Puchýřníkovité (Cystopteridaceae) je čeleď kapradin z řádu osladičotvaré (Polypodiales). Je to nově ustavená čeleď nevelkých kapradin rozšířených především v mírném pásu, zahrnující i naše rody bukovník a puchýřník.
Zástupci čeledi puchýřníkovité jsou pozemní kapradiny s nevelkými měkkými bylinnými listy. Oddenky jsou nadzemní nebo častěji podzemní, krátce až dlouze plazivé, obvykle větvené, u rodu puchýřník (Cystopteris) někdy i téměř vzpřímené, pokryté šupinami a někdy i zlatavými chlupy. Kořeny jsou černavé, drátovité. Listy jsou zelené a nejsou nikdy pokryty slizem, v pupeni jsou spirálovitě stočené. Sterilní i fertilní listy se tvarově neliší. U některých druhů puchýřníku se na listech tvoří rozmnožovací pacibulky. V bázi řapíku jsou dva cévní svazky, spojující se ve vzdálenější části řapíku do tvaru písmene V. Čepel listů je nejčastěji 2x až 3x zpeřená, kopinatého tvaru nebo nejširší na bázi. Žilky jsou volné, končící na okraji listu.
Výtrusné kupky se tvoří podél žilek a mají okrouhlý nebo protáhlý tvar. Ostěra u bukovníku (Gymnocarpium) chybí, u ostatních rodů má unikátní kápovitý tvar a obklopuje výtrusnice usazené na pevném vystouplém lůžku. Spory jsou béžové nebo hnědé, monoletní.[1]
Bukovník kapraďovitý (Gymnocarpium dryopteris)
Výtrusnicové kupky bukovníku kapraďovitého (Gymnocarpium dryopteris)
Výtrusnicové kupky puchýřníku Cystopteris montana
Puchýřník Cystopteris bulbifera s pacibulkou
Čeleď puchýřníkovité zahrnuje asi 30 druhů ve 4 rodech. Největší rod je puchýřník (Cystopteris), obsahující asi 20 druhů. Rod Cystoathyrium je monotypický. Puchýřníkovité jsou rozšířeny především v mírném pásu. Jediný rod s převažujícím rozšířením v tropech je Acystopteris.[1]
V současné květeně České republiky zastupují puchýřníkovité celkem 4 druhy: bukovník kapraďovitý (Gymnocarpium dryopteris), bukovník vápencový (Gymnocarpium robertianum), puchýřník křehký (Cystopteris fragilis) a puchýřník hladký (Cystopteris dickieana). Mimo to je v Česku nezvěstný puchýřník sudetský (Cystopteris sudetica).[2] V evropské květeně je zastoupeno několik dalších druhů puchýřníku a v severovýchodní Evropě bukovník Gymnocarpium jessoense.[3]
Čeleď Cystopteridaceae byla publikována v roce 2001.[4] Na základě molekulárních studií se zde sešly rody, řazené dříve do různých jiných čeledí. Rod bukovník (Gymnocarpium) byl řazen do čeledi kapraďovité (Dryopteridaceae), zbylé 3 rody do čeledi papratkovité (Athyriaceae, syn. Woodsiaceae).[2]
Puchýřníkovité jsou jako celek dosti obtížně jednoznačně morfologicky definovatelné. Od dalších skupin leptosporangiátních kapradin se 2 cévními svazky v řapíku se odlišují zejména chybějící nebo kápovitou ostěrou, obvykle dlouze plazivým a podzemním oddenkem a žilkami končícími na okraji listů.[1]
Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris (včetně Rhizomatopteris), Gymnocarpium [1]
Puchýřníkovité (Cystopteridaceae) je čeleď kapradin z řádu osladičotvaré (Polypodiales). Je to nově ustavená čeleď nevelkých kapradin rozšířených především v mírném pásu, zahrnující i naše rody bukovník a puchýřník.
Cystopteridaceae is a family of ferns in the order Polypodiales. In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), the family is placed in the suborder Aspleniineae of the order Polypodiales, and includes three genera.[2] Alternatively, it may be treated as the subfamily Cystopteridoideae of a very broadly defined family Aspleniaceae.[3]
Cystopteridaceae are small or medium-sized ferns in forests and crevices.[4] They generally have thin laminae, and small, round, naked sori.
Three genera are accepted in the PPG I classification, and by the Checklist of Ferns and Lycophytes of the World as of August 2022. One hybrid genus also exists:[2][1]
Cystopteris chinensis has been placed in a separate genus, Cystoathyrium, but the genus is not accepted by recent sources.[5][6]
Gymnocarpium and Cystopteris have been found to be sister to the remaining Aspleniineae.[4]
Cystopteridaceae is a family of ferns in the order Polypodiales. In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), the family is placed in the suborder Aspleniineae of the order Polypodiales, and includes three genera. Alternatively, it may be treated as the subfamily Cystopteridoideae of a very broadly defined family Aspleniaceae.
Cystopteridaceae are small or medium-sized ferns in forests and crevices. They generally have thin laminae, and small, round, naked sori.
Las cystopteridáceas (nombre científico Cystopteridaceae) son una familia de helechos del orden Polypodiales, clado de Eupolipoides II, que en la moderna clasificación de Rothfels et al. 2012[1] se circunscribe con los mismos géneros que en la anterior de Christenhusz et al. 2011.[2][3][4] La familia no fue reconocida por su predecesor sistema de Smith et al. (2006),[5] que incluía sus géneros en un muy amplio y débil Woodsiaceae. Los géneros que la componen son distintivos pero la familia es difícil de caracterizar morfológicamente.
La clasificación más actualizada es la de Rothfels et al. 2012:[1]
Su clasificación predecesora es la de Christenhusz et al. 2011,[2][3][4] que también proveía una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas, que informaba:
En la antepredecesora de Smith et al. (2006),[5] 2008[6]), sus géneros estaban incluidos en un tentativamente muy amplio y débil Woodsiaceae.
Rothfels et al. 2012:[1] Las relaciones entre géneros de Cystopteridaceae han sido sujeto de fuertes desacuerdos; sus afinidades han sido extremadamente dificultosas de inferir a partir de morfología, más de lo que es típico en eupolipoides II. Individualmente, tanto Cystopteris sensu lato (es decir incluyendo Acystopteris; Tagawa 1935, Blasdell 1963) y Gymnocarpium han sido pensados como aliados con Dryopteridaceae (en Eupolipoides I) o Athyriaceae; en las dos posiciones fueron inevitablemente remarcados como anómalos (ver Sledge 1973). Ching (1940) fue una excepción temprana, sin embargo, en el sentido en que ubicó tanto a Cystopteris como a Gymnocarpium juntos, pero entre los athyrioides.
Sigue: Los datos moleculares tempranos apoyaban la idea de que Cystopteris y Gymnocarpium son géneros hermanos (un accesion de cada uno; Acystopteris no fue muestreado), y demostraron la falta de afinidad cercana hacia tanto Dryopteridaceae como Athyrium, pero fueron incapaces de resolver su posición dentro de un amplio asemblaje de eupolipoides II (Wolf et al. 1994, Hasebe et al. 1995). En su estudio landmark, Sano et al. (2000a) incluyeron 4 representativos de su clado: un Acystopteris, un Cystopteris, y dos especies de Gymnocarpium. Sus relaciones dentro del clado fueron consistentes con estudios más tempranos (Acystopteris-Cystopteris hermano de Gymnocarpium), pero no encontraron apoyo para la ubicación del clado dentro de Eupolipoides II. Por el contrario, Schuettpelz y Pryer (2007) en su amplio estudio a lo largo de los helechos, incluyeron pocos taxones de este clado (un único Gymnocarpium y un único Cystopteris) pero más datos de caracteres de cada uno; ellos fueron los primeros en encontrar soporte para una relación de grupo de hermanos entre este clado y el resto de Eupolipoides II. Similarmente, Kuo et al. (2011), usando 3 loci plastídicos y un accesion de Acystopteris y uno de Gymnocarpium, también recuperaron la relación de hermanos con el resto de Eupolipoides II. Los resultados de Rothfels et al. (2012) corroboran y refuerzan ese descubrimiento.
Sigue: Cystopteris y Acystopteris son fuertemente soportadas como hermanos, y a su vez son hermanos de Gymnocarpium. La especie tipo de los 3 géneros ha sido incluida en estudios filogenéticos moleculares, como se han incluido los segregados Rhizomatopteris y Currania: Rhizomatopteris es hermano del resto de las especies de Cystopteris sensu stricto; Currania se incluye dentro de Gymnocarpium (Sano et al. 2000a, Rothfels et al. 2012). Cystopteridaceae fue circunscripto por primera vez por Shmakov (2001), quien incluyó a Pseudocystopteris (quien pertenece a Athyriaceae) y omitió a Acystopteris y Cystoathyrium (los cuales no estaban en el rango geográfico del estudio).
Sigue: La posición del género monotípico Cystoathyrium es incierta. Al describir el género, Ching (1966) enfatizó que era un intermediario morfológico entre Cystopteris y Athyrium, y poco se ha progresado en resolver sus afinidades. Wang et al. (2004, 2008) lo trataron como afín a Cystopteris, mientras Kramer et al. (1990b) lo ubican en Athyrium, una posición también sostenida por Pichi Sermolli (1977). Cystoathyrium aún tiene que ser incluido en algún estudio filogenético, y lo conocemos sólo a partir de fotografías e ilustraciones provistas en el protologo; quizás esté extinto (X-C Zhang, comunicación personal). Otros géneros que históricamente se pensó que eran afines a Cystopteris (más notablemente Pseudocytopteris, Ching 1964a) se encontró que estaban anidados en Athyriaceae (Sano et al. 2000a, Liu 2008, Rothfels et al. 2012), sin embargo, tentativamente incluimos Cystoathyrium aquí en Cystopteridaceae basados en 4 caracteres: soros redondos, indusio como gancho, esporas fuertemente equinadas (echinate), y venas que terminan en el margen de la hoja. Si bien homoplásticos dentro de eupolipoides II, estos estados de caracteres son más frecuentes en Cystopteridaceae. Es necesaria más investigación, Cystoathyrium puede ser un linaje aislado dentro de Eupolypoides II.
Decía en Christenhusz et al. 2011:[2][3][4] Schuettpelz & Pryer (2007) encontraron que Gymnocarpium y Cystopteris son hermanos del resto de eupolipoides II. Por lo tanto esos géneros y sus afines Acystopteris y Cystoathyrium son ubicados aquí en una familia que los reúne, en sentido filogenético.
Rothfels et al. 2012:[1] Cystopteridaceae es inusual en su distribución primariamente templada y en su tendencia a ocupar hábitats montanos. Tanto Cystopteris como Gymnocarpium son helechos comunes en la zona templada del norte, Cystopteris también llega hasta el sur a los hábitats montanos de los Andes e Himalayas, y hasta Australia, Nueva Zelandia, Hawái, y el sur de África. Dentro de la familia, Acystopteris es el único género encontrado comúnmente en áreas tropicales, más ricamente representado en el este de Asia (Blasdell 1963, Sarvela 1978, Pryer 1993).
Christenhusz et al. 2011.:[2][3][4] En bosques o en grietas.
Con las características de Pteridophyta.
Descripción según Rothfels et al. 2012:[1] Plantas terrestres; raíces negruzcas, wiry, insertas radialmente, no proliferativas; rizomas epígeos o más comúnmente subterráneos, corta- a más comúnmente largamente rastreros, ocasionalmente suberectos (Cystopteris), comúnmente ramificados, portando escamas y a veces pelos dorados similares a los pelos de las raíces (por ejemplo en Cystopteris protrusa (Weath.) Blasdell); las escamas de los rizomas lanceoladas, clatradas o no clatradas, los márgenes glandulares o no, sin que se distinga una pubescencia, márgenes enteros o ciliados, los dientes cuando presentes no formados por dos células adyacentes; las hojas verdes y no cubiertas en mucílago en ningún estadio del desarrollo, arregladas en espiral, monomórficas, bulbíferas en unos pocos Cystopteris, cercanamente espaciadas a distantes, portando escamas y a veces pelos punteados de glándulas (gland-tipped), las escamas a veces reducidas a proscamas filiformes (Cystopteris) o pelos catenados (Acystopteris); pecíolos estramíneos(stramineous) todo a lo largo del pecíolo u oscurecidos en la parte proximal, la base adelgazada, o conspicuamente engrosada y luego concentrada en almidón y persistente ("trofópodos"), sin aeróforos conspicuos, sin una articulación proximal, a veces con pelos dorados similares a los pelos de las raíces (por ejemplo en C. moupinensis Franch.); dos haces vasculares en el pecíolo, los haces con xylema de forma hipocampiforme, que se unen distalmente para formar un único haz de forma de V: las láminas delgadas y herbáceas, 2-3-pinada-pinatifida (1-pinada-pinatifida en Cystoathyrium), más ancha en la base o lanceolada, el ápice no conforme (non-conform), las células del margen de la hoja diferenciadas en células hialinas nodulosas (Acystopteris, Cystopteris) o no (Gymnocarpium); los ejes de las pinas articulados claramente en Gymnocarpium, de otra forma no articulados, sulcados adaxialmente, sin una costilla libre central; los canales (grooves) del raquis continuos o no, la pared del sulcus del raquis se continúa como una costilla (ridge) prominente hasta dentro de la pared del sulcus de la costa o no; venas libres, que llegan hasta el margen de la hoja terminando en él, los finales de las venas no diferenciados; soros dorsales a lo largo de las venas, no terminales, redondos o ligeramente alargados (Gymnocarpium), indusiados (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris) o exindusiados (Gymnocarpium); los receptáculos de los soros claramente elevados y endurecidos (Acystopteris, Cystopteris) o planos (Gymnocarpium); indusio basal (Aystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris); esporangios con pies de dos o tres células de espesor hacia la mitad del pie; esporas monolete, no clorofílicas, color bronceado (tan) o marrón (brown), la perispora equinada (echinate), tuberculada, o con dobleces (folds) amplios, los dobleces a veces perforados; cromosomas número base x=40 (Gymnocarpium; Kato et al 1992, Pryer y Haufler 1993) o 42 (Acystopteris, Cystopteris; Blasdell 1963, Vida 1974, Mitui 1975). Hay informes de x=41 (por ejemplo en Christenhusz et al. 2011) que no son sustanciados.
Diagnóstico según Rothfels et al. 2012:[1] Si bien los géneros son distintivos, Cystopteridaceae como conjunto no es fácil de caracterizar. Entre las familias con pecíolos que contienen dos haces vasculares, pueden ser distinguidos porque no tienen indusio o este es como gancho (hood), usualmente el rizoma es subterráneo y largamente rastrero, y las venas terminan en el margen de las hojas.
Sigue: Los indusios de Acystopteris, Cystoathyrium, y Cystopteris son únicos en que están unidos a la base del esporangio y curvados, como un gancho, alrededor de ellos. El soro está situado en un receptáculo elevado y endurecido; no conocemos otro taxón dentro de Eupolypoides II con un receptáculo similar. Woodsia también tiene un indusio unido en la base, sin embargo, puede distinguirse en su receptáculo aplanado, en el indusio haciendo un círculo alrededor del soro, usualmente disectado en múltiples lóbulos, y en las venas que no llegan al margen de la hoja.
Sigue: Gymnocarpium puede ser diagnosticado por sus pinas articuladas (que no se desarticulan) con una protuberancia hinchada en la base de cada pina. Entre Eupolipoides II, las pinas articuladas también aparecen en Stenochlaena y Woodwardia virginica (L.) Sm. Estas articulaciones difieren, sin embargo, en que les falta la protuberancia basal presente en Gymnocarpium. Gymnocarpium puede también distinguirse de otros Eupolipoides II en que tiene soros ligeramente elongados que no tienen indusio. Estos soros son aproximadamente el doble de largos que anchos, y aparecen redondos hasta que los esporangios son removidos para revelar un parche elongado de pies de esporangios a lo largo de la vena.
Descripción según Christenhusz et al. 2011.:[2][3][4] Plantas de tamaño pequeño o mediano. Rizoma esbelto largamente rastrero, o cortamente rastrero, o cortos erectos o ascendentes. Lámina 1-3 pinada; venas libres. Soros pequeños, redondeados a forma de copa, dorsales en las venillas; indusios pequeños, delgados aovados o ovales, adjuntados en las bases, como escamas e inmersos en los esporangios maduros, o sin indusio. Número cromosómico x=42, 41, 40.
Las cystopteridáceas (nombre científico Cystopteridaceae) son una familia de helechos del orden Polypodiales, clado de Eupolipoides II, que en la moderna clasificación de Rothfels et al. 2012 se circunscribe con los mismos géneros que en la anterior de Christenhusz et al. 2011. La familia no fue reconocida por su predecesor sistema de Smith et al. (2006), que incluía sus géneros en un muy amplio y débil Woodsiaceae. Los géneros que la componen son distintivos pero la familia es difícil de caracterizar morfológicamente.
Loikkokasvit (Cystopteridaceae) on Polypodiales-lahkoon kuuluva pieni saniaisheimo. Heimoon kuuluu neljä sukua, joista loikot (Cystopteris) on lajimäärältään selvästi suurin.[1]
Loikkokasvit (Cystopteridaceae) on Polypodiales-lahkoon kuuluva pieni saniaisheimo. Heimoon kuuluu neljä sukua, joista loikot (Cystopteris) on lajimäärältään selvästi suurin.
Cystopteridaceae, porodica papratnica iz reda Polypodiales raširena po svim kontinentima. Postoji nekoliko rodova. [1]
Cystopteridaceae, porodica papratnica iz reda Polypodiales raširena po svim kontinentima. Postoji nekoliko rodova.
Le Cistopteridacee (Cystopteridaceae Schmakov, 2001) sono una famiglia di felci appartenente all'ordine Polypodiales.[1]
Comprende i seguenti generi:[1]
Le Cistopteridacee (Cystopteridaceae Schmakov, 2001) sono una famiglia di felci appartenente all'ordine Polypodiales.
Cystopteridaceae is een familie van kleine tot middelgrote, terrestrische varens, die in 2007 is afgescheiden van de veel grotere familie Woodsiaceae.
Eén soort, de blaasvaren (Cystopteris fragilis) is in België en Nederland inheems, en er zijn nog enkele Europese soorten in de familie.
De familie Cystopteridaceae is vernoemd naar het geslacht Cystopteris.
Cystopteridaceae zijn kleine tot middelgrote varens. De plant heeft korte tot lange, kruipende of rechtopstaande rizomen. De bladen zijn in de regel één- tot drievoudig geveerd. De bladnerven zijn vrijliggend.
De sporenhoopjes zitten aan de onderzijde van de bladen op de nerven, zijn klein, rond tot bekervormig, beschermd door een dun, ovaal of eirond dekvliesje, vastgehecht aan een kleine basis.
De familie omvat terrestrische varens van schaduwrijke bossen, rotswanden en ravijnen.
Ze komen wereldwijd voor in gematigde streken. De blaasvaren (Cystopteris fragilis) komt, zij het zeldzaam, in België en Nederland voor. Daarbuiten zijn nog enkele soorten bekend van Groot-Brittannië, Zuidwest-Europa en de Alpen.
In de taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006)[1] werden de Cystopteridaceae nog opgenomen in de grotere familie Woodsiaceae (wijfjesvarenfamilie).
Later onderzoek door Schuettpelz & Pryer (2007), Lehtonen et al. (2011) en Christenhusz et al. (2011) leidde ertoe dat vier geslachten van Woodsiaceae werden afgesplitst om een aparte familie te vormen. [2] [3]
De familie omvat vier geslachten met in totaal ongeveer 35 soorten:
Van de familie worden de volgende soorten in detail beschreven:
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Acystopteris · Cystoathyrium · Cystopteris · Gymnocarpium (Driehoeksvaren)
Cystopteridaceae is een familie van kleine tot middelgrote, terrestrische varens, die in 2007 is afgescheiden van de veel grotere familie Woodsiaceae.
Eén soort, de blaasvaren (Cystopteris fragilis) is in België en Nederland inheems, en er zijn nog enkele Europese soorten in de familie.
Multimedia w Wikimedia Commons Paprotnicowate (Cystopteridaceae) – rodzina paproci z rzędu paprotkowców (Polypodiales). Obejmuje 3 rodzaje z ok. 37 gatunkami[1]. Są to paprocie naziemne, szeroko rozpowszechnione na świecie[2]. Do polskiej flory należą 4 gatunki z rodzaju paprotnica Cystopteris i dwa z rodzaju cienistka Gymnocarpium[3].
Kłącze płożące lub podnoszące się, pokryte łuskami na wierzchołku. Liście o jednakowym kształcie (monomorficzne). Wiązki przewodzące pierzaste lub rozwidlające się, otwarte. Kupki zarodni i zawijki o różnych kształtach[2].
W systemie Smitha i in. (2006) grupa zaliczanych tu roślin stanowiła podrodzinę Cystopteroideae w obrębie rodziny rozrzutkowatych Woodsiaceae w rzędzie paprotkowców (Polypodiales). Podkreślono przy tym niejasne relacje filogenetyczne[2]. W systemie PPG I (2016) rodzina ma pozycję bazalną w stosunku do pozostałych rodzin podrzędu Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf. 2016 odpowiadającemu kladowi „eupolypods II” w systemie Smitha i in. (2006)[1].
paprotkowcePteridaceae – orliczkowate
Cystopteridaceae – paprotnicowate
Aspleniaceae – zanokcicowate
Thelypteridaceae – zachylnikowate
Woodsiaceae – rozrzutkowate
Onocleaceae – onokleowate
Blechnaceae – podrzeniowate
Athyriaceae – wietlicowate
Dryopteridaceae – nerecznicowate
Nephrolepidaceae – nefrolepisowate
Davalliaceae – dawaliowate
Polypodiaceae – paprotkowate
Paprotnicowate (Cystopteridaceae) – rodzina paproci z rzędu paprotkowców (Polypodiales). Obejmuje 3 rodzaje z ok. 37 gatunkami. Są to paprocie naziemne, szeroko rozpowszechnione na świecie. Do polskiej flory należą 4 gatunki z rodzaju paprotnica Cystopteris i dwa z rodzaju cienistka Gymnocarpium.
Серед нових результатів останніх молекулярних філогенетичних аналізів є несподівано близькі еволюційні відносини родів Acystopteris, Cystopteris, Gymnocarpium і філогенетична принципова відмінність цих родів від Woodsia. Як наслідок, ці три роди були видалені з Woodsiaceae і поміщені в свою власну родину, Cystopteridaceae.
Це малі або середні папороті в лісах і тріщинах скель. Кореневища стрункі й довгі. Листя 1–3-перисте. Як правило, вони мають тонкі пластинки, і маленькі, круглі, голі соруси.
Родина має космополітичне поширення (живе на всіх континентах, крім Антарктиди).
Це незавершена стаття про Папороті.Cystopteridaceae Shmakov
Роды
Пузырниковые (лат. Cystopteridaceae) — семейство папоротников порядка Многоножковые (Polypodiales).
Семейство включает в себя 4 рода[1][2][3]:
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한들고사리과(Cystopteridaceae)는 양치식물강 고사리목에 속하는 양치류 과의 하나이다.[1] 4개속을 포함하고 있으며, 진정고사리군 II 분류군으로 분류한다.[2]
2016년 꼬리고사리아목의 계통 분류는 다음과 같다.[3]
꼬리고사리아목
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