Cycloneuralia Ahlrichs, 1995[1]
Циклонейра́лии[2] (лат. Cycloneuralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя 6 типов: брюхоресничные (Gastrotricha), круглые черви (Nematoda), волосатики (Nematomorpha), приапулиды (Priapulida), лорициферы (Loricifera) и киноринхи (Kinorhyncha)[2]. Некоторые источники исключают из числа циклонейралий брюхоресничных[3].
Своё название эта группа получила в честь строения нервной системы её представителей — «мозг» циклонейралий представляет собой нервное кольцо вокруг передней части кишечника[2].
Размеры циклонейралий, как правило, находятся в диапазоне от нескольких десятков микрометров (гастрострихи[4]) до нескольких сантиметров[2] (нематоды). Однако отдельные виды нематод могут достигать значительно большей длины. Рекордсменом на сегодняшний день считается вид Placentonema gigantissima, паразитирующий на кашалотах. Максимальная зарегистрированная длина представителя этого вида составила 8,4 метра[5]. Многие виды обладают эутелией (имеют постоянное количество клеток, специфическое для конкретного вида)[6].
Циклонейралии обладают кутикулой, которую они секретируют своим покровным эпителием. У всех типов циклонейралий кутикула может сбрасываться, за исключением гастрострих. У некоторых таксонов кутикула содержит хитин[2].
У большинства типов циклонейралий нет двигательных ресничек, представители этих типов передвигаются с помощью мыщц. Исключение составляют гастрострихи, на поверхности тела которых есть двигательные реснички[2].
Нервная система циклонейралий представляет собой цепь колец, окружающих переднюю часть кишечника. Разделяют три последовательные области, разнящиеся по своему составу. Им даны условные названия: передний, средний и задний мозг, соответственно. Передний и задний мозг представляют собой ганглионарные образования. Они в основном состоят из перикарионов (клеточных тел). Между ними находится средний мозг, состоящий, главным образом, из нервных волокон (т. н. нейропиль)[2]. У брюхоресничных нервная система представлена дорсальной комиссурой и имеет уникальное для двусторонне-симметричных животных строение. Стоит отметить, что молекулярно-биологические данные не подтверждают родство брюхоресничных и циклонейралий[3].
Глотательный аппарат циклонейралий претерпел изменения относительно других первичноротых. Рот циклонейралий расположен на переднем конце тела, в терминальном (а не в брюшном, как у большинства первичноротых) положении. Глотка у представителей этой клады имеет радиальную симметрию (а не билатеральную, как у базальных первичноротых). Форма глотки цилиндрическая. Характерной для циклонейралий чертой строения глотки является наличие зубцов[7]. Заглатывание пищи осуществляется путём одновременного сокращения 3 пучков эпителиально-мышечных клеток. Гистологически эти клетки являются мезодермальными миоцитами. По механизму действия глотка представляет собой насос, перекачивающий пищу от ротового отверстия в кишечник. С эволюционной точки зрения предполагается, что такое строение глотки возникло независимо у нескольких типов, входящих в кладу циклонейралий[2].
Как правило, у представителей циклонейралий отсутствует целом, и пространство между органами у них заполнено соединительной тканью. Имеющиеся в этой ткани полости (гемоцель) у некоторых крупных представителей этой клады заполнены гемолимфой. Сердце у циклонейралий отсутствует, движение гемолимфы внутри организма достигается за счёт движений тела животного. Гемолимфа служит гидростатическим скелетом тела циклонейралий и составляет его внутреннюю среду[2].
Мускулатура циклонейралий состоит из кольцевых (поперечных) и продольных мыщц, которые служат антагонистами друг другу, опираясь на гидростатический скелет (образованный, как было сказано выше, гемоцелем). Различают циклонейралий с тонкой и гибкой кутикулой и циклонейралий с толстой и, в связи с этим, жёсткой кутикулой. У первых кольцевые мышцы функциональны, а у вторых — редуцированы (а антагонистом продольным мыщцам служит сама жёсткая кутикула)[6].
У циклонейралий нет выраженной головы, но передний конец тела несёт ротовое отверстие и органы чувств (хеморецепторы и фоторецепторы). Многие представители этой клады обладают способностью прикрепляться к субстрату с помощью особого секрета, выделяемого соответствующими железами через кутикулярные трубки. Органы выделения — протонефридии. Кишечный канал — прямая трубка[6].
Циклонейралии обитают в морских, пресноводных и наземных экосистемах. Большинство видов являются свободно живущими организмами. Вместе с тем, немало видов (в особенности круглых червей) являются паразитами различных животных и растений[2]. Несколько видов паразитируют на человеке (в том числе представители семейства аскарид[8]).
Циклонейралии образуют хорошие ископаемые останки (хорошо фоссилизируются) благодаря своей прочной кутикуле. В ископаемых останках сохраняются также детали строения кутикулы, такие как орнаменты и кольцевидные структуры. Кроме того, идентификации ископаемых как циклонейралий помогает наличие глотки, несущей зубцы. Ископаемые останки циклонейралий появляются с кембрия, и именно в кембрии они наиболее многочисленны: возраст большинства ископаемых датируется между 520 и 495 миллионами лет[7].
Как упоминалось выше, многие источники не включают брюхоресничных в состав циклонейралий, а рассматривают их как рано отделившуюся сестринскую группу. Считается, что внутри циклонейралий волосатики и нематоды наиболее близки друг к другу, а киноринхи, лорициферы и приапулиды наиболее близки друг с другом. Некоторое сходство личинок волосатиков с приапулидами дало начало альтернативной гипотезе, которая объединяла их в таксон Cephalorhynchia. Однако большое число синапоморфий заставляет сблизить нематод и волосатиков и объединить их в группу Nematoida. Приапулиды, киноринхи и лорициферы — скорее всего, монофилетические группы, которые сближает похожая организация (например, наличие интроверта с зубцами-скалидами), поэтому их зачастую объединяют в одну группу (Scalidophora или Cephalorhyncha)[9].
Циклонейра́лии (лат. Cycloneuralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя 6 типов: брюхоресничные (Gastrotricha), круглые черви (Nematoda), волосатики (Nematomorpha), приапулиды (Priapulida), лорициферы (Loricifera) и киноринхи (Kinorhyncha). Некоторые источники исключают из числа циклонейралий брюхоресничных.
