Box Jellyfish

Yumrumeduzlar (lat. Cubozoa) — dalayıcılar tipinə aid sinif. Bu qrup 20 növü əhatə edir. Tropik və isti iqlimi olan dənizlərdə yaşayır. Bəzi nümayəndələri insan üçün çox təhlükəlidir.

Yumrumeduzlar kifayət qədər sürətlə üzür və hərəkət istiqamətini asanlıqla dəyişə bilirlər. Carybdeidae fəsiləsinə daxil olan bir neçə növünün diri bala doğması təsnif olunub.

Yumrumeduzların duzluluğundan asılı olmayaraq, demək olar ki, bütün tropik və subtropik ərazilərdəki okean sularında yaşadığı elmə məlumdur.

Carybdea marsupialis və Carybdea rastoni növlərinin isə mülayim iqlim qurşağındakı dənizlərdə yaşadığı qeydə alınıb. Ölçülərinin kiçik, bədənlərinin şəffaf və gizli həyat tərzi keçirmələri səbəbindən yumrumeduzların arealı tam olaraq öyrənilməyib.

Les cubomeduses o cubozous (Cubozoa) són una classe d'invertebrats del macroplàncton marí que pertanyen al subfílum dels medusozous fins del fílum dels cnidaris, anomenada així per la forma cúbica del seu cos. Posseeixen certa similitud amb les meduses de la classe dels escifozous. La seva posició taxonòmica no està encara ben definida.

Es tracta d'espècies australianes, filipines i d'altres àrees tropicals. Algunes d'aquestes espècies, com Chironex fleckeri, Carukia barnesi i Malo kingi, produeixen un verí extremadament potent. Els fiblons d'aquestes i altres espècies són molt dolorosos, podent arribar a ser mortals per l'home.

Distribució

Tot i que les espècies de cubomedusa notòriament perilloses estan molt restringides a la regió tropical de la conca Indo-Pacífica, es poden trobar diverses espècies de cubomedusa als oceans tropicals i subtropicals, inclòs l'Oceà Atlàntic i la zona oriental de l'Oceà Pacífic, amb espècies tant al nord com Califòrnia, el mar Mediterrani (per exemple, Carybdea marsupialis) i Japó (com Chironex yamaguchii), i tant al fins al sud com Sud-àfrica (per exemple, Carybdea branchi) i Nova Zelanda (com Copula sivickisi).^[1][2][3][4]

Anatomia

"Cubomedusae", from Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur, 1904

Té forma de campana quadrada. De cadascuna de les quatre cantonades inferiors del cub hi penja una tija que té un més tentacles llargs i prims. El costat superior de la campana es plega cap dins per formar una obertura coneguda com velarium, que limita l'obertura de la campana i crea una corrent forta.^[5] Com a resultat, les cubomeduses es poden moure més ràpidament que altres meduses, amb velocitats registrades de fins a 6 metres per minut.^[6]

Al centre de la part inferior de la campana hi ha un apèndix mòbil anomenat manubrium que recorda la trompa d'un elefant i al final del qual es troba la boca.^[7] L'interior de la campana es coneix com la cavitat gastrovascular. Es dividit per quatre septes equidistants en un estómac central i quatre bosses gàstriques. Les vuit gònades es troben disposades en parelles a cada costat dels quatre septes. Els marges dels septes presenten paquets de petits filaments gàstrics que contenen cnidòcits i glàndules digestives i ajuden a sotmetre la presa. Cada septum s'estén a un embut septal que s'obre cap a la superfície oral i facilita el flux de líquid cap a dins i fora de l'animal.^[5]

El sistema nerviós de les cubomeduses està més desenvolupat que el de moltes altres meduses. Posseeixen un anell nerviós al voltant de la base de la campana que coordina els seus moviments pulsants, una característica que només comparteixen les meduses corona. Mentre que algunes altres meduses tenen ocel·ls simples, les cubomeduses són úniques en el fet que posseeixen ulls veritables, amb retines, còrnies i cristal·lins. Els seus ulls se situen en grups anomenats ropal·lis, situats en bosses a mig camí de les superfícies planes i exteriors de la campana. Cadascun conté dos ocel·ls ropal·lials amb cristal·lins, un dirigit cap amunt i l'altre cap avall i endins cap al manubrium.^[5] Això permet a l'animal veure punts de llum específics, a diferència de simplement distingir entre la llum i la foscor. Les cubomeduses també tenen vint ocells (ulls simples) que no formen imatges, sinó que detecten la llum i la foscor. Per tant, tenen un total de vint-i-quatre ulls.^[8] Prop del ropal·li es troben els estatocists que detecten l'atracció gravitacional i ajuden l'animal a orientar-se.^[9]

Les cubomeduses també mostren comportaments complexos, probablement guiats visualment, com ara l'evitació d'obstacles i la natació direccional ràpida.^[10] La investigació indica que, degut a la quantitat de cèl·lules nervioses ropal·lials i al seu arranjament general, el processament visual i la integració, almenys parcialment, té lloc als ropal·lis de la cubomedusa.^[10] El seu sistema nerviós complex suporta un sistema sensorial relativament avançat en comparació amb altres meduses, amb un comportament que s'ha descrit com actiu i similar als dels peixos.^[11]

Algunes espècies tenen tentacles que poden arribar fins als 3 metres de longitud i poden pesar fins a 2 quilograms.^[12]

Taxonomia

Cap al 2007 hi havia com a mínim 36 espècies de cubomedusa conegudes.^[13] Des d'aleshores s'han descrit algunes famílies, gèneres i espècies noves, encara que es probable que encara restin espècies sense descriure.^[2][3][14]

Classe Cubozoa^[15]

• Ordre Carybdeida
  • Família Alatinidae
  • Family Carukiidae
  • Family Carybdeidae
  • Family Tamoyidae
  • Family Tripedaliidae
• Order Chirodropida
  • Family Chirodropidae
  • Family Chiropsalmidae
  • Família Chiropsellidae

Referències

Enllaços externs

• Cubozoa classification (anglès)

Čtyřhranky (Cubozoa) je třída žahavců zahrnující i mnohé druhy, jejichž jed může být smrtelně nebezpečný i pro člověka. Vyskytují se převážně v tropických oblastech, nejčastěji v Indickém oceánu či v západní části Pacifiku, nicméně jsou známy i druhy z chladnějších vod (Carybdea alata ze severozápadní Afriky).^[1]

Charakteristika

Prochází, podobně jako ostatní žahavci, střídáním pohlavního stadia (medúza) a nepohlavního stadia (polyp). Medúzy čtyřhranek obvykle dosahují velikosti 15–25 cm na výšku, bývají nevýrazně zbarvené a vznikají z polypa kompletní přeměnou (nikoliv strobilací; tzn. z jednoho polypa vzniká jeden jedinec medúzy). V průřezu jsou medúzy téměř čtyřhranné, což jim dalo vědecký i český název. Z každého ze čtyř rohů vystupují z plátků (tzv. pedálií) chapadla.^[1] Dále mívají smyslové (zrakové a rovnovážné) orgány - tzv. rhopalia. Její „štípnutí“ je schopno člověka usmrtit do 3 minut. Může se ale trápit i dvě hodiny. Pokud se postižený nezačne topit už z pouhého leknutí (bolest je tak silná, že mnohé oběti se domnívaly, že na ně zaútočil žralok), pak hrozí křeče, bezvědomí a selhání srdce. Žahavá tekutina obsažená v žahavých buňkách na jejích i několik metrů dlouhých chapadlech, je tak jedovatá, že stačí letmý dotek a způsobí plavci nebo potápěči smrt.

Výskyt

Tito živočichové žijí hlavně v Indickém a Tichém oceánu a u pobřeží se objevují ve větším množství pouze na severovýchodním pobřeží Austrálie, v období mezi říjnem a květnem (jedná se o nebezpečnou Chironex fleckeri).

Klasifikace

Často se čtyřhranky dělí na dva řády:^[2]

• Carybdeida
• Chirodropida

Odkazy

Reference

1. ↑ ^{a b} BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrates. 2. vyd. [s.l.]: Sinauer, 2003. ISBN 0878930973.
2. ↑ BioLib.cz – Cubozoa (čtyřhranky) [online]. BioLib.cz. Dostupné online.

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu čtyřhranky ve Wikimedia Commons
• Taxon Cubozoa ve Wikidruzích

Havhvepse, hvepsemeduser eller cubomeduser er gopler i klassen Cubozoa og er nældecelledyr.

Havhvepse er kendt for deres ekstreme virkningsfulde gift produceret af nogle arter. Chironex fleckeri og Irukandji-gople (Carukia barnesi og Malo kingi) er blandt de mest giftige skabninger i verden. Stik fra disse og nogle få andre arter i klassen er ekstremt smertefulde og nogle gange dødbringende.^[1][2][3]

Havhvepse er glasklare og har en let blålig farve, så de er svære at se, de har 24 øjne og de jagter deres bytte. De trækker fat i deres bytte ved hjælp af deres lange arme, der kan være op til 3 meter lange.

Udbredelse

Selv om de notorisk farlige havhvepsearter stort set er begrænset til tropiske Stillehavs region og Indiske Ocean – heriblandt mange danskeres turistdestinationer som fx Thailand – kan forskellige arter forekomme i subtropiske områder, herunder nordligere Stillehav, i Atlanterhavet, og i Middelhavet.^[4] Desuden kan der forekomme havhvepse ved Japan,^[5] Sydafrika,^[6] og New Zealand.^[7]

Kilder/referencer

Eksterne henvisninger

• Cubozoa classification
• ThinkQuest: Box jellyfish, Boxfish, Deadly sea wasp

Die Würfelquallen (Cubozoa) bilden eine kleine, fast ausschließlich marin vorkommende Klasse der Nesseltiere (Cnidaria) mit derzeit etwa 50 beschriebenen Arten. Der Name rührt vom würfel- (bis quader-)förmigen Schirm der Meduse her. Es handelt sich um einzeln lebende Nesseltiere mit festsitzendem Polypenstadium und freilebendem Medusenstadium. Die Medusenbildung erfolgt meist durch vollständige Metamorphose des Polypen, seltener durch eine besondere Form der Strobilation^[1] (Abschnürung). Sie kommen weltweit meist in tropischen und subtropischen Meeren vor; die Polypenentwicklung findet bei einigen Arten auch in ästuarinen Bereichen mit wechselnden Salzgehalten statt. Selten dringen einzelne Arten auch in gemäßigte Breiten vor. Würfelquallen sind aktive, räuberisch lebende Tiere, die in ihrem Bewegungs- und Wanderungsverhalten eher mit Fischen zu vergleichen sind. Sie gehören damit zum Nekton der Meere.

Zu den Würfelquallen gehören die wohl am meisten gefürchteten Quallenarten, darunter die Carukia barnesi, eine Art aus der „Irukandji“-Gruppe, die neben anderen Arten das Irukandji-Syndrom auslösen kann, und Chironex fleckeri aus der Gruppe der „Seewespen“, deren Gift einen Menschen unter Umständen innerhalb von wenigen Minuten töten kann.

Die älteste fossile Würfelqualle stammt aus dem Pennsylvanium (Karbon). Stammesgeschichtlich sind ihre engsten Verwandten vermutlich die Stielquallen (Staurozoa).

Merkmale

Chironex fleckeri

Würfelquallen sind metagenetische solitäre Nesseltiere mit einem vergleichsweise kleinen sessilen Polypen und einer im Adultstadium deutlich größeren freilebenden Meduse. Bei den meisten Arten erfolgt die Medusenbildung durch eine vollständige Metamorphose des Polypen, der Polyp bildet sich also vollständig in eine einzige Meduse um. Neuerdings wurde jedoch bei der Art Carybdea marsupialis^[2] ein zweiter Typ der Medusenbildung beobachtet, eine modifizierte Strobilation, bei der ein regenerativer Rest des Polypen übrig bleibt, der wieder zum Polypen auswachsen kann.^[1] Die Polypen sind recht klein und messen nur wenige Millimeter. Die Medusengröße im Erwachsenenstadium reicht von etwa 1 Zentimeter bis etwa 30 Zentimeter Schirmhöhe oder Schirmdurchmesser. Meist ist die Höhe deutlich größer als der Durchmesser. Einige Arten können bis zu drei Meter lange Tentakel ausbilden,^[3] die Schirmgröße besagt also nicht viel über die Gesamtgröße. Schirmgallerte und alle Organe der Meduse sind durchsichtig. Bei den meisten Arten ist der Lebenszyklus bisher noch unbekannt. Gut untersucht sind nur Carybdea marsupialis^[2] und Tripedalia cystophora, so dass sich die meisten Beobachtungen am Polypen auf diese beiden Arten beschränken.

Polyp

Der Polyp ist radialsymmetrisch ohne festes Skelett und gewöhnlich mit einer Basalscheibe am Untergrund festgewachsen. Bei Carybdea marsupialis ist er meist nackt, nur bei Tripedalia cystophora wurde bisher eine Peridermhülle im unteren Teil des Polypen nachgewiesen. Die Oberfläche ist bei Carybdea marsupialis mit Geißeln besetzt, bei Tripedalia cystophora sind diese steif und fungieren als Sinneshaare. Die Körperwand besteht aus Epidermis und Gastrodermis mit der dazwischen liegenden, primär zellfreien Mesogloea, die als Stützlamelle fungiert. Er besitzt einen einheitlichen sackförmigen Gastralraum mit einem Nervenring. Im Ruhezustand kann die Gastrodermis längsgefaltet sein. Es handelt sich dabei aber nicht um Scheidewände (Septen), wie z. B. bei den Blumentieren (Anthozoa), denn die Einfaltungen verschwinden wieder, wenn der Gastralraum gedehnt wird. Die Tentakel sind in einem Kranz um den Mund angeordnet; der Mundkegel (Proboscis) mit dem Mund überragt den Tentakelkranz deutlich. Er ist sehr dehn- und streckbar und kann daher im gestreckten Zustand eher einem Rüssel ähneln. Der Körperbereich unter dem Tentakelkranz ist etwas erweitert und enthält den Magen. Der untere Bereich des Polypen ist wieder etwas schmaler (Stiel) und endet in einer Haftscheibe, mit der der Polyp am Substrat angeheftet ist. Die soliden Tentakel sind nur an der Basis etwas verdickt, ansonsten im ausgestreckten Zustand annähernd gleich dünn. Im kontrahierten Zustand haben sie die Form einer kugeligen Knospe, oder sie können fast vollständig in den Körper zurückgezogen sein. Bei den wenigen untersuchten Arten sitzt meist nur eine einzige Nesselzelle an der etwas verdickten Spitze eines jeden Tentakels. Verbrauchte Nesselzellen werden durch nachwandernde Nesselzellen ersetzt. Bei Tripedalia cystophora sitzen dagegen im Bereich der Tentakelspitze etwa 20 bis 40 Nesselzellen. Die Polypen weisen nur einen einzigen Typus von Nesselzellen auf, sogenannte Stenotelen. Die bisher untersuchten Arten sind durch einen relativ kleinen Polypen gekennzeichnet, der meist nur wenige Millimeter groß wird, bevor er sich metagenetisch in eine Meduse umwandelt. Auch bei Arten, deren Medusenstadium eine beträchtliche Größe (ca. 30 cm) erreichen kann, wird der Polyp nur wenige Millimeter groß. Die Polypen sind nach etwa drei Monaten erwachsen. Der Polyp von Tripedalia cystophora ist zu einer begrenzten Fortbewegung fähig. Er kann sich vom Untergrund ablösen und kriechend einen neuen Lebensraum bzw. Substrat suchen. Im Kriechstadium ähnelt er einem Sekundärpolypen, der sich durch Knospung an einem adulten Polypen gebildet hat. Bei ungünstigen Lebensbedingungen kann sich der Polyp auch einkapseln (encystieren). Er zieht alle Tentakel ein, wird kugelig und umgibt sich mit einer dünnen Peridermhülle. In diesem Zustand kann er auch leicht von Strömungen verfrachtet werden. Werden die Lebensbedingungen wieder günstiger, löst er sich aus der Hülle und sucht sich kriechend einen neuen Standort, wo er sich anheftet.

Die Metamorphose beginnt durch Ausbildung von vier Längsfurchen, die die Oberseite des Polypen in vier Quadranten einteilen. Die beim Polypen in einem Kreis regellos verteilten Tentakel werden zu vier Gruppen zusammengefasst; die Tentakelbasen verschmelzen. Die Tentakel werden resorbiert und die vier verschmolzenen Tentakelbasen zu den Rhopalien umgewandelt. In den Interradien wachsen neue Tentakel. Der vorher einheitliche Gastralraum des Polypen wird in den gegliederten Gastralraum der Meduse umgewandelt. Das Manubrium und das Velarium, eine muskulöse Hautfalte, die die Schirmöffnung verengt, werden gebildet. Der Basalteil wird nun fast vollständig in den oberen Teil des Schirms der Meduse mit einbezogen. Nach Ausdifferenzierung der Muskulatur der Meduse bildet sich auch die basale Haftscheibe zurück und die Meduse schwimmt davon. In der Regel bleibt nur ein Schleimfleck oder bei Tripedalia cystophora der Peridermbecher zurück. Die Metamorphose dauert bei 25 bis 27 °C etwa fünf bis sieben Tage.

Meduse

Die Meduse ist tetraradial, d. h., sie besitzt einen in der Aufsicht annähernd quadratischen, ganzrandigen Schirm (Umbrella). Die Kanten des Schirms sind gerundet, und meist ist die Höhe deutlich größer als der Durchmesser, so dass der Schirm eher seltener würfelförmig (Name!), sondern häufiger quaderförmig ist. Bei starker Rundung der seitlichen Kanten des Quaders kann die Form auch als glockenförmig bezeichnet werden. Die vier (gerundeten) Kanten des Schirms, auch pedaliale Schultern genannt, befinden sich in den sog. Interradien, die Perradien bilden die Seiten des Würfels. Die Oberseite des Schirms ist gewölbt und wird auch als Exumbrella bezeichnet, die nach innen gebogene Unterseite wird Subumbrella genannt. Die Exumbrella ist durch acht radiale Furchen gegliedert, die jeweils vom Apex (Spitze) zu den Kanten und zu den Mitten der vier Seiten verlaufen. In den Furchen ist die Schirmgallerte etwas dünner. Die Furchen sind nicht bei allen Arten deutlich ausgebildet und können zudem mit zunehmendem Alter undeutlicher werden. Der Apex kann zusätzlich noch durch eine Ringfurche etwas hervorgehoben sein. Teile oder auch die gesamte Exumbrella können mit Warzen besetzt sein, die oft ein regelmäßiges Muster erkennen lassen. Die Warzen sind meist mit Nesselzellen besetzt. Die Exumbrella zeigt oft eine charakteristische Färbung.

Der Schirmrand ist ganzrandig, im Gegensatz zum gelappten Schirmrand bei Medusen der Scyphozoa. Die (untere) Öffnung des Schirms kann durch eine muskulöse Hautfalte verengt sein, das Velarium. Dieses ist ausschließlich aus Zellschichten der Subumbrella gebildet, also nicht direkt homolog zum Velum der Hydrozoa, das aus epidermalen Schichten von Exumbrella und Subumbrella hervorgeht. Das Velarium ist von Velarkanälen durchzogen, die mehr oder weniger stark verzweigt sind. Form und Zahl der Velarkanäle sind oft artspezifisch.

Das Innere der Meduse ("Gastrovascularsystem") enthält den Innenraum des Manubrium, den Magen, die vier Gastraltaschen und einen randlichen Ringkanal, von dem aus die Kanäle in die Pedalien bzw. Tentakel, das Velarium und in die Rhopalien abgehen. Der flache Magen liegt am oberen Ende bzw. im Apex der Subumbrella. Über den weiten Innenraum des Manubriums kann die Nahrung in den Magenraum gelangen. Von den interradialen Bereichen der Magenwand reichen büschelförmige, drüsige Gastralfilamente in den Mageninnenraum. Sie produzieren Verdauungssekrete. Vier perradiale Ostien, die durch eine Klappe verschließbar sind, verbinden den Mageninnenraum mit den flachen, den Schirmseiten innen anliegenden Gastraltaschen. Diese werden damit von gastrodermalen Zelllagen von Exumbrella und Subumbrella gebildet. Die Gastraltaschen sind durch schmale, interradiale, vertikale Leisten oder Septen voneinander getrennt. Im unteren Teil, bis etwa auf Höhe der Rhopalien teilt sich jede Gastraltasche durch Ausstülpungen der Wand in zwei schmalere, vertikale randliche Taschen. Diese acht randlichen Taschen stehen jedoch am Außenrand miteinander in Verbindung und bilden so einen Ringkanal. In den oben Gastraltaschen befinden sich die blattförmigen Gonaden (Geschlechtsdrüsen), die paarig an den vertikalen Septen ansetzen. Bei Tripedalia cystophora findet die Befruchtung der Eier in den Gastraltaschen statt und die aus den befruchteten Eiern sich entwickelnden Larven verlassen den Gastralraum erst nach einigen Tagen.

Das Nervensystem besteht aus einem subumbrellaren Nervenring, der sich in der Nähe des Schirmrandes befindet. Er verbindet die Sinnesorgane (Rhopalien) und die Tentakel. Die Subumbrella weist zudem ein diffuses Nervennetz mit zahlreichen Ganglienzellen auf.

Die Tentakel inserieren an den unteren Ecken des Würfels bzw. Quaders, also interradial. Sie setzen jedoch nicht direkt am Schirm an, sondern an zwischengeschalteten sog. Pedalien. Der Begriff wird jedoch für zwei etwas unterschiedliche Strukturen verwendet. Bei den Carybdeida handelt es sich um grob dreieckige oder ruderähnliche Strukturen, wobei die Ruder(blätter) senkrecht zur Körperoberfläche angeordnet sind. Sie sind muskulös, aber nicht kontraktil. Sie können jedoch nach außen und innen gebogen werden und unterstützen das gerichtete Schwimmen sowie den Transport von Nahrung zum Mund. An den Enden der Pedalia entspringen die Tentakel, einer bis drei bei der Ordnung Carybdeida. In der Ordnung Chirodropida inserieren die Tentakel um eine palmenförmige Struktur mit gegenständigen oder gegeneinander versetzten Tentakeln und einem unpaaren äußeren Tentakel, der am Ende eines konusförmigen Gebildes sitzt und deutlich höher als die anderen Tentakel ansetzt. Er liegt außen auf den anderen Tentakeln und verdeckt deren Ansätze, wenn man von außen auf das Pedalium blickt. Dieser Typus wird auch "compound pedalium" (zusammengesetztes Pedalium) genannt.^[4] Es sind bis zu etwa 60 Tentakel vorhanden, also etwa 15 pro Pedalium. Die Tentakel sind hohl, sehr muskulös und stark kontraktil bzw. stark dehnbar. Sie sind meist sehr lang, immer deutlich länger als die Höhe des Schirms. Sie sind mit tausenden von Nesselzellen (Nematozyten oder Cnidozyten) besetzt, die die Nesselkapseln (Nematozysten oder Cnidozysten) enthalten. Die Nesselkapseln sind auf den Tentakeln meist nicht gleichmäßig verteilt, sondern zu Ringen konzentriert. Sie sind senkrecht oder leicht schräg zur Oberfläche der Tentakel angeordnet. Sie tragen unterschiedliche Typen von Nesselzellen, welche Typen wo auf den Tentakelbereichen vorkommen, ist artspezifisch und variiert entsprechend stark.

Nesselzellen

Lichtmikroskopische Aufnahme von Nesselzellen, die von Tentakeln von Chironex fleckeri isoliert wurden (400fache Vergrößerung)

Bei den Würfelquallen wurden bisher nur Stomocniden von sechs verschiedenen Grundtypen beobachtet: drei verschiedene Haploneme (atriche, basitriche und holotriche Isorhizen) und drei verschiedene Heteroneme (mikrobasische Mastigophoren, heterotriche mikrobasische Eurytelen und Stenotelen). Allerdings gelang bei neueren Untersuchungen bereits eine weitere Unterteilung dieser sechs Typen, z. B. der Isorhizen. Die Nesselzellen entstehen in speziellen Bildungszellen, den Nematoblasten oder Cnidoblasten. Sie werden häufig als sog. Wanderzellen erst an den eigentlichen Ort ihrer Verwendung transportiert. Sie werden entweder einzeln zwischen den Epidermzellen eingelagert, oder zu Batterien von mehreren Nesselzellen konzentriert. Die Entladung erfolgt durch die mechanische Reizung des Cnidocils, einer aus einer Geissel hervorgegangenen starren Borste der Nesselzelle. Die Nesselzelle selber ist durch einen Verschlussdeckel (Operkulum) verschlossen. Im Inneren befinden sich ein langer aufgerollter hohler Schlauch (Faden, oder auch Nema genannt) mit einem Schaft. Nach der unterschiedlichen Form und Funktion von Schaft und Faden werden die unterschiedlichen Typen von Nesselzellen klassifiziert. Bei der mechanischen Reizung des Cnidocil explodieren die Nesselzellen und sprengen das Operkulum ab. Durch den Überdruck von 140 bar stülpen sich Schaft und Faden in etwa einer 1/250 Sekunde nach außen. Bei einigen Typen der Nesselzellen sind die Schäfte mit feinen Stiletten versehen, die dadurch sehr leicht in die Haut eindringen können, im weiteren Verlauf der Entladung nach außen klappen und den Schaft wie eine Harpune aussehen lassen. Auch der Faden ist mit feinen Dornen besetzt, die anfangs das Eindringen erleichtern, später durch Abspreizen den Faden fest im Gewebe verankern. Die Fäden geben ein Gift bzw. einen Giftcocktail in die Haut des Opfers ab, der je nach Art cytotoxische, neurotoxische, hämolytische, cardiotoxische, dermatonekrotische, immunogene und entzündende Effekte zur Folge hat.

Die gesamte Ausstattung mit verschiedenen Typen von Nesselzellen und deren Anordnung auf Schirm, Manubrium und den Tentakeln wird auch als Cnidom bezeichnet.

Sinnesorgane

Auge von Carybdea marsupialis. Epi=Epidermis; Cor=Cornea, Augenhornhaut; Lin=Linse (teilweise glasklar, teilweise noch mit erkennbaren Zellen (rot eingezeichnet)); Lik=Linsenkapsel; Pri=Prismenzellen; Pyr=Pyramidenzellen

Am Rand der Exumbrella, also an den Seitenflächen des Würfels bzw. Quaders sitzen perradial in Gruben vier keulen- oder kolbenförmige, relativ große Sinnesorgane, die Rhopalien. Phylogenetisch sind sie aus umgewandelten Tentakeln entstanden. Dies lässt sich auch noch während der Ontogenese beobachten. Sie sind zweischichtig aufgebaut mit einer äußeren Epidermlage und einer inneren gastrodermalen Lage. Die Rhopalia sind durch den Stielkanal mit dem Gastralraum verbunden. Insgesamt sitzen auf den Rhopalia 24 Augen,^[5] je zwei Linsenaugen, zwei schlitzförmige Pigmentaugen und zwei grubenförmige Pigmentaugen sowie an der Basis des Rhopalium die Statozyste (Gleichgewichtsorgan). Die Pigmentaugen werden auch als Nebenaugen bezeichnet. Die Augen (und auch die Statozyste) sind quasi eingebettet in eine kompakte Masse aus Nervenzellen. Die Linsenaugen sind allerdings dem Schirminneren zugewandt und können nur schwarz-weiß sehen. In Laborversuchen wichen Medusen dunklen Gegenständen geschickt aus.

Im unteren Teil des Rhopalium sitzt das Gleichgewichtsorgan, die Statozyste. Sie enthält einen kompakten Statolithen, der aus Gips bzw. Bassanit^[6] besteht. Er zeigt feine Anwachsringe, die als tägliche Wachstumsringe gedeutet werden.^[7]

Nesselgifte und ihre Wirkung

Informationstafel zu giftigen (Würfel-)Quallen (u. a. Chironex fleckeri / Morbakka fenneri / Carukia barnesi = "Irukandji") und der Behandlung (in Australien)

Das Nesselgift der Würfelquallen gehört zu den stärksten Giften im Tierreich. Es dient dem Beutefang und der Verteidigung gegen Feinde. Das Gift, das sich in den Nesselkapseln der etwa 1,2 m langen Tentakel von Chironex fleckeri befindet, bewirkt den Tod eines Kindes, das damit in Berührung kommt, innerhalb weniger Minuten. Die Länge eines einzigen Tentakels eines erwachsenen Chironex fleckeri kann bis zu 3 m erreichen. Ein adultes Exemplar hat bis zu 60 Tentakel; das ergibt eine theoretische Gesamttentakellänge von 180 m. Das Gift eines einzigen Exemplars von Chironex fleckeri könnte somit theoretisch über 100 Menschen töten.^[3] Nach anderen Quellen haben sechs bis acht Meter Tentakel genügend Gift, um einen Menschen zu töten.^[8] Mitte der 2010er Jahre wurde über Todesfälle von Touristen auf den thailändischen Inseln Ko Pha-ngan und Ko Samui berichtet.^[9] Eine Vergiftung durch das Nesselgift einer anderen Gruppe von Würfelquallen („Irukandji-Gruppe“) löst das äußerst schmerzhafte Irukandji-Syndrom aus, das allerdings sehr selten tödlich verläuft. Bisher sind die Gifte und deren Strukturen kaum aufgeklärt, klar ist nur, dass diese aus Proteinen bestehen.

Im Film Sieben Leben spielt u. a. eine Würfelqualle eine Rolle.

Lebenszyklus

Lebenszyklus einer Würfelqualle

Die Fortpflanzung kann sowohl im Polypenstadium als auch im Medusenstadium erfolgen. Im Polypenstadium wurde bisher nur die ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospung beobachtet. Bei guter Ernährungslage des Polypen können sogar mehrere Knospen gleichzeitig gebildet werden. Sie lösen sich einzeln vom Körper des "Mutter"-Polypen ab und kriechen davon. Der Polyp nimmt ein besonderes Entwicklungsstadium ein, den Kriechpolypen. Dabei streckt sich der Polyp sehr stark und bewegt sich mit den kontrahierten Tentakeln voraus (z. B. Carybdea marsupialis). Der Kriechpolyp von Tripedalia dagegen streckt einen einzelnen Tentakel aus und trägt diesen als Suchorgan voran. Wie der Polyp sich bewegt ist bisher noch nicht geklärt. Die Kriechphase dauert etwa zwei bis drei Tage, dann heftet sich der Polyp auf einem geeigneten Festgrund an und wird zum "normalen" Polypen, der sich wieder durch Knospung vermehren kann oder sich durch Metamorphose in eine Meduse umwandeln kann.

Im Medusenstadium kommt nur die geschlechtliche Fortpflanzung vor. Die Geschlechter sind getrennt. Die Polypen unterscheiden sich äußerlich noch nicht nach Männchen und Weibchen. Doch auch bei den Medusen sind sie wegen der Durchsichtigkeit aller Organe äußerlich kaum zu unterscheiden. Die Dauer bis zum Erreichen der Geschlechtsreife ist artspezifisch. Sie beträgt bei Tripedalia cystophora etwa zehn bis zwölf Wochen.

Die Geschlechtsprodukte, Eier und Spermien werden meist ins freie Wasser abgegeben, wo die Befruchtung erfolgt (z. B. bei Chironex fleckeri). Bei anderen Arten wurde dagegen eine innere Befruchtung beobachtet. Bei den Männchen von Tripedalia cystophora werden die Spermien zu Spermienbündeln zusammengefasst. Mehrere Spermienbündel werden in besonderen Gastraltaschen zu runden Spermatophorenkugeln gebündelt und mit einer Membran umgeben. Die Spermienübertragung erfolgt erst nach einem relativ komplexen Paarungsspiel. Erst schwimmen Männchen und Weibchen nebeneinander. Dann fängt das Männchen mit einem Tentakel den Tentakel des Weibchens, danach drehen die Partner sich im Kreis. Dabei überträgt das Männchen die Spermatophoren auf einen Tentakel des Weibchens. Die Partner trennen sich. Das Weibchen führt die Spermatophoren mit Hilfe des Tentakels zum Gastralraum. Dort löst sich die Hülle auf und die Spermien können die aus den Gonaden ausgestoßenen Eier in den Gastraltaschen befruchten. Die Gonaden werden bei der Paarung nahezu völlig entleert, können sich jedoch regenerieren und es kann zu einer weiteren Paarung kommen (zumindest unter Zuchtbedingungen).

Die befruchteten Eier entwickeln sich in den Gastraltaschen in zwei bis drei Tagen zu sogenannten Planula-Larven. Diese verlassen dann die Gastraltaschen und entwickeln sich im freien Wasser weiter (Larviparie). Nach weiteren zwei bis drei Tagen heften sie sich an einem günstigen Festgrund an und entwickeln sich zu einem Polypen. Dieser bildet zunächst nur zwei oder drei Tentakel aus und unterscheidet sich dadurch deutlich vom Primärpolypen der Schirmquallen (Scyphozoa), bei dem als erste Anlage gleich vier Tentakel entstehen.

Lebensweise

Ein abwechselndes Füllen und Entleeren ihrer Schirmhöhlung ermöglicht den Tieren eine Fortbewegung durch das Rückstoßprinzip. Es sind relativ schnelle Schwimmer, die zielgerichtet schwimmen, aber auch schnelle 180°-Wendungen durchführen können. Chironex fleckeri bewegt sich mit bis zu 414 m/h entlang der Küsten.^[10] Carybdea marsupialis pulsiert 120 bis 150 mal in der Minute und legt dabei 3 bis 6 m zurück (entspricht also 180 bis 360 m/h). Sie sind in Schwimm- und Wanderungsverhalten eher mit Fischen zu vergleichen. Die in der populärwissenschaftlichen Literatur oft kolportierte „planktonische“ Lebensweise der „Quallen“ trifft auf die Würfelquallen (Cubozoa) sicher nicht zu, sie gehören zum Nekton.

Bisher sind nur wenige Arten so gut erforscht, dass man den kompletten Lebenszyklus kennt. Meist sind nur die Medusenstadien beschrieben. Die Medusen sind meist in den flachen Küstengewässern (oberes Sublitoral) anzutreffen, wo sie Fische und Krebstiere jagen. Lediglich bei einer Art (Chirodectes maculatus) wird angenommen, dass sie wohl ein Bewohner tieferer Gewässer des Schelfes ist. Die Entwicklung der meisten Arten ist stark saisonal gesteuert. Im nördlichen Queensland (Australien) erscheint Chironex fleckeri im Oktober bis Dezember und verschwindet dann im April bis Mai. Die Polypen wurden inzwischen in Mangrovenkanälen großer Flussmündungen z. T. bis 15 km landeinwärts gefunden.^[11] Unter Laborbedingungen wurde festgestellt, dass sie starke Schwankungen im Salzgehalt relativ gut vertragen. Die Polypen können sich asexuell vermehren bis zu Minimum-Salzgehalten um 20 Promille, sie überleben Salzgehalte von etwa fünf Promille. Die Verträglichkeit höherer Salzgehalte wurde nicht getestet, jedoch waren bei Salzgehalten um 42 Promille keine Beeinträchtigungen zu beobachten. Bisher ist kaum bekannt, wie alt die Medusen werden können. Bei kleineren Arten dürfte die Lebensdauer etwa drei bis vier Monate betragen. Da manche Arten einen jährlichen Zyklus haben und stark von den Jahreszeiten in ihrem Lebensraum beeinflusst werden, ist anzunehmen, dass die Tiere insgesamt nur ein Jahr alt werden. Dies muss für die Arten, die auf dem tieferen Schelf leben (z. B. Chirodectes maculatus) nicht zutreffen.

Die Medusen der Würfelquallen sind aktive Räuber, die sich von Zooplankton, vor allem Ruderfußkrebsen (Copepoda), Garnelen, Flohkrebsen (Amphipoda), Fischlarven und kleinen Fischen ernähren.

Geographische Verbreitung

Die meisten Arten der Würfelquallen sind Bewohner der flachen Küstengewässer tropischer und subtropischer Gewässer von Indik, Pazifik und Atlantik. Nur wenige Arten dringen auch in gemäßigte Breiten vor, so beispielsweise Carybdea marsupialis bis ins Mittelmeer und an die portugiesische Küste. Das Verbreitungsgebiet von Tamoya haplonema reicht von der Karibik bis Cape Cod (im Südosten des Bundesstaates Massachusetts, USA). Carybdea rastonii ist von der Südspitze Australiens bis nach Hokkaidō (Japan) anzutreffen. Die jeweilige Diversität in einem Meeresgebiet ist meist nicht hoch. Es kommen im selben Verbreitungsgebiet meist nur zwei bis drei Arten vor.

Anthracomedusa aus der Mazon Creek Lagerstätte (Mittleres Pennsylvanium) von Illinois, USA (FMNH PE 38977, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, USA)

Fossile Würfelquallen

Die älteste allgemein anerkannte fossile Würfelqualle ist Anthracomedusa turnbulli aus dem Pennsylvanium von Illinois (USA). Zwei weitere fossile Würfelquallen, Bipedalia cerinensis und Paracarybdea lithographica, wurden 2006 aus dem Oberen Kimmeridgium (Jura) von Cerin (Frankreich) beschrieben.^[12] Eine Würfelqualle aus dem Kambrium beschreiben Cartwright et al. (2007)^[13] in offener Nomenklatur, das heißt ohne Vergabe von wissenschaftlichen Namen, aus dem Mittleren Kambrium der Marjum-Formation von Utah (USA). Mit der Neuinterpretation des Fossils Yunnanoascus haikouensis wurde im Jahr 2016 auch die erste Art aus der chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft beschrieben; dies wäre damit die älteste Würfelqualle.^[14]

Systematik

Die Würfelquallen wurden lange als Ordnung Cubomedusae in die Schirmquallen (Scyphozoa) eingereiht. Bernhard Werner (1975) stellte dann gravierende Unterschiede zu den Schirmquallen fest und errichtete daher die Klasse der Cubozoa.

Klassische Systematik

Das klassische hierarchische System hat in den letzten Jahren durch zahlreiche Neubeschreibungen und Neubearbeitungen eine starke Erweiterung und Modifikation erfahren. Erst 2010 wurde das System von Bastian Bentlage et al. modifiziert und einige neue Taxa eingeführt. Derzeit werden zwei Ordnungen unterschieden, Chirodropida und Carybdeida:

• Ordnung Chirodropida Haeckel, 1880. Bei den Chirodropida sitzen an den grundsätzlich vier Muskellappen (Pedalia), die sich an den vier Ecken des Quallenschirms befinden, immer eine größere Zahl von Tentakeln. Es sind bisher die folgenden Gattungen und Arten beschrieben worden, die auf die zwei Familien Chirodropidae und Chiropsalmidae verteilt werden:
  • Familie Chirodropidae Haeckel, 1880
    • Gattung Chirodectes Gershwin, 2006
      • Chirodectes maculatus (Cornelius, Fenner & Hore, 2005)
    • Gattung Chironex Southcott, 1956
      • Chironex fleckeri Southcott, 1956 (auch Seewespe genannt)
      • Chironex yamaguchii Lewis & Bentlage, 2009
    • Gattung Chiropsoides Southcott, 1956 (nomen novum pro Drepanochirus Krumbach, 1925 non Péringuey, 1901 (Käfergattung))
      • Chiropsoides buitendijki (Horst, 1907)
      • Chiropsoides quadrigatus (Haeckel, 1880)
    • Gattung Chirodropus Haeckel, 1880
      • Chirodropus gorilla Haeckel, 1880
      • Chirodropus palmatus Haeckel, 1880
    • Gattung †Anthracomedusa Johnson & Richardson, 1968
      • †Anthracomedusa turnbulli Johnson & Richardson, 1968 (Pennsylvanium)
  • Familie Chiropsellidae Toshino, Miyake & Shibata, 2015^[15]
    • Gattung Chiropsella Gershwin, 2006
      • Chiropsella bart Gershwin & Alderslade, 2007
      • Chiropsella bronzie Gershwin, 2006
      • Chiropsella rudloei Bentlage, 2013^[16]
      • Chiropsella saxoni Gershwin & Ekins, 2015^[17]
    • Gattung Meteorona Toshino, Miyake & Shibata, 2015
      • Meteorona kishinouyei Toshino, Miyake & Shibata, 2015
  • Familie Chiropsalmidae Thiel, 1936
    • Gattung Chiropsalmus Agassiz, 1862
      • Chiropsalmus zygonema Haeckel, 1880 (nomen dubium)
      • Chiropsalmus alipes Gershwin, 2006
      • Chiropsalmus quadrumanus (F. Müller, 1859)
• Ordnung Carybdeida Gegenbaur, 1856. Die Vertreter der Carybdeida besitzen vier Muskellappen (Pedalia), mit der Ausnahme der Tripedaliidae, die zwei oder drei Pedalia pro Kante haben, also insgesamt bis zwölf Pedalia. Es ist aber immer genau ein Tentakel pro Pedalium vorhanden. Die Gastraltaschen weisen keine Divertikel auf, d. h., sie besitzen keine, in den Subumbrellarraum hineinragenden Blindsäcke. Derzeit werden der Ordnung fünf Familien zugewiesen:
  • Familie Carybdeidae Gegenbaur, 1857
    • Gattung Carybdea Peron & Lesueur, 1809
      • Carybdea arborifera (Maas, 1897)
      • Carybdea aurifera Mayer, 1900 (nomen dubium)
      • Carybdea branchi Gershwin & Gibbons, 2009
      • Carybdea brevipedalia (Kishinouye, 1891) (= Carybdea mora (Kishinouye, 1910))
      • Carybdea grandis Agassiz & Mayer, 1902
      • Carybdea latigenitalia Kishinouye, 1891 (nomen dubium ?= C. brevipedalia)
      • Carybdea morandinii Straehler-Pohl & Jarms, 2011
      • Carybdea murrayana Haeckel, 1880
      • Carybdea marsupialis Linné, 1758 (gelegentlich auch Mittelmeer-Seewespe genannt)
      • Carybdea prototypus (Haeckel, 1880)(nomen dubium)
      • Carybdea rastonii Haacke, 1886
      • Carybdea verrucosa Hargitt, 1903 (nomen dubium)
      • Carybdea xaymacana Conant, 1897
    • Gattung Copula Bentlage, Cartwright, Yanagihara, Lewis, Richards & Collins, 2010
      • Copula sivickisi (Stiasny, 1926)
    • Gattung †Paracarybdea Gaillard, Goy, Bernier, Bourseau, Gall, Barale, Buffetaut & Wenz, 2006
      • †Paracarybdea lithographica Gaillard, Goy, Bernier, Bourseau, Gall, Barale, Buffetaut & Wenz, 2006
  • Familie Carukiidae Bentlage, Cartwright, Yanagihara, Lewis, Richards & Collins, 2010
    • Gattung Carukia Southcott, 1967
      • Carukia barnesi Southcott, 1967
      • Carukia shinju Gershwin, 2007
    • Gattung Malo Gershwin, 2005
      • Malo bella Gershwin, 2014^[18]
      • Malo kingi Gershwin, 2007
      • Malo maxima Gershwin, 2005
      • Malo filipina Bentlage & Lewis, 2012^[19]
    • Gattung Morbakka Gershwin, 2008
      • Morbakka fenneri Gershwin, 2008
      • Morbakka virulenta (Kishinouye, 1910)
    • Gattung Gerongia Gershwin & Alderslade, 2005
      • Gerongia rifkinae Gershwin & Alderslade 2005
  • Familie Tamoyidae Haeckel, 1880
    • Gattung Tamoya F. Müller, 1859
      • Tamoya bursaria Lesson, 1829 (nomen dubium)
      • Tamoya gargantua Lesson, 1829 (nomen dubium)
      • Tamoya haplonema F. Müller, 1859
      • Tamoya ohboya Collins, Bentlage, Gillan, Lynn, Morandini & Marques, 2011^[20]
  • Familie Alatinidae Gershwin, 2005
    • Gattung Alatina Gershwin, 2005
      • Alatina alata (Reynaud, 1830) (nomen dubium)
      • Alatina grandis (Agassiz & Mayer, 1902)
      • Alatina madraspatana (Menon, 1930)
      • Alatina moseri (Mayer, 1906) (= Alatina mordens Gershwin, 2005)
      • Alatina obeliscus (Haeckel, 1880) (nomen dubium)
      • Alatina philippina (Haeckel, 1880) (nomen dubium)
      • Alatina pyramis (Haeckel, 1880) (nomen dubium)
      • Alatina rainensis Gershwin, 2005
      • Alatina tetraptera (Haeckel, 1880)
      • Alatina turricula (Haeckel, 1880) (nomen dubium)
    • Gattung Keesingia Gershwin, 2014^[18]
      • Keesingia gigas Gershwin, 2014^[18]
    • Gattung Manokia Southcott, 1967
      • Manokia stiasnyi (Bigelow, 1938)
  • Familie Tripedaliidae Conant, 1897
    • Gattung †Bipedalia Gaillard, Goy, Bernier, Bourseau, Gall, Barale, Buffetaut & Wenz, 2006.
      • †Bipedalia cerinensis Gaillard, Goy, Bernier, Bourseau, Gall, Barale, Buffetaut & Wenz, 2006. im Plattenkalk von Cerin, Département Ain, Frankreich. Oberjura
    • Gattung Tripedalia Conant, 1897
      • Tripedalia binata Moore, 1988
      • Tripedalia cystophora Conant, 1897
  • Ordo et Fam. indet.
    • Gattung †Quadrimedusina Haeckel, 1869
      • †Quadrimedusina quadrata Haeckel, 1869. im Solnhofener Plattenkalk

Phylogenie

Nach der molekulargenetischen Analyse durch Collins (2002) und einer kombinierten morphologisch-molekulargenetischen Analyse von Marques & Collins (2004) sind die Würfelquallen (Cubozoa) das Schwestertaxon der Staurozoa. Beide Taxa zusammen sind wiederum das Schwestertaxon der Schirmquallen (Scyphozoa). Kladogramm der Cnidaria nach Collins (2002)

Hexacorallia

Octocorallia

Scyphozoa

Staurozoa

Cubozoa

Hydrozoa

Interne Phylogenie nach Bentlage et al. (2010)

Carybdeidae

Tripedaliidae

Tamoyidae

Carukiidae

Alatinidae

Chirodropidae

Chiropsellidae

Chiropsalmidae

Einzelnachweise

1. ↑ ^{a b} I . Straehler-Pohl und G. Jarms: Life cycle of Carybdea marsupialis Linnaeus, 1758 (Cubozoa, Carybdeidae) reveals metamorphosis to be a modified strobilation. Marine Biology, 147: 1271–1277, London 2005 doi:10.1007/s00227-005-0031-4
2. ↑ ^{a b} Carybdea marsupialis wurde von Carl von Linné ursprünglich aus dem Mittelmeer beschrieben. Die Tiere, die von Bernhard Werner u. a. als Carybdea marsupialis bestimmt und für seine grundlegenden Arbeiten zur Biologie benutzt wurden, stammen jedoch aus Puerto Rico. Die seit 40 Jahren gehaltene Polypenkultur wurde auch für andere grundlegende Untersuchungen der Biologie der Würfelquallen benutzt. Nach den molekulargenetischen Untersuchungen 18S (small subunit) und 28S (large subunit) sowie mitochondriale 16S von Bentlage et al. ist diese Kultur sehr nahe mit Alatina spp. verwandt. Es besteht der starke Verdacht, dass diese Population nicht Carybdea marsupialis ist, sondern eine Alatina-Art. Alatina spp. kommt in Puerto Rico vor, während Carybdea marsupialis ansonsten auf das Mittelmeer beschränkt ist.
3. ↑ ^{a b} Peter J. Fenner: Dangers in the Ocean: The Traveler and Marine Envenomation. I. Jellyfish. Journal of Travel Medicine, 5(3): 135–141 1998 doi:10.1111/j.1708-8305.1998.tb00487.x
4. ↑ Paul F. S. Cornelius, Peter J. Fenner und Russell Hore: Chiropsalmus maculatus sp. nov., a cubomedusa from the Great Barrier Reef. Memoirs of the Queensland Museum, 51(2): 399–405, Brisbane, 2005
5. ↑ A. Garm, M. M. Coates, R. Gad, J. Seymour und D.-E. Nilsson: The lens eyes of the box jelly fish Tripedalia cystophora and Chiropsalmus sp. are slow and color-blind. Journal of Comparative Physiologie A, 193: 547–557, 2007 doi:10.1007/s00359-007-0211-4
6. ↑ Henry Tiemann, Ilka Sötje, Alexander Becker, Gerhard Jarms und Matthias Epple: Calcium sulfate hemihydrate (bassanite) statoliths in the cubozoan Carybdea sp. Zoologischer Anzeiger - Journal of Comparative Zoology, 245(1): 13–17, München 2006 doi:10.1016/j.jcz.2006.03.001
7. ↑ Shunshiro Ueno, Chifumi Imai and Atsushi Mitsutani: Fine growth rings found in statolith of a cubomedusa Carybdea rastoni. Journal of Plankton Research, 17(6): 1381–1384, Oxford 1995 Abstract
8. ↑ The Cubozoan -- Chironex fleckeri, abgerufen am 30. August 2021
9. ↑ Thailand: Deutsche Touristin stirbt nach Würfelquallen-Stich. SpiegelOnline, 7. Oktober 2015, abgerufen am 9. Oktober 2015.
10. ↑ M. R. Gordon und J. E. Seymour: Quantifying movement of the tropical Australian cubozoan Chironex fleckeri using acoustic telemetry. Hydrobiologia, 616: 87–97, Dordrecht 2009 doi:10.1007/s10750-008-9594-7
11. ↑ R. F. Hartwick: Distributional ecology and behaviour of the early life stages of the box-jellyfish Chironex fleckeri. Hydrobiologia, 216/217: 181–188, Dordrecht 1991 PDF
12. ↑ Christian Gaillard, Jaqueline Goy, Paul Bernier, Jean Paul Bourseau, Jean Claude Gall, Georges Barale, Eric Buffetaut und Sylvie Wenz: New jellyfish taxa from the Upper Jurassic Lithographic Limestones of Cerin (France): Taphonomy and Ecology. Palaeontology, 49(6): 1287–1302, London 2006
13. ↑ Paulyn Cartwright, Susan L. Halgedahl u. a.: Exceptionally Preserved Jellyfishes from the Middle Cambrian. In: PLoS ONE. 2, 2007, S. e1121, doi:10.1371/journal.pone.0001121.
14. ↑ Jian Han, Shixue Hu, Paulyn Cartwright, Fangchen Zhao, Qiang Ou, Shin Kubota, Xing Wang, Xiaoguang Yang (2016): The earliest pelagic jellyfish with rhopalia from Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 449: 166–173. doi:10.1016/j.palaeo.2016.02.025
15. ↑ Sho Toshino, Hiroshi Miyake, Haruka Shibata: Meteorona kishinouyei, a new family, genus and species (Cnidaria, Cubozoa, Chirodropida) from Japanese Waters. Zookeys, 503: 1–21, 2015 doi:10.3897/zookeys.503.9047
16. ↑ Bastian Bentlage: Description of the chirodropid box jellyfish Chiropsella rudloei sp. nov.(Cnidaria: Cubozoa) from Madagascar. Marine Biodiversity Records, 2013 PDF
17. ↑ Lisa-Ann Gershwin, Merrick Ekins: A new pygmy species of box jellyfish (Cubozoa: Chirodropida) from sub-tropical Australia. Marine Biodiversity Records, 8, 2015, e111 (8 Seiten) doi:10.1017/S175526721500086X
18. ↑ ^{a b c} Lisa-Ann Gershwin: Two new species of box jellies (Cnidaria: Cubozoa: Carybdeida) from the central coast of Western Australia, both presumed to cause Irukandji syndrome. Records of the Western Australian Museum 29 (1): 10–19, 2014 PDF
19. ↑ Bastian Bentlage, Cheryl Lewis: An illustrated key and synopsis of the families and genera of carybdeid box jellyfishes (Cnidaria: Cubozoa: Carybdeida), with emphasis on the “Irukandji family” (Carukiidae). Journal of Natural History, 46(41–42): 2595–2620, 2012, doi:10.1080/00222933.2012.717645
20. ↑ Allen G. Collins, Bastian Bentlage, William Gillan, Tara H. Lynn, André C. Morandini und Antonio C. Marques: Naming the Bonaire banded box jelly, Tamoya ohboya, n. sp. (Cnidaria: Cubozoa: Carybdeida: Tamoyidae). Zootaxa, 2753: 53–68, 2011 PDF

Cubozoa es un classe del regno Animalia.

Subtaxones

• Carybdeida

Machina k'arachiq (Cubozoa) nisqakunaqa machinaman rikch'akuq, kachisapa yakupi mama quchakunapi wamp'uq k'arachiq uywakunam, midusakunam, anchatam k'arachiq, challwakunatam mikhuq.

Box jellyfish (class Cubozoa) are cnidarian invertebrates distinguished by their box-like (i.e. cube-shaped) body.^[2] Some species of box jellyfish produce potent venom delivered by contact with their tentacles. Stings from some species, including Chironex fleckeri, Carukia barnesi, Malo kingi, and a few others, are extremely painful and often fatal to humans.^[3]

Taxonomy and systematics

At least 51 species of box jellyfish were known as of 2018.^[4] These are grouped into two orders and eight families.^[5] A few new species have since been described, and it is likely that additional undescribed species remain.^[6][7][8]

Cubozoa represents the smallest cnidarian class with approximately 50 species.^[9]

Class Cubozoa

• Order Carybdeida
  • Family Alatinidae
  • Family Carukiidae
  • Family Carybdeidae
  • Family Tamoyidae
  • Family Tripedaliidae
• Order Chirodropida
  • Family Chirodropidae
  • Family Chiropsalmidae
  • Family Chiropsellidae

Description

"Cubomedusae", from Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur, 1904

The medusa form of a box jellyfish has a squarish, box-like bell, from which its name is derived. From each of the four lower corners of this hangs a short pedalium or stalk which bears one or more long, slender, hollow tentacles. The rim of the bell is folded inwards to form a shelf known as a velarium which restricts the bell's aperture and creates a powerful jet when the bell pulsates.^[10] As a result, box jellyfish can move more rapidly than other jellyfish; speeds of up to 6 metres (20 ft) per minute have been recorded.^[11]

In the center of the underside of the bell is a mobile appendage called the manubrium which somewhat resembles an elephant's trunk. At its tip is the mouth. The interior of the bell is known as the gastrovascular cavity. It is divided by four equidistant septa into a central stomach and four gastric pockets. The eight gonads are located in pairs on either side of the four septa. The margins of the septa bear bundles of small gastric filaments which house nematocysts and digestive glands and help to subdue prey. Each septum is extended into a septal funnel that opens onto the oral surface and facilitates the flow of fluid into and out of the animal.^[10]

The complex rhopalial ocelli of Tripedalia cystophora

The box jellyfish's nervous system is more developed than that of many other jellyfish. They possess a ring nerve at the base of the bell that coordinates their pulsing movements, a feature found elsewhere only in the crown jellyfish. Whereas some other jellyfish have simple pigment-cup ocelli, box jellyfish are unique in the possession of true eyes, complete with retinas, corneas and lenses.^[12] Their eyes are set in clusters at the ends of sensory structures called rhopalia which are connected to their ring nerve. Each rhopalia contains two image forming lens eyes. The upper lens eye looks straight up out of the water with a field of view that matches Snell's window. In species such as Tripedalia Cystophora, the upper lens eye is used to navigate to their preferred habitats at the edges of mangrove lagoons by observing the direction of the tree canopy.^[13] The lower lens eye is primarily used for object avoidance. Research has shown that the minimum visual angle for obstacles avoided by their lower lens eyes matches the half-widths of their receptive fields.^[14] Each rhopalia also has two pit eyes on either side of the upper lens eye which likely act as mere light meters, and two slit eyes on either side of the lower lens eye which are likely used to detect vertical movement.^[15] In total, the box jellyfish have 6 eyes on each of their 4 rhopalia, creating a total of 24 eyes. The rhopalia also feature a heavy crystal-like structure called a statolith, which, due to the flexibility of the rhopalia, keep the eyes oriented vertically regardless of the orientation of the bell.^[13]

Box jellyfish also display complex, probably visually-guided behaviors such as obstacle avoidance and fast directional swimming.^[16] Research indicates that, owing to the number of rhopalial nerve cells and their overall arrangement, visual processing and integration at least partly happen within the rhopalia of box jellyfish.^[16] The complex nervous system supports a relatively advanced sensory system compared to other jellyfish, and box jellyfish have been described as having an active, fish-like behavior.^[17]

Depending on species, a fully grown box jellyfish can measure up to 20 cm (8 in) along each box side (30 cm or 12 in in diameter), and the tentacles can grow up to 3 m (10 ft) in length. Its weight can reach 2 kg (4+1⁄2 lb).^[18] However, the thumbnail-sized Irukandji is a box jellyfish, and lethal despite its small size. There are about 15 tentacles on each corner. Each tentacle has about 500,000 cnidocytes, containing nematocysts, a harpoon-shaped microscopic mechanism that injects venom into the victim.^[19] Many different kinds of nematocysts are found in cubozoans.^[20]

Distribution

Although the notoriously dangerous species of box jellyfish are largely restricted to the tropical Indo-Pacific region, various species of box jellyfish can be found widely in tropical and subtropical oceans, including the Atlantic Ocean and the east Pacific Ocean, with species as far north as California (Carybdea confusa), the Mediterranean Sea (Carybdea marsupialis)^[21] and Japan (such as Chironex yamaguchii),^[6] and as far south as South Africa (for example, Carybdea branchi)^[7] and New Zealand (such as Copula sivickisi).^[22] There are three known species in Hawaiian waters, all from the genus Carybdea: C. alata, C. rastoni, and C. sivickisi.^[23] Within these tropical and subtropical environments, box jellyfish tend to reside closer to shore. They have been spotted in near-shore habitats such as mangroves, coral reefs, kelp forests, and sandy beaches.^[24]

Ecology

Age and growth

It has been found that the statoliths, which are composed of calcium sulfate hemihydrate, exhibit clear sequential incremental layers, thought to be laid down on a daily basis. This has enabled researchers to estimate growth rates, ages, and age to maturity. Chironex fleckeri, for example, increases its inter-pedalia distance (IPD) by 3 mm (1⁄8 in) per day, reaching an IPD of 50 mm (2 in) when 45 to 50 days old. The maximum age of any individual examined was 88 days by which time it had grown to an IPD of 155 mm (6 in).^[25] In the wild, the box jellyfish will live up to 3 months, but can survive up to seven or eight months in a science lab tank.^[26]

Behavior

The box jellyfish actively hunts its prey (small fish), rather than drifting as do true jellyfish. They are capable of achieving speeds of up to 1.5 to 2 metres per second or about 4 knots (7.4 km/h; 4.6 mph).^[18]

The venom of cubozoans is distinct from that of scyphozoans, and is used to catch prey (small fish and invertebrates, including prawns and bait fish) and for defence from predators, which include the butterfish, batfish, rabbitfish, crabs (blue swimmer crab) and various species of turtle including the hawksbill sea turtle and flatback sea turtle. It seems that sea turtles are unaffected by the stings because they seem to relish box jellyfish.^[18]

Danger to humans

Box jellyfish warning signpost at a Cape Tribulation beach in Queensland, Australia

Jellyfish/stinger net exclosure at Ellis Beach, Queensland, Australia

Although unspecified species of box jellyfish have been called in newspapers "the world's most venomous creature"^[27] and the deadliest creature in the sea,^[28] only a few species in the class have been confirmed to be involved in human deaths; some species are not harmful to humans, possibly delivering a sting that is no more than painful.^[8]

Australia

In Australia Hugo Flecker, who worked on various venomous animal species and poisonous plants, was concerned at the unexplained deaths of swimmers. He identified the cause as the box jellyfish later named Chironex fleckeri. In 1945, he described another jellyfish envenoming which he named the "Irukandji Syndrome", later identified as caused by the box jellyfish Carukia barnesi.^[29]

In Australia, fatalities are most often caused by the largest species of this class of jellyfish, Chironex fleckeri, which is certainly one of the world's most venomous creatures.^[29] After severe Chironex fleckeri stings, cardiac arrest can occur quickly, within just two minutes.^[30]

In Australia, C. fleckeri has caused at least 79 deaths since the first report in 1883,^[31][32] but even in this species most encounters appear to result only in mild envenoming.^[33] While most recent deaths in Australia have been in children, including a 14-year old who died in February 2022, which is linked to their smaller body mass,^[31] in February 2021, a 17-year-old boy died about 10 days after being stung while swimming at a beach on Queensland's western Cape York.^[34] The previous fatality was in 2007.^[35]

At least two deaths in Australia have been attributed to the thumbnail-sized Irukandji box jellyfish.^[36][37] People stung by these may suffer severe physical and psychological symptoms, known as Irukandji syndrome.^[38] Nevertheless, most victims do survive, and out of 62 people treated for Irukandji envenomation in Australia in 1996, almost half could be discharged home with few or no symptoms after 6 hours, and only two remained hospitalized approximately a day after they were stung.^[38]

Preventative measures in Australia include nets deployed on beaches to keep jellyfish out, and jugs of vinegar placed along swimming beaches to be used for rapid first aid.^[33]

A vinegar post in Queensland, Australia

Hawaii: research and dangers

Researchers at the University of Hawaii's Department of Tropical Medicine found the venom causes cells to become porous enough to allow potassium leakage, causing hyperkalemia, which can lead to cardiovascular collapse and death as quickly as within 2 to 5 minutes.

In Hawaii, box jellyfish numbers peak approximately seven to ten days after a full moon, when they come near the shore to spawn. Sometimes, the influx is so severe that lifeguards have closed infested beaches, such as Hanauma Bay, until the numbers subside.^[39][40]

Malaysia, Philippines, Japan, Thailand, and Texas

In parts of the Malay Archipelago, the number of lethal cases is far higher than in Australia. In the Philippines, an estimated 20–40 people die annually from Chirodropid stings, probably owing to limited access to medical facilities and antivenom.^[41]

The recently discovered and very similar Chironex yamaguchii may be equally dangerous, as it has been implicated in several deaths in Japan.^[6] It is unclear which of these species is the one usually involved in fatalities in the Malay Archipelago.^[6][42]

Warning signs and first aid stations have been erected in Thailand following the death of a 5-year-old French boy in August 2014.^[43][44] A woman died in July 2015 after being stung off Ko Pha Ngan,^[45] and another at Lamai Beach at Ko Samui on 6 October 2015.^[46]

In 1990, a 4-year-old child died after being stung by Chiropsalmus quadrumanus at Galveston Island, Texas, on the Gulf of Mexico. Either this species or Chiropsoides buitendijki is considered the likely perpetrator of two deaths in West Malaysia.^[42]

Protection and treatment

Protective clothing

Wearing pantyhose, full body lycra suits, dive skins, or wetsuits is an effective protection against box jellyfish stings.^[47] The pantyhose were formerly thought to work because of the length of the box jellyfish's stingers (nematocysts), but it is now known to be related to the way the stinger cells work. The stinging cells on a box jellyfish's tentacles are not triggered by touch, but by chemicals found on skin, which are not present on the hose's outer surface, so the jellyfish's nematocysts do not fire.^[18]

First aid for stings

Once a tentacle of the box jellyfish adheres to skin, it pumps nematocysts with venom into the skin, causing the sting and agonizing pain. Flushing with vinegar is used to deactivate undischarged nematocysts to prevent the release of additional venom. A 2014 study reported that vinegar also increased the amount of venom released from already-discharged nematocysts; however, this study has been criticized on methodological grounds.^[48]

Vinegar is made available on Australian beaches and in other places with venomous jellyfish.^[42]

Removal of additional tentacles is usually done with a towel or gloved hand, to prevent secondary stinging. Tentacles can still sting if separated from the bell, or after the creature is dead. Removal of tentacles may cause unfired nematocysts to come into contact with the skin and fire, resulting in a greater degree of envenomation.

Although commonly recommended in folklore and even some papers on sting treatment,^[49] there is no scientific evidence that urine, ammonia, meat tenderizer, sodium bicarbonate, boric acid, lemon juice, fresh water, steroid cream, alcohol, cold packs, papaya, or hydrogen peroxide will disable further stinging, and these substances may even hasten the release of venom.^[50] Heat packs have been proven for moderate pain relief.^[51] The use of pressure immobilization bandages, methylated spirits, or vodka is generally not recommended for use on jelly stings.^{[52][53][54][55]}

Possible antidotes in humans

In 2011, researchers at the University of Hawaii announced that they had developed an effective treatment against the stings of Hawaiian box jellyfish by "deconstructing" the venom contained in their tentacles.^[56] Its effectiveness was demonstrated in the PBS Nova episode "Venom: Nature's Killer", originally shown on North American television in February 2012.^[57] Their research found that injected zinc gluconate prevented the disruption of red blood cells and reduced the toxic effects on the cardiac activity of research mice.^[58][59] It was later found that copper gluconate was even more effective. A cream containing copper gluconate has been produced, to be applied to inhibit the injected venom; although it is used by U.S. military divers, evidence that it is effective in humans is only anecdotal.^[60]

In April 2019, a team of researchers at the University of Sydney announced that they had found a possible antidote to Chironex fleckeri venom that would stop pain and skin necrosis if administered within 15 minutes of being stung. The research was the result of work done with CRISPR whole genome editing in which the researchers selectively deactivated skin-cell genes until they were able to identify ATP2B1, a calcium transporting ATPase, as a host factor supporting cytotoxicity. The research showed the therapeutic use of existing drugs targeting cholesterol in mice, although the efficacy of the approach had not been demonstrated in humans.^[61]

References

Kubozooj (klaso Cubozoa) estas knidulaj senvertebruloj, distingitaj per siaj kubformaj meduzfazoj. Iaj kubozooj produktas ekstreme potencan venenon, interalie Chironex fleckeri, Carukia barnesi kaj Malo kingi. La pikoj de tiuj kaj kelkaj aliaj specioj en tiu klaso estas ekstreme dolorigaj kaj povas esti pereigaj al homoj.

Taksonomio

Oni rekonis almenaŭ 51 speciojn de kubozooj konatajn je 2018.^[1] Tiujn oni grupigis en du ordojn kaj ok familiojn.^[2] Poste oni priskribis iujn novajn speciojn, kaj aliaj nepriskribitaj specioj verŝajne restas.^[3][4][5]

Klaso Cubozoa

• Ordo Karibdeido
  • Familio Karukidoj
  • Familio Karibdeidoj
  • Familio Tamojidoj
  • Familio Tripedalidoj
• Ordo Ĥirodropido
  • Familio Ĥirodropidoj
  • Familio Ĥiropsalmidoj
  • Familio Ĥiropselidoj

"Cubomedusae" (Kubozooj), el la Kunstformen der Natur (“Artformoj de la naturo”) de Ernst Haeckel (1904)

Referencoj

Los cubozoos (Cubozoa, del griego kybos, cubo, y zoon, animal) o cubomedusas (Cubomedusae), llamadas comúnmente «avispas de mar» por su peligroso veneno, son una clase del filo Cnidaria habitantes del macroplancton marino. Su nombre alude a la forma cúbica del cuerpo de estos cnidarios. Poseen cierta semejanza con las medusas de la clase Scyphozoa, y su posición taxonómica no está aún bien definida. No llegan a 40 especies descritas que, antiguamente, se clasificaban dentro de los Escifozoos.^[1]​

Se trata de especies australianas, filipinas y de otras áreas tropicales. Son famosas por los efectos catastróficos de su veneno, muy peligroso para el ser humano.

Características

Poseen velario, una estructura semejante en función al velo de las hidromedusas, pero que difiere de este en su desarrollo y que contiene divertículos digestivos. En los llamados ropalios es posible encontrar ojos con fotorreceptores y estatocistos, sensibles a la orientación. La forma polipoide se conoce en pocas especies y no sufren estrobilación,son trasparente y de un color azul fuerte.

Una de las características más notorias de los cubozoos es su potente veneno. En cada uno de sus tentáculos, las cubomedusas tienen hasta 500.000 cnidoblastos, unas células especializadas que cuentan con una estructura en forma de arpón, el nematocisto, que se encarga de inocular el veneno cuando la célula hace contacto con una presa.^[2]​ Aunque las características de este varían según la especie, su función es la misma: atrapar a las posibles presas así como defenderse de los depredadores.

Reproducción y ciclo biológico

El estudio de su reproducción es muy difícil, por lo cual se tiene muy poca información sobre este grupo. Parece que los pocos pólipos que se han descrito no sufren estrobilación como los escifozoos y que cada pólipo sufre una metamorfosis que origina una sola medusa. Algunas cubomedusas realizan una especie de cópula.

Peligro para el ser humano

Pese a no ser animales agresivos, las cubomedusas pueden resultar letales para el ser humano debido a su potente veneno. Si un bañista entra en contacto con los cnidoblastos, estos inyectaran las toxinas en la víctima, causando una terrible sensación de dolor, así como el enrojecimiento e inflamación de la zona afectada. En pocos minutos el afectado sufrirá un colapso cardiovascular que puede resultar en la muerte. Esto es causado debido a la acción de las toxinas, que produce una hiperpotasemia en el organismo. Se ha postulado que un tratamiento a base de zinc puede ayudar a salvar la vida del afectado.^[3]​

Clasificación

Existen dos familias de cubozoos, Chirodropidae y Carybdeidae, que se desglosan según el siguiente esquema:

• Familia Chirodropidae
  • Chironex fleckeri
  • Chirosoides buitendijkl
  • Chirodropus gorilla
  • Chirodropus palmatus
  • Chiropsalmus zygonema
  • Chiropsalmus quadrigatus
  • Chiropsalmus quadrumanus
• Familia Carybdeidae (= Cubomedusae)
  • Carukia barnesi
  • Manokia stiasnyi
  • Tripedalia binata
  • Tripedalia cystophora
  • Tamoya haplonema
  • Tamoya gargantua
  • Carybdea alata
  • Carybdea xaymacana
  • Carybdea sivicksi
  • Carybdea rastonii
  • Carybdea marsupialis
  • Carybdea aurifera

Referencias

Täringmeduus

Täringmeduusid (Cubozoa klass) on ainuõõssed selgrootud, keda eristatakse kuubikujuliste meduusidena 51 eri liigis. Ka inimesele mõjuvat mürki toodavad mõned kuupmeduusi liigid, nagu: Chironex fleckeri, Carukia barnesi ja Malo kingi. Nendelt kõrvetada saamine on väga valus ja võib lõppeda inimesele surmaga.

Cubozoa Cnidaria filumeko klase bat da. Eskualde tropikaletan bizi den knidario hauek oso mingarriak dira eta, bere pozoia dela eta, hilgarriak izan daitezke gizakiarentzat.

Taxonomia

Cubozoa klasea

• Carybdeida ordena
  • Alatinidae familia
  • Carukiidae familia
  • Carybdeidae familia
  • Tamoyidae familia
  • Tripedaliidae familia
• Chirodropida ordena
  • Chirodropidae familia
  • Chiropsalmidae familia
    • Chiropsalmus Agassiz, 1862
    • Chiropsella Gershwin, 2006
    • Chiropsoides Southcott, 1956

Kuutiomeduusat (Cubozoa) on yksi meressä elävien polttiaiseläinten pääjakson (Cnidaria) luokista^[1]. Varsinaisia meduusoita paremmin uivat kuutiomeduusat ovat saaneet nimensä kuutiomaisen muotoisesta uimakellostaan.

Kuutiomeduusat tunnetaan erityisesti joistakin hyvin myrkyllisistä lajeista, joiden polttiaissolujen myrkky on erittäin voimakasta ja ihmisellekin kohtalokasta. Näistä Australian rannikkovesissä elävä australiankuutiomeduusa (Chironex fleckeri) on aiheuttanut eniten kuolintapauksia ja myrkytyksiä. Toinen vaarallinen laji on irukandji (Carukia barnesi).

Kuutiomeduusojen neljä pyyntilonkeroa saattavat olla jopa kymmeniä kertoja niiden uimakelloa pidempiä. Irukandjin halkaisija on 12–25 millimetriä, mutta pyyntilonkerot saattavat olla jopa metrin pituiset. Pienen koon takia vahvasti myrkyllistä lajia on vaikea havaita ja epäilläänkin, että monet irukandjin aiheuttamat myrkytykset on aikaisemmin luokiteltu väärin muiden syiden aiheuttamiksi.

Toisin kuin varsinaisilla meduusoilla, kuutiomeduusoiden planula-toukasta kehittyy vain yksi polyyppiyksilö. Kuutiomeduusoiden luokassa on vain yksi lahko, Cubomedusae, johon kuuluu kaksi heimoa.^[2]

Ensiapu

Ensiapuna viinietikka on auttanut pelastamaan tuhansia ihmishenkiä myrkkymeduusan pistoilta. Meduusan pistokohtaan tulisi mahdollisimman pian kaataa ainakin 30 sekunnin ajan viinietikkaa, jonka hapot estävät myrkyn kulkeutumista verenkiertoon. Tunnettuja oireita ovat voimakas kipu, pahoinvointi, päänsärky, oksentelu, ripuli; ihon haavaumat, pistokohdan turpoaminen; hengitys- sekä nielemisvaikeudet, hikoilu; epätasainen pulssi, sydänoireet.^[3]

Lähteet

Les Cubozoaires (Cubozoa), appelés aussi cuboméduses ou méduses-boîtes (par traduction de l'anglais box jellyfish), constituent une classe de cnidaires, des invertébrés qui se distinguent des véritables méduses par la forme cubique de leur ombrelle. Les cuboméduses sont connues pour le venin extrêmement puissant produit par certaines espèces tropicales (Chironex fleckeri, Carukia barnesi et Malo kingi) qui sont parmi les créatures les plus venimeuses au monde. Les piqûres de ces espèces ainsi que quelques autres de cette classe sont extrêmement douloureuses et parfois mortelles pour les humains.

Nom vernaculaire

Les méduses de la classe des cubozoa (qui ne sont pas des méduses « vraies », de la classe des Scyphozoa) sont généralement appelées « cuboméduses » en français. « Méduse-boîte » est un nom vernaculaire pour le notoirement dangereux Chironex fleckeri, traduction littérale de l'anglais box jellyfish. L'appellation de « guêpe de mer », plus ambiguë, est aussi couramment utilisée pour désigner toutes les espèces de méduses très venimeuses.

Anatomie

Cubomedusae d'Ernst Haeckel dans les Kunstformen der Natur (1904).

La plus grande caractéristique visuelle des cuboméduses est que leur ombrelle a la forme d'un cube ou d'un pavé angulaire, contrairement aux « vraies » méduses ou Scyphozoaires, qui ont plutôt une forme de dôme ou de couronne arrondie. La symétrie radiale fondamentale des cuboméduses est d'ordre 4 (d'où la forme de cube), comme les méduses et la plupart des hydrozoaires, mais à la différence des cténophores, qui leur ressemblent parfois (d'ordre 8). À l'intérieur de l'ombrelle se trouve un volet ou « velarium » qui sert à concentrer et augmenter l'écoulement de l'eau expulsée par l'ombrelle. En conséquence, les cuboméduses peuvent se déplacer plus rapidement que les autres méduses. Des vitesses jusqu'à six mètres par minute ont été enregistrées^[2].

Le système nerveux des cuboméduses est plus développé que celui des autres méduses. Elles possèdent notamment un anneau nerveux autour de la base de l'ombrelle qui coordonne les mouvements de pulsations ; une caractéristique qui n'existe que chez les méduses du groupe des Coronatae. Alors que d'autres méduses ont simplement un pigment oculaire, les cuboméduses sont uniques du fait de la possession de vrais yeux avec rétines, cornées et lentilles. Leurs yeux (en grappes) sont situés sur chacun des quatre côtés de leur ombrelle. Ceux-ci permettent de voir les points spécifiques de la lumière, plutôt que de simplement distinguer la lumière ou l'obscurité : elles sont ainsi facilement attirées par la lumière, et se dirigeront avec précision vers une lampe allumée la nuit. Les cuboméduses ont aussi des yeux de type « inférieur », parce que les gros yeux (visuellement « forts ») ne sont qu'un des quatre sous-ensembles. Au total, elles ont 24 yeux^[3]. Une autre particularité intéressante est que les cuboméduses ont un système nerveux centralisé dans leur organisme que l'on peut comparer à un cerveau. Des tests ont montré qu'elles ont une mémoire et une capacité à apprendre limitée^{[réf. souhaitée]}.

Les filaments de certaines cuboméduses peuvent atteindre jusqu'à 3 mètres de longueur. Suivant l’espèce, une cuboméduse peut peser jusqu'à 2 kg^[4], mais la plupart des espèces demeurent de très petite taille.

Répartition géographique

Bien que les espèces notoirement dangereuses de cuboméduses sont en grande partie, ou entièrement, limitées à la zone tropicale indo-pacifique, diverses espèces de cuboméduses peuvent être largement répandues dans les océans tropicaux et subtropicaux, y compris l'Atlantique et l'est du Pacifique, avec des espèces que l'on peut trouver aussi jusque dans le nord de la Californie, la Méditerranée (par exemple, Carybdea marsupialis)^[5], le Japon (par exemple, Chironex yamaguchii)^[6], et aussi loin que l'Afrique du Sud (par exemple, Carybdea branchi)^[7] et la Nouvelle-Zélande (par exemple, Carybdea sivickisi)^[8].

Mécanismes de défense et d'alimentation

Panneau d'avertissement de cuboméduses (appelée Box Jellyfish en anglais) sur la plage de Cap Tribulation dans le Queensland, en Australie.

Les cuboméduses ont été appelées « l'animal le plus venimeux au monde^[9] », mais seules quelques espèces de la classe ont été impliquées dans des décès d’êtres humains, dans une poignée de zones géographiques. La plupart des espèces ne représentent pas de menace réellement sérieuse. Par exemple, le résultat d'une piqure de Chiropsella donne seulement des démangeaisons et une légère douleur^[10]. Chaque tentacule possède environ 500 000 cnidocytes, contenant des nématocystes, un mécanisme en forme de harpon microscopique qui injecte le venin dans la victime^[11]. Il existe de nombreux types de nématocystes différents trouvés dans les cuboméduses^[12]. En Australie, les envenimations mortelles sont le plus souvent perpétrées par les plus grandes espèces de cette famille de méduses comme Chironex fleckeri, en raison de la forte activité du venin transporté dans leurs nématocystes. On a découvert récemment que la très similaire Chironex yamaguchii peut être tout aussi dangereuse, car elle a été impliquée dans plusieurs morts au Japon^[6]. Il est actuellement difficile de savoir laquelle de ces espèces est la plus souvent impliquée dans la mort d’êtres humains en Malaisie^[6],[13]. En 1990, un enfant de 4 ans est décédé après avoir été piqué par Chiropsalmus quadrumanus dans l'île de Galveston dans le Golfe du Mexique. L'espèce Chiropsoides buitendijki est également considérée comme l'auteur probable de deux décès en Malaisie occidentale^[13]. Au moins deux morts en Australie ont été attribuées à la méduse miniature Irukandji^[14],[15]. Les victimes de ces cuboméduses peuvent souffrir de graves symptômes physiques et psychologiques connus sous le nom syndrome d'Irukandji^[16]. Néanmoins, la plupart des victimes survivent. Sur 62 personnes traitées pour une piqure de cuboméduse irukandji en Australie en 1996, près de la moitié ont été renvoyées à la maison avec très peu ou pas de symptômes au bout de 6 heures, et seulement deux sont restées hospitalisées environ une journée après avoir été piquées^[16]. En Septembre 2021, un petit garçon originaire d'Israël est décédé des suites d'une piqûre de cuboméduse^[17]. En février 2021, c'est un adolescent qui meurt des suites d’une piqûre de méduses dans l’extrême nord du Queensland^[18].

En Australie, C. fleckeri a causé au moins 64 morts depuis le premier rapport en 1883^[19], mais même pour cette espèce la plupart des rencontres semblent n'aboutir qu'à une envenimation légère^[20]. La plupart des décès récents en Australie touchent les enfants, qui ont une masse corporelle plus faible^[19]. En avril 2010, en Australie, une fillette de 10 ans a survécu à de multiples piqûres de cuboméduses et sa survie a été considérée comme un miracle médical^[21]. Dans certaines parties de l'archipel malais, le nombre de cas mortels est beaucoup plus élevé. Rien qu'aux Philippines, on estime qu'environ 20 à 40 personnes meurent chaque année de piqûres de Chirodropides, décès probablement dus à un accès limité aux services médicaux et au sérum anti-venimeux, contrairement à de nombreuses plages australiennes qui sont sécurisées par des filets de protection limitant l’accès des cuboméduses ainsi que du vinaigre placé et réparti sur les plages de manière à être accessible rapidement permettant des premiers secours très rapides^[20],[22]. Le vinaigre est aussi utilisé comme traitement par les habitants des Philippines^[13].

Filet de protection anti méduses à Ellis Beach, Queensland, Australie.

Les cuboméduses chassent leurs proies (zooplancton et de petits poissons) en nageant, plutôt que de dériver comme le font les autres méduses. Elles sont même capables d'atteindre des vitesses allant jusqu'à (1,8 m/s)^[23]. Les cuboméduses sont difficilement « détectables » car elles sont pratiquement transparente. Bien souvent, la piqûre précède l'observation^[24]. Le venin des cubozoas est différent des scyphozoas. Les cubozoas l'utilisent pour capturer des proies (poissons, petits invertébrés, comprenant crevette, anchois et autres poissons dits « d’appât ») ainsi que pour se défendre contre les prédateurs, tel que les stromateidae, platax, picots, crabes (crabe bleu nageur) et diverses espèces de tortue de mer (tortue imbriquée, tortue à dos plat). Les tortues de mer, ne sont apparemment pas du tout affectées par les piqûres des cuboméduses lorsqu'elles les mangent. Dans le nord de l'Australie, la période à haut risque pour rencontrer une cuboméduse se situe entre le mois d'octobre et le mois de mai, mais des piqûres et des spécimens sont signalés tout au long de l'année. On considère aussi que les risques augmentent lorsque la mer est calme avec une brise venant de la terre, mais des piqûres et des spécimens ont été signalés dans toutes les conditions. À Hawai, le nombre de cuboméduses est très important 7 à 10 jours après la pleine lune, quand elles viennent près du rivage pour frayer. Parfois, l'afflux est tellement important que les sauveteurs ferment les plages infestées, comme à Hanauma Bay, jusqu'à ce qu'elles repartent^[25],[26].

Traitement des piqûres

Une fois que le tentacule de la cuboméduse adhère à la peau, elle y injecte avec ses nématocystes du venin, provoquant de multiples micropiqûres et une douleur atroce. L'utilisation réussie de sérum antivenimeux contre les cuboméduses du genre Chironex par les membres de la brigade de transport ambulancier du Queensland en Australie (Queensland Ambulance Transport Brigade) a montré que l'acide acétique, présent dans le vinaigre, désactive les nématocystes de la cuboméduse qui n'ont pas encore été déversées dans la circulation sanguine (cela ne soulagera en aucun cas la douleur). La pratique la plus courante consiste donc à appliquer de généreuses quantités de vinaigre avant et après que le tentacule soit retiré. L'enlèvement des tentacules se fait généralement avec une serviette ou à la main (avec un gant), afin de prévenir des piqûres supplémentaires. Les tentacules continueront de piquer même s'ils sont séparés de l'ombrelle, ou si la méduse est morte. L'enlèvement de tentacules, sans avoir au préalable été généreusement arrosé de vinaigre, peut provoquer de nouvelles piqûres des nématocystes qui n'ont pas encore injecté leur venin, et ainsi entraîner une plus grande envenimation.

Bien souvent recommandé dans les croyances populaires et même dans certains « écrits » sur les traitements des piqûres de méduses^[27], et malgré le manque de preuves scientifiques, certaines personnes pensent que l'application ou l'utilisation d'urine, ammoniaque, attendrisseur de viande, bicarbonate de sodium, acide borique, jus de citron, eau fraîche, crème à base de stéroïde, alcool, pack de glaçons, papaye, ou peroxyde d'hydrogène vont neutraliser les piqûres de méduses. Il faut savoir que dans certains cas, ces actions vont au contraire faciliter l'injection de venin^[28]. Dans tous les cas il ne faut jamais appliquer un bandage d'immobilisation, de l'alcool dénaturé ou encore de la vodka sur des piqûres de méduses ^{[29],[30],[31],[32]}. Dans les cas les plus sévères tels qu'avec la méduse Chironex fleckeri, un arrêt cardiaque peut survenir très rapidement. La réanimation cardiopulmonaire peut alors sauver la vie et prend la priorité sur toutes les autres options de traitement.

Taxonomie

Tripedalia cystophora

Divers stades de développement de Carybdea marsupialis.

En 2015, entre 36^[33] et 45^[1] espèces de cuboméduses ont été reconnues. Celles-ci sont actuellement regroupées en deux ordres et sept familles, divisées en 18 genres^[34], ce qui en fait un groupe relativement restreint. Quelques nouvelles espèces continuent cependant d'être découvertes, et il est très probable qu'il en reste encore à découvrir^[6],[7],[10] .

Selon World Register of Marine Species (22 mai 2015)^[1] : Classe Cubozoa

• Ordre Carybdeida Gegenbaur, 1857
  • Famille Alatinidae Gershwin, 2005 — 3 genres, 9 espèces
  • Famille Carukiidae Bentlage, Cartwright, Yanagihara, Lewis, Richards & Collins, 2010 — 4 genres, 9 espèces
  • Famille Carybdeidae Gegenbaur, 1857 (Syn. de Cubomedusae Haeckel, 1880) — 1 genre, 8 espèces
  • Famille Tamoyidae Haeckel, 1880 — 1 genre, 3 espèces
  • Famille Tripedaliidae Conant, 1897 — 2 genres, 3 espèces
• Ordre Chirodropida Haeckel, 1880
  • Famille Chirodropidae Haeckel, 1880 — 3 genres, 5 espèces (dont Chironex fleckeri, la plus dangereuse)
  • Famille Chiropsalmidae Thiel, 1936 — 2 genres, 3 espèces
  • Famille Chiropsellidae Toshino, Miyake & Shibata, 2015 — 2 genres, 5 espèces

• Alatina alata, une Alatinidae

• Carybdea branchi, une Carybdeidae

• Tamoya ohboya, une Tamoyidae

• Tripedalia cystophora, une Tripedaliidae

• Chirodropus gorilla, une Chirodropidae

• Chiropsoides quadrigatus, une Chiropsalmidae

Is smugairle róin é an smugairle cuachach. Ball d'ord na Rhizostomae atá inti.

Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.

Chironex sp.

• Cubomedusae vel Carybdeida
• Chirodropida

Os cubozoos (Cubozoa, do grego κύβος kýbos, 'cubo', e ζῷον zôon, 'animal'), son unha clase do filo dos cnidarios (Cnidaria). O seu nome alude á forma cúbica do corpo destes animais.

Posúen certa semellanza coas medusas da clase dos escifozoos (Scyphozoa), e a súa posición taxonómica non está aínda ben definida. Non chegan ás 40 especies descritas que, antigamente, se clasificaban dentro dos escifozoos.

O nome da clase refírese ao aspecto visual dos sifóns, que lembran un cubo (ao contrario das medusas, que son circulares, en forma de paraugas).

Características

Os cubozoos, ao contrario das medusas que son animais planctónicos filtradores, son predadores activos, con capacidade de desprazamento propia. Algúns estudos indican que os cubozoos non se limitan a acompañar as correntes oceánicas e poden percorrer cerca dun quilómetro en media hora. Este modo de vida activo implica a necesidade de períodos de descanso, que os cubozoos realizan durante as noites que pasan no fondo do mar.

Outra característica especial dos cubozoos e que están dotados de visión. Estes animais teñen 24 ollos agrupados en conxuntos de seis e dispostos nos catro lados que compoñen o sifón. Cada un destes conxuntos ten dous tipos de ollos: fosas que detectan a luz (semellantes ás observadas noutros cnidarios) e ollos propiamente ditos, extremadamente complexos e coa mesma estrutura que o ollo humano composto por cristalino, retina e córnea. A pesar desta complexidade, non está claro como é que estes animais procesan a información adquirida polos ollos, xa que non posúen cerebro. En vez dun sistema cognitivo central, os cubozoos teñen zonas de elevada densidade de nervios xunto aos conxuntos de ollos, que poden ser centros de procesamento de información. Para xustificar a evolución dun sistema visual tan elaborado foi suxerido que os cubozoos buscan e cazan activamente as súas presas, que inclúen krill, pequenos cangrexos e peixes.

Clasificación

Taxonomía

Segundo o "Système d'Information Taxonomique Intégré":

• clase Cubozoa
  • orde Carybdeida Claus, 1886 (Sin. de Cubomedusae Haeckel, 1880)
    • familia Carybdeidae Gegenbaur, 1856
  • orde Chirodropida Haeckel, 1880
    • familia Chirodropidae Haeckel, 1880
    • familia Chiropsalmidae Thiel, 1936

Lámina de Haeckel con diversos cubozoos.

Segundo a "Animal Diversity Web" e a National Center for Biotechnology Information:

• clase Cubozoa
  • orde Cubomedusae
    • familia Carybdeidae
    • familia Chirodropidae

Segundo catalogueoflife.org

• clase Cubozoa
  • orde Chirodropida
    • familia Chirodropidae
    • familia Chiropsalmidae
  • orde Cubomedusae
    • familia Alatinidae
    • familia Carybdeidae

Véxase tamén

Bibliografía

• D'Ancona, Humberto (1972): Tratado de Zoología. Tomo II. Zoología especial. 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A.
• Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): Principios integrales de zoología. 13ª edición. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
• Ruppert, Edward E., Fox, Richard S. e BARNES, Robert D. (2005):Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7º ed. São Paulo: Roca. ISBN 85-7241-571-8.

Outros artigos

• Cnidarios
• Cubomedusas
• Escifozoos
• Hidrozoos
• Tripedalia cystophora

Ubur-ubur kotak (kelas Cubozoa, cubo artinya kotak, zoon artinya hewan) adalah hewan invertebrata dari filum Cnidaria yang memiki medusa yang berbentuk kubus. Ubur-ubur kotak terkenal karena bisa sangat kuat yang dihasilkan oleh beberapa spesies: Chironex fleckeri, Carukia barnesi, dan Malo kingi adalah salah satu makhluk laut yang paling berbisa di dunia. Sengatan spesies tersebut sangat menyakitkan dan kadang-kadang fatal bagi manusia. Bahkan sengatan dari beberapa spesies ubur-ubur kotak (yang sering disebut ubur-ubur Irukandji) dapat menimbulkan Sindrom Irukandji.^[1]

Sistem tubuh ubur-ubur kotak sedikit lebih kompleks dari ubur-ubur lainnya. Sistem sarafnya lebih berkembang dan matanya sudah dilengkapi retina, kornea dan lensa dengan jumlah 24 buah mata (20 buah oselus dan 4 buah rhopalium).^[2] Kecepatan renangnya juga lebih cepat dibandingkan ubur-ubur lainnya

Anatomi

"Cubomedusae", dari Ernst Haeckel Kunstformen der Natur, 1904

Ciri ubur-ubur yang kotak tampak berbeda dari ubur-ubur Scyphozoa adalah medusanya yang berbentuk kotak, bukan seperti payung. Ubur-ubur kotak bisa bergerak lebih cepat dari ubur-ubur lainnya. Bahkan, kecepatannya hingga enam meter per menit telah dicatat.^[3]

Sistem saraf ubur-ubur kotak juga lebih berkembang dibandingkan dengan ubur-ubur lainnya. Khususnya, ubur-ubur ini memiliki cincin saraf di sekitar dasar payungnya untuk mengkoordinasi gerakan. Sedangkan beberapa ubur-ubur lainnya masih sederhana, ubur-ubur kotak memiliki mata lengkap dengan retina, kornea, dan lensa. Mata ubur-ubur ini mengelompok membentuk empat rhopalia. Hal ini memungkinkan ubur-ubur kotak untuk melihat sumber cahaya tertentu, dan tidak hanya membedakan antara terang dan gelap. Ubur-ubur kotak juga memiliki 20 oselus (mata sederhana), yang tidak membentuk gambar tetapi mendeteksi terang dan gelap, sehingga ubur-ubur kotak memiliki total 24 mata.^[2] Ubur-ubur kotak juga dapat melihat dengan kompleks, mungkin perilaku dipandu visual seperti menghindari rintangan dan berenang cepat.^[4]

Tentakel beberapa spesies panjangnya dapat mencapai 3 m, Ubur-ubur kotak beratnya bisa mencapai 2 kg.^[5]

Distribusi

Spesies ubur-ubur kotak dapat ditemukan secara luas di samudera tropis dan subtropis, termasuk Atlantik dan Pasifik timur, dengan spesies di utara California, Mediterania (misalnya, Carybdea marsupialis),^[6] Jepang (misalnya Chironex yamaguchii),^[7] selatan Afrika Selatan (misalnya, Carybdea branchi),^[8] dan Selandia Baru (misalnya, Carybdea sivickisi).^[9]

Pertahanan dan mekanisme makan

Ubur-ubur kotak aktif memburu mangsanya (zooplankton dan ikan kecil), bukan berenang secara tenang seperti halnya ubur-ubur sejati. Ubur-ubur kotak mampu mencapai kecepatan hingga 4 knot (1,8 m/s).^[5]

Setiap tentakel memiliki sekitar 500.000 knidosit, mengandung nematosista, mekanisme berbentuk tombak yang menyuntikkan racun mikroskopis ke korban.^[10]

Racun dari Cubozoa berbeda dari Scyphozoa, dan digunakan untuk menangkap mangsanya (ikan kecil dan invertebrata, termasuk udang dan ikan umpan) dan untuk pertahanan dari predator, yang meliputi ikan dalam familia Stromateidae dan Ephippidae, baronang, kepiting (rajungan), dan berbagai spesies penyu (penyu sisik dan penyu pipih). Namun penyu, tampaknya tidak terpengaruh oleh sengatan dan sebaliknya memakan ubur-ubur kotak.^[5]

Bahaya bagi manusia

Rambu peringatan ubur-ubur kotak di pantai Tanjung Tribulation di Queensland, Australia

Jaring pembatas ubur-ubur di Pantai Ellis, Queensland

Ubur-ubur kotak disebut "makhluk laut paling berbisa di dunia",^[11] meskipun hanya beberapa spesies di dalam kelas telah dikonfirmasi untuk bisa terlibat dalam kematian manusia dan beberapa spesies tidak menimbulkan ancaman serius. Misalnya, sengatan hasil Chiropsella bart hanya menyebabkan gatal dan nyeri ringan.^[12]

Di Australia, spesies terbesar dari kelas ini yaitu ubur-ubur Chironex fleckeri memiliki bisa paling berbahaya. Pada Desember 2012, Angel Yanagihara dari Departemen Ilmu Kedokteran Tropikal Universitas Hawaii menemukan racun yang menyebabkan sel menjadi berpori yang cukup untuk memungkinkan kebocoran kalium, menyebabkan hiperkalemia yang dapat menyebabkan gagalnya kardiovaskular dan kematian dalam waktu 2 sampai 5 menit. Dia mengatakan suatu senyawa seng dapat dikembangkan sebagai penangkal.^[13]

Baru-baru ini ditemukan spesies yang sangat mirip dengan Chironex fleckeri, yaitu Chironex yamaguchii yang mungkin sama berbahayanya, seperti yang telah terlibat dalam beberapa kematian di Jepang.^[7] Hal yang jelas karenanya dari spesies ini adalah yang biasanya terlibat dalam kematian di Semenanjung Malaya.^[7][14] Pada tahun 1990, seorang anak berumur 4 tahun tewas setelah disengat oleh Chiropsalmus quadrumanus di Pulau Galveston di Teluk Meksiko, dan baik spesies ini atau Chiropsoides buitendijki dianggap pelaku kemungkinan dua kematian di Malaysia barat.^[14] Setidaknya dua kematian di Australia telah dikaitkan dengan ubur-ubur Irukandji yang berukuran kecil.^[15][16] Mereka yang menjadi korban ini mungkin menderita gejala fisik dan psikologis yang parah dikenal sebagai sindrom Irukandji.^[1] Namun, sebagian besar korban bertahan hidup, dan 62 orang keluar dari rumah sakit karena racun Irukandji di Australia pada tahun 1996, hampir setengah bisa pulang dengan sedikit atau tidak ada gejala setelah 6 jam, dan hanya dua yang masih dirawat di rumah sakit kira-kira sehari setelah mereka disengat.^[1]

Sebuah pos cuka di Queensland

Di Australia utara, periode risiko tertinggi untuk ubur-ubur kotak adalah antara bulan Oktober dan Mei, namun sengatan dan spesimen telah dilaporkan terdapat pada semua bulan dalam setahun. Demikian pula, kondisi risiko tertinggi adalah pada saat air dan angin yang tenang dan daratan bercahaya, namun sengatan dan spesimen telah dilaporkan dalam semua kondisi.

Di Hawaii, jumlah ubur-ubur kotak puncaknya sekitar 7 sampai 10 hari setelah bulan purnama, ketika ubur-ubur ini mendekati pantai untuk bertelur. Kadang-kadang datangnya begitu parah sehingga penjaga pantai harus menutup pantai, seperti pada Teluk Hanauma, sampai jumlahnya berkurang.^[17][18]

Pengobatan sengatan

Setelah tentakel ubur-ubur kotak melekat pada kulit, mereka memasukan nematosista dengan racun ke dalam kulit, menyebabkan rasa sakit menyengat dan menyiksa. Anggota badan yang terkena dapat ditekan untuk memperlambat penyebaran racun mematikan.

Menghilangkan tentakel yang tersisa pada kulit biasanya dilakukan dengan handuk atau tangan bersarung, untuk mencegah sengatan lain. Tentakel masih akan menyengat walaupun ubur-ubur mati.

Meskipun sering direkomendasikan dalam cerita rakyat dan bahkan beberapa makalah tentang pengobatan sengatan,^[19] tidak ada bukti ilmiah bahwa urin, amonia, pelunak daging, natrium bikarbonat, asam borat, jus lemon, air tawar, krim steroid, alkohol, bantalan dingin, pepaya, atau hidrogen peroksida akan menonaktifkan sengatan lanjutan, dan zat ini bahkan dapat mempercepat pelepasan racun.^[20] Bantalan panas telah terbukti untuk menghilangkan rasa sakit sedang.^{[21][22][23][24][25]} Sengatan parah Chironex fleckeri dapat menyebabkan serangan jantung dengan cepat.

Pada tahun 2011, Asisten Riset Universitas Hawaii Profesor Angel Yanagihara mengumumkan bahwa ia telah mengembangkan pengobatan yang efektif dengan "mendekonstruksi" racun yang terkandung dalam tentakel ubur-ubur kotak.^[26] Efektivitasnya ditunjukkan dalam dokumenter PBS NOVA Venom: Nature's Killer, yang ditayangkan di televisi Amerika Utara pada bulan Februari 2012.^[27]

Perlindungan selama berenang atau menyelam

Mengenakan pantyhose selama menyelam (baik oleh wanita maupun pria, juga di bawah pakaian selam scuba) adalah perlindungan yang efektif terhadap sengatan ubur-ubur kotak.^[28] Pantyhose dulunya dianggap bekerja karena menutupi kulit sehingga terlindungi dari sengatan ubur-ubur kotak (nematosista), namun sekarang diketahui terkait dengan cara sel-sel penyengat bekerja. Sel-sel penyengat pada tentakel ubur-ubur kotak ini tidak dipicu oleh sentuhan, tetapi dipicu oleh bahan kimia yang ditemukan pada kulit.

Taksonomi

Pada tahun 2007, setidaknya 36 spesies ubur-ubur kotak yang diketahui.^[29] Ubur-ubur kotak dikelompokkan menjadi dua ordo dan tujuh familia.^[30] Sedikit spesies baru yang telah dideskripsikan sejak saat itu, dan kemungkinan spesies lain tidak dideskripsikan.^[7][8][12]

Carukia barnesi

Kelas Cubozoa

• Ordo Carybdeida
  • Familia Alatinidae
  • Familia Carukiidae
  • Familia Carybdeidae
  • Familia Tamoyidae
  • Familia Tripedaliidae
• Ordo Chirodropida
  • Familia Chirodropidae
  • Familia Chiropsalmidae

Referensi

Pranala luar

• Cubozoa classification
• ThinkQuest: Box jellyfish, Boxfish, Deadly sea wasp
• Box Jellyfish – Jellyfish Facts
• Box Jelly Fish, dangers on the great barrier reef
• Jellyfish eyes
• Jellyfish Predictions Waikiki, Hawai'i
• Box Jellyfish by an Australian toxicologist
• Daily Telegraph
• Box Jellyfish | Smithsonian's Ocean Portal
• Zimbio
• Box Jellyfish images

Cubozoa Werner, 1973 (da “kubos-zoon” cioè cubo-animale) è una classe di Cnidaria, un tempo inclusa fra gli Scyphozoa, caratterizzata da una fase medusoide con l'ombrella di forma cubica. Sono anche chiamate cubomeduse.

I cubozoi raggruppano una ventina di specie marine e sono quindi considerati una classe di piccole dimensioni. Ciò malgrado, hanno caratteristiche uniche che le rendono particolarmente interessanti, come degli organi visivi complessi^[1], comportamenti riproduttivi peculiari ed una tossicità molto elevata.

Caratteristiche

Elementi strutturali di una cubozoa: adulto (fronte e sezione) e polipo.

Alcune specie comprendono una ventina di specie marine predatrici con nematocisti potenti e spesso molto pericolose per l'uomo.

La fase medusoide è predominante e possiede una campana a sezione quadrangolare o piramidale. Un tentacolo, o un gruppo di tentacoli, si trova a ciascun angolo del quadrato formato dall'ombrella; alla base di ciascun tentacolo si trova una dura lamina appiattita chiamata pedalium. Ogni tentacolo è coperto da circa 500 000 cnidociti, i quali contengono le nematocisti, organi urticanti a forma di arpione che iniettano una biotossina alle vittime^[2]. I ropali sono strutture sensoriali in numero di quattro, a metà di ciascun lato poco al di sopra del margine, e comprendono, oltre alla statocisti, organi fotorecettori molto sviluppati e dotati di lente biconvessa^[1]. I ropali sono disposti in una nicchia alla base della campana ed hanno la possibilità di guardare sia all'interno del corpo della medusa, che all'esterno. L'interpretazione dei segnali sensoriali è delegata ad una rete neurale, dato che i celenterati non dispongono di un cervello.

Illustrazione comparata di tre tipici bauplan medusoidi di cubozoi

Come gli altri cnidari, i cubozoi sono composti da due strati di cellule: l'ectoderma e l'endoderma, con un tessuto centrale chiamato mesoglea, costituito essenzialmente da acqua e da cellule provenienti dagli altri due tessuti, che fornisce la galleggiabilità alla medusa. La cavità stomacale è divisa in setti e si estende fino ai tentacoli attraverso dei canali che passano lungo i pedalia^[3]. Il margine dell'ombrella non è dentellato e la subombrella si ripiega all'interno a formare un velarium, che aumenta l'efficienza del nuoto. Le cubomeduse sono infatti nuotatrici attive e predatrici voraci, le cui prede principali sono i pesci.

Lo stadio polipoide (detto cubopolipo) è ridotto e presenta cnidociti solo sulle estremità dei tentacoli, contrariamente a tutti gli altri polipi noti degli cnidari (di solito, ogni tentacolo termina con una sola grossa cellula urticante). La morfologia del polipo è totalmente simmetrica e, una volta avvenuta la metamorfosi in medusa, non ne rimangono tracce; queste due caratteristiche hanno spinto Werner a promuovere l'ordine delle Cubomedusae nella classe Cubozoa^[4]. I cubopolipi hanno inoltre un singolo anello di nematocisti all'estremità di ogni singolo tentacolo.

Queste meduse cacciano attivamente le loro prede: non vanno alla deriva, trascinati dalla corrente e dalle onde, come altri ordini di meduse. I cubozoi sono capaci di raggiungere velocità di 1,5 a 2 metri al secondo, circa 4 nodi (7.4 km/h)^[5]. Il veleno delle cubomeduse è differente da quello dei scifozoi ed è usato per cacciare le prede o per difendersi dai predatori, anche se le tartarughe marine che si nutrono di queste meduse non sembrano sensibili al veleno^[5].

Riproduzione

La medusa è dioica e larvipara, cioè gli individui di sesso femminile mantengono l'uovo fecondato in apposite tasche finché non ne esce una larva planula, che formerà a sua volta un polipo primario che si fisserà su un substrato solido grazie al disco pedale. Le cubomeduse non subiscono strobilazione, come le scifomeduse: il cubopolipo si moltiplica per gemmazione laterale, generando un polipo secondario che, dopo qualche mese di fase polipoide, passa attraverso vari stadi finché non metamorfosa completamente trasformandosi in una medusa che si accresce senza fasi intermedie^[6].

I cubopolipi hanno una forma semplice, simmetrica, con una bocca circondata da 24 tentacoli e sono alquanto diversi dai polipi degli scifozoi, il che suggerisce che cubozoi e scifozoi abbiano origini filogenetiche separate^[4][7].

Alcune specie di meduse si riuniscono in gruppi numerosi per la riproduzione, la quale sembra avvenire una volta all'anno^[7][8].

Nel caso della Copula sivickisi, il rituale di accoppiamento è complesso: il maschio si aggrappa ad un tentacolo della femmina e le si avvicina, prima di produrre uno spermatoforo, un agglomerato di sperma, che passa direttamente alla femmina. Dopo che il maschio si sia separato, la femmina usa tre dei suoi tentacoli per spingerlo lungo il manubrio per fertilizzare le uova presenti nell'ombrella^[9].

Pericolosità

Le cubomeduse, dette anche "vespe di mare", sono un ordine di Cnidari, e sono considerate le più pericolose per l'uomo^[10], in quanto il loro veleno può fermare il cuore in poco tempo. Le specie più pericolose vivono soprattutto nei mari australiani, e il suo veleno è utile per la caccia al punto che trovare un pasto per lei è piuttosto semplice.

Esemplare di medusa Irukandji catturato nel Queensland, in Australia.

Alcune specie di cubozoi sono conosciute come meduse Irukandji (Carukia barnesi Southcott, 1967, Malo kingi Gershwin, 2007 e Keesingia gigas Gershwin, 2014), dal nome della sindrome che il loro contatto può scatenare. Sono meduse di piccole dimensioni ed estremamente velenose, che si trovano soprattutto presso le coste australiane.

La puntura di una medusa Irukandji causa dei sintomi che sono noti come Sindrome di Irukandji. Questi sintomi sono stati documentati per la prima volta da Hugo Flecker^[11] nel 1952 e prendono il nome dalla popolazione degli Irukandji, che vive nella zona costiera settentrionale del Cairns.^[12]

Come altre meduse, le Irukandji sono dotate di pungiglioni (nematocisti) non solo sui tentacoli (dove sono disposti a grappolo ed assomigliano a gocce d'acqua), ma anche sull'esombrella. In più, il veleno è diffuso solo a partire dalla punta delle nematocisti, piuttosto che dall'intera lunghezza. I ricercatori ritengono che il veleno possegga una forza sufficiente a stordire in modo immediato le prede delle meduse Irukandji, che sono pesci piccoli e veloci.

La cubomedusa più pericolosa è la Chironex fleckeri, che si trova nelle acque australiane^[13]. La C. fleckeri può causare la morte, ma non la Sindrome di Irukandji.

Un valido rimedio all'azione dei veleni delle meduse, in generale, è l'aceto, il cui acido acetico ben contrasta la loro azione tossica.

Distribuzione e habitat

I cubozoi sono diffusi in quasi tutti gli oceani del pianeta.

Le specie velenose sono limitate alla fascia tropicale dell'Oceano Indiano e Pacifico; varie altre si trovano nell'Oceano Atlantico e nell'est, sud o nord Pacifico, come la costa nord della California, della Nuova Zelanda (Carybdea sivickisi)^[14] o del Giappone (come la Chironex yamaguchii)^[15]. Nel mar Mediterraneo è presente la Carybdea marsupialis^[16], lungo le coste del Sudafrica la Carybdea branchi^[17].

Questa vasta distribuzione non implica grandi movimenti migratori. Tutti i cubozoi sono radicati alle coste in cui vivono, preferendo i fondali bassi e le coste della cosiddetta zona neritica, un aspetto confermato da studi filogenetici e tassonomici^[18]. L'identificazione di una stessa specie, ad esempio la Carybdea rastonii, in punti lontani come Giappone, isole Hawaii e Australia Meridionale sarebbe semmai dovuto a descrizioni imprecise, che hanno indotto ad accomunare specie diverse sotto lo stesso nome. Vi sono eccezioni, come la C. arborifera, arrivata alle Hawaii forse dall'Australia grazie a una lunga dispersione nell'oceano, e le specie del genere Alatina, molte delle quali vivono ai limiti della piattaforma continentale a centinaia di metri di profondità^[19].

Le grandi differenze fra specie atlantiche e indo-pacifiche si possono spiegare con antiche dispersioni di specie vicarianti. La rarità dei fossili di cubozoi non aiuta a datare quando le varie famiglie si siano allontanate dall'antenato comune. I reperti datano al Cambriano medio^[20], al Carbonifero nel caso della Anthracomedusa turnbulli Johnson & Richardson 1968, e al Giurassico superiore per la Quadrumedusina quadrata Haeckel, 1869. Considerando però l'habitat nella zona neritica, la diversificazione dei cubozoi è avvenuta probabilmente non per migrazioni, ma per lo spostamento delle placche continentali con la rottura di Pangea e il conseguente cambiamento della profondità oceanica^[18].

Sistematica

La tassonomia della classe è ancora oggi centro di un dibattito acceso. Tradizionalmente i cubozoi erano assimilati agli scifozoi, ma il polipo dei cubozoi così come il loro ciclo vitale sono molto diversi dagli scifozoi ed è stata quindi proposta una nuova classe^[4]. Un altro argomento a favore di avere una classe Cubozoa separata da Scifozoa è che le cubomeduse sembrano più prossime agli idrozoi per via della simmetria radiale del polipo e della totale trasformazione di quest'ultimo in medusa^[4], una caratteristica in comune con le narcomeduse^[21][22].

Storia

La classe Cubozoa è stata considerata negli anni come minore, in quanto molte specie sono poco numerose o locali. Il risultato è stata una tassonomia spesso confusa, dovuta agli sprazzi di pochi, occasionali, studiosi^[23].

La prima specie ad essere descritta è la Carybdea marsupialis, nel 1758 da Linneo sotto il nome di "Medusa marsupialis". La stessa specie era stata indicata nel 1739 da Jano Planco come "Urtica soluta marsupium referens"^[24]. È stato solamente un secolo dopo che René Lesson aggiunse tre nuove specie alla classe: Beroe gargantua, Bursarius cythereae e la Marsupialis flagellata. Va detto che nessuna delle specie descritte da Lesson è oggigiorno identificabile con chiarezza^[23]. Reynaud aggiunse nel 1830 la specie Carybdea alata, mentre trent anni più tardi Müller registrò due ulteriori specie: la Tamoya haplonema e la T. quadrumana. Quest'ultima è stata anche la prima Chirodropida ad essere descritta, per cui fu spostata in un nuovo genus: Chiropsalmus Agassiz, 1862.

Va detto che i cubozoi erano artificialmente piazzati come specie di scifozoi e in qualche caso, come narcomeduse degli idrozoi^[25]. È stato quindi il lavoro di Ernst Haeckel che ha dato ordine ai Cubozoi, registrando 15 nuove specie e definendo una tassonomia arrivata fino ai nostri giorni. Anche se negli anni successivi altre specie sono state aggiunge all'ordine, negli ultimi tempi le uniche nuove specie identificate provengono dai mari australiani^[23] e pochi autori hanno rimesso in discussione la classificazione di Haeckel, malgrado che questa sia ormai superata dato che non è più capace di descrivere la biodiversità delle cubomeduse conosciute.

Classificazione attuale: i due ordini

La classe dei cubozoi un tempo comprendeva un unico ordine, Cubomedusæ, a sua volta suddiviso in due famiglie: Carybdeidae e Chirodropidae^[26]. Dal 2012, l'ordine delle Cubomedusæ è assimilato a Carybdeida^[27].

La classe Cubozoa è quindi suddivisa in due ordini monofiletici^[18]:

• Carybdeida (Caribdeidi) o Cubomedusae, con quattro tentacoli o gruppi di tentacoli.
• Chirodropida (Chirodropidi), con numerosi tentacoli fissati ad ognuno dei quattro angoli dell'ombrella.

Note

Kubomedūza (lot. Cubozoa) – duobagyvių (Cnidaria) tipo gyvūnų klasė. Kadangi jų kūno forma panaši į kubą, jos pavadintos kubomedūzomis.

Rūšys Jūrų širšė (Chironex fleckeri), Carukia barnesi ir Malo kingi yra patys nuodingiausi vandens gyvūnai. Jų nuodai turi tiek neurotoksinų, tiek hemotoksinų.

Vikiteka

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Kubomedūzas (Cubozoa) ir dzēlējzarndobumaiņu tipa (Cnidaria) viena no medūzu apakštipa (Medusozoa) klasēm. Kubomedūzu klasē līdz 2007. gadam ir atklātas 36 sugas,^[1] kas iedalītas 2 kārtās un 7 dzimtās. Savu nosaukumu kubomedūzas ir aizguvušas no to ķermeņa kubveida zvaniem.

Kubomedūzas ir pazīstamas kā medūzas, kas spēj izdalīt ļoti spēcīgu indi. Dažu sugu inde cilvēkam ir ļoti sāpīga vai nāvējoša. Visindīgākās pasaules medūzas ir jūras lapsene (Chironex fleckeri), Carukia barnesi un Malo kingi. Abas pēdējās sugas sauc par Irakandži medūzām, jo pēc dzēliena cilvēkam iestājas Irakandži sindroms. Jūras lapsene nogalina pieaugušu cilvēku 30 sekundēs.^[2] Bet pēc Irakandži medūzu dzēliena cilvēkam jāpaspēj sniegt medicīnisko palīdzību pirmo 20—30 minūšu laikā, pēc tam var iestāties nāve.^[3]

Izplatība

Kubomedūza Carybdea marsupialis ir sastopama arī Vidusjūrā

Irakandži medūza Carukia barnesi ir ļoti maza un ļoti bīstama

Kubomedūzas pamatā ir izplatītas tropiskajos Indijas un Klusā okeāna apgabalos — jūrās pie Austrālijas un Filipīnām, tomēr dažas sugas mīt arī Atlantijas okeāna tropiskajos ūdeņos vai Klusā okeāna austrumos. Tālākie uz ziemeļiem izplatības areāli, kuros sastopamas kubomedūzas, ir Kalifornijas piekrastes jūras, Vidusjūra^[4] un Japānas piekrastes jūras.^[5] Toties vistālākie apgabali uz dienvidiem ir Dienvidāfrikas piekrastes jūras^[6] un Jaunzēlandes jūras.^[7]

Anatomija

Neskatoties uz saviem samērā lielajiem izmēriem, kubomedūzas tomēr skaitās planktona organismi. To zvanveida ķermeņiem ir raksturīga augsta un viengabalaina kuba forma, un no četriem apakšējiem kuba stūriem nokarājas taustekļi, uz kuriem atrodas miljoniem dzeļkapsulu. Taustekļu skaits atkarībā no sugas ir atšķirīgs, bet maksimālais skaits var būt līdz 60 taustekļiem.^[8] Lai arī dažas sugas ir pilnīgi nekaitīgas, dažas sugas ir ļoti indīgas. Visbīstamākā ir jūras lapsene (Chironex fleckeri), kuras inde pie noteiktiem apstākļiem var nogalināt cilvēku 30 sekunžu laikā, turklāt no vienas medūzas var iegūt tik daudz indes, lai nogalinātu 60 pieaugušus cilvēkus.^[2] Austrālijas ziemeļu krasta tropisko jūru pludmales apmēram pusgadu ir slēgtas, jo siltajā laikā tuvu krastam savairojas jūras lapsenes.^[9] Jūras lapsene ir labi pamanāma, tās cepures diametrs ir līdz 30 cm liels, bet taustekļi var sasniegt 4 metru garumu.^[9] Šajās pludmalēs mājo arī bīstamā Irakandži medūza Carukia barnesi, kuras cepures diametrs ir tikai 1 cm. Medūzu ir ļoti grūti pamanīt, un tās dzēlienu ir grūti ievērot. Problēmas sākas pēc 20 minūtēm.^[9] Pēc dzēliena cilvēks cieš no milzīgām sāpēm vairākas dienas, un asinsspiediens kļūst ekstrēmi augsts.^[9]

Peldētprasme

Kubomedūzām ir četras smadzenītes, kas savā starpā komunicē, attēlā Japānas habukurage (Chironex yamaguchii)

Kubomedūzas zvana apakšpusē ir ieloces, kas medūzām peldot paātrina un koncentrē izspiestā ūdens plūsmu. Tādējādi ar savu zvanu iesūcot un izšļācot ūdeni, kubomedūza var pārvietoties daudz ātrāk kā citas medūzas,^[9] ar ātrumu līdz 6 m/min.^[10] Atšķirībā no scifozojiem, zvanā nav radiālo kanālu, to funkcijas pilda uz āru izvirzītas kuņģa kabatas. Kubomedūzu nervu sistēma ir daudz attīstītāka nekā citām medūzām. Tām ir izteikti pamanāms nervu gredzens ap zvanveida ķermeņa pamatni. Tas koordinē ķemeņa pulsāciju. Līdzīga īpašība vēl piemīt tikai vainagmedūzām (Coronatae).

Redze

Kubomedūzām piemīt 4 īstas acis. Lai arī tās nav lielas (0,15—0,8 mm),^[9] tām ir tīklene (retina), radzene (cornea) un lēca (lens).^[11] Bez īstajām acīm kubomedūzām piemīt arī vienkāršās acis jeb actiņas. Uz katras ķermeņa kuba sānu plaknes kubomedūzai ir sensora plāksne, uz kuras atrodas četru veidu acis: viena īstā acs ar lielu lēcu, viena acs ar mazu lēcu un divi pāri vienkāršo actiņu. Pavisam kopā tām ir 24 acis.^[9] Sensoro plāksni atbalsta un pie ķermeņa pievieno plastisks kātiņš, kas kā giroskops spēj izmainīt plāksnes orientāciju, piemēram, pagriežot to tā, lai acis varētu skatīties uz augšu.^[9] Sensorā plāksne ne tikai kalpo redzes orgāniem, bet arī nodrošina ožu un līdzsvaru. Katra sensorā plāksne ir savienota ar nelielām smadzenēm. Visas četras smadzenes savā starpā komunicē, izmantojot centrālo nervu gredzenu. Turklāt nervu gredzens ir savienots ar nervu tīklu, kas vada ķermeņa pulsāciju^[9] Līdz šim zinātnieki nav izpratuši visu acu un smadzeņu lomu vizuālās informācijas uztveršanā un analīzē ar tik vienkāršu nervu sistēmu. Bet neapšaubāmi kubomedūzas spēj redzēt attēlos un izvairīties no šķēršļiem.^[9]

Uzvedība un barība

Kubomedūzu uzvedību var salīdzināt ar zivju uzvedību.^[9] Tām ir raksturīga ātra, taisnvirziena kustība uz priekšu, turklāt kubomedūzas ļoti labi izvairās no dažādiem šķēršļiem. Visas zināmās sugas pamatā dzīvo krasta līnijas tuvumā. Daudzas sugas mājo seklajos piekrastes ūdeņos, lagūnās un mangrovju audžu purvos. Kubomedūzām ir ātra vielmaiņa, tādēļ tās mājo vietās, kas bagātas ar barības resursiem. Iecienītākais piekrastes ūdeņu medījums ir vēžveidīgie un zivis. Daļa kubomedūzu mājo atklātā okeānā un ļaujas spēcīgajām straumēm. Tas var būt arī bīstami, jo straumes var medūzas izmest krastā, lai gan kubomedūzas spēj ļoti labi peldēt un izvairīties no briesmām.^[9]

Iespējams, ka pateicoties kubomedūzu bīstamajiem dzīves apstākļiem, tām ir tik labi attīstītas acis, salīdzonot ar citām medūzām, kurām labākajā gadījumā ir tikai vienkāršās acis.^[9]

Sistemātika

• Kubomedūzu klase (Cubozoa)
  • kārta: Carybdeida
    • dzimta: Alatinidae
    • dzimta: Carukiidae
    • dzimta: Carybdeidae
    • dzimta: Tamoyidae
    • dzimta: Tripedaliidae
  • kārta: Chirodropida
    • dzimta: Chirodropidae
    • dzimta: Chiropsalmidae

Atsauces

Kubuskwallen (Cubozoa) zijn een vrijwel uitsluitend in de zee voorkomende klasse van kwallen (Cnidaria) met ca. 50 beschreven soorten. De naam is afkomstig van de kubusvorm van het scherm van het medusenstadium.

De oudste fossiele kubuskwal stamt uit het Pennsylvanium (carboon). Ze zijn waarschijnlijk het dichtst verwant aan de Stauromedusae (gesteelde kwallen).

Leefwijze

Het zijn solitair levende dieren met een sessiel (=aan het substraat vastzittend) polypstadium en vrijlevend medusestadium. Kubuskwallen zijn actieve jagende dieren, die in hun bewegingen en omzwervingen binnen hun leefgebied wel met vissen te vergelijken zijn. Ze behoren daardoor tot het oceanisch nekton.

Verspreiding en leefgebied

Kubuskwallen komen voornamelijk in tropische gebieden voor. In Nederland komt één vertegenwoordiger van de kubuskwallen voor: Carybdea marsupialis, ook wel zeewesp genoemd.

Giftigheid

Ze zijn extreem giftig en sommige kubuskwallen zoals Chironex fleckeri (de Australische zeewesp) en Carukua barnesi (de Irukandji) zijn dodelijk.

Orden

In 2007 waren er ten minste 36 soorten bekend. Deze zijn gegroepeerd in twee orden.

• Carybdeida (Dooskwallen)
• Chirodropida

Kubemaneter, også kjent som sjøveps, er nesledyr som finnes i Australia og Filippinene i tillegg til mange andre tropiske områder, og kan være ekstremt dødelige, med gift i tentaklene. Kubemaneter er kvadratiske eller rektangulære når de sees ovenfra, men ligner ellers mye på stormaneter.

En art av disse er Chironex fleckeri.

Eksterne lenker

• (sv) Kubemaneter hos Dyntaxa
• (en) Kubemaneter – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen
• (en) Kubemaneter i Encyclopedia of Life
• (en) Kubemaneter i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Kubemaneter hos Fossilworks
• (en) Kubemaneter hos NCBI
• (en) Kubemaneter hos ITIS
• (en) Kategori:Cubozoa – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Cubozoa – detaljert informasjon på Wikispecies

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Kostkowce, kubopławy (Cubozoa) – gromada zwierząt wodnych z typu parzydełkowców (Cnidaria), wcześniej zaliczanych do krążkopławów (Scyphozoa). W ich rozwoju występuje metageneza. Pokoleniem dominującym jest kubomeduza, stąd spotykana czasem nazwa zwyczajowa kubomeduzy^[2] lub kostkomeduzy (Cubomedusae)^[3]. Należą do nich gatunki silnie parzące, a także najbardziej jadowite^[4], m.in. osa morska (Chironex fleckeri). Największym znanym przedstawicielem jest Carybdea alata. W zapisie kopalnym znany jest †Anthracomedusa turnbulli pochodzący ze środkowego kambru.

Występowanie

Głównie ciepłe wody strefy tropikalnej i subtropikalnej. Carybdea marsupialis i Carybdea rastoni spotykane są również w strefie umiarkowanej. Kubopławy nie występują w Polsce.

Charakterystyka

Kostkowce przypominają w dużym stopniu krążkopławy. Są jednak dość łatwe do odróżnienia od swoich bliskich kuzynów: widziane z góry są kwadratowe, a nie okrągłe, lepiej i szybciej pływają. Meduza ma ciało czterograniaste, dzwonkowate, z czterema ropaliami na krawędziach parasola. Jama chłonąco-trawiąca jest podzielona czterema przegrodami. Gamety są wyrzucane do jamy chłonąco-trawiącej. Polipy kubopławów mają zwykle niewielkie rozmiary. Są nazywane kubopolipami. Żyją pojedynczo, nie wytwarzają szkieletu. W odróżnieniu od krążkopławów kubopławy nie rozmnażają się przez strobilizację.

Klasyfikacja

Pierwszym znanym nauce kubopławem, opisanym przez Linneusza w 1758, był Carybdea marsupialis. W 1880 Ernst Haeckel wyodrębnił ten i podobne gatunki do taksonu, który nazwał Cubomedusae. W 1973 Werner, na podstawie odmiennego od krążkopławów cyklu życiowego i budowy polipa, podniósł je do rangi gromady, nadając im nazwę Cubozoa^[5].

Jest to niewielka grupa 36 znanych nauce gatunków, grupowanych w dwóch rzędach^[5]:

• Carybdeida (Charybdeida) – charybdy, Cubomedusae bywa podawane jako ich synonim^[6]
• Chirodropida – osy morskie, wcześniej opisywane jako kostkomeduzy (Cubomedusae).

oraz

• †Anthracomedusa turnbulli

Uwagi

Przypisy

Bibliografia

1. Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, s. 100–101. ISBN 978-83-01-16108-8.

Cubozoa (Werner, 1973)^[1] (do grego kybos, um cubo + zoon, animal) é um grupo do filo Cnidaria, que inclui os animais chamados de cubozoários ou cubomedusas. Originalmente agrupada como uma ordem dentro da classe Scyphozoa, Cubozoa foi elevada ao status de classe, uma vez revelada a magnitude das diferenças entre ela e outros grupos de cnidários.^[2][3] Berger (1900)^[4] notou a intermediação fisiológica das cubomedusas entre as cifomedusas e as hidromedusas. Embora compartilhem características com as cifozoárias (ropália que vem em múltiplos de quatro) e hidrozoárias (posse de um anel nervoso), as cubozoárias também possuem características que não são encontradas nas outras classes de medusóides, incluindo metamorfose completa de pólipo a medusa,^[5][2][6] exumbrela em forma de caixa ( Tripedalia cystophora sendo uma notável exceção) e olhos complexos, tipo câmera com lentes.^[7]

Distribuição

Os cubozoários são animais pelágicos encontrados em todos os oceanos, geralmente em regiões tropicais e subtropicais. Habitam os oceanos principalmente em águas costeiras rasas (menos de 5 metros) e são encontradas também em riachos de água doce e canais de mangues.^{[8][9][10][11]}

Ecologia

Cubomedusas ocorrem, com mais frequência, desde o final da primevera/início do verão até o final do verão/início do inverno.^[12] Em oceanos tropicais, a dinâmica sazonal das comunidades é mais difícil de identificar e menos acentuada do que a observada em ecossistemas aquáticos temperados, sendo determinada principalmente pela influência local das estações seca e chuvosa e pelos fenômenos oceanográficos regionais.^[13][14] A maioria das Medusae (águas-vivas) é encontrada longe da costa e é planctônica, vive à mercê das correntes, incapaz de nadar contra elas.^[15] Em muitas áreas, é incomum ver medusas perto da costa, a menos que tenham sido varridas pelas mudanças das correntes e marés. Nesses casos, as medusas são arrastadas para a praia e morrem. Cubomedusas parecem preferir habitats próximos da costa,^[2][16] de clima tropical ou subtropical, como manguezais, florestas de algas, recifes de corais e praias arenosas.^[17][18][10]

Os cubozoários têm um ciclo de vida metagênico, passando por uma alternância de gerações entre um pólipo de reprodução assexuada, séssil, bêntico e uma medusa, móvel, de reprodução sexuada.^[19][20][21] Pólipos de cubomedusas só foram encontrados in situ para duas espécies: Chironex fleckeri e Carybdea marsupialis.^[10][22] Diferentemente dos cifozoários, os cubozoários não sofrem estrobilização; em vez disso, o pólipo inteiro sofre metamorfose em uma medusa, com exceção observada para Carybdea marsupialis.^[23] Durante o estágio de pólipo, a reprodução assexuada continua até que fatores externos, como temperatura ou condições de luz, induzam a metamorfose do pólipo para uma medusa. As medusas crescem até a maturidade sexual e podem formar agregações previsíveis de desova.^[24][25] A fertilização em Cubozoa pode ser externa ou interna. A fertilização externa é considerada distintiva de Chirodropida, a partir do conhecimento que existe para as espécies Chironex fleckeri e Chiropsella bronzie.^[26] A fertilização interna é considerada sinapomorfia de Carybdeida,^[27] mas a fertilização externa da Carukiidae Morbakka virulenta põe em dúvida a fertilização interna como característica universal de Carybdeida. Tripedaliidae apresenta características diferentes, os machos produzem espermatóforos que são transferidos às fêmeas por meio de um comportamento de corte, ocorrendo fertilização interna.^{[2][28][29][30]}

O método de captura de alimentos das águas-vivas, em geral, se assemelha mais à pesca do que à caça, no entanto cubomeduzas caçam ativamente suas presas (larvas, crustáceos e pequenos peixes), em vez de apenas flutuar e estender seus tentáculos como a a maioria das medusas. Elas são capazes de atingir velocidades de até 1,5 a 2 metros por segundo. São nadadoras ágeis^[31][32] e caçadores vorazes.^[33] Tripedalia cystophora, por exemplo, nada ativamente perto da superfície durante o dia,^[17][31] mantendo sua posição entre as raízes de mangue para não danificar seu corpo delicado.

Descrição

Anatomia de um Cubozoário

Anatomia de um Ropálio: (1) Haste; (2) Ocelos tipo Fossa; (3) Olho tipo câmera superior; (4) Ocelos tipo Fenda; (5) Olho tipo câmera inferior; (6) Lente; (7) Camada pigmentada; (8) Estatocisto

O sino das cubomedusas tem o formato de um cubo, de onde seu nome se origina. De cada um dos quatro cantos inferiores sai um pequeno pedúnculo ou talo, o pedalium, que contém um ou mais tentáculos ocos, compridos e finos. Os tentáculos são densamente guarnecidos com anéis de nematocistos. A cavidade gastrovascular, no interior do sino, é dividida em quatro septos equidistantes com um estômago central e quatro bolsas gástricas. As oito gônadas estão localizadas, em pares, de cada lado dos quatro septos. A medusa adulta é gonocorística, em alguns casos com dimorfismo sexual da morfologia gonadal (e.g. Copula sivickisi,^[29]Tripedalia cystophora^[28]). As margens dos septos possuem feixes de pequenos filamentos gástricos que abrigam nematocistos e glândulas digestivas. Cada septo estende-se em um funil septal que se abre para a superfície oral e facilita o fluxo de fluido para dentro e para fora do animal. O velarium é amplo e tomado de canais gastrovasculares.

Cubozoários possuem um sistema sensorial distribuído radialmente, os nervos estão agrupados em "anéis nervosos". O ropálio, órgão sensorial marginal pende do sino por um talo (haste) e é lastrado por um estatocito. Há um ropálio em cada lado do sino em forma de cubo, quatro ao todo. A função do estatocito não é bem conhecida e foi proposta como um órgão sensível à gravidade e como um peso para manter os olhos orientados na mesma direção, independentemente da orientação do corpo da medusa.^[4] Em cada ropálio existem dois olhos com lentes (olho complexo grande e olho complexo pequeno), um par idêntico de ocelos em forma de cova e um par idêntico de ocelos em forma de fenda.^[34] Spencer e Arkett (1984) sugeriram, com base no trabalho com Polyorchis (Hydromedusae),^[35] que: 1) "os anéis nervosos constituem o sistema nervoso central do hidrozoário e que a condensação de redes neurais em estruturas de anéis é o grau máximo de localização que pode ser tolerado, tendo em mente os mecanismos integrados utilizados;" 2) "redes de neurônios idênticos são o equivalente radial de neurônios pareados identificáveis no SNC de protostômios bilaterais" e 3) "em vez de condensação cefálica... as hidromedusas distribuíram seus gânglios por todo o anel nervoso externo, de modo a combinar com o arranjo distribuído de órgãos sensoriais multitelulares, como os ocelos". Essas idéias são apoiadas por outros autores para uma série de grupos cnidários.^[36][37] Esses argumentos sustentam também o sistema nervoso das cubomedusas.