Cichorioideae

Cichorioideae es una subfamilia de fanerógamas perteneciente a la familia Asteraceae, con capítulos exclusivamente formados de lígulas.

Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente lobadas, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos también son agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessingianthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-2000^[1]​).

Tribus

• Arctotideae
• Cichorieae
• Gundelieae
• Liabeae
• Vernonieae

Referencias

Cichorioideae (Juss.) Chevall. (1828) è una sottofamiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.

Descrizione

• Habitus: le piante di questa sottofamiglia sono delle erbe, arbusti (Eremothamneae) o piccoli alberi (Liabeae), con o senza latice. In particolare questa sostanza è sempre presente nelle Cichorieae. Gli organi interni di alcune piante di questa sottofamiglia contengono lattoni sesquiterpenici.
• Foglie: le foglie lungo il caule hanno una disposizione alternata (raramente opposta come in alcune specie di Vernonieae). La lamina è intera, lobata, ovata (o obovata) o palmata; raramente è spinosa; oppure spiraliforme come nel genere Chrysactinium (sottotribù Munnoziinae – tribù Liabeae). In alcuni gruppi è presente una rosetta basale. Poche specie sono acauli, con foglie allungate disposte solo in rosetta, e stoloni che si dipartono dalla base del fusto (Platycarpheae).
• Infiorescenza: le infiorescenze sono composte da capolini (struttura tipica delle Asteraceae) sia in formazioni corimbose che monocefale, che di tipo tirsoide (= pannocchia), sia cimose (terminali) o ascellari.
  • Capolino: i capolini hanno sia i fiori periferici (ligulati), sia i fiori centrali (tubulosi). Nelle Cichorieae ci sono delle specie che hanno fino a 600 fiori per ogni capolino; mentre nelle Moquinieae i fiori sono da 1 a 5. Nelle Vernonieae sono presenti solo fiori tubulosi. Alcuni capolini (come quelli delle Platycarpheae) hanno una struttura complessa costituita da plurimi capolini secondari (sinflorescenza).
  • Involucro: l'involucro ha una forma campanulata o cilindrica ma a volte anche urceolata, mentre le brattee che lo compongono sono disposte in modo embricato su più serie.
  • Ricettacolo: il ricettacolo è nudo (senza pagliette) ed è alveolato.
  • Corolla: i fiori periferici sono raggianti a forma ligulata terminate con tre-quattro o cinque lobi e normalmente sono femminili; a volte sono sterili. I fiori centrali, quelli del disco, sono tubulosi, ermafroditi e le corolle terminano con 5 lobi.
  • Androceo: le appendici apicali delle antere sono brevi e arrotondate; le teche sono speronate con o senza coda. In alcuni casi il polline è spinuloso (Eremothamneae), in altri casi (Vernonieae) si presenta tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).^[1]
  • Gineceo: gli stili (con stigma bifido) sono ingrossati all'apice (o sottili in altre specie) e con peli concentrati in un anello appena sotto la biforcazione stigmatica.
• Frutto: i frutti sono degli acheni a forma cilindrica o fusiforme, sono costoluti e a volte alati.
  • Pappo: il pappo può essere formato da piume o squame disposte su una o due serie, oppure assente.

Distribuzione e habitat

Queste piante in genere prediligono climi nord o sud-temperati. L'habitat delle specie più tropicali (Liabeae o Moquinieae) sono le foreste umide, mentre per altre specie distribuite nell'Africa meridionale (Platycarpheae) sono i terreni rocciosi e sabbiosi, in piena luce. Per la distribuzione vedere la tabella qui sotto.

Tassonomia

Comprende 7 tribù, 38 sottotribù, circa 249 generi e circa 3 763 specie.^[3]

Tribù Arctotideae

Lo stesso argomento in dettaglio: Arctotideae.

Comprende 2 sottotribù, 14 generi e circa 280 specie.^[4]

Sottotribù Arctotidinae

Comprende 5 generi e circa 80 specie.

Sottotribù Gorteriinae

Comprende 8 generi e circa 130 specie:^[4]

Incertae sedis

• Heterolepis Cass., 1820 (3 spp.)

Tribù Cichorieae

Lo stesso argomento in dettaglio: Cichorieae.

Comprende 11 sottotribù, circa 93 generi e circa 2 300 specie

Sottotribù Chondrillinae

Comprende 3 generi e 36 specie:^[5]

Sottotribù Cichoriinae

Comprende 6 generi e circa 25 specie:^[5]

Sottotribù Crepidinae

Comprende 26 generi e circa 360 specie (a parte il genere Taraxacum con circa 1 600 specie apomittiche - altre checklist ne elencano fino a 2 350^[7]).^[5]

Sottotribù Hieraciinae

Comprende 5 generi e circa 900 specie sessuali e circa 5 900 specie apomittiche.^[5]

Sottotribù Hyoseridinae

Comprende 5 generi e circa 150 specie:^[5]

Sottotribù Hypochaeridinae

Comprende 8 generi e circa 180 specie:^[5]

Sottotribù Lactucinae

Comprende 3 generi e circa 160 specie:^[5]

Sottotribù Microseridinae

Comprende 22 generi e circa 115 specie.^[5]

Sottotribù Scolyminae

Comprende 4 generi e 12 specie:^[5]

Sottotribù Scorzonerinae

Comprende 10 generi e circa 320 specie:^[5]

Sottotribù Warioniinae

Comprende 1 generi e 1 specie:^[5]

• Warionia Benth. & Coss., 1872 (1 sp.)

Tribù Eremothamneae

Lo stesso argomento in dettaglio: Eremothamneae.

Comprende 2 generi e 3 specie.^[8]

Tribù Liabeae

Lo stesso argomento in dettaglio: Liabeae.

Comprende 4 sottotribù, 18 generi e circa 165 specie.^[9]

Sottotribù Liabinae

Comprende 5 generi e circa 53 specie:^[9]

Sottotribù Munnoziinae

Comprende 2 generi e 54 specie:^[9]

Sottotribù Paranepheliinae

Comprende 6 generi e 26 specie:^[9]

Sottotribù Sinclairiinae

Comprende 3 generi e 26 specie:^[9]

• (Megaliabum Rydb., 1927 - per il momento è considerato sinonimo di Sinclairia)

Incertae sedis

• Cacosmia Kunth (3 spp.)

Tribù Moquinieae

Lo stesso argomento in dettaglio: Moquinieae .

Comprende 2 generi e 2 specie:^[10]

Tribù Platycarpheae

Lo stesso argomento in dettaglio: Platycarpheae.

Comprende 2 generi e 3 specie:^[11][12]

Tribù Vernonieae

Lo stesso argomento in dettaglio: Vernonieae.

Comprende 21 sottotribù, 118 generi e oltre 1 010 specie:^[3][13]

Sottotribù Centrapalinae

Comprende 12 generi e circa 60 specie.^[14]

Sottotribù Centratherinae

Comprende 2 generi e 4 specie:^[13]

Sottotribù Chrestinae

Comprende 3 generi e 13 specie:^[13]

Sottotribù Dipterocypselinae

Comprende 4 generi e 4 specie.^[3][15]

Sottotribù Distephaninae

Comprende 1 genere e circa 45 specie.^[3]

• Distephanus Cass., 1817 (circa 45 spp.)

Sottotribù Elephantopinae

Comprende 4 generi e circa 33 specie:^[3]

Sottotribù Erlangeinae

Comprende 22 generi e circa 140 specie:^[3][14]

Sottotribù Gymnantheminae

Comprende 4 generi e 31 specie:^[3]

Sottotribù Hesperomanniinae

Comprende 1 genere e 4 specie.^[16]

• Hesperomannia A.Gray, 1864 (4 spp.)

Sottotribù Leiboldiinae

Comprende 4 generi e 11 specie:^[3]

Sottotribù Lepidaploinae

Comprende 12 generi e circa 290 specie.^[3]

Sottotribù Linziinae

Comprende 8 generi e circa 50 specie.^[3]

Sottotribù Lychnophorinae

Comprende 9 generi e circa 76 specie:^[3]

Sottotribù Mesanthophorinae

Comprende 3 generi e 4 specie.^[3]

Sottotribù Pacourinae

Comprende 1 generi e 1 specie:^[3]

• Pacourina Aubl., 1775 (1 sp.)

Sottotribù Piptocarphinae

Comprende 10 generi e circa 119 specie:^[3]

Sottotribù Rolandrinae

Comprende 2 generi e 2 specie:^[3]

Sottotribù Sipolisiinae

Comprende 5 generi e 7 specie:^[3]

Sottotribù Stokesiinae

Comprende 1 generi e 1 specie.^[3]

• Stokesia L'Hér., 1789 (1 sp.)

Sottotribù Trichospirinae

Comprende 1 generi e 1 specie:^[13]

• Trichospira H.B.K., 1818 (1 sp.)

Sottotribù Vernoniinae

Comprende 9 generi e circa 113 specie:^[3]

Filogenesi

Per il momento questa sottofamiglia viene considerata parafiletica^[17]
Da un punto di vista filogenetico il gruppo delle Cichorioideae è suddiviso in sei cladi (vedi il cladogramma semplificato tratto da un recente studio su questo gruppo^[18]). Il primo clade (CL1) è composto dalla tribù Cichorieae Lam. & DC. (1806) e risulta “gruppo fratello” degli altri cladi. Questo clade è distribuito fondamentalmente nel ”Vecchio mondo” (probabilmente è all'origine di tutta la sottofamiglia) e contiene la sottotribù Warioniinae Gemeinholzer & N. Kilian con l'unico genere Warionia Benth. & Coss. (1872) contenente una sola specie (Warionia saharae Benth. Et Coss., (1872) - distribuzione Marocco e Algeria) considerata una specie relitta.^[19] Sempre in questo gruppo (il primo clade) si distinguono due sottogruppi della tribù delle Cichorieae con basi di radiazione indipendenti sia verso il Nord America che verso l'Asia. Dagli ultimi studi su questa tribù risulta evidente che il clade americano non è nidificato nel calde asiatico come s'era ipotizzato alcuni anni fa, e derivi direttamente dai cladi del Mediterraneo.^[20]
Nella zona centrale del gruppo si trovano tre cladi tutti distribuiti più o meno in Sudafrica: (CL3) le due sottotribù (Arctotidinae (Cass.) Dumort. (1829) e Gorteriinae Benth. & Hook.f. (1873) ) della tribù Arctotideae Cass., (1819) con il genere incertae sedis Heterolepis (con tre specie endemiche del Sud Africa^[21]); e le due tribù di recente acquisizione e con pochi generi: (CL2) Eremothamneae H. Rob. & Brettell, (1973) e (CL4) Platycarpheae V. A. Funk & H. Rob. (2009). In questo gruppo centrale risulta evidente la parafilia della tribù Arctotideae non ancora risolta dagli attuali studi.^[22]
La tribù Platycarpheae a sua volta risulta “gruppo fratello” del resto della sottofamiglia (i due ultimi cladi più recenti): (CL5) la tribù Liabeae (Cass. ex Dumort.) Rydb. insieme all'ultimo clade (CL6): la tribù Moquinieae H. Rob. (1994) e la tribù Vernonieae Cassini (1819). La tribù Liabeae è abbastanza circoscritta alle Ande (origine probabile: Perù); mentre l'altro gruppo è più problematico ed è anche meno supportato da un punto di vista filogenetico vista anche la distribuzione tra il Madagascar (vedi il genere Distephanus Cass. (1817), sottotribù Gymnantheminae H. Rob. (1999)) e il Sud America. Per il momento la tribù Vernonieae è da considerare parafiletica.^[23]

Alcune specie

• Arctotheca calendula
  (tribù Arctotideae - sottotribù Arctotidinae)

• Berkheya purpurea
  (tribù Arctotideae - sottotribù Gorteriinae)

• Cichorium endivia
  (tribù Cichorieae - sottotribù Cichoriinae)
  (Endivia)

• Crepis bocconei
  (tribù Cichorieae - sottotribù Crepidinae)
  (Crepide di Boccone)

• Lactuca tuberosa
  (tribù Cichorieae - sottotribù Lactucinae)

• Scorzonera humilis
  (tribù Cichorieae - sottotribù Scolyminae)
  (Scorzonera minore)

• Centratherum intermedium
  (tribù Vernonieae - sottotribù Centratherinae)

• Chresta sphaerocephala
  (tribù Vernonieae - sottotribù Chrestinae)

• Vernonia noveboracensis
  (tribù Vernonieae - sottotribù Vernoniinae)

Note

Bibliografia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato l'8 agosto 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782.
• Funk V.A. et al.., Compositae metatrees: the next generation (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 747-777.
• Norbert Kilian, Birgit Gemeinholzer and Hans Walter Lack, Cichorieae Cap.24 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 343-383. URL consultato l'8 agosto 2011 (archiviato dall'url originale il 28 giugno 2010).
• Ralf Hand, Norbert Kilian, Eckhard von Raab-Straube, Cichorieae Portal. URL consultato il 25 maggio 2019 (archiviato dall'url originale il 18 marzo 2010).
• Robinson H. and Funk V.A, Eremothamneae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 411-416.
• Michael O. Dillon, Vicki A. Funk, Harold Robinson and Raymund Chan, Liabeae Cap.27 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 441-461.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007.
• Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF), in Smithsonian Contributions to Botany, number 89, 116 pages, 1999.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

치커리아과(chicory亞科, 학명: Cichorioideae 키코리오이데아이^[*])는 국화과의 아과이다.^[1] 상추와 민들레 등을 포함하고 있다. 치커리아과는 1998년에 측계통군임이 알려져^[2], 일부 식물 족이 새로운 아과로 이동되었다. 파네로(Panero)와 펑크(Funk)는 2002년에 치커리아과를 아르크토티스족(Arctoteae)과 베르노니아족(Vernonieae), 리아붐족(Liabeae), 치커리족(Cichorieae) 그리고 군델리아족(Gundelleae)으로 분류하였다.^[3] Platycarpha속이 치커리아과에 속하는지는 확실치 않다.^[4]

하위 분류

• 리아붐족(Liabeae Rydb.)
• 모퀴니아족(Moquinieae H.Rob.)
• 베르노니아족(Vernonieae Cass.)
• 아르크토티스족(Arctotideae Cass.)
• 에레모탐누스족(Eremothamneae H.Rob. & Brettell)
• 치커리족(Cichorieae Lam. & DC.)
• 플라티카르파족(Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob.)

계통 분류

다음은 2002년 파네로와 펑크(Panero & Funk)의 연구에 기초하고^[5] 2014년 갱신된 국화과의 계통 분류이다.^[6][7][8]

국화과  

에스피나아과 (Barnadesioideae): 9 속, 93 종. 남아메리카, 주로 안데스에 분포.

     

사칸사아과 (Famatinanthoideae): 남아메리카 1속 1종.

     

멸가치아과 (Mutisioideae): 58 속, 750 종. 남아메리카에 분포.

   

스티프티아아과 (Stifftioideae): 남아메리카와 아시아에 분포.

  ♦  

운데를리키아아과 (Wunderlichioideae): 8 속, 24 종, 베네수엘라와 가이아나에 대부분 분포.

     

고크나티아아과 (Gochnatioideae): 4 또는 5 속, 90 종.

     

프리클리프아과 (Hecastocleidoideae): 유일 종 Hecastocleis shockleyi. 미국 남서부에 분포.

     

엉겅퀴아과 (Carduoideae): 83 속, 2,500 종. 전 세계적으로 분포.

     

단풍취아과 (Pertyoideae): 5 또는 6 속, 70 종.

     

김나레나아과 (Gymnarrhenoideae): 유일 종 Gymnarrhena micrantha. 북아프리카에 분포.

  •  

치커리아과 (Cichorioideae): 224 속, 3,200 종. 전 세계적으로 분포.

     

코림비움아과 (Corymbioideae): 유일 속 코림비움속(Corymbium)에 7종.

  •  

국화아과 (Asteroideae): 1,130 속, 16,200 종. 전 세계적으로 분포.

                         

다음은 2009년 펑크(Funk) 등과 2014년 파네로(Panero) 등의 연구에 기초한 치커리아과의 계통 분류이다.^[9]

치커리아과  

치커리족

     

에레모탐누스족

     

아르크토티스족

     

플라티카르파족

     

리아붐족

     

모퀴니아족

   

베르노니아족

             

각주