere Pilosella dalle specie europee; mentre queste ultime presentano ancora problemi di tipo parafiletico per cui sono necessari ulteriori studi. Nello studio sono indicati anche i rapporti filogenetici con altri generi come Hypochaeris e Crepis.
La tabella seguente elenca le principali specie o gruppi del genere Hieracium presenti sul territorio italiano.[5][22][23]
(Per alcune specie i dati sono ancora in via di completamento.)
Buona parte delle specie italiane sono raccolte in gruppi con caratteri simili o poco diversi. Nel seguente elenco sono indicati i principali gruppi del genere Hieracium della flora spontanea italiana descritti nella "Flora d'Italia".[5] Le specie tra parentesi si riferiscono alla pubblicazione "An annotated checklist of the Italian Vascular Flora"[23] L'appartenenza di una data specie a un gruppo oppure a un altro vicino può variare da autore a autore.
Nell'Europa oltre alle specie della flora spontanea italiana sono presenti le seguenti altre specie:[24]
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
M
N
O
P
Q
R
S
T
U
V
W
X
Z
Sono inoltre riconosciuti i seguenti aggregati:[24]
Note:
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[25]
Il genere Hieracium fu occasione di delusione e scoramento per Gregor Mendel, che in età avanzata tentò di confermare con tale genere le sue leggi di ereditarietà, utilizzando il fatto che tale pianta è ubiquitaria e molto comune. Tale tentativo fallì completamente in modo incomprensibile. Molto più tardi fu dimostrato che utilizzare tale genere fu una scelta infelice, dato che è soggetto a fenomeno di Apomissia.
Il genere che più si avvicina a Hieracum e ovviamente il genere Pilosella Vaill. da poco separato da quello di questa voce. Si differenzia per il pappo formato da una sola serie di setole, tutte sottili e della stessa lunghezza; per la presenza di stoloni; per i capolini piccoli con involucri lunghi 4 – 8 mm e acheni lunghi 1 – 2 mm.[8][19]
Altri generi simili a Hieracium sono:[5]
Hieracium L. 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni dalla tipica infiorescenza simile a margherite gialle.
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