Stormvoëls en pylstormvoëls (Procellariidae) is 'n familie van voëls uit die orde van stormvoëlagtiges (Procellariiformes). Die familie het 86 spesies.[2]
Stormvoëls en pylstormvoëls (Procellariidae) is 'n familie van voëls uit die orde van stormvoëlagtiges (Procellariiformes). Die familie het 86 spesies.
Fırtınaquşular (lat. Procellariidae) fırtınaquşukimilər dəstəsinə aid heyvan fəsiləsi.
Fırtınaquşular (lat. Procellariidae) fırtınaquşukimilər dəstəsinə aid heyvan fəsiləsi.
Procellariidae a zo ur c'herentiad e rummatadur an evned, evned-mor ennañ, termenet e 1820 gant al loenoniour saoz William Elford Leach (1791-1836).
Diouzh Doare 6.2 an IOC World Bird List[1] ez a pemzek genad d'ober ar c'herentiad :
Procellariidae a zo ur c'herentiad e rummatadur an evned, evned-mor ennañ, termenet e 1820 gant al loenoniour saoz William Elford Leach (1791-1836).
Diouzh Doare 6.2 an IOC World Bird List ez a pemzek genad d'ober ar c'herentiad :
Els procel·làrids (Procellariidae) són una família d'ocells de vida pelàgica que pertany a l'ordre dels procel·lariformes (Procellariiformes).
Totes les espècies tenen unes fosses nasals tubulars situades sobre el bec. De grandària variable, fan 26 – 87 cm de llargària (segons l'espècie) i un pes de 130 g – 4 kg. Llargues ales, amb una envergadura màxima de 2 metres. El plomatge de moltes espècies pot ser negre, bru o gris amb blanc. Unes poques són completament clares o fosques.
La veu es limita sovint a una cacofonia nocturna a les colònies.
Viuen en alta mar i exploten una gran varietat de recursos alimentaris arreu dels oceans de tot el món, amb una major diversitat a l'hemisferi meridional.
S'alimenten de peixos, calamars, plàncton i deixalles dels pesquers. Totes les espècies es desplacen llargues distàncies.
Els procel·làrids es reprodueixen en colònies, a les que tornen tots els anys per a pondre els ous a la mateixa illa, formant parelles normalment monògames per vida. Les femelles ponen un únic ou cada temporada, que coven per 43 – 60 dies, molt més temps que altres aus.
Algunes espècies tenen poblacions de milions de parelles reproductores, mentre altres ajunten només 200 individus. Algunes espècies, com els fulmars s'han explotat per segles per a obtenir oli o menjar la seva carn. Les espècies que tenen unes àrees de nidificació restringides a unes poques illes, es poden veure amenaçades per la introducció de depredadors que maten els adults o els pollets. També es veuen amenaçats pels palangres.
Tradicionalment les espècies d'aquesta família s'han inclòs a l'ordre dels Procel·lariformes, però en la taxonomia de Sibley-Ahlquist (1990, 1993), que basada en les tècniques d'hibridació d'ADN, es van incloure a l'ordre dels ciconiformes, quedant aquestes famílies reduïdes a subfamílies.
Segon els estudis de Sibley i Ahlquist la separació de les quatre famílies dels Procel·lariformes es va produir fa 30 milions d'anys. Els procel·làrids contenen clàssicament les espècies d'aus amb noms vulgars com els de fulmars, petrells, prions o baldrigues. En la classificació de Sibley-Ahlquist, s'inclouen de vegades els membres de les altres famílies de l'ordre, diomedeids, hidrobàtids i pelecanòidids. Avui, en general, s'ha tornat a la classificació tradicional. Es descriuen 15 gèneres:[2]
Els procel·làrids (Procellariidae) són una família d'ocells de vida pelàgica que pertany a l'ordre dels procel·lariformes (Procellariiformes).
Buřňákovití (Procellariidae) je rozsáhlá čeleď středních i velkých mořských ptáků z řádu trubkonosých. Čeleď buřňákovitých je tvořena 13 až 14 recentními rody, všechny mají stejné české jméno buřňák.
Lze bez nadsázky říci, že tato čeleď je rozšířena globálně. Ptáci žijí ve všech oceánech a téměř ve všech mořích, nejvíce v oblastech kde jsou vody bohaté na živočišnou potravu. Vyskytují se nejčastěji blíže k polárním oblastem než k rovníku, tam se nacházejí úživnější vody, převážně studené mořské proudy.
Jsou to společenští ptáci, loví i hnízdí v hejnech. Stavějí si hnízda na tradičních místech v blízkosti potravních zdrojů, převážně na ostrovech a březích kontinentů poblíž Západního příhonu. Po vylíhnutí však mnohdy migrují i na druhou polovinu zeměkoule, kde loví až do návratu na svá hnízdiště.[1] Ve vodách moří okolo Evropy jsou k vidění buřňák Bulwerův, buřňák kerguelenský, buřňák lední, buřňák menší, buřňák severní, buřňák šedý, buřňák temný a buřňák velký.[2]
Tito mořští ptáci tráví převážnou část svého života na moři a na pevnou zem se vracejí jen v období hnízdění a vyvedení mláďat. K tomu mají uzpůsobenou stavbu těla, dominantním rysem jsou jejich dlouhá a úzká křídla vhodná k dynamickému plachtění, při kterém ke stoupavému letu využívají nejen vzestupných teplých proudů, ale i vertikálního gradientu větru. Úzká křídla je ale nutí létat poměrně rychle. Jejich nohy, až na výjimky jako např. u buřňáka obrovského a buřňáka Hallova, nejsou vůbec vhodné k chůzi, jsou přizpůsobeny k plavání. Jsou slabé a posazené příliš vzadu, chůze se proto podobá spíše plížení po břiše za podpírání se křídly. Nohy mají tři přední prsty s plovací blánou. Na mořské hladině i spí.
Největší buřňáci dosahují váhy 5 až 8 kg a rozpětí jejich křídel je až 2 metry, jsou velcí od cca 23 do 65 cm. Samice bývají o poznání menší. Zobáky mají mohutné, delší horní čelist zobákovitě zahnutá nad kratší dolní zajišťuje spolehlivé uchopení i kluzké a zmítající se potravy. Některé menší druhy mají v zobáku obdobně jako velryby speciální lamely na filtrování vody při lovení krilu. Nad jedním nosním průduchem nacházejícím se u kořene horní čelisti zobáku je solná žláza, kterou vylučují z těla přebytečnou sůl obsaženou v mořské vodě spolykanou s potravou. Mají, na rozdíl většiny ptáků, dobrý čich a samozřejmě vynikající zrak, který jim umožňuje spatřit potravu i z velkých výšek. Barva jejich peří bývá kombinací bílé, černé a šedé, nemění se s roční dobou ani není rozdílná podle pohlaví.[1][3][4][5]
Buřňáci se v drtivé většině živí mořskou živočišnou potravou, chytají drobnější, převážně pelagické ryby, chobotnice a korýše. Nejraději loví živočichy pohybující se po hladině nebo nízko pod ní, někteří se za kořistí potápí do hloubek v desítkách metrů, používají křídel jako ploutví. Jsou druhy, které nepohrdnou ani plovoucími mršinami savců, ptáků a ryb. Zaznamenány byly i případy ulovení tučňáka nebo jiného ptáka. Doprovázejí s oblibou rybářské lodě, kdy se živí vyhozenými zbytky rybích těl a snaží se ukrást ryby ze sítí. V období nedostatku větší potravy se živí i krilem. Loví také v noci, hlavně hlavonožce, kteří jsou aktivnější až za tmy. Buřňáci rodu Macronectes žerou jediní i na pevnině například mršiny nebo útočí na mláďata jiných ptáků.
Většina druhů shromažďuje v břichu olejnatou tekutinu skládající se z voskovitých esterů a mastných kyselin obsahující vitamíny A a D. Tuto nevábně páchnoucí tekutinu používají ke krmení mláďat, některé druhy ji plivají v případě ohrožení na útočníka.[1][3][4][5]
Rozmnožování probíhá v koloniích výhradně na pevnině, kde si buřňáci stavějí hnízda. Kolonie se od sebe odlišují množstvím hnízdících ptáků, může jich být jen pár stovek nebo i milion. Ptáci se vracejí do svých tradičních teritorií, odkud pocházejí, do míst, kde dříve nebývali žádní suchozemští dravci. Svá hnízda si budují rozdílně, např. ti větší z rodů Fulmarus, Daption, Macronectes, Pagodroma a Thalassoica si stavějí hnízda na skalních římsách, někdy také v místech, kde se necítí ohrožení, vybudují otevřené hnízdo přímo na zemi. Menší buřňáci z rodů Aphrodroma, Bulwer, Calonectris, Halobaena, Pachyptila, Procellaria, Pseudobulweria a Puffinus (tzv. noční buřňáci) hnízdí skrytě, vyhrabují si nory v travnatém porostu, v suchých rašeliništích nebo přímo v zemi. Nočními buřňáky se nazývají proto, že si hnízda budují a vracejí se do nich z moře s potravou až v noci, kdy je menší nebezpečí napadení dravcem. Po příletu na hnízdiště začnou hlasité krákavé námluvy spojené s rituálními zásnubními tanci a následným stavěním hnízd. Protože tohle vše u nočních buřňáků probíhá v noci a při počtech až několika desítek tisíc na jednom vyhlédnutém okrsku, z lidského pohledu to působí nepopsatelným chaosem. Vlastní hnízdo v noře je velice primitivní, mnohdy ho naznačuje jen pár kamínků.
Po spáření samice snese jedno poměrně veliké vejce, jestliže se toto rozbije, druhé už tuto sezonu nesnese. Při sezení na vejci se oba rodiče po jednom nebo dvou dnech střídají. Zárodky ve vejcích jsou velice odolné proti chladu, nevadí jim ani několikadenní přerušení sezení. Inkubace trvá v závislosti na druhu od 42 po 56 dnů; čím větší pták, tím veškerý vývoj probíhá déle. Po vylíhnutí musí asi týden až tři některý z rodičů ptáče zahřívat, během této doby je krmeno tekutinou z žaludků dospělých. Až později mu rodiče přinášejí ve voleti natrávenou potravu. Je krmeno až do doby plného opeření, což trvá asi 84 až 140 dnů, pak ho rodiče najednou opustí a odletí. Mládě, které je v tu dobu těžší než vyhladovělí rodiče, opouští noru a samo se učí plavat, potápět a létat, tehdy je predátory nejzranitelnější. Pak mladý pták odletí na moře veden jen instinkty a učí se sám lovit. Schopnost rozmnožovat se získávají ve věku 7 až 8 let, přilétají ale na hnízdiště již několik roků předtím a nanečisto si zkoušejí svatební tance a vzájemná dvoření. Dožívají se v průměru 15 až 20 roků.[1][3][4][5]
Mezi potenciálně největšího nepřítele buřňáků patří lidé. Ničí jejich hnízdiště introdukcí dravců, změnou fauny, sběrem jejich vajec či přímým lovem. Na ostrově Tristan da Cunha jsou ve velkém sbírána vejce buřňáka velkého a v Austrálii jsou pod názvem "tasmánská holoubata" prodáváni konzervováni buřňáci tenkozobí.[1] Na Stewardově ostrově zase domorodí Maoři ve shodě s tradicemi uloví až 300 000 mláďat buřňáka temného.[6] Nutno podotknout, že se jedná o nejpočetnější druhy, jejich počty se odhadují na desítky miliónů jedinců.[7]
Buřňáci jsou také ohrožování v blízkosti rybářských lodí, které následují v očekávání potravy, neboť nevědomky loví rybky připravené jako nástraha a chytnou se na háček nebo se při potápění zapletou do rybářských sítí a utonou. Mnoho jich hyne také po požití plovoucích plastů nebo kvůli velkým ropným skvrnám. Mladí ptáci často při nočním lovu zabloudí do měst poblíž břehů a jsou zmateni světly pouličního osvětlení.
Za kritický ohrožené druhy ("CR") jsou považováni buřňák Macgillivrayův, buřňák maskarénský, buřňák šalamounský, buřňák taiko, buřňák tmavohřbetý a buřňák Townsendův; za ohrožené druhy ("EN") buřňák bělobřichý, buřňák černotemenný, buřňák hendersonský, buřňák Huttonův, buřňák chathamský, buřňák madeirský, buřňák Newellův, buřňák réunionský a buřňák tichomořský.[7]
Taxonomie této čeledě je mimořádně složitá a je předmětem častých revizí a skýtá dobré výchozí podmínky pro polemiky nejpřednějších odborníků. Jsou v mnoha případech diskutabilní zatřídění do taxonů druh nebo podruh. Rod Pseudobulweria býval často začleňován do rodu Pterodroma a rod Aphrodroma nazýván Lugensa. Zde je uvedeno jedna z posledních verzí:[8][9]
rod Aphrodroma Olson, 2000 rod Pachyptila Illiger, 1811 buřňák krátkozobý (Aphrodroma brevirostris) (Lesson, 1831) buřňák útlozobý (Pachyptila belcheri) (Mathews, 1912) rod Bulweria Bonaparte, 1843 buřňák hrubozobý (Pachyptila crassirostris) (Mathews, 1912) buřňák Bulwerův (Bulweria bulwerii) (Jardine et Selby), 1828 buřňák holubí (Pachyptila desolata) (J. F. Gmelin, 1789) buřňák arabský (Bulweria fallax) Jouanin, 1955 buřňák Salvinův (Pachyptila salvini) (Mathews, 1912) rod Calonectris Mathews et Iredale), 1915 buřňák hrdliččí (Pachyptila turtur) (Kuhl, 1820) buřňák šedý (Calonectris diomedea) (Scopoli, 1769) buřňák širokozobý (Pachyptila vittata) (Forster, 1777) buřňák Edwardsův (Calonectris edwardsii) (Oustalet, 1883) rod Pagodroma Bonaparte, 1856 buřňák světlečelý (Calonectris leucomelas) (Temminck, 1835) buřňák sněžní (Pagodroma nivea) (Forster, 1777) rod Daption Stephens, 1826 rod Pseudobulweria Mathews, 1936 buřňák černobílý (Daption capense) (Linnaeus, 1758) buřňák maskarénský (Pseudobulweria aterrima) (Bonaparte, 1857) rod Fulmarus Stephens, 1826 buřňák šalamounský (Pseudobulweria becki) Murphy, 1928 buřňák lední (Fulmarus glacialis) (Linnaeus, 1761) buřňák Macgillivrayův (Pseudobulweria macgillivrayi) (Gray, 1860) buřňák jižní (Fulmarus glacialoides) (Smith, 1840) buřňák tahitský (Pseudobulweria rostrata) (Peale, 1848) rod Halobaena Bonaparte, 1856 rod Pterodroma Bonaparte, 1856 buřňák modravý (Halobaena caerulea) (J. F. Gmelin, 1789) buřňák tichomořský (Pterodroma alba) (J. F. Gmelin, 1789) rod Macronectes Richmond, 1905 buřňák trinidadský (Pterodroma arminjoniana) (Giglioli et Salvadori, 1869) buřňák obrovský (Macronectes giganteus) (J. F. Gmelin, 1789) buřňák hendersonský (Pterodroma atrata) (Mathews, 1912) buřňák Hallův (Macronectes halli) Mathews, 1912 buřňák chathamský (Pterodroma axillaris) Salvin, 1893 rod Procellaria Linnaeus, 1758 buřňák réunionský (Pterodroma baraui) (Jouanin, 1964) buřňák bělobradý (Procellaria aequinoctialis) Linnaeus, 1758 buřňák límcový (Pterodroma brevipes) (Peale, 1848) buřňák zavalitý (Procellaria cinerea) J. F. Gmelin, 1789 buřňák bermudský (Pterodroma cahow) (Nichols et Mowbray, 1916) buřňák tristanský (Procellaria conspicillata) Gould, 1844 buřňák kermadecký (Pterodroma cervicalis) (Salvin, 1891) buřňák Parkinsonův (Procellaria parkinsoni) Gray, 1862 buřňák Cookův (Pterodroma cookii) (Gray, 1843) buřňák novozélandský (Procellaria westlandica) Falla, 1946 buřňák fernandezský (Pterodroma defilippiana) (Giglioli et Salvadori, 1869) rod Puffinus Brisson, 1760 buřňák boninský (Pterodroma hypoleuca) (Salvin, 1888) buřňák menší (Puffinus assimilis) Gould, 1838 buřňák ostrovní (Pterodroma externa) (Salvin, 1875) buřňák africký (Puffinus atrodorsalis) Shirihai et all., 1995 buřňák kapverdský (Pterodroma feae) (Salvadori, 1899) buřňák Townsendův (Puffinus auricularis) Townsend, 1890 buřňák černotemenný (Pterodroma hasitata) (Kuhl, 1820) buřňák šedohřbetý (Puffinus bulleri) Salvin, 1888 buřňák bělobřichý (Pterodroma incerta) (Schlegel, 1863) buřňák světlenohý (Puffinus carneipes) Gould, 1844 buřňák pruhokřídlý (Pterodroma inexpectata) (Forster, 1844) buřňák růžovonohý (Puffinus creatopus) Coues, 1864 buřňák bělohlavý (Pterodroma lessonii) (Garnot, 1826) buřňák třepetavý (Puffinus gavia) (Forster, 1844) buřňák černohlavý (Pterodroma leucoptera) (Gould, 1844) buřňák velký (Puffinus gravis) (O'Reilly, 1818) buřňák Stejnegerův (Pterodroma longirostris) (Stejneger, 1893) buřňák temný (Puffinus griseus) (J. F. Gmelin, 1789) buřňák dlouhokřídlý (Pterodroma macroptera) (Smith, 1840) buřňák Heinrothův (Puffinus heinrothi) Reichenow, 1919 buřňák madeirský (Pterodroma madeira) Mathews, 1934 buřňák Huttonův (Puffinus huttoni) Mathews, 1912 buřňák taiko (Perodroma magentae) (Giglioli et Salvadori, 1869) buřňák Audubonův (Puffinus lherminieri) Lesson, 1839 buřňák kerguelenský (Pterodroma mollis) (Gould, 1844) buřňák baleárský (Puffinus mauretanicus) Lowe, 1921 buřňák proměnlivý (Pterodroma neglecta) (Schlegel, 1863) buřňák tropický (Puffinus nativitatis) Streets, 1877 buřňák černokřídlý (Pterodroma nigripennis) (Rothschild, 1893) buřňák Newellův (Puffinus newelli) Henshav, 1900 buřňák vanuatský (Pterodroma occulta) Imber et Tennyson, 2001 buřňák tmavořitý (Puffinus opisthomelas) Coues, 1864 buřňák tmavohřbetý (Pterodroma phaeopygia) (Salvin, 1876) buřňák klínoocasý (Puffinus pacificus) (J. F. Gmelin, 1789) buřňák Pycroftův (Pterodroma pycrofti) Falla, 1933 buřňák perský (Puffinus persicus) Hume, 1872 buřňák havajský (Pterodroma sandwichensis) (Ridgway, 1884) buřňák severní (Puffinus puffinus) (Brünnich, 1764) buřňák hnědohlavý (Pterodroma solandri) (Gould, 1844) buřňák tenkozobý (Puffinus tenuirostris) (Temminck, 1835) buřňák Murphyův (Pterodroma ultima) (Murphy, 1949) buřňák středomořský (Puffinus yelkouan) Acerbi, 1827 Pterodroma heraldica (Salvin, 1888) Puffinus baroli (Bonaparte, 1837) rod Thalassoica Reichenbach, 1853 Puffinus boydi Mathews, 1912 buřňák antarktický (Thalassoica antarctica) (J. F. Gmelin, 1789) Puffinus subalari Ridgway, 1897
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Galerie buřňákovití ve Wikimedia CommonsBuřňákovití (Procellariidae) je rozsáhlá čeleď středních i velkých mořských ptáků z řádu trubkonosých. Čeleď buřňákovitých je tvořena 13 až 14 recentními rody, všechny mají stejné české jméno buřňák.
Die Sturmvögel (Procellariidae) sind eine Familie von Vögeln aus der Ordnung der Röhrennasen (Procellariiformes). Der Familie werden 93 Arten in 16 Gattungen zugerechnet.[1] Es handelt sich um eine Gruppe meist mittelgroßer Hochseevögel, die über allen Ozeanen, vor allem aber auf der Südhalbkugel verbreitet ist. Sie haben damit eines der größten Verbreitungsgebiete aller Vogelfamilien. Die südlichste Art ist der Schneesturmvogel, der in der Antarktis brütet. Die am nördlichsten verbreitete Art ist der Eissturmvogel.
Wie andere Röhrennasen sind Sturmvögel durch zwei röhrenartige Nasenöffnungen auf der Oberseite des Schnabels gekennzeichnet, durch die Meersalz und Magenöl ausgeschieden werden können. Der Schnabel ist lang und hakenförmig, hat eine nagelartige Spitze und sehr scharfe Kanten. Diese Beschaffenheit hilft dabei, schlüpfrige Beute wie Fische besser festhalten zu können.
Die Größe ist sehr variabel. Als kleinste Art ist der Kleine Sturmtaucher 25 cm lang, hat eine Flügelspannweite von 60 cm und ein Gewicht von 170 g (Mindestmaße). Die meisten Arten sind nur unwesentlich größer. Ausnahmen sind allein die Riesensturmvögel, die an kleine Albatrosse erinnern – sie können 1 m lang werden, eine Spannweite von 2 m und ein Gewicht von 5 kg erreichen.
Das Gefieder ist weiß, grau, braun oder schwarz gefärbt. Nur wenige Arten sind durchgehend dunkel gefärbt. Die meisten Arten sind auf der Körperoberseite dunkel und auf der Unterseite hell. Alle Arten sind recht unscheinbar. Manche Arten gleichen einander so sehr, dass sie bei Feldbeobachtungen nicht voneinander unterscheidbar sind. Einen sichtbaren Geschlechtsdimorphismus gibt es nicht, abgesehen von im Schnitt etwas geringeren Größen der weiblichen Vögel. Bei vielen Arten haben die beiden Geschlechter unterschiedliche Lautäußerungen.
Alle Sturmvögel sind sehr gute Flieger, haben aber je nach Art unterschiedliche Flugstile. Die Beine sind dagegen schwach und sitzen weit hinten am Körper an. Zum Laufen sind sie ungeeignet, so dass sich ein Sturmvogel an Land mit der Brust abstützen und die Flügel zur Hilfe nehmen muss.
Außerhalb der Brutzeit verbringen sie ihr ganzes Leben auf hoher See und sind in der Lage, sich auch schwersten Wetterbedingungen anzupassen. Ihre Nahrung ist durchgängig carnivor. Die meisten fressen kleine Fische und wirbellose Meerestiere wie Tintenfische, die sie von dicht unter der Meeresoberfläche erbeuten. Einige wenige leben von Plankton und andere fressen auch Aas – etwa tote, im Meer treibende Wale. Letztere Arten ernähren sich heute auch häufig von den Abfällen der Fischereiflotten. Diese Arten haben in ihrer Populationszahl stark von der Ausweitung der Fischerei profitiert und zum Teil in ihren Beständen stark zugenommen.[2]
Sturmvögel brüten gewöhnlich in großen Kolonien in der Nähe von Küsten, häufig auf steilen Klippen oder Geröllhalden. Sie legen ein einziges Ei, das eine weiße Schale hat und im Verhältnis zum Vogel ungewöhnlich groß ist. Die Brutzeit liegt zwischen 40 und 60 Tagen, bei den kleineren Arten wird das geschlüpfte Küken nach 45 bis 55 Tagen flügge, bei den größten Arten kann dies 100 bis zu 135 Tage dauern.
Die Sturmvögel werden als Familie innerhalb der Röhrennasen geführt. Sie sind hier die Schwestergruppe der Tauchsturmvögel, und beide gemeinsam bilden die Schwestergruppe der Albatrosse.[3]
Traditionell wurden die Sturmvögel in vier Unterfamilien unterteilt, bei denen es sich aber nach jüngeren Erkenntnissen nicht um systematische Gruppen handelt. Sie haben jeweils einige gemeinsame Merkmale, die aber nicht in allen Fällen auf tatsächliche Verwandtschaft schließen lassen.[1]
Ein Kladogramm der Gattungen der Sturmvögel sieht demnach folgendermaßen aus:[4][3]
Sturmvögel (Procellariidae)Fulmarus
Riesensturmvögel (Macronectes)
Kapsturmvogel (Daption)
Weißflügel-Sturmvogel (Thalassoica)
Schneesturmvogel (Pagodroma)
Blausturmvogel (Halobaena)
Walvögel (Pachyptila)
Procellaria
Bulweria
Sturmtaucher (Puffinus) und Calonectris
Pseudobulweria
Kerguelensturmvogel (Lugensa)
Hakensturmtaucher (Pterodroma)
Als einzige der vier klassischen Unterfamilien sind die Möwensturmvögel (Fulmarinae) offenbar tatsächlich eine monophyletische Gruppe. Sie werden aufgrund typischer Merkmale ihres Schädels und besonders großer Nasenröhren zusammengefasst. Die bekannteste Art ist der Eissturmvogel (F. glacialis), der als einziger Möwensturmvogel nördlich des Äquators vorkommt. Weitere Möwensturmvögel sind der Kapsturmvogel (D. capense), der Riesensturmvogel (M. giganteus), der Hall-Sturmvogel (M. halli), der Silbersturmvogel (F. glacialoides), der Schneesturmvogel (P. nivea) und der Antarktiksturmvogel (T. antarctica)
Einige Arten des Sturmvögels spielen eine kleine Rolle in der menschlichen Ernährung. Sie werden wegen ihres wohlschmeckenden Fleisches im englischen Sprachgebrauch als „Muttonbirds“ (=Hammelvögel) bezeichnet. Die Jungen des Kurzschnabel-Sturmtauchers und des Dunklen Sturmtauchers, die das Nest noch nicht verlassen haben, kommen als „tasmanische Jungtauben“ auf den Markt. Beide Arten haben sehr hohe Populationszahlen und durch festgelegte Fangquoten soll verhindert werden, dass sich der Fang für den menschlichen Verzehr negativ auf den Bestand auswirkt.[2] 2004 trat das derzeit von 13 Staaten unterzeichnete Übereinkommen zum Schutz der Albatrosse und Sturmvögel (ACAP) in Kraft.
Die Sturmvögel (Procellariidae) sind eine Familie von Vögeln aus der Ordnung der Röhrennasen (Procellariiformes). Der Familie werden 93 Arten in 16 Gattungen zugerechnet. Es handelt sich um eine Gruppe meist mittelgroßer Hochseevögel, die über allen Ozeanen, vor allem aber auf der Südhalbkugel verbreitet ist. Sie haben damit eines der größten Verbreitungsgebiete aller Vogelfamilien. Die südlichste Art ist der Schneesturmvogel, der in der Antarktis brütet. Die am nördlichsten verbreitete Art ist der Eissturmvogel.
Tekst üüb Öömrang Echt sturemfögler (Procellariidae) san en famile faan fögler uun det kategorii faan a sturemfögler (Procellariiformes). Diar hiar 79 slacher tu.
Echt sturemfögler (Procellariidae) san en famile faan fögler uun det kategorii faan a sturemfögler (Procellariiformes). Diar hiar 79 slacher tu.
De Echten Stormvagels (Procellariidae) sünd en Familie vun Seevagels ut de Ornen vun de Stormvagels (Procellariiformes). Dor weert 79 Aarden in 14 Geslechter to rekent. Dor hannelt sik dat meist um Vagels bi, de middelgroot sünd. Se leevt up de Hoochsee, over all Ozeane hen, man sunnerlich up de Süüdhalfkogel. Dat gifft meist keen Familie mank de Vagels, de sik so wiethen utbreden konn. De süüdlichste Aart is de Snee-Stormvagel, de nöördlichste Aart is de Ies-Stormvagel.
In’e Grötten verscheelt sik de Echten Stormvagels bannig. De lüttjeste Aart is de Lüttje Stormdüker. He is bi 25 cm lang un reckt siene Flunken bi 60 cm ut’neen. Wegen deit he bi 170 g. De meisten annern Aarden sünd nich veel grötter. Anners sütt dat bi de Groten Stormvagels ut, de laat as lüttje Albatrosse. Se könnt 1 m lang weern un ehre Flunken bit to 2 m ut’neenspannen. Dorbi weegt se bit to 5 kg. All Echten Stormvagels könnt unbannig goot flegen. De Been sünd man swack un sitt wiet achtern an’t Lief an. Lopen könnt se dor nich goot mit. An Land mutt en Echten Stormvagel sik mit’e Bost afstötten un mit’e Flunken hölpen.
Wenn se nich bröden doot, leevt se de ganze Tied up hoge See un kaamt ok mit dat swaarste Weer torecht. Freten doot se anners nix, as man Deerter. De meisten hoolt sik an lüttje Fische un warvellose Seedeerter, as Dintenfisch. De fangt se dicht unner Water. En ganz poor vun de Echten Stormvagels freet ok Plankton un de wecken freet ok Aas, as dode Wale, de up de See drieven doot.
Normolerwiese weert de Echten Stormvagels in veer Unnerfamilien updeelt. Nu hett man avers in’e leste Tied rutfunnen, dat sik dat dor nich um systemaatsche Gruppen bi hannelt. Dat gifft woll en poor gemeensome Kennteken, man dat bedutt nich alltied, datt se ok verwandt sünd. Düsse veer Gruppen sünd:
As eenzigste vun de klassischen Unnerfamilien sünd de Möwenstormvagels (Fulmarinae) wohrschienlich würklich en monophyleetsche Gruppe. Se weert tohopenfaat vunwegen tyypsche Kennteken vun den Schädel un vunwegen sunnerlich grote Neesenröhren. De bekannteste Aart is de Ies-Stormvagel. He is de eenzigst Möwenstormvagel, de nöördlich vun’n Äquater vorkamen deit.
Mit 39 Aarden sünd de Hakenstormvagels (Pterodrominae) de gröttste vun de klassischen Unnerfamilien. Se leevt in de Tropen un in de matigen Breden. Se fallt bi’n Flegen up, vunwegen datt se jummers wesselt twuschen ruhig Glieden un hektisch Flunkenslahn. Freten doot se sunnerlich Dintenfisch. To’n Fangen dükert se meist nich ganz unner, man packt ehre Büte dicht unner Water.
De Walvagels (Pachyptilinae, Pachyptila), ok Aantenstormvagels nömmt, sünd bloß man een Geslecht mit sess Aarden. Se verscheelt sik düütlich vun annere Echte Stormvagels. Ehr Snavel is ummuddelt to en Filter, wo se mit dör dat Water plöögt un Plankton freten könnt. To düt Geslecht höört düsse sess Aarden to:
De Stormdüker (Procellariinae) sünd dor up instellt, datt se ehre Büte bi dat Dükern fangen könnt. Vundeswegen hefft se en dichter Fedderkleed un breedere Flunken. Faken fleegt se so dicht over dat Water, datt dat so lett, as wenn se dat Water anrögen döen. Veel vun jem leevt in grote Kolonien.
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Walinzi ni ndege wa bahari wa familia Procellariidae. Spishi za jenasi Macronectes huitwa Kwazi-bahari pia. Walinzi wanafanana na albatrosi. Kwa hivyo rangi zao zinatofautiana kutoka nyeupe kabisa kupitia nyeupe na kijivu au kahawia mpaka mwili wote mweusi. Wana domo kubwa lenye ncha kwa umbo la kulabu, lakini mirija miwili ya pua iungana juu ya domo; ile ya albatrosi haiungani.
Kama albatrosi, walinzi huenda mbali sana wakiruka angani na spishi nyingi zinaweza kuzunguka dunia. Hawapigi mabawa sana baada ya kuruka, lakini wananyiririka kwa mabawa yaliyonyooshwa. Huwakamata ngisi, samaki na gegereka na hula takataka ya uvuvi na mizoga pia. Spishi za Puffinus na Calonectris huzamia ili kuyakamata mawindo na wanaweza kufika zaidi ya mita 50 chini ya maji. Spishi nyingine huyakamata mawindo kijuujuu. Spishi kadhaa za Pachyptila huchuja maji kwa domo pana lao ili kupata zooplanktoni.
Kwa kawaida malinzi huyatengeneza matago yao kwa visiwa vya mbali visipokaa watu wala mamalia wengine. Spishi nyingi huyatembelea makoloni yao usiku kuzuia shakwe-waporaji. Jike hulitaga yai moja tu kwa kawaida ndani ya kishimo.
Mlinzi wa Bulwer
Mlinzi wa Jouanin
Mlinzi wa Cory
Mlinzi wa Scopoli
Mlinzi kichwa-cheusi
Mlinzi rangi-fedha
Mlinzi buluu
Kwazi-bahari kusi
Kwazi-bahari kaskazi
Mlinzi domo-jembamba
Mlinzi wa Kisiwa Desolation
Mlinzi hua
Mlinzi domo-pana
Mlinzi mweupe
Mlinzi kidevu-cheupe
Mlinzi kijivu
Mlinzi wa Reunion
Mlinzi wa Barau
Mlinzi kichwa-cheupe
Mlinzi uso-kijivu
Mlinzi manyoya-mororo
Mlinzi wa Baillon
Mlinzi miguu-rangipinki
Mlinzi mkubwa
Mlinzi kijivucheusi
Mlinzi tumbo-jeupe
Mlinzi wa Baleari
Mlinzi mkia-kabari
Mlinzi wa Uingereza
Mlinzi wa Yelkouan
Mlinzi wa Antakitiki
Streaked shearwater
Northern fulmar
Salvin's prion
Peruvian diving petrel
Black petrel
Westland petrel
Tahiti petrel
Bermuda petrel
Cook’s petrel
Black-capped petrel
Bonin petrel
Mottled petrel
Magenta petrel
Kermadec petrel
Black-winged petrel
Buller’s shearwater
Fluttering shearwater
Hutton's shearwater
Christmas shearwater
Short-tailed shearwater
Walinzi ni ndege wa bahari wa familia Procellariidae. Spishi za jenasi Macronectes huitwa Kwazi-bahari pia. Walinzi wanafanana na albatrosi. Kwa hivyo rangi zao zinatofautiana kutoka nyeupe kabisa kupitia nyeupe na kijivu au kahawia mpaka mwili wote mweusi. Wana domo kubwa lenye ncha kwa umbo la kulabu, lakini mirija miwili ya pua iungana juu ya domo; ile ya albatrosi haiungani.
Kama albatrosi, walinzi huenda mbali sana wakiruka angani na spishi nyingi zinaweza kuzunguka dunia. Hawapigi mabawa sana baada ya kuruka, lakini wananyiririka kwa mabawa yaliyonyooshwa. Huwakamata ngisi, samaki na gegereka na hula takataka ya uvuvi na mizoga pia. Spishi za Puffinus na Calonectris huzamia ili kuyakamata mawindo na wanaweza kufika zaidi ya mita 50 chini ya maji. Spishi nyingine huyakamata mawindo kijuujuu. Spishi kadhaa za Pachyptila huchuja maji kwa domo pana lao ili kupata zooplanktoni.
Kwa kawaida malinzi huyatengeneza matago yao kwa visiwa vya mbali visipokaa watu wala mamalia wengine. Spishi nyingi huyatembelea makoloni yao usiku kuzuia shakwe-waporaji. Jike hulitaga yai moja tu kwa kawaida ndani ya kishimo.
Οι Ρινοτρυπίδες (Procellariidae) είναι οικογένεια θαλασσίων πελαγικών πτηνών της τάξης Ρινοτρυπόμορφα (Procellariiformes), με παγκόσμια εξάπλωση. Περιλαμβάνει 70 σωζόμενα είδη, εκ των οποίων τα 4 απαντώνται και στον ελλαδικό χώρο.[3]
Οι Ρινοτρυπίδες είναι η πολυπληθέστερη οικογένεια της τάξης όπου ανήκουν και η πιο ποικιλόμορφη. Τα μέλη της κυμαίνονται σε μέγεθος από τους Μακρονήκτες (Macronectes spp.), μεγάλους σχεδόν όσο τα Άλμπατρος, μέχρι τους Παχύπτιλους (Pachyptilus spp.) που δεν ξεπερνούν τα 30 εκατοστά. Τρέφονται με ψάρια, καλαμάρια και μαλακόστρακα, από είδη που απορρίπτονται από τα αλιευτικά σκάφη, αλλά και θνησιμαία. Όλα, είναι δεινοί ταξιδευτές μεγάλων αποστάσεων και, πολλά από αυτά πραγματοποιούν μακρινές διισημερινές (trans-equatorial) μεταναστεύσεις. Αναπαράγονται κατά αποικίες, είναι μονογαμικά και επιδεικνύουν -οικολογική- φιλοπατρία (site philopatry). Σε όλα τα είδη, κάθε ζευγάρι εναποθέτει ένα (1) μόνον αυγό σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο, ενώ η διάρκεια επώασης και ανατροφής των νεοσσών είναι μεγάλες σε σχέση με άλλα πτηνά.
Πολλά μέλη έχουν αναπαραγωγικούς πληθυσμούς που μετρώνται σε εκατομμύρια, ενώ άλλα αριθμούν λιγότερα από 200 πτηνά. Οι άνθρωποι έχουν, παραδοσιακά, εκμεταλλευθεί διάφορα είδη των ρινοτρυπιδών ως τροφή ή δόλωμα. Πολλά απειλούνται από άλλα, εισαγόμενα είδη, που επιτίθενται στους ενήλικες και τους νεοσσούς στις αποικίες αναπαραγωγής, καθώς και από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing).
Η ονομασία Procellariidae προέρχεται από τη λατινική λέξη procella «βίαιος άνεμος, θύελλα» [4] και παραπέμπει στις ικανότητες των πτηνών να ανταποκρίνονται στις κατά τόπους θυελλώδεις καιρικές συνθήκες.[5]
Η ελληνική ονομασία παραπέμπει στο κύριο χαρακτηριστικό, όχι μόνο της οικογένειας αλλά και της τάξης, στην ύπαρξη δηλαδή δύο εξωτερικών σωληνωτών σχηματισμών στο ράμφος, που αποτελούν τις οσφρητικές οπές (ρουθούνια) των πτηνών. [i] [ii]
Σύμφωνα με τη διάσημη, αλλά εν πολλοίς αμφιλεγόμενη, μελέτη υβριδισμού DNA των Σίμπλεϊ και Άλκβιστ (Sibley & Ahlquist), πάνω στις φυλογενετικές σχέσεις των πτηνών, ο διαχωρισμός των Ρινοτρυπομόρφων (Procellariiformes) σε 4 οικογένειες, μία εκ των οποίων είναι και οι Ρινοτρυπίδες, συνέβη περίπου 30 εκατομμύρια χρόνια πριν. Απολίθωμα των οστών που συχνά αποδίδεται στην τάξη και, που περιγράφεται ως γένος Τυθοστόνυξ (Tytthostonyx), έχει βρεθεί σε βράχους που χρονολογούνται περίπου από το όριο της Κρητιδικής-Παλαιογενούς Περιόδου (70-60 εκ. χρόνια πριν), αλλά και τα υπολείμματα είναι πολύ ελλιπή για την επιβεβαίωση της άποψης αυτής.[6] Τα μοριακά στοιχεία υποθέτουν ότι οι υδροβάτες (Hydrobatidae) ήσαν οι πρώτοι που απέκλιναν από το αρχέγονο «πακέτο» και τα άλμπατρος (Diomedidae) στη συνέχεια, με τις Ρινοτρυπίδες και τις Πελεκανοϊδίδες (Pelecanoididae) να ακολουθούν πιο πρόσφατα.
Ωστόσο, τα σύγχρονα γένη της οικογένειας άρχισαν να εμφανίζονται, ενδεχομένως, εξίσου νωρίς με την προταθείσα διάσπαση της τάξης. Κάποια απολιθώματα που βρέθηκαν στο Βέλγιο από το Πρώιμο Μειόκαινο, απεδόθησαν υποθετικά στο γένος Puffinus,[7] ενώ πιο σύγχρονα γένη έχουν καθοριστεί από το Μειόκαινο. Έτσι, είναι πιθανή μια βασική «διασκόρπιση» των Ρινοτρυπόμορφων, τουλάχιστον από την Ηώκαινο Εποχή (όπως έγινε και με πολλές άλλες σύγχρονες τάξεις πτηνών). Πάντως και, δεδομένου ότι στη συγκεκριμένη οικογένεια έχουν ανακαλυφθεί σημαντικές ανωμαλίες στους ρυθμούς και τη διάρθρωση της εξέλιξης,[8][9] τα μοριακά δεδομένα πρέπει να θεωρούνται εξαιρετικά αβέβαια.
Η οικογένεια έχει, παραδοσιακά, χωριστεί σε 4 ομάδες (groups):
Ωστόσο, και, παρά την αδρή αυτή κατάταξη, οι φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των γενών αλλά και εκείνες μέσα σε κάθε γένος, εξακολουθούν να αποτελούν αντικείμενο συζήτησης, με τους ερευνητές να διαφωνούν μεταξύ τους.[8][11] Μερικά από τα πιο «προβληματικά» είδη, περιλαμβάνονται στα λιγότερο γνωστά από όλα τα θαλασσοπούλια, όπως το Pseudobulweria macgillivrayi, που δεν το έχουν δει πάνω από 10 φορές από τότε που ανακαλύφθηκε, θεωρήθηκε μάλιστα εξαφανισμένο, αλλά φωτογραφήθηκε ξανά το 2009.[12]
Οι Ρινοτρυπίδες απαντώνται σε όλους τους ωκεανούς του κόσμου και στο μεγαλύτερο μέρος των μικροτέρων θαλασσών. Απουσιάζουν μόνον από τον Κόλπο της Βεγγάλης και τον Κόλπο του Χάντσον, αλλά εμφανίζονται μόνιμα ή εποχιακά παντού αλλού. Βέβαια, οι θάλασσες βόρεια της Νέας Ζηλανδίας είναι το κέντρο της βιοποικιλότητάς τους, με τα περισσότερα είδη.[13] Μεταξύ των τεσσάρων ομάδων (βλ. Συστηματική), η Ομάδα 1 έχει ως επί το πλείστον πολική κατανομή, με τα περισσότερα είδη να ζουν γύρω από την Ανταρκτική και, μόνον ένα (1), το Macronectes halli, να κινείται προς τις βόρειες πλευρές του Ατλαντικού και του Ειρηνικού. Τα γένη Pachyptila και Halobaena περιορίζονται στο Νότιο Ωκεανό, ενώ το γένος Pterodroma εντοπίζεται κυρίως στις τροπικές περιοχές, με ορισμένα είδη στις εύκρατες. Η Ομάδα 4, μαζί με το γένος Bulweria από την Ομάδα 2, έχουν τα πιο διαδεδομένα μέλη και αναπαράγονται σε πιο εύκρατες και τροπικές θάλασσες, αν και παρουσιάζουν τη βιογεωγραφική «ιδιορρυθμία» να απουσιάζουν ως αναπαραγόμενα είδη από τον Β. Ειρηνικό Ωκεανό.
Μεγάλα σμήνη πραγματοποιούν μακρινές ετήσιες μεταναστεύσεις κατά την μη αναπαραγωγική περίοδο. Κάποια είδη που ζουν νότια, όπως τα Puffinus griseus και Puffinus tenuirostris, που αναπαράγονται στα νησιά ανοικτά της Αυστραλίας, της Νέας Ζηλανδίας και της Χιλής, πραγματοποιούν μεγάλες διισημερινές (trans-equatorial) μεταναστεύσεις, κατά εκατομμύρια, φθάνοντας μέχρι τα ύδατα ανοικτά της Αλάσκας και επανέρχονται στο Νότο κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού (χειμώνα εκεί).[14] Το είδος Puffinus puffinus, μεταναστεύει από τη Δ. Ευρώπη και τη Βόρεια Αμερική μέχρι τα νερά της Βραζιλίας στο Ν. Ατλαντικό.[15]
Οι μηχανισμοί πλοήγησης των Ρινοτρυπιδών είναι ελάχιστα κατανοητοί, αλλά πειράματα «εκτόπισης», όπου διάφορα πτηνά απομακρύνθηκαν επίτηδες από τις αποικίες τους και επανήλθαν παρακολουθούμενα, έχουν δείξει ότι είναι σε θέση να επιστρέψουν στα εδάφη τους με αξιοσημείωτη ακρίβεια. Έτσι, λ.χ. ένα άτομο Puffinus puffinus απελευθερώθηκε στη Βοστώνη και επέστρεψε στην αποικία του στο Σκόμερ (Skomer) της Ουαλίας εντός 13 ημερών, διανύοντας απόσταση 5.150 χιλιομέτρων (!) [16]
Οι Ρινοτρυπίδες είναι, γενικά, μικρού και μεσαίου μεγέθους θαλασσοπούλια, αλλά υπάρχουν και μεγάλα είδη, όπως οι Μακρονήκτες (Macronectes spp.), με άνοιγμα πτερύγων 81 έως 99 εκ. και μέγεθος σώματος όσο ενός άλμπατρος. Δεν υπάρχουν προφανείς διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα, αν και τα θηλυκά τείνουν να είναι μικρότερα.[17]
Όπως όλα τα Ρινοτρυπόμορφα, οι Ρινοτρυπίδες φέρουν στο ράμφος τους, ένα χαρακτηριστικό σωληνοειδή ρινικό σχηματισμό, που χρησιμεύει στην -ούτως ή άλλως μειωμένη στα πτηνά- αίσθηση της όσφρησης.[18] Αυτός ο σχηματισμός βοηθάει τα πουλιά να «μυρίζουν» καλύτερα και, να εντοπίζουν τα διασκορπισμένα κοπάδια των ψαριών στη θάλασσα ή μπορεί, επίσης, να βοηθούν και στην εντόπιση των φωλιών τους στις αποικίες φωλιάσματος. Το πτέρωμά τους είναι συνήθως θαμπό, με γκρι, μπλε, μαύρα και καφέ ανάμικτα, αλλά όχι σαφώς οριοθετημένα χρώματα, αν και ορισμένα είδη έχουν εντυπωσιακά μοτίβα (όπως το Daption capense).
Διαθέτουν, γενικά, αδύναμα πόδια που είναι τοποθετημένα πολύ πίσω στο σώμα, γι’ αυτό και πολλά είδη όταν μετακινούνται στη στεριά, ακουμπούν το στήθος τους στο έδαφος και ωθούνται προς τα εμπρός με τη βοήθεια των πτερύγων τους.[19] Εξαίρεση αποτελούν οι Μακρονήκτες που, όπως και τα άλμπατρος, έχουν δυνατά πόδια τα οποία χρησιμοποιούνται στην προσγείωση.
Η τεχνική της πτήσης στις Ρινοτρυπίδες εξαρτάται από την τεχνική αναζήτησης της τροφής τους. Σε σύγκριση με το μέσο όρο των πτηνών, όλα τα μέλη της οικογένειας έχουν υψηλό λόγο (aspect ratio) διαστάσεων πτερύγων, δηλαδή οι πτέρυγές τους είναι μακριές και στενές, ενώ διαθέτουν και μεγάλο φορτίο πτέρυγας (wing loading). Ως εκ τούτου, πρέπει να διατηρούν υψηλή ταχύτητα προκειμένου να παραμένουν στον αέρα. Οι περισσότεροι Ρινοτρυπίδες χρησιμοποιούν δύο τεχνικές για να το πετύχουν, είτε δηλαδή με δυναμική ανεμοπορία (dynamic soaring), είτε με ανεμοπορία ολίσθησης (ridge lift, slope soaring).[20] Κατά την πρώτη, τα πουλιά πετάνε πάνω από τη θάλασσα κοντά στα μέτωπα των κυμάτων, εκμεταλλευόμενα με αυτό τον τρόπο την κατακόρυφη συνιστώσα του ανέμου (wind gradient) και ελαχιστοποιούν την προσπάθεια που απαιτείται για να παραμείνουν στον αέρα. Η δεύτερη τεχνική είναι πιο απλή: το πουλί στρέφεται προς τον άνεμο, κερδίζει ύψος και επανολισθαίνει πίσω στη θάλασσα, εκμεταλλευόμενο τη συσσωρευμένη δυναμική ενέργεια.
Οι περισσότερες Ρινοτρυπίδες ενισχύουν της πτήση τους μέσω των λεγομένων flap-glides, φτεροκοπούν δηλαδή στιγμιαία και ακολούθως αερολισθαίνουν. Η ένταση του φτεροκοπήματος εξαρτάται από την ένταση του ανέμου και τον κυματισμό του νερού.[21] Κάποια μέλη έχουν χαμηλότερο λόγο (aspect ratio) διαστάσεων πτερύγων, οπότε πρέπει να κάνουν μεγαλύτερη χρήση των πτερύγων τους για να παραμείνουν στον αέρα. Λόγω των υψηλών ταχυτήτων που απαιτούνται για την πτήση, οι Ρινοτρυπίδες πρέπει είτε να τρέξουν είτε να έχουν κόντρα ισχυρό άνεμο -είτε και τα δύο-, προκειμένου να απογειωθούν.
Οι μεγάλοι Μακρονήκτες, όπως και τα Άλμπατρος, χρησιμοποιούν κατά την πτήση μια προσαρμογή που είναι γνωστή ως «κλείδωμα ώμου» (shoulder lock): ένα κομμάτι του τένοντα, που ακινητοποιεί («κλειδώνει») την πτέρυγα όταν αυτή αναπτυχθεί πλήρως, τής επιτρέπει να προσαρμόζεται συνεχώς και χωρίς καμία μυϊκή προσπάθεια. Τα μέλη του γένους Pterodroma συχνά τρέφονται εν πτήσει, αρπάζοντας τη λεία χωρίς να προσγειώνονται στο νερό. Επίσης, σε ορισμένα καταδυόμενα είδη, οι πτέρυγες χρησιμοποιούνται για να ωθήσουν τα πουλιά ενόσω καταδιώκουν το θήραμα. Μάλιστα τα βαρύτερα φορτία πτέρυγας (wing loading) -σε σχέση με τα επιφανειακά τρεφόμενα είδη- επιτρέπουν σε αυτές τις Ρινοτρυπίδες να επιτυγχάνουν βάθη κατάδυσης άνω των 70 μ., όπως στην περίπτωση του είδους Puffinus tenuirostris.[22]
Οι Ρινοτρυπίδες έχουν διαφορετική τροφή από τα άλλα Ρινοτρυπόμορφα, όπως και μεθόδους που χρησιμοποιούνται για να την αποκτήσουν. Με την εξαίρεση του γένους Macronectes, όλα τα μέλη είναι αποκλειστικά θαλάσσια και η διατροφή τους κυριαρχείται από ψάρια, καλαμάρια, καρκινοειδή και θνησιμαία, ή κάποιο συνδυασμό αυτών.
Η πλειοψηφία των ειδών είναι συλλέκτες επιφανείας, θηρεύουν δηλαδή εκείνη τη λεία που ωθείται στην επιφάνεια από άλλα αρπακτικά ζώα ή τα θαλάσσια ρεύματα, ή επιπλέει νεκρή. Τα μέλη της Ομάδας 2, μπορούν να συλλαμβάνουν τη λεία τους με κατάδυση από πτήση, αλλά τα περισσότερα κάθονται στην επιφάνεια του νερού. Για το λόγο αυτό, οι Ρινοτρυπίδες αναζητούν την τροφή τους «παρέα» με ισχυρά αρπακτικά του ωκεανού ή συναθροίσεις τους. Μελέτες έχουν δείξει συσχετίσεις μεταξύ πολλών διαφορετικών ειδών, όπως του Puffinus pasificus, με δελφίνια και τόνους, που ωθούν τα ψάρια προς την επιφάνεια.[23] Οι Ρινοτρυπίδες της Ομάδας 1 τρέφονται ως επί το πλείστον με ψάρια και μαλακόστρακα, αλλά τα μεγάλα πτηνά του γένους Macronectes τρέφονται και στην ξηρά με θνησιμαία από άλλα θαλασσοπούλια και φώκιες, κάτι ασυνήθιστο για την τάξη. Ακόμη, επιτίθενται στους νεοσσούς από άλλα θαλασσοπούλια και, η διατροφή τους ποικίλλει ανάλογα με το φύλο, με τα θηλυκά να τρέφονται περισσότερο με κριλ, ενώ τα αρσενικά με θνησιμαία.[24] Επίσης, τα μέλη της Ομάδας 1 τρέφονται άμεσα από τις αλιευτικές απορρίψεις στη θάλασσα, μια συνήθεια που έχει ωθήσει -χωρίς όμως να αποδείχθηκε ότι έχει προκαλέσει- την επέκταση της κατανομής του Μακρονήκτη στον Β. Ατλαντικό.
Τρία από τα έξι είδη του γένους Pachyptila έχουν ράμφη εφοδιασμένα με μπανέλες (lamellae), που λειτουργούν ως φίλτρα για να «κοσκινίζουν» το ζωοπλαγκτόν ή τα μικρά θηράματα από το νερό.[25] Η τεχνική αυτή, συχνά χρησιμοποιείται σε συνδυασμό με μία μέθοδο γνωστή ως υδρολίσθηση, όπου το πουλί βουτάει το ράμφος του κάτω από την επιφάνεια του νερού και ωθείται προς τα εμπρός με τα φτερά και τα πόδια του, που τα χρησιμοποιεί σαν προπέλες.
Πολλά από τα είδη του γένους Puffinus είναι ικανοί δύτες. Ενώ ήταν γνωστό από καιρό ότι βουτούν τακτικά από την επιφάνεια για να καταδιώξουν το θήραμα, χρησιμοποιώντας τόσο τις πτέρυγες όσο και τα πόδια τους για την πρόωση,[21] το βάθος κατάδυσης δεν είχε υπολογιστεί, έως ότου οι επιστήμονες άρχισαν να το καταγράφουν. Μελέτες, τόσο μεταναστευτικών ειδών μεγάλων αποστάσεων (λ.χ. Puffinus griseus) όσο και καθιστικών ειδών (λ.χ. Puffinus opisthomelas), έχουν δείξει καταδύσεις σε μέγιστο βάθος 67 μ. και 52 μ., αντίστοιχα.[26] Τροπικά είδη, όπως τα Puffinus pasificus και Puffinus lherminieri, επίσης καταδύονται για να κυνηγήσουν, καθιστώντας τα, ως τα μόνα τροπικά θαλασσοπούλια ικανά να εκμεταλλεύονται το συγκεκριμένο οικολογικό θώκο (όλα τα άλλα τροπικά θαλασσοπούλια τρέφονται κοντά στην επιφάνεια).[27] Πολλά άλλα είδη της οικογένειας μπορούν να καταδύονται, όπως τα Procellaria aequinoctialis και Pachyptila belchieri, αλλά μόνο λίγα μέτρα κάτω από την επιφάνεια και, όχι σε τέτοια έκταση όσο τα είδη του γένους Puffinus.[28]
Οι Ρινοτρυπίδες φωλιάζουν κατά αποικίες, ως επί το πλείστον σε νησιά. Οι αποικίες αυτές ποικίλλουν σε μέγεθος από, πάνω από 1.000.000 πουλιά σε, μόλις μερικά ζευγάρια και μπορεί να είναι πυκνές ή απλωμένες σε έκταση. Σε ακραίες περιπτώσεις, από τη μία υπάρχουν αποικίες του Puffinus gravis, με συγκεντρώσεις ενός (1) ζευγαριού ανά τετραγωνικό μέτρο, σε 3 αποικίες, με πάνω από 1 εκατομμύριο ζευγάρια,[17] ενώ το γένος Macronectes φωλιάζει σε πολύ αραιές συγκεντρώσεις, που μόλις και μετά βίας χαρακτηρίζονται ως αποικίες. Οι αποικίες βρίσκονται συνήθως κοντά στην ακτή, αλλά μερικά είδη φωλιάζουν βαθειά στην ενδοχώρα, ακόμη και σε μεγάλα υψόμετρα (όπως το είδος Pterodroma baraui).
Τα περισσότερα θαλασσοπούλια, γενικά, φωλιάζουν κατά αποικίες και, οι λόγοι για την συμπεριφορά αυτή υποτίθεται ότι είναι παρόμοιοι, αν και μη πλήρως κατανοητοί από τους επιστήμονες. Ωστόσο, οι Ρινοτρυπίδες έχουν ως επί το πλείστον αδύναμα πόδια και δεν είναι σε θέση να απογειωθούν εύκολα, στοιχείο που καθιστά τα συγκεκριμένα πτηνά ιδιαίτερα ευάλωτα στα αρπακτικά θηλαστικά. Γι’ αυτό και οι περισσότερες αποικίες τους που βρίσκονται σε νησιά, είναι -ιστορικά- απαλλαγμένες από θηλαστικά. Έτσι, ορισμένα είδη δεν μπορεί παρά να είναι αποικιακά, δεδομένου ότι περιορίζονται σε ελάχιστες θέσεις για να αναπαραχθούν. Ακόμα και είδη που αναπαράγονται στην ηπειρωτική Ανταρκτική, όπως το Thalassoica antarctica, αναγκάζονται λόγω της φύσης των ενδιαιτημάτων τους -βράχια χωρίς χιόνι που βλέπουν προς το Βορρά- να αναπαράγονται σε λίγα σημεία.
Οι φωλιές των περισσότερων μελών της οικογένειας, βρίσκονται σε λαγούμια ή στην επιφάνεια ανοικτών εκτάσεων, με μικρότερο αριθμό ειδών να φωλιάζουν υπό την κάλυψη βλάστησης, όπως σε ένα μικρό δάσος. Όλα τα μέλη της Ομάδας 1 φωλιάζουν υπαίθρια, εκτός από το Pagodroma nivea, που προτιμά τις φυσικές ρωγμές. Από τα υπόλοιπα μέλη της οικογένειας, η πλειοψηφία φωλιάζει σε λαγούμια ή σχισμές, με μερικά τροπικά είδη να φωλιάζουν υπαίθρια. Υπάρχουν αρκετοί λόγοι για τις διαφορές αυτές: τα μέλη της Ομάδας 1, είναι πιθανόν να μη βολεύονται στις σχισμές λόγω του μεγάλου μεγέθους τους (το Pagodroma nivea αποτελεί εξαίρεση διότι είναι το μικρότερο της ομάδας). Επίσης, τα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη στα οποία αναπαράγονται έχουν παγωμένο έδαφος το οποίο είναι δύσκολο να σκαφτεί. Το μικρότερο μέγεθος των άλλων ειδών, καθώς και η έλλειψη ευελιξίας στην ξηρά, σημαίνει ότι, ακόμη και σε νησιά χωρίς αρπακτικά θηλαστικά, τα μικρά θαλασσοπούλια εξακολουθούν να είναι ευάλωτα σε άλλα, μεγαλύτερα πτηνά, όπως γλάρους και ληστόγλαρους,[29] κάτι που δεν αποτελεί μειονέκτημα για τους μεγάλους και επιθετικούς μακρονήκτες, οι οποίοι μπορούν να αμυνθούν και με εκτόξευση δύσοσμου ελαιώδους υγρού από το στόμα τους. Οι νεοσσοί όλων των ειδών είναι ευάλωτοι σε θήρευση, αλλά ακόμη και οι νεοσσοί των μακρονηκτών, μπορούν να υπερασπιστούν τον εαυτό τους με παρόμοιο τρόπο με τους γονείς τους.
Στα μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη υπάρχουν θερμοκρασιακά πλεονεκτήματα για το φώλιασμα σε λαγούμια, καθώς η θερμοκρασία εκεί είναι πιο σταθερή από ό, τι στην ανοικτή επιφάνεια, ενώ δεν υπάρχουν και οι δυνατοί, ψυχροί άνεμοι της Ανταρκτικής. Αντίθετα, η απουσία αρπακτικών πουλιών στα τροπικά νησιά είναι ένας από τους λόγους που, μερικά είδη από την Ομάδα 4, μαζί με δύο είδη του γένους Pterodroma φωλιάζουν υπαίθρια. Αυτό έχει τα πλεονεκτήματα της μείωσης του ανταγωνισμού με άλλα είδη που φωλιάζουν σε λαγούμια, ενώ τους επιτρέπει να φωλιάζουν στις κοραλλιογενείς νησίδες, που δεν έχουν χώμα για σκάψιμο. Εκείνα τα είδη, πάντως, που φωλιάζουν σε κοιλότητες προκειμένου να αποφύγουν τους θηρευτές, σχεδόν πάντοτε βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της νύχτας.[30] Αντίθετα, τα περισσότερα είδη που φωλιάζουν υπαίθρια, βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της ημέρας, με εξαίρεση το Pterodroma arminjoniana, που φαίνεται να είναι ευάλωτο στον ημερόβιο αετό Haliaeetus leucogaster.
Οι Ρινοτρυπίδες χαρακτηρίζονται από υψηλό ποσοστό οικολογικής φιλοπατρίας, για το μέρος όπου γεννήθηκαν (natal philopatry), δηλαδή τείνουν να επιστρέφουν εκεί όπου εκκολάφθηκαν, ένστικτο που υφίσταται πολύ ισχυρό σε όλα τα Ρινοτρυπόμορφα. Τα στοιχεία για τη φιλοπατρία των πτηνών προέρχεται από διάφορες πηγές, ενώ ενισχύονται και απο το γεγονός ότι, πολλά είδη είναι ενδημικά σε μοναχικά νησιά.[17]
Η μελέτη του μιτοχονδριακού DNA αποτελεί επίσης απόδειξη της περιορισμένης ροής γονιδίων μεταξύ διαφορετικών αποικιών και έχει χρησιμοποιηθεί για να αποδείξει τη φιλοπατρία στο Pachyptila turtur.[31] Οι δακτυλιώσεις παρέχουν, επίσης, αδιάσειστα στοιχεία φιλοπατρίας. Μία μελέτη σε Αρτέμηδες που φωλιάζουν κοντά στην Κορσική έδειξε ότι, 9 από τα 61 αρσενικά που επέστρεψαν για να αναπαραχθούν στη γενέθλια γή, όχι μόνον επανήλθαν στην ίδια τοποθεσία, αλλά βρήκαν και το λαγούμι όπου εκκολάφθηκαν.[32] Αυτή η τάση είναι ισχυρότερη σε ορισμένα είδη από κάποια άλλα, τα οποία βρίσκουν νέες θέσεις για να αποικίσουν. Υπάρχει η υπόθεση ότι υπάρχει ένα κόστος για τη διασπορά σε μια νέα αποικία, όπως η πιθανότητα της μη εύρεσης ενός συντρόφου του ίδιου είδους. Από την άλλη, είναι πιθανό να υπάρχει ένα πλεονέκτημα για τη διασπορά, διότι οι παλαιές αποικίες είναι πολλές φορές ευάλωτες κατά τη διάρκεια των περιόδων με παγετό. Υπάρχουν επίσης στοιχεία που δείχνουν ότι, η φιλοπατρία εξαρτάται και από το φύλο, με τα θηλυκά να είναι πιο πιθανό να αναπαραχθούν μακριά από το γενέθλιο τόπο.[17]
Οι Ρινοτρυπίδες, εκτός από την οικολογική φιλοπατρία, εμφανίζουν και ισχυρή προσήλωση στη θέση ωοτοκίας, επιστρέφοντας στην ίδια θέση κάθε χρονιά. Το χαρακτηριστικό αυτό, ποικίλλει για τα διάφορα είδη, αλλά γενικά είναι υψηλό στα περισσότερα, φθάνοντας μέχρι και το 91% στο είδος Bulweria bulweri.[33] Το πόσο ισχυρή είναι αυτή η προσήλωση μπορεί επίσης να ποικίλλει ανάλογα με το φύλο. Σχεδόν το 85% των αρσενικών Αρτέμηδων επιστρέφουν στο ίδιο λαγούμι κατά το επόμενο, μετά από μία επιτυχημένη προσπάθεια αναπαραγωγής, έτος, ενώ το αντίστοιχο ποσοστό για τα θηλυκά φθάνει στο 76%, περίπου.[34] Αυτή η τάση χρήσης της ίδιας αναπαραγωγικής θέσης, από χρόνο σε χρόνο, συνοδεύεται και από ισχυρή πίστη στον ίδιο σύντροφο, με τα ζευγάρια να μένουν πιστά για πολλά χρόνια. Μάλιστα, έχει υποτεθεί ότι οι δύο εταίροι μένουν πιστοί εφ’ όρου ζωής,[35] δίνοντας «ραντεβού» κάθε χρόνο στο ίδιο σημείο, στην αρχή της περιόδου αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ένα ζευγάρι Macronectes halli συναντιόταν στην ίδια τοποθεσία για 25 χρόνια.[36] Όπως και τα άλμπατρος, οι Ρινοτρυπίδες χρειάζονται αρκετά χρόνια για να φθάσουν στη σεξουαλική ωριμότητα, αν και λόγω της μεγάλης ποικιλίας μεγεθών και στον τρόπο ζωής, η ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής ποικίλλει από, 3 χρόνια στα μικρότερα είδη έως 12 χρόνια στα μεγαλύτερα.
Οι Ρινοτρυπίδες στερούνται των περίτεχνων «χορών» αναπαραγωγής των άλμπατρος που, εν μέρει οφείλεται στην τάση των περισσότερων από αυτά να βρίσκονται στις αποικίες τη νύχτα και να αναπαράγονται σε λαγούμια, όπου τα τελετουργικά επίδειξης είναι άχρηστα. Όμως, τα μέλη της Ομάδας 1 (βλ. Συστηματική), που φωλιάζουν υπαίθρια και βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της ημέρας, χρησιμοποιούν ένα περιορισμένο τελετουργικό «ρεπερτόριο», αλλά στα περισσότερα είδη περιορίζεται σε κάποιο τρίψιμο των ραμφών στην φωλιά και στις αρθρώσεις κάποιων λαρυγγισμών. Οι φωνητικές κλήσεις εξυπηρετούν μια σειρά από λειτουργίες: χρησιμοποιούνται «εδαφικά» για την προστασία των θέσεων ωοτοκίας, ή για επίκληση βοήθειας. Κάθε τύπος φωνητικής κλήσης είναι μοναδικός σε ένα συγκεκριμένο είδος και, μάλιστα, είναι δυνατόν να αναγνωρίζεται και το φύλο του πτηνού που καλεί, από τα άλλα πουλιά. Μπορεί επίσης, από τη φωνή, να είναι δυνατή η εκτίμηση της «ποιότητας» των πιθανών συντρόφων: μελέτη που πραγματοποιήθηκε στο είδος Halobaena caerulea, έδειξε σύνδεση μεταξύ του ρυθμού και της διάρκειας της φωνής με τη μάζα του σώματος του πουλιού.[37] Η ικανότητα ενός ατόμου να αναγνωρίζει το σύντροφό του, έχει επίσης αποδειχθεί σε διάφορα είδη.
Όπως και τα περισσότερα θαλασσοπούλια, η πλειοψηφία των Ρινοτρυπιδών αναπαράγεται μία (1) φορά το χρόνο. Υπάρχουν, όμως, και εξαιρέσεις: πολλά άτομα από τα μεγαλύτερα είδη, όπως το Pterodroma lessonii, θα παραλείψει μία αναπαραγωγική περίοδο μετά την επιτυχή ανάπτυξη του πρώτου πτερώματος (fledging) του νεοσσού, ενώ αντίθετα, μερικά από τα μικρότερα είδη, όπως το Puffinus nativitatis ακολουθεί ένα «πρόγραμμα» εννέα μηνών. Μεταξύ εκείνων των ειδών που αναπαράγονται κάθε χρόνο, υπάρχουν σημαντικές διαφορές ως προς το χρονοδιάγραμμα. Κάποια είδη αναπαράγονται σε μια σταθερή περίοδο, ενώ άλλα αναπαράγονται όλο το χρόνο. Το κλίμα και η διαθεσιμότητα τροφής είναι σημαντικοί παράγοντες για το πότε θα ξεκινήσει η ωοτοκία. Είδη που αναπαράγονται σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη, πάντα αναπαράγονται το καλοκαίρι, αφού οι συνθήκες είναι πολύ σκληρές στη διάρκεια του χειμώνα. Σε χαμηλότερα γεωγραφικά πλάτη πολλά -αλλά όχι όλα τα- είδη αναπαράγονται συνεχώς. Μερικά είδη αναπαράγονται εποχιακά, για να αποφευχθεί ο ανταγωνισμός με άλλα είδη για τα λαγούμια, για να αποφευχθεί η θήρευση ή για να επωφεληθούν από την -εποχιακά- άφθονη τροφή. Άλλα είδη, όπως το τροπικό Puffinus pasificus, αναπαράγονται εποχιακά για άγνωστους λόγους. Ανάμεσα στα είδη που παρουσιάζουν εποχιακή αναπαραγωγή μπορεί να υπάρχουν υψηλά επίπεδα συγχρονισμού, τόσο στην άφιξη στην αποικία, όσο και στην ημερομηνία ωοτοκίας.[17]
Τα πουλιά αρχίζουν να έρχονται στην αποικία τους, ένα μήνα περίπου πριν από την ωοτοκία, με τα αρσενικά να καταφθάνουν πρώτα, πιθανόν προκειμένου να προστατεύσουν τη θέση ή το λαγούμι από πιθανούς ανταγωνιστές. Πριν από την ωοτοκία υπάρχει μια περίοδος γνωστή ως προωοτοκική έξοδος (pre-laying exodus), κατά την οποία τόσο το αρσενικό όσο και το θηλυκό είναι μακριά από την αποικία, δημιουργώντας αποθεματικά τροφής, προκειμένου να αντέξουν στη νηστεία που επακολουθεί της ωοτοκίας, λόγω της εκάστοτε βάρδιας. Αυτή η προωοτοκική έξοδος μπορεί να ποικίλλει σε διάρκεια, από 9 ημέρες στο Daption capense,[38] μέχρι περίπου 50 ημέρες στο Pterodroma incerta.[39]
Όλες οι Ρινοτρυπίδες εναποθέτουν ένα (1) αυγό ανά ζευγάρι και ανά εποχή αναπαραγωγής, όπως και τα υπόλοιπα Ρινοτρυπόμορφα. Το αυγό είναι μεγάλο σε σύγκριση με εκείνα των άλλων πτηνών, μέ βάρος που φθάνει το 6-24% του βάρους του θηλυκού. Αμέσως μετά την εναπόθεση, το θηλυκό φεύγει για τη θάλασσα για να τραφεί, ενώ το αρσενικό αναλαμβάνει την επώαση. Τα καθήκοντα επώασης μοιράζονται από κοινού στα δύο φύλα σε βάρδιες και, η διάρκεια της κάθε βάρδιας ποικίλλει ανάλογα με το είδος, από το κάθε πουλί ατομικά, ακόμη και από το στάδιο της επώασης. Η μεγαλύτερη βάρδια επώασης που έχει καταγραφεί, ήταν 29 ημέρες, από ένα άτομο Pterodroma ultima στο νησί Χέντερσον του Ειρηνικού. Πάντως, η τυπική βάρδια στο γένος Pterodroma είναι μεταξύ 13 και 19 ημερών. Τα μέλη των Ομάδων 1, 3 και 4 (βλ Συστηματική) τείνουν να έχουν μικρότερα χρονικά διαστήματα βάρδιας, κατά μέσον όρο μεταξύ 3 και 13 ημερών. Η συνολική επώαση διαρκεί για μεγάλο χρονικό διάστημα, από 40 ημέρες για τα μικρότερα είδη, σε περίπου 55 ημέρες για τα μεγαλύτερα. Η περίοδος επώασης είναι μεγαλύτερη εάν τα αυγά εγκαταλειφθούν προσωρινά αλλά, ευτυχώς για τους γονείς, είναι ανθεκτικά στο κρύο και μπορούν να εκκολαφθούν ακόμη και αν έχουν αφεθεί αφύλακτα για λίγες ημέρες.
Μετά την επώαση, ο νεοσσός σιτίζεται μέχρι να είναι αρκετά μεγάλος σε μέγεθος, ώστε να θερμορρυθμίζεται αποτελεσματικά και, σε ορισμένες περιπτώσεις, να αμυνθεί από πιθανούς θηρευτές. Αυτό το στάδιο επιτήρησης, μπορεί να διαρκεί λίγο στα είδη που αναπαράγονται σε λαγούμια (2-3 ημέρες), αλλά αρκετά περισσότερο στα είδη που αναπαράγονται υπαίθρια (περίπου 16-20 ημέρες), ενώ στους Μακρονήκτες, μέχρι και 20-30 ημέρες. Μετά το στάδιο της επιτήρησης, και οι δύο γονείς σιτίζουν το νεοσσό. Σε πολλά είδη η στρατηγική αναζήτησης τροφής του γονέα, ποικίλλει από, σύντομα ταξίδια που διαρκούν 1-3 ημέρες έως μεγαλύτερα, μέχρι 5 ημέρες.[40] Οι μικρότερες διαδρομές, ανταμείβουν το νεοσσό με ταχύτερη ανάπτυξη, αλλά τα μακρινότερα ταξίδια προς πελαγικές περιοχές, πιο πλούσιες σε τροφή, ωφελούν τους γονείς για να διατηρήσουν τη δική τους σωματική κατάσταση. Τα γεύματα προς το νεοσσό είναι, είτε αυτούσια θηράματα, είτε στομαχικό «έλαιο», δηλαδή ένα λιπαρό υγρό που παράγεται από την πέψη της τροφής και εξεμείται με τη θέληση του πτηνού, πλούσιο σε ενέργεια και πιο ελαφρύ στη μεταφορά από ότι τα αυτούσια θηράματα.[41] Αυτό το λάδι παράγεται σε ένα ειδικό τμήμα του στομάχου, τον πρόλοβο (proventriculus) και αναδίδει μία χαρακτηριστική μυρωδιά μούχλας, που «περνάει» και στο σώμα των πουλιών. Η ανάπτυξη των νεοσσών είναι πολύ αργή για πτηνά, με την απόκτηση του αρχικού πτερώματος (fledging) να πραγματοποιείται στους 2 περίπου μήνες μετά την εκκόλαψη για τα μικρότερα είδη, αλλά έως και 4 μήνες για τα μεγαλύτερα. Οι νεοσσοί ορισμένων ειδών εγκαταλείπονται από τους γονείς, αλλά γονείς άλλων ειδών μπορεί συνεχίζουν να φέρνουν τροφή στην περιοχή ωοτοκίας μετά την εγκατάλειψη του νεοσσού. Ο νεοσσός παίρνει βάρος γρήγορα και μπορεί να ξεπεράσει ακόμη και τους γονείς του, αν και αδυνατίζει στη συνέχεια πριν φύγει από τη φωλιά.[42] Όλοι οι νεοσσοί των Ρινοτρυπιδών μαθαίνουν να πετούν μόνοι τους και δεν υπάρχει περαιτέρω γονική μέριμνα μετά την ανάπτυξη του πρώτου φτερώματος. Το προσδόκιμο ζωής είναι μεταξύ 15 και 20 ετών, αν και το γηραιότερο μέλος που έχει καταγραφεί ήταν ένα Macronectes halli, που ξεπέρασε τα 50 χρόνια.[42]
Οι Ρινοτρυπίδες υπήρξαν μια παραδοσιακή τροφή για τους ανθρώπους, εκεί όπου οι άνθρωποι ήσαν σε θέση να φθάσουν τις αποικίες τους. Οι πρωταρχικές καταγραφές της ανθρώπινης εκμετάλλευσης προέρχονται από υπολείμματα του είδους Puffinus griseus, των κυνηγών-τροφοσυλλεκτών στη νότια Χιλή, πριν από 5000 χρόνια.[43] Πιο πρόσφατα, τα πτηνά είχαν κυνηγηθεί από τους Ευρωπαίους, ιδιαίτερα ο Fulmarus glacialis και διάφορα είδη από Εσκιμώους [42] και ναυτικούς, σε όλο τον κόσμο. Η κυνηγετική πίεση επί του είδους Pterodroma cahow των Βερμούδων, ήταν τόσο έντονη που, σχεδόν εξαφανίστηκε και δεν είχε βρεθεί για 300 χρόνια. Το λαϊκό όνομα του είδους Pterodroma solandri είναι «Πετρίλος της Πρόνοιας» και, προήλθε από τη -φαινομενικά- θαυματουργή άφιξή του στο νησί Νόρφοκ (Norfolk Island), όπου χρησίμευσε ως τροφή για τους πεινασμένους Ευρωπαίους αποίκους [44] και, μέσα σε δέκα χρόνια εξαφανίστηκε από το νησί.[45]
Επίσης, πολλά είδη έχουν εξαφανιστεί στην περιοχή του Ειρηνικού, δεδομένου ότι η άφιξη του ανθρώπου και τα υπολείμματα των πουλιών που έχουν βρεθεί, χρονολογούνται από εκείνη την εποχή. Ακόμη και βιοτεχνίες αναπτύχθηκαν στην Τασμανία και τη Νέα Ζηλανδία, όπου η πρακτική της συγκομιδής των πτηνών, γνωστών στην περιοχή ως muttonbirds, συνεχίζεται μέχρι σήμερα.
Η πιο σοβαρή απειλή για πολλά είδη, ιδίως τα μικρότερα, προέρχεται από ξενικά είδη που εισάγονται στις αποικίες αναπαραγωγής τους. Οι Ρινοτρυπίδες -διαχρονικά και στο συντριπτικό ποσοστό τους- αναπαράγονται σε νησιά χωρίς την παρουσία ιθαγενών αρπακτικών, όπως είναι τα θηλαστικά, οπότε ως επί το πλείστον έχουν χάσει τις αμυντικές προσαρμογές που απαιτούνται για την αντιμετώπισή τους (με εξαίρεση, ίσως, τα μέλη της Ομάδας 1 (βλ. Συστηματική) που αμύνονται εκτοξεύοντας δύσοσμο υγρό). Η εισαγωγή μη ιθαγενών ζώων όπως είναι οι άγριες γάτες, οι αρουραίοι, οι μανγκούστες και τα ποντίκια, μπορεί να έχουν καταστροφικά αποτελέσματα για τα -οικολογικώς απροετοίμαστα- θαλασσοπούλια.[46]
Αυτά τα αρπακτικά ζώα μπορούν είτε να επιτεθούν και να σκοτώσουν άμεσα ενήλικα άτομα αναπαραγωγής, ή πιο συχνά, επιτίθενται στους νεοσσούς και καταστρέφουν τα αυγά. Ιδιαίτερα εκείνα τα είδη που φωλιάζουν σε λαγούμια και αφήνουν τους νεοσσούς χωρίς επιτήρηση σε πολύ πρώιμο στάδιο, είναι ιδιαίτερα ευάλωτα σε επιθέσεις. Μελέτες που έγιναν στο είδος Pterodroma macroptera της Νέας Ζηλανδίας, έχουν δείξει ότι ένας πληθυσμός που υφίσταται μεγάλη πίεση από εισηγμένους αρουραίους Rattus rattus, πρακτικά δεν πρόκειται να δώσει απογόνους, ενώ αν οι αρουραίοι ελεγχθούν με χρήση δηλητηρίου, τα ποσοστά αναπαραγωγικής επιτυχίας είναι πολύ υψηλότερα.[47] Η μελέτη ανέδειξε, επίσης, το ρόλο που μπορούν να παίξουν τα είδη εκείνα που δεν είναι αρπακτικά: εισηγμένα κουνέλια στο νησί, μπορεί να προκάλεσαν μικρή ζημιά στα πουλιά, εκτός από μικρή καταστροφή στα λαγούμια τους, αλλά χρησίμευσαν ως πηγή τροφίμων για τους αρουραίους κατά τη διάρκεια της μη-αναπαραγωγικής περιόδου, η οποία επέτρεψε μεγαλύτερο αριθμό αρουραίων και, έτσι, επανάληψη του φαύλου κύκλου.
Αλλά και τα μεγαλύτερα είδη αντιμετωπίζουν παρόμοια προβλήματα όπως και τα άλμπατρος, από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing). Τα είδη αυτά τρέφονται άμεσα με παραπροϊόντα και υπολείμματα που προέρχονται από αλιευτικά σκάφη, αλλά θα δοκιμάσουν να «κλέψουν», επίσης, τα δολώματα από τις μεγάλες γραμμές πετονιάς, όπως αυτές έχουν τοποθετηθεί, διακινδυνεύοντας να εμπλακούν στα αγκίστρια και να πνιγούν.[49] Στην περίπτωση μάλιστα του πολύ σπάνιου υποείδους Procellaria aequinoctialis conspicillata, αυτό έχει συμβάλει στην κατακόρυφη μείωση του πληθυσμού του, μέχρι να χαρακτηριστεί ως Απειλούμενο με Εξαφάνιση (CR).[50]
Τα καταδυόμενα είδη είναι, επίσης, ευάλωτα στην αλιεία με απλωμένα δίχτυα. Μελέτες δείχνουν ότι τα είδη Puffinus griseus και Puffinus tenuirostris συνθέτουν το 60% των θαλασσίων πτηνών που πνίγηκαν από τη συγκεκριμένη αιτία στα ιαπωνικά ύδατα και, το 40% στον Κόλπο του Μοντερέι (Monterey Bay) της Καλιφόρνια στη δεκαετία του 1980,[51] με το συνολικό αριθμό των πτηνών που πνίγηκαν στην Ιαπωνία να είναι μεταξύ 65.000 και 125.000 ετησίως κατά την ίδια περίοδο της μελέτης (1978-1981).[52]
Οι Ρινοτρυπίδες είναι ευάλωτοι και σε άλλες απειλές. Η κατάποση πλαστικών επιπλεόντων υπολειμμάτων είναι ένα πρόβλημα για την οικογένεια, όπως είναι και για πολλά άλλα θαλασσοπούλια.[53] Μόλις καταποθεί, το πλαστικό μπορεί να προκαλέσει μια γενική πτώση στη φυσική κατάσταση του πουλιού, ή σε ορισμένες περιπτώσεις να εμπλακεί στο έντερο και να προκαλέσει απόφραξη, οδηγώντας σε θάνατο από πείνα. Τα πουλιά είναι επίσης ευάλωτα στη θαλάσσια ρύπανση, ιδιαίτερα στις πετρελαιοκηλίδες. Ορισμένα είδη, όπως τα Pterodroma baraui, Puffinus newelli και o Αρτέμης, που φωλιάζουν στα μεγάλα, ανεπτυγμένα νησιά, είναι θύματα φωτορύπανσης.[54] Συγκεκριμένα, οι νεοσσοί που αποκτούν το πρώτο τους πτέρωμα, έλκονται από τα φώτα του δρόμου και δεν είναι σε θέση να φθάσουν μέχρι τη θάλασσα. Εκτιμάται ότι ένα ποσοστό 20-40% από τους νεοσσούς του Pterodroma baraui, έλκονται από τα φώτα στη Ρεϊνιόν.[55] Τέλος, πολλά είδη μπορεί να απειλούνται από την κλιματική αλλαγή.
Ενώ ορισμένα είδη Ρινοτρυπιδών έχουν πληθυσμούς που μετρούνται σε εκατομμύρια, τα περισσότερα είδη είναι λιγότερο κοινά, ενώ άλλα απειλούνται με εξαφάνιση. Οι ανθρώπινες δραστηριότητες έχουν προκαλέσει δραματική πτώση του αριθμού μερικών ειδών, ιδιαίτερα εκείνων που περιορίζονται σε ένα νησί (ενδημικά είδη). Σύμφωνα με την IUCN, 36 είδη αναφέρονται ως Ευάλωτα (VU) ή, ακόμη χειρότερα, 10 Aπειλούμενα με Eξαφάνιση (CR).[56]
Οι οικολόγοι συνεργάζονται με τις κυβερνήσεις και τους αλιευτικούς φορείς, προκειμένου να αποτραπεί η περαιτέρω μείωση των πληθυσμών και, να την αντιστρέψουν, με αύξηση των πληθυσμών των απειλούμενων ειδών. Έχει σημειωθεί πρόοδος όσον αφορά την προστασία πολλών αποικιών, εκεί όπου τα περισσότερα είδη είναι πιο ευάλωτα. Στις 20 Ιουνίου 2001, υπεγράφη συμφωνία για τη διατήρηση των άλμπατρος και των πετρίλων (Petrels), από επτά μεγάλες αλιευτικές χώρες. Η συμφωνία καθορίζει ένα σχέδιο για τη διαχείριση της αλιείας, την προστασία των τόπων αναπαραγωγής, την προώθηση της προσπάθειας διατήρησης και, της έρευνας για τα απειλούμενα είδη.[42] Η κεντρική ιδέα στον τομέα της αποκατάστασης στα νησιά, όπου εισάγονται ξενικά είδη, είναι να απομακρύνονται αυτά και να αποκαθίστανται τα αυτόχθονα είδη και, έχει εφαρμοστεί σε αρκετά προγράμματα ανάκαμψης.[48]
Τα επιθετικά είδη, όπως αρουραίοι, άγριες γάτες και χοίροι, έχουν απομακρυνθεί ή ελεγχθεί σε πολλά απομακρυσμένα νησιά στον τροπικό Ειρηνικό (όπως στα βορειοδυτικά νησιά της Χαβάης), γύρω από τη Νέα Ζηλανδία και στο Νότο του Ατλαντικού και του Ινδικού Ωκεανού. Στη θάλασσα, όπου οι Ρινοτρυπίδες απειλούνται από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing), τα πουλιά μπορούν να προστατευθούν με τη χρήση τεχνικών όπως η τοποθέτηση των δολωμάτων τη νύχτα, βάψιμό τους με μπλε χρώμα (για να μή ξεχωρίζουν), τοποθετώντας το δόλωμα υποβρύχια, αυξάνοντας την ποσότητα του βάρους στις πετονιές και υιοθετώντας τη χρήση πυροβόλων όπλων θορύβου ώστε να μειωθεί η πιθανότητα προσέγγισης στα αλιεύματα.[57]
Στον ευρύτερο ελλαδικό θαλάσσιο χώρο, οι Ρινοτρυπίδες εκπροσωπούνται από 2 γένη και 4 είδη:
Από αυτά, μόνον τα δύο πρώτα απαντώνται ευρέως, ενώ τα άλλα είναι σπάνιοι περιπλανώμενοι επισκέπτες.[3]
i. ^ Επομένως και, υπό το συγκεκριμένο πρίσμα, η ελληνική απόδοση βασίζεται σε διαφορετικό κριτήριο από εκείνο της καθιερωμένης λατινικής ονομασίας. Η ορθότερη απόδοση θα ήταν «Θυελλίδες», «Θυελλοπορίδες» ή απλούστερα Προκελαριίδες [58]
ii. ^ Παλαιότερες λόγιες και, μη αποδεκτές σήμερα, ονομασίες ήσαν επίσης και οι Ρηνοεριπίδαι και Αλλωδίδαι.[58]
Οι Ρινοτρυπίδες (Procellariidae) είναι οικογένεια θαλασσίων πελαγικών πτηνών της τάξης Ρινοτρυπόμορφα (Procellariiformes), με παγκόσμια εξάπλωση. Περιλαμβάνει 70 σωζόμενα είδη, εκ των οποίων τα 4 απαντώνται και στον ελλαδικό χώρο.
Οι Ρινοτρυπίδες είναι η πολυπληθέστερη οικογένεια της τάξης όπου ανήκουν και η πιο ποικιλόμορφη. Τα μέλη της κυμαίνονται σε μέγεθος από τους Μακρονήκτες (Macronectes spp.), μεγάλους σχεδόν όσο τα Άλμπατρος, μέχρι τους Παχύπτιλους (Pachyptilus spp.) που δεν ξεπερνούν τα 30 εκατοστά. Τρέφονται με ψάρια, καλαμάρια και μαλακόστρακα, από είδη που απορρίπτονται από τα αλιευτικά σκάφη, αλλά και θνησιμαία. Όλα, είναι δεινοί ταξιδευτές μεγάλων αποστάσεων και, πολλά από αυτά πραγματοποιούν μακρινές διισημερινές (trans-equatorial) μεταναστεύσεις. Αναπαράγονται κατά αποικίες, είναι μονογαμικά και επιδεικνύουν -οικολογική- φιλοπατρία (site philopatry). Σε όλα τα είδη, κάθε ζευγάρι εναποθέτει ένα (1) μόνον αυγό σε κάθε αναπαραγωγική περίοδο, ενώ η διάρκεια επώασης και ανατροφής των νεοσσών είναι μεγάλες σε σχέση με άλλα πτηνά.
Πολλά μέλη έχουν αναπαραγωγικούς πληθυσμούς που μετρώνται σε εκατομμύρια, ενώ άλλα αριθμούν λιγότερα από 200 πτηνά. Οι άνθρωποι έχουν, παραδοσιακά, εκμεταλλευθεί διάφορα είδη των ρινοτρυπιδών ως τροφή ή δόλωμα. Πολλά απειλούνται από άλλα, εισαγόμενα είδη, που επιτίθενται στους ενήλικες και τους νεοσσούς στις αποικίες αναπαραγωγής, καθώς και από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing).
The family Procellariidae is a group of seabirds that comprises the fulmarine petrels, the gadfly petrels, the diving petrels, the prions, and the shearwaters. This family is part of the bird order Procellariiformes (or tubenoses), which also includes the albatrosses and the storm petrels.
The procellariids are the most numerous family of tubenoses, and the most diverse. They range in size from the giant petrels with a wingspan of around 2.0 m (6 ft 7 in), that are almost as large as the albatrosses, to the diving petrels with a wingspan of around 34 cm (13 in) that are similar in size to the little auks or dovekies in the family Alcidae. Male and female birds are identical in appearance. The plumage color is generally dull, with blacks, whites, browns and grays. The birds feed on fish, squid and crustacea, with many also taking fisheries discards and carrion. Whilst agile swimmers and excellent in water, petrels have weak legs and can only shuffle on land, with the giant petrels of the genus Macronectes being the only two species that can properly walk. All species are accomplished long-distance foragers, and many undertake long trans-equatorial migrations. They are colonial breeders, exhibiting long-term mate fidelity and site philopatry. In all species, a single white egg is laid each breeding season. The parents take it in turns to incubate the egg and to forage for food. The feeding area can be at a great distance from the nest site. The incubation times and chick-rearing periods are exceptionally long compared to other birds.
Many procellariids have breeding populations of over several million pairs; others number fewer than 200 birds. Humans have traditionally exploited several species of fulmar and shearwater (known as muttonbirds) for food, fuel, and bait, a practice that continues in a controlled fashion today. Several species are threatened by introduced species attacking adults and chicks in breeding colonies and by long-line fisheries.
The family Procellariidae was introduced (as Procellaridæ) by the English zoologist William Elford Leach in a guide to the contents of the British Museum published in 1820.[1][2] The name is derived from the type genus Procellaria which in turn is derived from the Latin word procella meaning "storm" or "gale".[3] The type genus was named in 1758 by the Swedish naturalist Carl Linnaeus in the tenth edition of his Systema Naturae.[4]
Procellariidae is one of families that make up the order Procellariiformes.[5] Before the introduction of molecular phylogenetics, the traditional arrangement was to divide the Procellariiformes into a set of four families: Diomedeidae containing the albatrosses, Hydrobatidae containing all the storm petrels, Pelecanoididae containing the diving petrels and Procellariidae containing the petrels, shearwaters and fulmars.[6][7] The family Hydrobatidae was further divided into two subfamilies, the northern storm petrels in Hydrobatinae and the southern or austral storm petrels in Oceanitinae. A 1998 analysis of mitochondrial cytochrome b sequences found there was deep genetic divergence between the two subfamilies.[8] Subsequent large-scale multigene studies found that the two subfamilies were not sister taxa.[9][10][11] The storm petrels were therefore split into two families: Hydrobatidae containing the northern storm petrels and Oceanitidae, containing the southern storm petrels.[5] The multigene genetic studies found that the diving petrels in the family Pelecanoididae were nested within the family Procellariidae.[10][11][12] As a result, the diving petrels was merged into Procellariidae.[5]
The molecular evidence suggests that the albatrosses were the first to diverge from the ancestral stock, and the austral storm petrels next, with the procellariids and northern storm petrels splitting most recently.[10][11][12]
ProcellariiformesDiomedeidae – albatrosses (21 species)
Oceanitidae – austral storm petrels (9 species)
Hydrobatidae – northern storm petrels (18 species)
Procellariidae – petrels and shearwaters (99 species)
Within the procellariid family, a genetic analysis based on the cytochrome b gene published in 2004 indicated that the genus Puffinus contained two distinct clades and was polyphyletic.[13] The genus was therefore split and a group of species moved into the resurrected genus Ardenna.[5][14] The other genera within the family were found to be monotypic but the relationships between the genera remained unclear.[13] This changed when a multigene genetic study published in 2021 provided a genus-level phylogeny of the family.[15]
ProcellariidaePagodroma – snow petrel
Thalassoica – Antarctic petrel
Daption – Cape petrel
Macronectes – giant petrels (2 species)
Fulmarus – fulmars (2 species)
Pelecanoides – diving petrels (4 species)
Halobaena – blue petrel
Pachyptila – prions (7 species)
Aphrodroma – Kerguelen petrel
Pterodroma – gadfly petrels (35 species)
Bulweria – petrels (2 extant species)
Pseudobulweria – petrels (4 species)
Procellaria – petrels (5 species)
Puffinus – shearwaters (21 species)
Calonectris – shearwaters (4 species)
Ardenna – shearwaters (7 species)
There are 99 species of procellariid in 16 genera.[5] The family has usually been broken up into four fairly distinct groups; the fulmarine petrels, the gadfly petrels, the prions, and the shearwaters. With the inclusion of the diving petrels there are now five main groups.[16][17]
The procellariids are small- to medium-sized seabirds. The largest, the southern giant petrel with a wingspan of 185 to 205 cm (73 to 81 in), is almost as large as albatrosses; the smallest, the diving petrels have a wingspan of 30 to 38 cm (12 to 15 in) and are similar in size to little auks or dovekies in the family Alcidae.[24][25][26] There are no obvious differences between the sexes, although females tend to be slighter.[27][28] Like all Procellariiformes, the procellariids have a characteristic tubular nasal passage used for olfaction.[29] This ability to smell helps to locate patchily distributed prey at sea and may help locate nesting colonies. The plumage of the procellariids is usually dull, with greys, bluish greys, blacks and browns being the usual colours,[18] although some species have striking patterns such as the Cape petrel.[30]
The technique of flight among procellariids depends on foraging methods. Compared to an average bird, all procellariids have a high aspect ratio (meaning their wings are long and narrow) and a heavy wing loading. Therefore, they must maintain a high speed in order to remain in the air. Most procellariids use two techniques to do this, namely, dynamic soaring and slope soaring.[31] Dynamic soaring involves gliding across wave fronts, thus taking advantage of the vertical wind gradient and minimising the effort required to stay in the air. Slope soaring is more straightforward: the procellariid turns to the wind, gaining height, from where it can then glide back down to the sea. Most procellariids aid their flight by means of flap-glides, where bursts of flapping are followed by a period of gliding; the amount of flapping dependent on the strength of the wind and the choppiness of the water.[32] Because of the high speeds required for flight, procellariids need to either run or face into a strong wind in order to take off.[33]
The giant petrels share with the albatrosses an adaptation known as a shoulder-lock: a sheet of tendon that locks the wing when fully extended, allowing the wing to be kept up and out without any muscle effort.[31] Gadfly petrels often feed on the wing, snapping prey without landing on the water. The flight of the smaller prions is similar to that of the storm petrels, being highly erratic and involving weaving and even looping the loop. The wings of all species are long and stiff. In some species of shearwater the wings are used to power the birds underwater while diving for prey. Their heavier wing loadings, in comparison with surface-feeding procellariids, allow these shearwaters to achieve considerable depths (below 70 m (230 ft) in the case of the short-tailed shearwater).[34]
Procellariids generally have weak legs that are set back, and many species move around on land by resting on the breast and pushing themselves forward, often with the help of their wings.[35] The exceptions to this are the two species of giant petrel, which have strong legs used when they feed on land.[18]
The procellariids are present in all the world's oceans and most of the seas. They are absent from the Bay of Bengal and Hudson Bay, but are present year round or seasonally in the rest. The seas north of New Zealand are the centre of procellariid biodiversity, with the most species.[36][37] Among the groups, the fulmarine petrels have a mostly polar distribution, with most species living around Antarctica and one, the northern fulmar ranging in the Northern Atlantic and Pacific Oceans.[23] Of the four species of diving petrel, two are found along the coasts of South America, while the remaining two have circumpolar distributions in the Southern Ocean.[38] The prions are restricted to the Southern Ocean, and the gadfly petrels are found mostly in the tropics with some temperate species. The shearwaters are the most widespread group and breed in most temperate and tropical seas.[23]
Many procellariids undertake long annual migrations in the non-breeding season. Southern species of shearwater such as the sooty shearwater and short-tailed shearwater, breeding on islands off Australia, New Zealand and Chile, undertake transequatorial migrations of millions of birds up to the waters off Alaska and back each year during the austral winter.[39][40] Manx shearwaters from the North Atlantic also undertake transequatorial migrations from Western Europe and North America to the waters off Brazil in the South Atlantic.[41] The mechanisms of navigation are poorly understood, but displacement experiments where individuals were removed from colonies and flown to far-flung release sites have shown that they are able to home in on their colonies with remarkable precision. A Manx shearwater released in Boston returned to its colony in Skomer, Wales within 13 days, a distance of 5,150 kilometres (3,200 mi).[42]
The diet of the procellariids is the most diverse of all the Procellariiformes, as are the methods employed to obtain it. With the exception of the giant petrels, all procellariids are exclusively marine, and the diet of all species is dominated by either fish, squid, crustaceans and carrion, or some combination thereof.[43]
The majority of species are surface feeders, obtaining food that has been pushed to the surface by other predators or currents, or have floated in death. Among the surface feeders some, principally the gadfly petrels, can obtain food by dipping from flight, while most of the rest feed while sitting on the water. These surface feeders are dependent on their prey being close to the surface, and for this reason procellariids are often found in association with other predators or oceanic convergences. Studies have shown strong associations between many different kinds of seabirds, including wedge-tailed shearwaters, and dolphins and tuna, which push shoaling fish up towards the surface.[44] The gadfly petrels and the Kerguelen petrel mainly feed at night. In so doing they can take advantage of the nocturnal migration of cephalopods and other food species towards the surface.[20][45]
The fulmarine petrels are generalists, which for the most part take many species of fish and crustacea. The giant petrels, uniquely for Procellariiformes, will feed on land, eating the carrion of other seabirds and seals. They will also attack the chicks of other seabirds. The diet of the giant petrels varies according to sex, with the females taking more krill and the males more carrion.[46] All the fulmarine petrels readily feed on fisheries discards at sea, a habit that has been implicated in (but not proved to have caused) the expansion in range of the northern fulmar in the Atlantic.[47]
The three larger prion species have bills filled with lamellae, which act as filters to sift zooplankton from the water. Water is forced through the lamellae and small prey items are collected. This technique is often used in conjunction with a method known as hydroplaning where the bird dips its bill beneath the surface and propels itself forward with wings and feet as if walking on the water.[48][49]
The diving petrels and many of the shearwaters are proficient divers. While it has long been known that they regularly dive from the surface to pursue prey, using their wings for propulsion,[50] the depth that they are able to dive to was not appreciated (or anticipated) until scientists began to deploy maximum-depth recorders on foraging birds. Studies of both long-distance migrants such as the sooty shearwater and more sedentary species such as the black-vented shearwater have shown maximum diving depths of 67 m (220 ft) and 52 m (171 ft).[51][52] Tropical shearwaters, such as the wedge-tailed shearwater and the Audubon's shearwater, also dive in order to hunt, making the shearwaters the only tropical seabirds capable of exploiting that ecological niche (all other tropical seabirds feed close to the surface).[53] Many other species of procellariid, from white-chinned petrels to slender-billed prions, dive to a couple of metres below the surface, though not as proficiently or as frequently as the shearwaters.[54]
The procellariids are colonial, nesting for the most part on islands. These colonies vary in size from over a million birds to just a few pairs, and can be densely concentrated or widely spaced. At one extreme the greater shearwater nests in concentrations of one pair per square metre in three colonies of more than one million pairs,[55] whereas the giant petrels nest in clumped but widely spaced territories that barely qualify as colonial. Colonies are usually located near the coast, but some species nest far inland and even at high altitudes. Hutton's shearwater (Puffinus huttoni) breeds in burrows on the sea-facing mountainside of the Kaikōura Ranges on South Island, New Zealand. The colonies are 1,200–1,800 m (3,900–5,900 ft) above sea level at a distance of 12–18 km (7.5–11.2 mi) from the coast.[56][57] Other exceptions are Barau's petrel (Pterodroma baraui) that breeds at 2,700 m (8,900 ft) on the island of Réunion in the Indian Ocean,[58] and the snow petrel (Pagodroma nivea) that breeds in Antarctica on mountain ledges up to 400 km (250 mi) from the open sea.[59][60]
Most seabirds are colonial, and the reasons for colonial behaviour are assumed to be similar, if incompletely understood by scientists. Procellariids for the most part have weak legs and are unable to easily take off, making them highly vulnerable to mammalian predators. Most procellariid colonies are located on islands that have historically been free of mammals; for this reason some species cannot help but be colonial as they are limited to a few locations to breed. Even species that breed on continental Antarctica, such as the Antarctic petrel, are forced by habitat preference (snow-free north-facing rock) to breed in just a few locations.[61]
Most procellariids' nests are in burrows or on the surface on open ground, with a smaller number nesting under the cover of vegetation (such as in a forest). All the fulmarine petrels bar the snow petrel nest in the open, the snow petrel instead nesting inside natural crevices. Of the rest of the procellariids the majority nest in burrows or crevices, with a few tropical species nesting in the open. There are several reasons for these differences. The fulmarine petrels are probably precluded from burrowing by their large size (the crevice-nesting snow petrel is the smallest fulmarine petrel) and the high latitudes they breed in, where frozen ground is difficult to burrow into. The smaller size of the other species, and their lack of agility on land, mean that even on islands free from mammal predators they are still vulnerable to skuas,[62] gulls and other avian predators, something the aggressive oil-spitting fulmars are not. The chicks of all species are vulnerable to predation, but the chicks of fulmarine petrels can defend themselves in a similar fashion to their parents. In the higher latitudes there are thermal advantages to burrow nesting, as the temperature is more stable than on the surface, and there is no wind-chill to contend with. The absence of skuas, gulls and other predatory birds on tropical islands is why some shearwaters and two species of gadfly petrel (Kermadec petrel and the herald petrel) can nest in the open. This has the advantages of reducing competition with burrow nesters from other species and allowing open-ground nesters to nest on coralline islets without soil for burrowing. Procellariids that burrow in order to avoid predation almost always attend their colonies nocturnally in order to reduce predation as well.[63]
Procellariids display high levels of philopatry, exhibiting both natal philopatry and site fidelity. Natal philopatry, the tendency of a bird to breed close to where it hatched, is strong among all the Procellariiformes. The evidence for natal philopatry comes from several sources, not the least of which is the existence of several procellariid species that are endemic to a single island.[64] The study of mitochondrial DNA provides evidence of restricted gene flow between different colonies, and has been used to show philopatry in fairy prions.[65] Bird ringing provides compelling evidence of philopatry; a study of Cory's shearwaters nesting near Corsica found that nine out of 61 male chicks that returned to breed at their natal colony actually bred in the burrow they were raised in.[66] This tendency towards philopatry is stronger in some species than others, and several species readily prospect potential new colony sites and colonise them. It is hypothesised that there is a cost to dispersing to a new site, the chance of not finding a mate of the same species, that selects against it for rarer species, whereas there is probably an advantage to dispersal for species that have colony sites that change dramatically during periods of glacial advance or retreat. There are differences in the tendency to disperse based on sex, with females being more likely to breed away from the natal site.[67]
Procellariids, as well as having strong natal philopatry, exhibit strong site fidelity, returning to the same nesting site, burrow or territory in sequential years. The figure varies for different species but is high for most species, an estimated 91% for Bulwer's petrels.[68] The strength of this fidelity can also vary with sex; almost 85% of male Cory's shearwaters return to the same burrow to breed the year after a successful breeding attempt, while the figure for females is around 76%.[69] This tendency towards using the same site from year to year is matched by strong mate fidelity, with birds breeding with the same partner for many years; it has been suggested that the two are linked, with site fidelity acting as a means in which partnered birds could meet at the beginning of the breeding season.[70] One pair of northern fulmars bred as a pair in the same site for 25 years.[71] Like the albatrosses the procellariids take several years to reach sexual maturity, though due to the greater variety of sizes and lifestyles, the age of first breeding stretches from two or three years in the smaller species to 12 years in the larger ones.[24][72]
The procellariids lack the elaborate breeding dances of the albatrosses, in no small part due to the tendency of most of them to attend colonies at night and breed in burrows, where visual displays are useless. The fulmarine petrels, which nest on the surface and attend their colonies diurnally, do use a repertoire of stereotyped behaviours such as cackling, preening, head waving and nibbling, but for most species courtship interactions are limited to some billing (rubbing the two bills together) in the burrow and the vocalisations made by all species. The calls serve a number of functions: they are used territorially to protect burrows or territories and to call for mates. Each call type is unique to a particular species and indeed it is possible for procellariids to identify the sex of the bird calling. It may also be possible to assess the quality of potential mates; a study of blue petrels found a link between the rhythm and duration of calls and the body mass of the bird.[73] The ability of an individual to recognise its mate has been demonstrated in several species.[74][75]
Like most seabirds, the majority of procellariids breed once a year. There are exceptions; many individuals of the larger species, such as the white-headed petrel, will skip a breeding season after successfully fledging a chick, and some of the smaller species, such as the Christmas shearwaters, breed on a nine-month schedule. Among those that breed annually, there is considerable variation as to the timing; some species breed in a fixed season while others breed all year round. Climate and the availability of food resources are important influences on the timing of procellariid breeding; species that breed at higher latitudes always breed in the summer as conditions are too harsh in the winter. At lower latitudes many, but not all, species breed continuously. Some species breed seasonally to avoid competition with other species for burrows, to avoid predation or to take advantage of seasonally abundant food. Others, such as the tropical wedge-tailed shearwater, breed seasonally for unknown reasons. Among the species that exhibit seasonal breeding there can be high levels of synchronization, both of time of arrival at the colony and of lay date.[76]
Procellariids begin to attend their nesting colony around one month prior to laying. Males will arrive first and attend the colony more frequently than females, partly in order to protect a site or burrow from potential competitors. Prior to laying there is a period known as the pre-laying exodus in which both the male and female are away from the colony, building up reserves in order to lay and undertake the first incubation stint respectively. This pre-laying exodus can vary in length from 9 days (as in the Cape petrel)[77] to around 50 days in Atlantic petrels.[78] All procellariids lay a single white egg per pair per breeding season, in common with the rest of the Procellariiformes. The egg is large compared to that of other birds, weighing 6–24% of the female's weight. Immediately after laying the female goes back to sea to feed while the male takes over incubation. Incubation duties are shared by both sexes in shifts that vary in length between species, individuals and the stage of incubation. The longest recorded shift was 29 days by a Murphy's petrel from Henderson Island; the typical length of a gadfly petrel stint is between 13 and 19 days. Fulmarine petrels, shearwaters and prions tend to have shorter stints, averaging between 3 and 13 days. Incubation takes a long time, from 40 days for the smaller species (such as prions) to around 55 days for the larger species. The incubation period is longer if eggs are abandoned temporarily; procellariid eggs are resistant to chilling and can still hatch after being left unattended for a few days.[79][80]
After hatching the chick is brooded by a parent until it is large enough to thermoregulate efficiently, and in some cases defend itself from predation. This guard stage lasts a short while for burrow-nesting species (2–3 days) but longer for surface nesting fulmars (around 16–20 days) and giant petrels (20–30 days). After the guard stage both parents feed the chick. In many species the parent's foraging strategy alternates between short trips lasting 1–3 days and longer trips of 5 days.[81] The shorter trips, which are taken over the continental shelf, benefit the chick with faster growth, but longer trips to more productive pelagic feeding grounds are needed for the parents to maintain their own body condition. The meals are composed of both prey items and stomach oil, an energy-rich food that is lighter to carry than undigested prey items.[82] This oil is created in a stomach organ known as a proventriculus from digested prey items, and gives procellariids and other Procellariiformes their distinctive musty smell. Chick development is quite slow for birds, with fledging taking place at around two months after hatching for the smaller species and four months for the largest species. The chicks of some species are abandoned by the parents; parents of other species continue to bring food to the nesting site after the chick has left. Chicks put on weight quickly and some can outweigh their parents, although they will slim down before they leave the nest.[83] All procellariid chicks fledge by themselves, and there is no further parental care after fledging. Life expectancy of Procellariidae is between 15 and 20 years; the oldest recorded member was a northern fulmar that was over 50 years.[83]
Procellariids have been a seasonally abundant source of food for people wherever people have been able to reach their colonies. Early records of human exploitation of shearwaters (along with albatrosses and cormorants) come from the remains of hunter-gatherer middens in southern Chile, where sooty shearwaters were taken 5000 years ago.[84] More recently, procellariids have been hunted for food by Europeans, particularly the northern fulmar in Europe, and various species by Inuit,[83] and sailors around the world. The hunting pressure on the Bermuda petrel, or cahow, was so intense that the species nearly became extinct and did go missing for 300 years. The name of one species, the providence petrel, is derived from its (seemingly) miraculous arrival on Norfolk Island, where it provided a windfall for starving European settlers;[85] within ten years the providence petrel was extinct on Norfolk.[86] Several species of procellariid have gone extinct in the Pacific since the arrival of humans, and their remains have been found in middens dated to that time. More sustainable shearwater harvesting industries developed in Tasmania and New Zealand, where the practice of harvesting what are known as muttonbirds continues today.[87][88]
While some species of procellariid have populations that number in the millions, many species are much less common and several are threatened with extinction. Human activities have caused dramatic declines in the numbers of some species, particularly species that were originally restricted to one island. According to the IUCN 43 species are listed as vulnerable or worse, with 12 critically endangered.[89] Procellariids are threatened by many threats, but introduced species on their breeding grounds, light pollution, marine fisheries particularly bycatch, pollution, exploitation and climate change are the main threats measures as the number of species involved.[87]
The most pressing threat for many species, particularly the smaller ones, comes from species introduced to their colonies.[87] Procellariids overwhelmingly breed on islands away from land predators such as mammals, and for the most part have lost the defensive adaptations needed to deal with them (with the exception of the oil-spitting fulmarine petrels). The introduction of mammal predators such as feral cats, rats, mongooses and mice can have disastrous results for ecologically naïve seabirds.[90] These predators can either directly attack and kill breeding adults, or, more commonly, attack eggs and chicks. Burrowing species that leave their young unattended at a very early stage are particularly vulnerable to attack. Studies on grey-faced petrels breeding on New Zealand's Whale Island (Moutohora) have shown that a population under heavy pressure from Norway rats will produce virtually no young during a breeding season, whereas if the rats are controlled (through the use of poison), breeding success is much higher.[91] That study highlighted the role that non-predatory introduced species can play in harming seabirds; introduced rabbits on the island caused little damage to the petrels, other than damaging their burrows, but they acted as a food source for the rats during the non-breeding season, which allowed rat numbers to be higher than they otherwise would be, resulting in more predators for the petrels to contend with. Interactions with introduced species can be quite complex. Gould's petrels breed only on two islands, Cabbage Tree Island and Boondelbah Island off Port Stephens (New South Wales). Introduced rabbits destroyed the forest understory on Cabbage Tree Island; this both increased the vulnerability of the petrels to natural predators and left them vulnerable to the sticky fruits of the birdlime tree (Pisonia umbellifera), a native plant. In the natural state these fruits lodge in the understory of the forest, but with the understory removed the fruits fall to the ground where the petrels move about, sticking to their feathers and making flight impossible.[92]
Larger species of procellariid face similar problems to the albatrosses with long-line fisheries. These species readily take offal from fishing boats and will steal bait from the long lines as they are being set, risking becoming snared on the hooks and drowning.[93] In the case of the spectacled petrel this has led to the species undergoing a large decline and its listing as vulnerable.[94] Diving species, most especially the shearwaters, are also vulnerable to gillnet fisheries. Studies of gill-net fisheries show that shearwaters (sooty and short-tailed) compose 60% of the seabirds killed by gill-nets in Japanese waters and 40% in Monterey Bay, California in the 1980s,[95] with the total number of shearwaters killed in Japan being between 65,000 and 125,000 per annum over the same study period (1978–1981).[96]
Procellariids are vulnerable to other threats as well. Ingestion of plastic flotsam is a problem for the family as it is for many other seabirds.[97] Once swallowed, this plastic can cause a general decline in the fitness of the bird, or in some cases lodge in the gut and cause a blockage, leading to death by starvation. Procellariids are also vulnerable to general marine pollution, as well as oil spills. Some species, such as the Barau's petrel, the Newell's shearwater or the Cory's shearwater, which nest high up on large developed islands are victims of light pollution.[98] Chicks that are fledging are attracted to streetlights and are unable to reach the sea. An estimated 20–40% of fledging Barau's petrels are attracted to the streetlights on Réunion.[99]
Conservationists are working with governments and fisheries to prevent further declines and increase populations of endangered procellariids. Progress has been made in protecting many colonies where most species are most vulnerable. On 20 June 2001, the Agreement on the Conservation of Albatrosses and Petrels was signed by seven major fishing nations. The agreement lays out a plan to manage fisheries by-catch, protect breeding sites, promote conservation in the industry, and research threatened species.[83] The developing field of island restoration, where introduced species are removed and native species and habitats restored, has been used in several procellariid recovery programmes.[92] Invasive species such as rats, feral cats and pigs have been either removed or controlled in many remote islands in the tropical Pacific (such as the Northwestern Hawaiian Islands), around New Zealand (where island restoration was developed), and in the south Atlantic and Indian Oceans. The grey-faced petrels of Whale Island (mentioned above) have been achieving much higher fledging successes after the introduced Norway rats were finally completely removed.[91] At sea, procellariids threatened by long-line fisheries can be protected using techniques such as setting long-line bait at night, dying the bait blue, setting the bait underwater, increasing the amount of weight on lines and using bird scarers can all reduce the seabird by-catch.[100] The Agreement on the Conservation of Albatrosses and Petrels came into force in 2004 and has been ratified by eight countries, Australia, Ecuador, New Zealand, Spain, South Africa, France, Peru and the United Kingdom. The treaty requires these countries to take specific actions to reduce by-catch and pollution and to remove introduced species from nesting islands.[101]
The family Procellariidae is a group of seabirds that comprises the fulmarine petrels, the gadfly petrels, the diving petrels, the prions, and the shearwaters. This family is part of the bird order Procellariiformes (or tubenoses), which also includes the albatrosses and the storm petrels.
The procellariids are the most numerous family of tubenoses, and the most diverse. They range in size from the giant petrels with a wingspan of around 2.0 m (6 ft 7 in), that are almost as large as the albatrosses, to the diving petrels with a wingspan of around 34 cm (13 in) that are similar in size to the little auks or dovekies in the family Alcidae. Male and female birds are identical in appearance. The plumage color is generally dull, with blacks, whites, browns and grays. The birds feed on fish, squid and crustacea, with many also taking fisheries discards and carrion. Whilst agile swimmers and excellent in water, petrels have weak legs and can only shuffle on land, with the giant petrels of the genus Macronectes being the only two species that can properly walk. All species are accomplished long-distance foragers, and many undertake long trans-equatorial migrations. They are colonial breeders, exhibiting long-term mate fidelity and site philopatry. In all species, a single white egg is laid each breeding season. The parents take it in turns to incubate the egg and to forage for food. The feeding area can be at a great distance from the nest site. The incubation times and chick-rearing periods are exceptionally long compared to other birds.
Many procellariids have breeding populations of over several million pairs; others number fewer than 200 birds. Humans have traditionally exploited several species of fulmar and shearwater (known as muttonbirds) for food, fuel, and bait, a practice that continues in a controlled fashion today. Several species are threatened by introduced species attacking adults and chicks in breeding colonies and by long-line fisheries.
La Procelariedoj estas la plej nombra familio de tubenozoj, kaj la plej diversa. Ili gamas alŭgrande el la gigantaj petreloj, kiuj estas preskaŭ tiom grandaj kiom la albatrosoj, al la prionoj, kiuj estas tiom malgransaj kiom la plej grandaj ŝtormo-petreloj. Ili manĝas fiŝojn, kalmarojn kaj krustulojn, kaj multaj manĝas ankaŭ fiŝkaptajn forĵetaĵojn kaj kadavraĵojn. Ĉiuj specioj estas long-distancaj manĝantoj, kaj multaj entreprenas longajn transekvatorajn migradojn. Ili estas koloniaj reproduktuloj, kiuj montras longdaŭran partneran fidelecon kaj lokan filopatrion. Ĉe ĉiuj specioj, ĉiu paro demetas ununuran ovon ĉiun reproduktan sezonon. Ties kovada kaj idozorgada periodoj estas escepte longaj kompare kun aliaj birdospecioj.
Multaj procelariedoj havas reproduktajn populaciojn de kelkaj milionoj da paroj; aliaj nombras malpli ol 200 birdoj. Homoj tradicie ekspluatis kelkajn speciojn de fulmaroj kaj de pufinoj (konataj kiel ŝafobirdoj) por manĝo, oleo, kaj allogaĵo, praktiko kiu pluas laŭ kontrolita maniero ankoraŭ nuntempe. Kelkaj specioj estas minacataj de enmetitaj specioj kiuj atakas kaj plenkreskulojn kaj idojn en la reproduktaj kolonioj kaj de multhokada fiŝkaptado.
Ĝi enhavas:
Vidu ankaŭ: Listo de Procelariedoj
Laŭ la fama studo pere de hibridiĝo de DNA por la birda filogenetiko fare de Sibley kaj Ahlquist, la disiĝo de la Procelarioformaj en la kvar familioj okazis antaŭ ĉirkaŭ 30 milionoj da jaroj; osto el fosilio ofte atribuita al la ordo, priskribita kiel genro Tytthostonyx, estis trovita en rokoj dataj el la limo inter la Kretaceo kaj la Paleogeno (antaŭ 70–60 ma), sed la restoj estas tro nekompletaj por ke ilia situo ene de la Procelarioformaj estu certa.[1] La molekula pruvaro sugestas ke la ŝtormopetreloj estis la unuaj kiuj diverĝis el la praula aro, kaj poste la albatrosoj, dum la procelariedoj kaj la plonĝopetreloj disiĝis pli ĵuse. Multaj taksonomiistoj ankaŭ metas la plonĝopetrelojn en tiun familion, sed nune ties distingeco estas konsiderata bone eltenita.
Tamen, la modernaj procelariedaj genroj ekaperis eble ĝuste tiom frue kiom la proponita disiĝo el la familio, kun Rupelia (fosilio de komenca Oligoceno) el Belgio provizore atribuita al la pufina genro Puffinus,[2] kaj pli modernaj genroj estis starigitaj ĉirkaŭ la Mioceno. Tiele baza radiado de la Procelarioformaj en la Eoceno almenaŭ (kiel ĉe multaj modernaj ordoj de birdoj) ŝajnas probabla, ĉefe konsiderinte ke oni malkovris gravajn ŝanĝojn en la molekula evoluado en la tuta familio[3][4] (vidu ankaŭ Forkvosta petrelo), kaj molekula informo devas esti konsiderata tre provizora. Kelkaj genroj (Argyrodyptes, Pterodromoides) estas konataj nur el fosilioj. Eopuffinus el fina Paleoceno estas foje situigata en la Procelariedoj, sed eĉ ties lokigo en la Procelarioformaj estas tre dubinda.
La taksonomio de Sibley kaj Ahlquist inkludis ĉiujn membrojn de la Procelarioformaj ene de la Procelariedoj kaj tiun familion ene de pligrandigita Cikonioformaj, sed tiu ŝanĝo ne estis ankoraŭ amplekse akceptita.
La procelarieda familio estas kutime dividita en kvar tre distingaj grupoj; nome la fulmaroj, la burdopetreloj, la prionoj, kaj la pufinoj.
La pli tradicia taksonomio de la familio, ĉefe la disigo en kvar grupoj, estas pridisputata de ĵusa studaro. Nome studo de 1998 fare de Gary Nunn kaj Scott Stanley montris, ke la fulmaraj petreloj estas ja diskreta grupo ene de la familio, kiel la burdopetreloj ene de la genro Pterodroma.[4] Tamen la du petreloj de la genro Bulweria jam ne plu estas konsiderataj proksimaj al la burdopetreloj, anstataŭ esti movitaj pli proksime al la pufinoj de la genro Procellaria. Du genroj, nome Pseudobulweria kaj Lugensa, estis disigitaj el la genro de la burdopetreloj Pterodroma, kaj Pseudobulweria estas filogenetike pli proksime al la pufinoj de la genro Puffinus ol al la burdopetreloj de Pterodroma,[8] kaj Lugensa (nome la Kergelena petrelo) eble estas pli proksime rilata al la pufinoj aŭ al la fulmaroj.[9] La prionoj, laŭ Nunn kaj Stanley, estas inter la plej granda pufina grupo.[4] La pufinoj de Calonectris estis lokitaj ĉe la du kladoj de Puffinus (pli proksime al Puffinus, aŭ malgranda, klado) kaj ambaŭ estis distaj el la pufinoj de Procellaria. La rilataro inter la genroj kaj ene de la genroj estas ankoraŭ celo de polemiko, kaj reserĉistoj kunigas kaj disigas la speciojn kaj la genrojn ene de la familio kaj disputas pri la situo de la genroj ene de la familio.[3][6] Multaj el la konfuzaj specioj estas inter la malplej konataj el ĉiuj marbirdoj; kelkaj el tiuj (kia la Fiĝia petrelo) ne estis vidataj pli ol 10 fojojn ekde sia malkovro al la scienco, kaj oni ne konas la reproduktejojn de aliaj (kia la Heinrota pufino).
Estas ĉirkaŭ 80 speciojn de procelariedoj en 14 genroj. Por kompleta listo kaj notoj pri diferencaj taksonomioj, rigardu ĉe Listo de Procelariedoj.
La procelariedoj estas malgrandaj al mezgrandaj marbirdoj. La plej grandaj, nome gigantaj petreloj kun enverguro de 81 al 99 cm, estas preskaŭ tiom grandaj kiom la albatrosoj; dum la plej malgrandaj, kiaj la Feturta priono havas enverguron de 23 al 28 cm,[10] kaj estas nur iome pli grandaj ol la plonĝopetreloj. Ne estas evidentaj diferencoj inter seksoj, kvankam inoj tendencas esti pli malgrandaj.[11] Kial ĉiuj Procelarioformaj, la procelariedoj havas karakteran tubecan naztrapasejon uzata por flarado.[12] Tiu kapablo flari helpas lokigi dise distribuata predo ĉemare kaj povas helpi lokigi ankaŭ nestokoloniojn. La plumaro de la procelariedoj estas kutime malbunta, kun grizaj, bluecaj, nigraj kaj brunaj kiel kutimaj koloroj, kvankam kelkaj specioj havas rimarkindajn bildojn (kiaj la Kaba petrelo).
La tekniko por flugi inter procelariedoj dependas el manĝometodoj. Kompare kun averaĝa birdo, ĉiuj procelariedoj havas altan proporcion (nome ties flugiloj estas longaj kaj mallarĝaj) kaj fortan flugilŝarĝon. Tiele ili devas pluhavi altan rapidon por resti enaere. Plej procelariedoj uzas du teknikojn por tio, nome, dinamikan ŝvebadon kaj deklivan ŝvebadon.[13] Dinamika ŝvebado inkludas glitadon tra aerfrontoj, havante avantaĝon de vertikala ventogradado kaj malpliigon de la peno postulata por resti enaere. Dekliva ŝvebado estas pli rektodirekta: la procelariedoj turniĝas al vento, ganante altecon, el kie ĝi povas glitadi reen suben al la maro. Plej procelariedoj helpas sian flugmanieron per flugilfrapa glitado, per kiu serio de flugilfrapado estas sekvata de periodo de glitado; la kvanto de flugilfrapado dependas el la ventoforto kaj el la maltrankvileco de la akvo.[14] Pufinoj kaj aliaj pli grandaj petreloj, kiuj havas pli malaltan proporcion, devas fari pli da uzado de flugilfrapado por resti enaere ol la burdopetreloj. Pro la alta rapido postulata por flugo, procelariedoj bezonas ĉu kuri ĉu fronti fortan venton por ekflugi.
La gigantaj petreloj kunhavas kun la albatrosoj adaptaĵon konata kiel ŝultra fermilo: nome aro de tendenoj kiuj fermas siajn flugilojn kiam estas tute etendaj, permesante la flugilojn resti malferme sen muskola peno. La burdopetreloj ofte manĝas dumfluge, kaptante predon sen surakviĝi. La flugmaniero de la plej malgrandaj prionoj estas simila al tiu de la ŝtormopetreloj, nome tre vaganteca kaj inkludanta toboganadon. La flugiloj de ĉiuj specioj estas longaj kaj rigidaj. Ĉe kelkaj specioj de pufinoj la flugiloj estas uzataj ankaŭ por peli la birdojn subakve dum plonĝado por predo. Ties pli fortaj flugilŝarĝoj, kompare kun la surface manĝantaj procelariedoj, permesas tiujn pufinojn atingi konsiderindajn profundojn eĉ sub 70 m kaze de la Fajnbeka pufino.[15]
Procelariedoj ĝenerale havas malfortajn krurojn kiuj restas malantaŭe, kaj multaj specioj moviĝas surtere ripoze surbruste kaj elpelante sin antaŭen, ofte per la helpo de siaj flugiloj.[14] La escepto al tio estas la du specioj de gigantaj petreloj, kiuj kiaj la albatrosoj, havas fortajn krurojn uzatajn por manĝi surtere (vidu sube). La piedoj de la pufinoj estas malantaŭe en la korpo por naĝi kaj estas de malmulta uzo surgrunde.
Vidu ankaŭ: Listo de Procelarioformaj laŭ populacio
La procelariedoj estas en ĉiuj oceanoj kaj plej el la maroj. Ili forestas el la Golfo de Bengalo kaj el la Golfo Hudson, sed estas la tutan jaron aŭ laŭsezone en la resto. La maroj norde de Novzelando estas la centro de la procelarieda biodiverseco, kun plej specioj.[16] El la kvar grupoj, la fulmaroj havas ĉefe polusan distribuadon, kun plej specioj vivantaj ĉe Antarkto kaj unu, nome Norda fulmaro kun teritorioj en la Nordaj Atlantiko kaj Pacifiko. La prionoj estas limigitaj al la Suda Oceano, kaj la burdopetreloj troviĝas ĉefe en la tropikoj kaj kelkaj estas moderklimataj specioj. La pufinoj estas la plej disvastigata grupo kaj reproduktiĝas en plej moderklimataj kaj tropikaj maroj, kvankam pro raraĵo de biogeografio forestas kiel reproduktuloj el la Norda Pacifiko.
Multaj procelariedoj entreprenas longajn ĉiujarajn migradojn for de la reprodukta sezono. Sudaj specioj de pufinoj kiaj la Griza pufino kaj la Fajnbeka pufino, reproduktintaj en insuloj ĉe Aŭstralio, Novzelando kaj Ĉilio, entreprenas transekvatorajn migrojn de milionoj da birdoj al akvoj ĉe Alasko kaj reen ĉiujare dum la aŭstrala vintro.[17] Ankaŭ la Nordmara pufino el Norda Atlantiko entreprenas transekvatorajn migrojn el Okcidenta Eŭropo kaj Nordameriko al akvoj ĉe Brazilo en Suda Atlantiko.[18] Oni ne bone konas la mekanismojn de navigado, sed eksperimentoj pri individuoj kiuj estis formovitaj el siaj kolonioj kaj liberigitaj malproksime montris, ke ili kapablas rehejmiĝi al siaj kolonioj per remarkinda precizo. Nordmara pufino liberigita en Bostono revenis al sia kolonio en Skomer, Kimrio post 13 tagojn, al distanco de 5,150 km.[19]
La dieto de la procelariedoj estas la plej diversa el ĉiuj Procelarioformaj, same kiel la metodoj uzitaj por akiri ĝin. Kun escepto de la gigantaj petreloj, ĉiuj procelariedoj estas nure marmanĝantaj, kaj la dieto de ĉiuj specio estas dominata de fiŝoj, kalmaroj, krustuloj kaj kadavraĵoj, aŭ ioma kombino de tiuj.
La majoritato de specioj estas surfacaj manĝantoj, kiuj akiras manĝon kiu estis elpelita al la surfaco fare de aliaj predantoj aŭ marfluoj, aŭ flosas pro morto. Inter la surfacomanĝantoj kelkaj, ĉefe la burdopetreloj, povas akiri manĝon per plonĝado el flugo, dum plej el la resto manĝas el sido surakva. Tiuj surfacomanĝantoj estas dependaj el fakto ke ties predo estu ĉe la surfaco, kaj pro tiu tialo la procelariedoj troviĝas ofte en asocio kun aliaj predantoj aŭ ĉe oceanaj konverĝoj. Studoj montris fortajn asociojn inter multaj diferencaj tipoj de marbirdoj, kiaj la Pacifika pufino, kaj delfenoj kaj tinusoj, kiuj pelas fiŝarajn fiŝojn supren al la surfaco.[20]
La fulmaroj estas ĝeneralistoj kiuj ĉefe manĝas multajn speciojn de fiŝoj kaj krustuloj. La gigantaj petreloj, unike inter Procelarioformaj, manĝas surtere, nome kadavraĵojn de aliaj marbirdoj kaj fokoj. Ili ankaŭ atakas la idojn de aliaj marbirdoj. La dieto de la gigantaj petreloj varias laŭ la sekso, ĉar inoj manĝas pli da krilo kaj la maskloj pli da kadavraĵoj.[21] Ĉiuj fulmaroj pretas manĝi el restaĵoj de fiŝkaptejoj mare, kutimo kiu rilatas (sed ne pruvas rektan kaŭzon) al la etendo en teritorio de la Norda fulmaro en Atlantiko.[22]
Tri el la ses specioj de prionoj havas bekojn plenaj je lameloj kiuj funkcias kiel filtriloj por elpreni zooplanktonon el la akvo.[23] Tiu estas ŝovita tra la lameloj kaj tiele la birdon kolektas malgrandajn prederojn. Tiu tekniko estas ofte uzata kun metodo konata kiel hidroplanado per kiu la birdo metas sian bekon sub la surfaco kaj pelas sin antaŭen per flugiloj kaj piedoj kvazaŭ piedirante surakve.
Multaj el la pufinoj de la genro Puffinus estas lertaj plonĝantoj. Delonge oni konis ke ili regule plonĝas el la surfaco por persekuti predon, uzante kaj siajn flugilojn kaj siajn piedon por alpelado,[14] sed la profundo atingebla ne estis konata (aŭ supozata) ĝis sciencistoj ekuzis registrilojn por maksimuma profundo por manĝantaj birdoj. Studoj pri kaj long-distancaj migrantoj kiaj la Griza pufino kaj pri pli sedentaj specioj kiaj la Nigrapuga pufino montris maksimumajn plonĝoprofundojn de 67 m kaj 52 m.[24] Ankaŭ tropikaj pufinoj, kiaj la Pacifika pufino kaj la Makulpufino, plonĝas por ĉasi, kio faras la pufinojn la ununuraj tropikaj marbirdoj kapablajekspluati tiun ekologian niĉon (ĉiuj aliaj tropikaj marbirdoj manĝas ĉe la surfaco).[25] Multaj aliaj specioj de procelariedoj, el la Blankamentona petrelo al la Fajnbeka priono, plonĝas ĝis paro da metroj sub la surfaco, kvankam ne tiom sukcese aŭ tiom ofte kiom la pufinoj.[26]
La procelariedoj estas koloniaj, kaj nestumas ĉefe sur insuloj. Tiuj kolonioj varias laŭgrande el ĉirkaŭ unu miliono da birdoj al ĝuste kelkaj paroj, kaj povas esti dense koncentritaj aŭ amplekse disaj. Je unu pinto la Granda pufino nestumas en koncentroj de 1 paro por kvadrata metro en tri kolonioj de pli ol 1 miliono da paroj,[11] dum la gigantaj petreloj nestumas en grupaj sed amplekse spacaj teritorioj kiuj apenaŭ povas esti konsiderataj koloniaj. La kolonioj estas kutime situantaj ĉe la marbordo, sed kelkaj specioj nestas for interne eĉ je altaj altitudoj (kiaj la Baraŭa petrelo).
Plej multaj marbirdoj estas koloniaj, kaj la tialoj por tiu kolonia kutimaro supozate similaj, ne estas komplete komprenataj de la sciencistoj. Procelariedoj ĉefe havas malfortajn krurojn kaj malkapablas facile ekflugi, kio faras ilin tre vundeblaj al mamuloj predantaj. Plej kolonioj de procelariedoj situantas sur insuloj kiuj estis historie senmamulaj; pro tiu tialo kelkaj specioj ne povas eviti esti koloniaj ĉar ili estas limigitaj al kelkaj lokoj por reproduktiĝi. Eĉ specioj kiuj reproduktiĝas en kontinenta Antarkto, kia la Antarkta petrelo, estas devigitaj pro habitata prefero (senneĝa nordofronta rokaro) al reproduktiĝo en ĝuste nur kelkaj lokoj.
Plej nestoj de procelariedoj estas en nestotruoj aŭ sur la surfaco de malferma grundo, kun pli malgranda nombro nestumanta sub ŝirmo de vegetaĵaro (kiaj ĉe arbaro). Ĉiuj la fulmaraj petreloj escepte de la Neĝopetrelo nestumas en malfermo, dum la Neĝopetrelo anstataŭe nestumas ene de naturaj fendoj. El la resto de la procelariedoj la majoritato nestumas en nestotruoj aŭ fendoj, kun malmultaj tropikaj specioj nestumantaj en malfermo. Estas kelkaj tialoj por tiuj diferencoj. La fulmaraj petreloj estas probable malhelpataj al nestotruoj pro sia grando (la fendonestumanta Neĝopetrelo estas la plej malgranda fulmaro) kaj pro la altaj latitudoj kie ili reproduktiĝas, kie frosta grundo estas malfacile elfosebla. Plia malgrando de aliaj specioj, kaj ties manko de lerteco surtere, signifas ke eĉ sur insuloj sen mamulaj predantoj ili estas ankoraŭ vundeblaj al rabmevoj,[27] mevoj kaj aliaj birdaj predantoj, escepte la agresemaj fulmaroj kiuj kraĉas stomakoleon. La idoj de ĉiuj specioj estas vundeblaj al predado, sed la idoj de la fulmaroj povas defendi sin per simila maniero al tiu de iliaj gepatroj. Ĉe plej altaj latitudoj estas temperaturaj avantaĝoj por nestotruoj, ĉar la temperaturo estas pli stabila ol ĉe la surfaco, kaj ne estas kontraŭenda ventosento. La foresto de rabmevoj, mevoj kaj aliaj predobirdoj en tropikaj insuloj estas kial kelkaj pufinoj kaj du specioj de burdopetreloj povas nestumi en malfermo. Tio havas la avantaĝojn limigi konkurencon kun nestotrunestumantoj el aliaj specioj kaj permesi al nestumantoj en malfermo nestumo sur insuletoj el koralo sen grundo por elfosi nestotruojn. Procelariedoj kiu trunestumas por eviti predadon preskaŭ ĉiam alvenas al siaj kolonioj nokte por limigi eblon esti predataj.[28] El la specioj nestumantaj surgrunde la majoritato alvenas al siaj kolonioj dumtage, escepte la Trindada petrelo, kiu supozeble estas vundebla de la dumtaga Blankventra maraglo.
La Procelariedoj montras altajn nivelojn de filopatrio, montrante kaj naskolokan filopatrion kaj lokan fidelecon. Naskoloka filopatrio, nome tendenco de birdo al reproduktiĝo proksime al loko kie ĝi elnestiĝis, estas forta inter ĉiuj Procelarioformaj. Pruvo por naskoloka filopatrio venas el kelkaj diversaj fontoj, ĉefe la ekzisto de kelkaj procelariedaj specioj kiuj estas endemiaj de ununura insulo.[11] Ankaŭ la studo de mitokondria DNA havigas pruvaron de limigita genfluo inter diversaj kolonioj, kaj estis uzata por montri filopatrion ĉe la Feturta priono.[29] Ankaŭ birdoringado havigas pruvaron de filopatrio; studo pri Flavbekaj pufinoj nestumantaj ĉe Korsiko trovis, ke naŭ el 61 masklaj idoj kiuj revenis reproduktiĝi al sia naskoloka kolonio fakte reproduktiĝis en la sama nestotruo el kiu ili estis zorgitaj.[30] Tiu tendenco al filopatrio estas pli forta en kelkaj specioj ol ĉe aliaj, kaj kelkaj specioj pretas esplori eventualajn novajn koloniajn lokojn kaj koloniigi ilin. Oni hipotezis, ke ĝi estas elspezo por disiĝi al nova loko kaj eblo ne trovi partneron de la sama specio, dum estas probable avantaĝo la disiĝo por specioj kiuj koloniigis lokojn kiuj ege ŝanĝis dum periodoj de glacia antaŭeniro aŭ reeniro. Estas ankaŭ diferencoj en la tendenco disiĝi baze sur sekso, ĉar inoj emas plej verŝajne reproduktiĝi for de la naskoloko.[11]
Procelariedoj, same kiel havas fortan naskolokan filopatrion, montras fortan lokan fidelecon, revenante al la sama nestoloko, nestotruo aŭ teritorio en sinsekvaj jaroj. Tiu modelo varias por diversaj specioj, sed ests alta ĉe plej specioj, kun ĉirkaŭkalkulo de 91% por la Bulvera petrelo.[31] La forto de tiu fideleco povas varii ankaŭ laŭ la sekso; preskaŭ 85% el maskloj de Flavbeka pufino revenas al la sama nestotruo por reproduktiĝi la jaron post sukcesa reprodukta klopodo, dum la proporcio por inoj estas ĉirkaŭ 76%.[32] Tiu tendenco uzi la saman lokon el jaro al jaro kongruas kun forta partnera fideleco, kie birdoj reproduktiĝas kun la sama partnero dum multaj jaroj; fakte oni sugestis, ke ambaŭ estas ligitaj,[33] ĉar loka fideleco estus pero per kiu partneraj birdoj povus renkontiĝi komence de la reprodukta sezono. Unu paro de Norda fulmaro reproduktiĝis kiel paro en la sama loko dum 25 jaroj.[34] Kiel ĉe albatrosoj la procelariedoj postulas kelkajn jarojn por atingi seksan maturecon, kvankam pro la granda vario de grandoj kaj vivostiloj, la aĝo de unua reproduktado etendas el ĝuste tri jaroj ĉe la plej malgrandaj specioj al 12 jaroj ĉe la plej grandaj.
La procelariedoj ne havas la prilaboritan reproduktajn dancojn de la albatrosoj, ĉefe pro la tendenco de plej el ili veni al la kolonioj nokte kaj reproduktiĝi en nestotruoj, kie vidaj memmontradoj estas neutilaj. La fulmaroj, kiuj nestumas surface kaj alvenas al siaj kolonioj dumtage, uzas repertorion de stereotipa kutimaro kiaj ridegado, plumaranĝado, kaposkuado kaj mordetado, sed ĉe plej specioj pariĝada interagado estas limigita al kelka bekumado (kunfrotado de ambaŭ bekoj) en la nestotruo kaj la voĉoj fare de ĉiuj specioj. La alvokoj utilas por nombro de funkcioj: ili estas uzataj teritorie por protekti nestotruojn aŭ teritoriojn kaj alvoki la partnerojn. Ĉiu alvokotipo estas unika por partikulara specio kaj ja eblas ĉe procelariedoj ankaŭ por identigi la sekson de la alvokanta birdo. Eble ankaŭ por kalkuli la kvaliton de eventualaj partneroj; studo de la Blua petrelo trovis ligon inter la ritmo kaj la daŭro de la alvokoj kaj la korpomaso de la birdo.[35] Oni demonstris ankaŭ la kapablon de individuo rekoni sian partneron ĉe kelkaj specioj.
Kiel plej marbirdoj, majoritato de procelariedoj reproduktiĝas unufoje jare. Estas esceptoj; multaj individuoj de la plej grandaj specioj, kiaj la Blankakapa petrelo, povas ne fari reproduktan sezonon post sukcesa elnestiĝo de ido, kaj kelkaj el la plej malgrandaj specioj, kiaj la Kristnaska pufino, reproduktiĝas je naŭmonata kalendaro. Inter tiuj kiuj reproduktiĝas ĉiujare, estas konsiderinda variado por la epoko; kelkaj specioj reproduktiĝas en fiksa sezono dum aliaj reproduktiĝas la tutan jaron. La klimato kaj la disponeblo de manĝoresursoj estas gravaj influoj sur la epoko de la reproduktado de la procelariedoj; specioj kiuj reproduktiĝas je altaj latitudoj ĉiam reproduktiĝas somere ĉar kondiĉoj estas tro akraj vintre. Je pli malaltaj latitudoj multaj, sed ne ĉiuj, specioj reproduktiĝas kontinue. Kelkaj specioj reproduktiĝas laŭsezone, por eviti konkurencon kun aliaj specioj por la nestotruoj, por eviti predadon aŭ por havi avantaĝon de laŭsezone abunda manĝo. Aliaj, kiaj la tropika Pacifika pufino, reproduktiĝas laŭsezone pro nekonataj tialoj. Inter la specioj kiuj montras sezonan reproduktadon povas esti altaj niveloj de sinkronigo, kaj pri la epoko de alveno al la kolonio kaj pri la epoko foriri.[11]
Procelariedoj ekvenas al siaj nestokolonioj ĉirkaŭ unu monaton antaŭ la ovodemetado. Maskloj alvenas la unuaj kaj ĉeestas ĉe la kolonio pli ofte ol inoj, parte por protekti la lokon aŭ la nestotruon el eventualaj konkurencantoj. Antaŭ la ovodemetado estas periodo konata kiel la antaŭovodemeta ekzodo kiam kaj la masklo kaj la ino forestas el la kolonio, farante rezervojn por la ovodemetado kaj por entrepreni la unuan kovovicon respektive. Tiu antaŭovodemeta ekzodo povas varii laŭlonge el 9 tagoj (kiel ĉe la Kaba petrelo)[36] al ĉirkaŭ 50 tagoj ĉe la Atlantika petrelo.[37] Ĉiuj procelariedoj demetas ununuran ovon por paro kaj por reprodukta sezono, komune al la resto de la Procelarioformaj. La ovo estas granda kompare kun tiu de aliaj birdoj, kaj pezas 6–24% el la ina pezo. Tuj post la ovodemetado la ino revenas al la maro por manĝi dum la masklo ekkovas. La kovada respondeco estas kunhavata de ambaŭ seksoj laŭ vicoj kiuj varias laŭlonge inter specioj, individuoj kaj eĉ la loko de la kovado. La plej longa registrita kovovico estis de 29 tagoj ĉe Murfia petrelo el la Insulo Henderson; la tipa longo de kovovico de burdopetreloj estas inter 13 kaj 19 tagoj. Fulmaroj, pufinoj kaj prionoj tendencas havi pli mallongajn kovovicojn, averaĝe inter 3 kaj 13 tagoj. La kovado postulas longan periodon, el 40 tagoj por la plej malgrandaj specioj (kiaj prionoj) al ĉirkaŭ 55 tagoj por la plej grandaj specioj. La kovoperiodo estas pli longa se la ovoj estas abandonataj portempe; la procelariedaj ovoj estas rezistaj al malvarmo kaj eloviĝo povas okazi post esti lasata la ovo neatentita dum kelkaj tagoj.
Post eloviĝo la ido estas zorgata de patro ĝis ĝi estas sufiĉe granda por termoreguliĝi efike, kaj ĉe kelkaj kazoj defendi sin el predado. Tiu zorgo daŭras mallonge por tru-nestaj specioj (2–3 tagojn) sed pli longe por surface nestantaj fulmaroj (ĉirkaŭ 16–20 tagojn) kaj por gigantaj petreloj (20–30 tagojn). Post tiu zorgo ambaŭ gepatroj manĝigas la idon. Ĉe multaj specioj la nutra gepatra strategio alternas inter mallongaj veturoj daŭre 1–3 tagojn kaj pli longaj veturoj de 5 tagoj.[38] La plej mallongaj veturoj, kiuj faratas ĉe la kontinenta ŝildo, helpas rapidan kreskon de la ido, sed pli longaj veturoj al pli produktaj pelagaj manĝejoj estas bezonataj de la gepatroj por pluhavi sian propran korpon en bona kondiĉo. La manĝoj estas komponitaj kaj de prederoj kaj de stomakoleo, nome energi-riĉa manĝo kiu estas pli malpeza por portado ol nedigestitaj predaĵoj.[39] Tiu oleo estas kreata en stomaka organo, konata kiel proventrikulo, el digestitaj prederoj, kaj havigas al la procelariedoj kaj al aliaj Procelarioformaj ilian distingan haladzan odoron. Idokresko estas tre malrapida por birdoj, kaj elnestiĝo okazas ĉirkaŭ 2 monatojn post eloviĝo ĉe la plej malgrandaj specioj kaj 4 monatojn ĉe la plej grandaj specioj. La idoj de kelkaj specioj estas abandonataj de la gepatroj; gepatroj de aliaj specioj plu alportas manĝon al la nestoloko post la abandono de la ido. La idoj plipeziĝas rapide kaj kelkaj povas superpezi la gepatrojn; kvankam ili devos poste iomete maldikiĝi antaŭ elnestiĝi.[10] La idoj de ĉiuj procelariedoj elnestiĝas per si mem, kaj ne estas plua patra zorgo post elnestiĝo. Vivodaŭro de la Procelariedoj estas inter 15 kaj 20 jaroj; kvankam la plej maljuna registrita membro estis Norda fulmaro kiu estis ĉirkaŭ 50-jaraĝa.[10]
La procelariedoj estis laŭsezone abunda manĝofonto por homoj ĉie kie ili kapablis atingi ties koloniojn. Fruaj registroj de homa ekspluatado de pufinoj (kun albatrosoj kaj kormoranoj) venas el restoj de sambakioj el ĉasistoj-kolektistoj en suda Ĉilio, kie la Griza pufino estis kolektita antaŭ 5000 jaroj.[40] Pli ĵuse la procelariedoj estis ĉasataj por manĝo fare de eŭropanoj, ĉefe la Norda fulmaro en Eŭropo, kaj diversaj specioj fare de eskimoj,[10] kaj de maristoj ĉirkaŭ la mondo. La ĉaspremo sur la Bermuda petrelo estis tiom intensa ke tiu specio estis preskaŭ formortinta kaj estis konsiderata malaperinta dum 300 jaroj. La alternativa nomo de unu specio, nome la Providenca petrelo, derivas el ties (ŝajne) mirakla alveno en la Norfolkinsulo, kie ĝi havigis neatenditan savon por malsategantaj eŭropaj setlintoj;[41] post dek jaroj tiu Providenca aŭ Solandra petrelo estis formortinta en Norfolk.[42] Kelkaj specioj de procelariedoj iĝis formortintaj en la Pacifiko ekde la alveno de homo, kaj ties restoj troviĝis en sambakioj de ĝis tiu epoko. Pli eltenebla pufinkolektado aŭ petreliduma industrio disvolvigita en Tasmanio kaj Novzelando, kie la praktiko petrelkolektado estas konata kiel petrelidumo pluas nuntempe.
Dum kelkaj specioj de procelariedoj havas populaciojn de milionoj, multaj specioj estas multe malpli komunaj kaj kelkaj estas minacataj pro formorto. Homa agado estis kaŭzinta dramajn malpliiĝojn en la nombroj de kelkaj specioj, ĉefe ĉe specioj kiuj estis origine limigitaj al nur unu insulo. Laŭ la IUCN 36 specioj estas listitaj kiel vundeblaj aŭ eĉ pli malbone, kaj dek estas draste endanĝeritaj.[43] Procelariedoj estas minacataj de enmetitaj specioj en siaj reproduktejoj, maraj fiŝkaptejoj, de poluado, ekspluatado kaj eble pro klimata ŝanĝo.
Plej premaj minacoj por multaj specioj, ĉefe por la plej malgrandaj, venas el specioj enmetitaj en ties kolonioj. Procelariedoj reproduktiĝas ĉefe ĉe insuloj for el teraj predantoj kiaj mamuloj, kaj plejparte ili perdis la defendajn adaptaĵojn necesaj por fronti ilin (escepte de la ole-kraĉaj fulmaroj). La enmeto de mamulaj predantoj kiaj sovaĝiĝintaj katoj, ratoj, herpetoj kaj eĉ musoj povas havi katastrofajn rezultojn por ekologie naivaj marbirdoj.[44] Tiuj predantoj povas ĉu rekte ataki kaj mortigi reproduktajn plenkreskulojn, aŭ, plej komune, ataki kaj ovojn kaj idojn. Nestotruantaj specioj kiuj lasas siajn junulojn neatentitaj frue estas ĉefe vundeblaj al atakoj. Studoj pri la Grandaflugila petrelo reproduktanta sur la novzelanda Baleninsulo (Moutohora) montris, ke populacio sub forta premo el Norvega rato produktas praktike neniun junulon dum reprodukta sezono, dum se la ratoj estas kontrolitaj (per uzado de veneno), ties reprodukta sukceso estas multe pli alta.[45] Tiu studo emfazis la rolon kiun povas ludi nepredantaj enmetitaj specioj al damaĝo de marbirdoj; enmetitaj kunikloj sur tiu insulo kaŭzis malmultan damaĝon al la petreloj, krom damaĝi ties nestotruojn, sed ili funkciis ankaŭ kiel manĝofonto por la ratoj for de la reprodukta sezono, kio permesis ke la ratonombroj estu pli altaj ol alimaniere estus estinta, rezulte en pli da predantoj premantaj la petrelojn. Interagado kun enmetitaj specioj povas esti tre komplika. La Blankaflugila petrelo reproduktiĝas nur en du insuloj, nome Insulo Cabbage Tree kaj insulo Boondelbah ĉe Port Stephens, Novsudkimrio, Aŭstralio. Enmetitaj kunikloj detruis la arbaran subkreskaĵaron ĉe la insulo Cabbage Tree; tio kaj pliigis la vundeblon de petreloj al naturaj predantoj kaj lasis ilin vundeblaj al la gluecaj fruktoj de la arbo Pisonia umbellifera, nome indiĝena planto, kiu en natura stato lasas siajn fruktojn en subkreskaĵaro de la arbaro, sed sen tiu ties fruktoj falas surgrunden kie la petreloj moviĝas, gluante ties plumojn kaj farante ties flugon malebla.[46]
Plej grandaj specioj de procelariedoj frontas similajn problemojn al la albatrosoj ĉe multhokadaj fiŝkaptejoj. Tiuj specioj prete prenas tripaĵojn el fiŝkaptadaj ŝipoj kaj ankaŭ ŝtelas allogaĵojn el la multhokada ilaro kiam ili estas lanĉitaj, riske iĝi ligita ĉe la hokoj kaj dronitaj.[47] Kaze de la Okulvitra petrelo tio kondukis al fakto ke la specio entreprenis grandan malpliiĝon kaj estas listita kiel draste endanĝerita.[48] Plonĝantaj specioj, ĉefe la pufinoj, estas ankaŭ vundeblaj al fiŝkaptejoj per brankoretoj. Studoj pri brankoretaj fiŝkaptejoj montras, ke pufinoj (kaj Griza kaj Fajnbeka) komponas 60% el la marbirdoj mortigitaj de brankoretoj en japanaj akvoj kaj 40% en Golfo Monterey, Kalifornio, en la 1980-aj jaroj,[49] kaj la totala nombro de pufinoj mortigitaj en Japanio iĝis inter 65,000 kaj 125,000 jare ĉe la sama studperiodo (1978–1981).[50]
Procelariedoj estas vundeblaj ankaŭ al aliaj minacoj. Ingestado de plasta elŝipa rubaĵo estas problemo por tiu birdofamilio kiel por multaj aliaj marbirdoj.[51] Post engluto, tiu plasto povas kaŭzi ĝeneralan malaltiĝon en la farto de la birdo, aŭ ĉe kelkaj kazoj loĝi en intesto kaj kaŭzi ŝtopadon, konduke al morto pro malsatego. Procelariedoj estas ankaŭ vundeblaj al la ĝenerala marpoluado, same kiel al la naftoverŝado. Kelkaj specioj, kiaj la Baraŭa petrelo, la Nevela pufino aŭ la Flavbeka pufino, kiu nestumas alte en grandaj insuloj estas viktimoj de lumpoluado.[52] Idoj elnestiĝontaj estas allogitaj de stratolampoj kaj nekapablas atingi la maron. Ĉirkaŭkalkulo de 20–40% el elnestiĝontaj Baraŭaj petreloj estas allogitaj al stratolampoj en Reunio.[53]
Konservadistoj laboras ĉe registaroj kaj fiŝkaptejoj por eviti pliajn malpliiĝojn kaj pliigi populaciojn de endanĝeritaj procelariedoj. Oni faris progreson por protektado de multaj kolonioj kie plej specioj estas ĉefe vundeblaj. La 20an de Junio de 2001 oni subskribis la traktaton nome Traktato pri Konservado de Albatrosoj kaj Petreloj fare de sep ĉefaj fiŝkaptadaj landoj. La traktato starigas planon por administri fiŝkaptejojn, protekti reproduktejojn, helpi konservadon por la industrio, kaj reserĉi ĉe minacataj specioj.[10] La disvolviĝinta fako insula restaŭrado, laŭ kiu enmetitaj specioj estas formovitaj kaj indiĝenaj specioj kaj habitatoj restaŭritaj, estis uzata en programoj por rekuperado de kelkaj specioj de procelariedoj.[46] Invadaj specioj kiaj ratoj, sovaĝiĝintaj katoj kaj porkoj estis ĉu formovitaj aŭ kontrolitaj en multaj malproksimaj insuloj de tropika Pacifiko (kiaj ĉe la Nordokcidentaj havajaj insuloj), ĉe Novzelando (kie oni disvolvigis insulan restaŭradon), kaj en suda Atlantiko kaj Hinda Oceano. La Grandaflugila petrelo de Moutohora (jam menciita supre) atingas multe pli altan elnestiĝantan sukceson post la enmetitaj norvegaj ratoj estis finfine komplete formovitaj.[45] Ĉemare, la procelariedoj minacataj de multhokadaj fiŝkaptejoj povas esti protektitaj uzante teknikojn kiaj lanĉado de multhokada ilaro nokte, kaŝante la allogaĵon blue, metante la allogaĵon subakve, pliigante la pezokvanton ĉe retoj kaj uzante birdotimigilojn kiuj povas inter ĉiuj malpliigi la kaptadon de marbirdoj.[54] Alia paŝo al konservado estis la subskribo de la traktato de 2001 nome Traktato pri Konservado de Albatrosoj kaj Petreloj, kiu ekvalidiĝis en 2004 kaj estis ratifita de ok landoj, nome Aŭstralio, Ekvadoro, Novzelando, Hispanio, Sudafriko, Francio, Peruo kaj Britio. La traktato postulas, ke tiuj landoj entreprenu specifan agadon por malpliigi birdan kaptadon kaj poluadon kaj por formovi enmetitajn speciojn el nestumantaj insuloj.
Procelariedoj derivas el la latinaj vortoj procella kiu signifas violenta vento aŭ ŝtormo, kaj idae kiu estas aldonita por simboli familio. Violenta vento aŭ ŝtormo aludas al la fakto ke membroj de tiu familio akceptas ŝtorman kaj ventan veteron.[55]
La Procelariedoj estas la plej nombra familio de tubenozoj, kaj la plej diversa. Ili gamas alŭgrande el la gigantaj petreloj, kiuj estas preskaŭ tiom grandaj kiom la albatrosoj, al la prionoj, kiuj estas tiom malgransaj kiom la plej grandaj ŝtormo-petreloj. Ili manĝas fiŝojn, kalmarojn kaj krustulojn, kaj multaj manĝas ankaŭ fiŝkaptajn forĵetaĵojn kaj kadavraĵojn. Ĉiuj specioj estas long-distancaj manĝantoj, kaj multaj entreprenas longajn transekvatorajn migradojn. Ili estas koloniaj reproduktuloj, kiuj montras longdaŭran partneran fidelecon kaj lokan filopatrion. Ĉe ĉiuj specioj, ĉiu paro demetas ununuran ovon ĉiun reproduktan sezonon. Ties kovada kaj idozorgada periodoj estas escepte longaj kompare kun aliaj birdospecioj.
Multaj procelariedoj havas reproduktajn populaciojn de kelkaj milionoj da paroj; aliaj nombras malpli ol 200 birdoj. Homoj tradicie ekspluatis kelkajn speciojn de fulmaroj kaj de pufinoj (konataj kiel ŝafobirdoj) por manĝo, oleo, kaj allogaĵo, praktiko kiu pluas laŭ kontrolita maniero ankoraŭ nuntempe. Kelkaj specioj estas minacataj de enmetitaj specioj kiuj atakas kaj plenkreskulojn kaj idojn en la reproduktaj kolonioj kaj de multhokada fiŝkaptado.
Los proceláridos (Procellariidae) son una familia de aves marinas pelágicas del orden de las Procellariiformes que agrupa a los petreles (o patines), pardelas, fardelas, abantos marinos, fulmares y patos petreles. Forman un grupo de aves propias de los mares fríos, estrechamente emparentadas con los albatros, paíños y potoyuncos. La distribución natural de los petreles, y sobre todo del petrel gigante antártico (Macronectes giganteus), es bien extensa, comprendiendo todos los mares del hemisferio sur, desde las costas de la Antártida hasta el trópico de Capricornio.
Es la familia más numerosa dentro del orden de las Procellariiformes, llamadas antiguamente tubinares. El rango de tamaños va, desde el abanto marino antártico, que es casi tan grande como un albatros (aproximadamente 3,50 m de envergadura), hasta el petrel paloma chico, tan pequeño como el más grande de los paíños. Se alimentan de peces, calamares y crustáceos, a quienes cazan volando a muy baja altura del agua, casi rozándola, con el fin de lanzarse con más facilidad sobre su presa. Todas las especies de esta familia son aves que viajan largas distancias; muchas de ellas emprenden migraciones trans-ecuatoriales. Crían en colonias, formando parejas monógamas y anidando año tras año en el mismo lugar. Todas las especies ponen un solo huevo por época de cría. Su periodo de incubación y de crecimiento de la cría hasta que puede emprender el vuelo es excepcionalmente largo, comparado con otras aves.
Muchas especies de esta familia, en época de cría, forman poblaciones que alcanzan varios millones de parejas; en cambio otras no juntan a más de 200 aves. Tradicionalmente los humanos han explotado muchas especies de fulmares y pardelas para obtener comida, combustible y cebo, una práctica que hoy continúa en una manera controlada. Muchas especies se ven amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y a los polluelos en las colonias de crías, así como por la pesca con palangre, ya que los adultos acuden a comer los cebos y quedan atrapados.
De acuerdo con el famoso estudio de hibridación de ADN en relaciones filogenéticas de aves, hecho por Sibley y Ahlquist, la división de los Procellariiformes en cuatro familias ocurrió hace aproximadamente treinta millones de años; un hueso fósil atribuido a menudo al orden, descrito como del género Tytthostonyx, ha sido encontrado en rocas que datan del Cretácico tardío (70 a 60 millones de años atrás), pero los restos son demasiado incompletos para poder considerarlo a ciencia cierta dentro del orden de los Procellariiformes[1] La evidencia molecular sugiere que los paíños fueron los primeros en divergir del grupo ancestral, luego los albatros, luego los de la familia Procellariidae junto con los potoyuncos, que se separaron más recientemente. Algunos taxonomistas acostumbran a clasificar a los Pelecanoides (potoyuncos) en esta familia también, pero hoy en día está comprobada la distinción entre ambos.
Sin embargo, los géneros modernos de esta familia comenzaron a aparecer posiblemente en el momento en que se propuso la separación de la misma, con un fósil del Oligoceno temprano encontrado en Bélgica, atribuido tentativamente al género Puffinus[2] y muchos géneros modernos que se establecieron en el Mioceno. Así, la radiación basal de los Procellariiformes en el Eoceno, al menos, (tal como muchas órdenes de aves modernas) se parecen entre ellas, resaltando especialmente las significativas anomalías en patrones moleculares de la evolución, que se han descubierto en la familia entera.[3][4] (véase también Paíño Boreal), y la edad molecular debe ser considerada extremadamente tentativa. Algunos géneros (Argyrodyptes, Pterodromoides) son sólo conocidos por fósiles.
La taxonomía de Sibley y Ahlquist ha incluido todos los miembros de los Procellariiformes dentro de los Procellariidae y esa familia entre los Ciconiiformes, pero ese cambio no ha sido ampliamente aceptado.
La familia procellariid es usualmente dividida en cuatro grupos bastante distintos; los petreles fulmares, las fardelas, los priones, y las pardelas.
La taxonomía más tradicional de la familia, particularmente la división en cuatro grupos, ha sido re-evaluada por estudios recientes. En 1998 un estudio hecho por Gary Nunn y Scott Stanley mostró que los petreles fulmares eran de hecho un pequeño grupo dentro de la familia, así como también las fardelas en el género Pterodroma.[4] Sin embargo los dos petreles del género Bulweria ya no se consideran cercanos a las fardelas, sino que fueron movidos mucho más cerca al género Procellaria dentro de las pardelas. Dos géneros, Pseudobulweria y Lugensa, nacieron del género Pterodroma, siendo Pseudobulweria filogenéticamente más cercano al género Puffinus que al Pterodroma,[8] y el género Lugensa (la Fardela de Kerguelen) posiblemente cercanamente relacionada con las pardelas o los petreles fulmares.[9] Los priones, de acuerdo a Nunn y Stanley, eran el grupo más grande de pardelas.[4] Las pardelas Calonectris se colocaron cerca de los dos clados de Puffinus (cerca del clado más pequeño) y ambas distantes de las pardelas Procellaria. Las relaciones entre los géneros y dentro de ellos sigue siendo tema de discusión, con los investigadores que categorizan las especies y géneros dentro de la familia y argumentan acerca de esos cambios.[6][3] No se sabe a ciencia cierta el lugar taxonómico que ocupan muchas especies; algunas de ellas (como el Petrel de Fiyi) no han sido vistas más de 10 veces desde que fueron descubiertas por la ciencia, y de otras se desconoce su lugar de crianza (como la pardela de Heinroth).
Existen cerca de 80 especies de proceláridas en 14 géneros.
Las procelláridas son aves marinas que se reconocen como de pequeño a mediano porte. La más grande, el petrel gigante, es casi tan grande como un albatros; las más pequeñas, tanto los priones como algunas pardelas, son levemente más grandes que los potoyuncos. No presentan dimorfismo sexual, aunque las hembras tienden a ser más pequeñas.[10] Como todos los Procellariiformes, las procelláridas tienen un característico tubo nasal que es usado para olfatear.[11] Esta habilidad para oler les ayuda a localizar la presa difusamente distribuida en el mar y también ayuda localizar sus colonias de anidamiento. El plumaje de las procelláridas es usualmente embotado, con colores generalmente grises, azules, negros y marrones, aunque algunas especies tienen patrones llamativos (como el petrel damero).
Comparadas con el promedio de las aves, todas las procelláridas tienen una gran relación de aspecto (lo que significa que sus alas son largas y delgadas) y una gran carga alar. Por lo tanto deben mantener una gran velocidad para mantenerse en el aire. La mayoría usa dos técnicas para hacer esto, denominadas, vuelo dinámico y planeo orográfico.[12] el primero involucra deslizarse a través de los frentes de aire, así, de este modo, se toma ventaja de las corrientes ascendentes y minimiza el esfuerzo que requiere el estar en el aire. El segundo es más sencillo: las procelláridas atacan el viento, ganando altura, desde donde pueden planear hacia el mar. La mayoría de las procelláridas ayudan su vuelo por medio de aletas parecidas a los flaps de los aviones, donde muchos aleteos están seguidos por un periodo de planeo; el uso de los flaps depende de la fuerza del viento y de lo picado que esté el mar.[13] Las pardelas y otros grandes petreles, que tengan una baja relación de aspecto, deben hacer un mayor uso de los flaps para volar que las pardelas. Ya que se requieren grandes velocidades para volar, las procelláridas necesitan correr o hacer frente a un gran viento para poder despegar.
Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: un tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, permitiendo volar sin tanto esfuerzo muscular.[12] Las fardelas se suelen alimentar en el aire, aprisionando a la presa sin aterrizar en el agua. El vuelo de los pequeños priones es similar al de los paiños. Las alas de todas las especies son largas y tiesas. En algunas especies de pardelas las alas son también usadas para impulsar al ave bajo el agua mientras se zambulle por su presa, sumergiéndose bajo los 70 m o 230 ft en el caso de los Puffinus tenuirostris).[14]
Las procelláridas generalmente tienen patas débiles, y muchas especies se mueven sobre tierra arrastrándose sobre su pecho y empujándose con las alas.[13] Las excepción son las dos especies de petreles gigantes, que tal como los albatros, tienen piernas largas que usan para alimentarse en tierra. Las patas de las pardelas están alejadas del cuerpo, más adaptadas para nadar que para usarlas en tierra.
Las procelláridas están presentes en todos los océanos de mundo y en muchos de los mares. Están ausentes del golfo de Bengala y de la bahía de Hudson, pero se pueden encontrar durante todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares del norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de las procelláridas, debido a que se encuentran la mayoría de las especies.[15] Entre los cuatro grupos, el de los petreles fulmares tiene una distribución polar, ya que la mayoría de sus especies vive en torno a la Antártida; y la otra minoría, el fulmar boreal vive en el océano Atlántico y norte del Pacífico. Los priones están restringidos al océano Antártico, y las fardelas se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies de clima templado. Las pardelas son el grupo más extendido y se crían en la mayoría de los mares temperados y tropicales, aunque por un capricho biogeográfico están ausentes como criadores en el Pacífico Norte.
Muchas procelláridas hacen una larga migración anual en la temporada en que no crían. Las especies más meridionales de pardelas como la Pardela Sombría Puffinus griseus y la Pardela de Pico Fino Puffinus tenuirostris, que anidan en islas de Australia, Nueva Zelanda y Chile, realizan una migración transecuatorial de millones de aves hasta las aguas de Alaska y regresan cada año durante el invierno austral.[16] La Pardela Pichoneta del Atlántico Norte también realiza una migración transecuatorial desde el oeste de Europa y Norteamérica hasta las aguas de Brasil en el Pacífico Sur.[17] El mecanismo que usan para guiarse es muy poco conocido, pero experimentos donde individuos son retirados de sus colonias y enviados en avión a lugares remotos han demostrado que son capaces de regresar a casa con una notable precisión. Una pardela pichoneta liberada en Boston retornó a su colonia en Skomer, Wales, en tan sólo 13 días, en un viaje de por lo menos 5150 kilómetros.[18]
La dieta de las procelláridas, así como los métodos empleados para obtenerla son las más diversas de todo el orden Procellariiformes. Con la excepción de los Petreles Gigantes, todas las procelláridas son exclusivamente marinas, y la dieta de todas las especies está predominantemente constituida por pescado, calamar, crustáceos y carroña, o una combinación de ellas.
La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo alimento que ha sido empujado a la superficie por otro depredador o alguna corriente, o simplemente flota a al deriva como cadáver. Otra forma de obtener alimento es sumergiéndose, tal como lo suelen hacer, principalmente, las fardelas, que se lanzan en vuelo hacia las profundidades. Aquellos que se alimentan en la superficie dependen de que su propia presa esté cerca de la superficie, y por esta razón las procelláridas algunas veces se encuentran en asociación con otros predadores o convergencias oceánicas. Estudios han demostrado una fuerte asociación entre diversos tipos de aves marinas, incluyendo a la Pardela Pacífica con delfines y atunes, los que empujan la presa hacia la superficie.[19]
Los petreles fulmares no hacen distinción al momento de alimentarse de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, en lo que es una excepción dentro de los Procellariiformes, se alimenta en tierra, comiendo muchas veces carroña de otras aves marinas y focas. Pueden también atacar los polluelos de otras aves. La dieta de los petreles gigantes varía de acuerdo al sexo, ya que las hembras comen más kril y los machos más carroña.[20] Todos los petreles fulmares están acostumbrados a alimentarse de los desechos de los barcos de pesca, un hábito que ha implicado (pero no se ha demostrado la causa) la expansión del rango de hábitat del fulmar boreal en el Atlántico.[21]
Tres de las seis especies de priones tienen picos llenos de lamellae o lamelas que actúan como filtros para cribar zooplancton desde el agua.[22] El agua es forzada a pasar por las lamelas y las pequeñas presas son recogidas. Esta técnica es a veces usada en conjunto con un método conocido como hidroplaneo donde el ave sumerge su pico bajo la superficie del agua y se impulsa hacia adelante con las alas y patas como si estuviera caminando sobre el agua.
Muchas de las pardelas del género Puffinus son expertas buceadoras. Aunque es bastante conocido que ellas regularmente bucean desde la superficie para perseguir su presa, usando ambas alas y patas para impulsarse,[13] la profundidad a la que son capaces de sumergirse no se había podido apreciar hasta que los científicos comenzaron a usar grabadoras para estudiar estas aves. Estudios en aves migratorias de larga distancia como la pardela sombría y muchas especies sedentarias como la Puffinus opisthomelas tienen una profundidad máxima de inmersión de 67 m (219,8 pies) y 52 m (170,6 pies).[23] Pardelas tropicales, como la Pardela pacífica y la Pardela Garrapatera, también se sumergen para pescar, haciendo de las pardelas la única ave marina tropical capaz de explotar ese nicho ecológico (las otras aves tropicales se alimentan cerca de la superficie).[24] Muchas otras especies de procelláridas, desde la Fardela Negra Grande hasta el Petrel Paloma de Pico Fino, se sumergen hasta un par de metros bajo la superficie, aunque no tan hábilmente y con tanta frecuencia como las pardelas.[25]
Las proceláridas son aves coloniales, que anidan en su mayor parte en islas. Esas colonias varían en tamaño desde sobre un millón de aves hasta algunos pocos pares, y pueden estar densamente concentrados o ampliamente espaciadas. En un extremo la pardela capirotada Puffinus gravis anida en concentraciones de una pareja por metro cuadrado en colonias de más de un millón de parejas,[10] mientras que los petreles gigantes anidan en grupo pero sus nidos están ampliamente dispersos en el territorio, tanto que escasamente son consideradas como aves coloniales. Las colonias están usualmente ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso en grandes altitudes (como la fardela de Barau).
Muchas de las aves pelágicas son coloniales, y la razón de este comportamiento no es del todo comprendida por los científicos. Muchas de las proceláridas tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, haciéndolas presa fácil de predadores mamíferos. Muchas colonias de proceláridas están ubicadas en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón algunas especies no pueden dejar de ser coloniales, y por tanto se limitan a pocos lugares para reproducirse. Incluso especies que anidan en el continente Antártico, como el petrel antártico, son forzadas a preferir el hábitat libre de nieve, hielo y la cara norte de las rocas para anidar.
La mayoría de los nidos de las proceláridas se pueden encontrar en madrigueras o en terreno abierto, aunque también se pueden encontrar, en una menor proporción, bajo la línea de la vegetación (por ejemplo, en un bosque). Todos los petreles fulmares y otras especies tropicales de esta familia, anidan al aire libre y el Petrel Blanco, en un comportamiento muy parecido al resto de las especies de la familia, prefiere anidar dentro de las grietas naturales, en acantilados cercanos al mar. Hay varias razones para estas diferencias. Los petreles fulmares probablemente no puedan anidar en madrigueras debido a su gran tamaño, además de que en las altas latitudes donde se reproducen el suelo helado es difícil de excavar. El menor tamaño de las otras especies y su falta de agilidad en la tierra, significa que incluso en islas libres de depredadores mamíferos siguen siendo vulnerables a los págalos,[26] gaviotas y otras aves depredadoras. Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los polluelos de petreles fulmares pueden defenderse a sí mismos gracias a que a temprana edad pueden escupir aceite de un modo parecido que sus padres. En las latitudes más altas, existen ventajas térmicas de anidar en madriguera, ya que la temperatura es más estable que en el exterior, debido a la baja de la sensación térmica debido a la velocidad del viento. La ausencia de las nombradas aves depredadoras en las islas intertropicales hace que algunas pardelas y dos especies de pamperos puedan anidar en la superficie. Esto tiene como ventaja de reducir la competencia por madriguera con otras especies y otorgando la posibilidad de anidar en pequeños islotes de coral sin suelo para madriguera. Las Proceláridas que anidan en madrigueras casi siempre arriban a sus colonias durante la noche con el fin de reducir la depredación[27] De las especies anidan en el suelo la mayoría arriba a sus colonias durante el día, con la excepción de Petrel Trinidad, que se cree que es vulnerable al Pigargo Oriental, de hábitos diurnos.
Las proceláridas muestran un gran nivel de filopatría, mostrando tanto exhibiendo filopatría natal y fidelidad al sitio. La filopatría natal, que es la tendencia a anidar cerca del lugar donde rompieron el cascarón, es muy fuerte entre todas la proceláridas. La evidencia de filopatría natal viene de varias fuentes, no menos importante es el hecho de que existen varias especies de proceláridas que son endémicas de una sola isla.[28] El estudio del ADN mitocondrial también provee evidencia de un flujo genético restringido entre diferentes colonias, y ha sido usado para demostrar la filopatría del Pato-Petrel Piquicortos.[29] El Anillamiento de aves también provee información de filopatría; un estudio acerca de una colonia de Pardela Cenicienta anidando cerca de Corsica encontró que nueve de 61 pollitos machos que devolvieron reproducirse a su colonia natal, en realidad lo hicieron en la misma madriguera fueron criados.[30] Esta tendencia hacia la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras, así también varias especies fácilmente prosperan con éxito en nuevas colonias. Existe una hipótesis que habla que dentro del costo de colonizar un nuevo sito existe la posibilidad de no encontrar una pareja de la misma especie, y que va en contra de las especies con menos ejemplares, mientras que hay una posibilidad de obtener una ventaja de la dispersión para especies que anidan en lugares que cambian dramáticamente durante periodos de glaciación. También hay evidencia acerca de la diferencia en la tendencia de dispersarse basada en el sexo, donde las hembras son más proclives a anidar más lejos del sitio natal.[28]
Las proceláridas, además de tener una fuerte filopatría natal, tienen una fuerte fidelidad al sitio, volviendo al mismo sitio de anidación: madrigueras o territorio en años consecutivos. La cifra varía según las especies, pero es alta en la mayoría de ellas, se estima en un 91% para el petrel de Bulwer[31] La fuerza de esta fidelidad también puede variar con el sexo. Casi el 85% de los macho de la Pardela Cenicienta regresó a la misma madriguera al año siguiente para criar, mientras que la cifra para las hembras es de alrededor de 76%.[32] Esta tendencia a utilizar el mismo sitio año tras año es acompañado de fuerte monogamia, con el objeto de cría de aves con la misma pareja durante muchos años, de hecho, se sugiere que ambos, monogamia y fidelidad al sitio, están relacionados:[33] la fidelidad al sitio pasa a ser un medio por el cual se asoció que las aves podrían reunirse a principios de la temporada de cría con su pareja. Un par de fulmares boreales ha criado como pareja en el mismo sitio durante 25 años.[34] Al igual que el albatros, las proceláridas tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la gran variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de inicio cría se extiende desde apenas tres años en la especie más pequeña a doce años en los más grandes.
Las proceláridas carecen de los elaborados bailes de reproducción de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos para asistir a las colonias en la noche y a que se reproducen en madrigueras, donde las técnicas visuales son inútiles. Los petreles fulmares, que anidan en la superficie y arriban a sus colonias durante el día, hacer uso de un repertorio de estereotipos conductas como cacareo, acicalarse, agitar la cabeza y picar, pero para la mayoría de las especies las interacciones cortejo se limitan a frotar sus picos en conjunto, en la madriguera y a las vocalizaciones realizadas por todas las especies. Las llamadas cumplen una serie de funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a la pareja. Cada tipo de llamada es única para una especie en particular y de hecho es posible para las proceláridas identificar el sexo del ave a través del llamando. También puede sirve para evaluar la calidad de los compañeros potenciales, un estudio de los petreles azulados encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de las llamadas y la masa corporal de las aves[35] La capacidad de un individuo para reconocer su compañero también se ha demostrado en varias especies.
Tal como muchas aves pelágicas, la mayoría de las proceláridas anida una vez por año. Sin embargo existen excepciones, dentro de las especies más grandes como el Pterodroma lessonii pueden saltarse una temporada luego de que su cría haya emplumecido satisfactoriamente; otras especies de las más pequeñas como la harsh, anidan en temporadas de nueve meses. Entre aquellas que anidan anualmente, existe una variación considerable en cuanto a los tiempos; algunas especies anidan en una temporada fija, mientras otra lo hacen durante todo el año. El clima y a disponibilidad de alimentos son influencias importantes a la hora de planificar la temporada de crianza; especies que anidan en una latitud más alta, siempre lo hacen en verano ya que las condiciones se vuelven muy crudas en invierno. Mientras más baja la latitud, muchas especies, aunque no todas, tienden a anidar continuamente. Algunas especies anidan por temporadas, para evitar la competencia por las madrigueras con otras especies, así como para evitar la depredación o para obtener ventaja de la abundancia de alimentos de esa temporada. Otras, de clima tropical, como la pardela del Pacífico, anida por temporada por razones desconocidas. Entre las especies que muestras temporadas de cría estacionales, existen altos niveles de sincronización, tanto para la llegada a la colonia como para el momento de retirada.[10]
Estas aves comienzan a arribar a su colonias alrededor de un mes antes de poner los huevos. Los machos llegan antes y asisten a las colonias con mayor frecuencia que las hembras, en parte para proteger las madrigueras y nidos de potenciales competidores. Antes de poner, existe un periodo conocido éxodo de pre-puesta, en que tanto hembra como macho se mantienen alejados de las colonias, para almacenar reservas con el objetivo de sobrellevar el periodo de anidación. Este éxodo puede durar entre 9 días (como es el caso del petrel damero[36] hasta alrededor de los 50 días del Petrel Atlántico.[37] Todas las proceláridas ponen un único huevo por pareja por cada temporada de cría. El huevo es grande comparado con las otras aves, pesando entre un 6–24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la postura la hembra vuelve al mar para alimentarse mientras el macho se encarga de la incubación. De esta tarea se encarga la pareja, compartiendo roles e intercambiándose, aunque la duración de los turnos varía de especie en especie. El turno más largo registrado fueron 29 días de un petrel de Murphy de la Isla Henderson; el turno típico de un petrel es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmares, pardelas y priones tienden a tener menores duraciones de los turnos de incubación, entre 3 y 13 días. El periodo de incubación toma en total entre 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) a alrededor de 55 días para las especies más grandes. El periodo de incubación es más largo si los huevos llegan a ser abandonados temporalmente; los huevos de las proceláridas son resistentes al frío y pueden eclosionar aun después de haber sido desatendidos por algunos días.
Después de salir del huevo la cría es alimentada por uno de los padres hasta que es lo suficientemente grade como para regular su temperatura eficientemente, y en algunos casos defenderse por su propia cuenta de los depredadores. Esta etapa es corta para las aves que viven en madriguera (2-3 días) y un poco más larga para las que anidan en la superficie como los fulmares (alrededor de 16–20 días) y para los petreles gigantes toma entre 20 y 30 días). Después de este periodo ambos padres alimentan a la cría. En muchas especies los padres se alternan entre viajes cortos de 1 a 3 días y viajes largos de 5 días.[38] Los viajes más cortos, sobre la plataforma continental, benefician a la cría otorgándole un crecimiento más rápido, pero son los viajes más largos, que se adentran mar adentro hacia zonas con alta concentración de alimento, los que hacen que los padres puedan mantener su propia condición física. El alimento está compuesto tanto por las presas como por óleo estomacal, que es una fuente de energía que es más liviana para cargar que los restos aún no deglutídos de las presas. [39] Este aceite es creado en un órgano con las funciones de estómago conocido como proventrículo, a partir de los restos de las presas, y da a las proceláridas y a otros proceláriformes, su olor rancio distintivo. El desarrollo de las crías es relativamente lento en comparación con otras aves, con un periodo de emplumecimiento que toma alrededor de 2 meses desde que rompe el cascarón para las especies más pequeñas, y cuatro meses para las más grandes. Las crías de algunas especies son abandonadas por los padres; padres de otras especies continúan llevando comida al polluelo en el nido después de que ha sido abandonado. Las crías toman peso bastante rápido, incluso algunas pueden pesar más que los padres, sin embargo vuelven a su peso normal antes de dejar el nido.[40] Todas las crías de proceláridas emplumecen por sí solas, y no existen más cuidados de los padres a partir de ese momento. La expectativa de vida de una procelárida es de entre 15 y 20 años; sin embargo, se han registrado especímenes de fulmar boreal por sobre los 50 años.[40]
Las proceláridas han sido estacionalmente una fuente abundante de alimento para las personas, dondequiera que éstas hayan sido capaces de alcanzar sus colonias. Los registros más tempranos de la explotación humana de estas aves vienen de los concheros de los pueblos cazadores al sur de Chile, donde la pardela sombría fue cazada desde hace al menos 5000 años[41] Más recientemente las proceláridas han sido cazadas para alimentación por pueblos europeos, particularmente el fulmar boreal en Europa, y varias especies por el pueblo Inuit en Norteamérica y Groenlandia,[40] y por marineros alrededor del mundo. La presión puesta en la caza de la fardela de Bermudas, o Petrel Cahow, fue tan intensa que esta especie quedó al borde de la extinción y fue dada por desaparecida durante 300 años. El nombre en inglés del petrel de Solander, Providence petrel (petrel de la Providencia), deriva de la aparente milagrosa llegada de esta ave a la Isla Norfolk, donde sirvió de alimento inesperado para los hambrientos colonos europeos;[42] así sin más, luego de diez años, el petrel de Solander se había extinguido de la Isla Norfolk.[43] Varias especies de proceláridas se han extinguido en el Pacífico desde el arribo de la especie humana a la zona, y sus restos se han encontrado en conchales que datan de aquella época. Una industria más sustentable es la que se ha desarrollado en Tasmania y Nueva Zelanda, donde la práctica de caza de las pardelas, cuyas crías son recogidas para alimentos y otros usos antes de que abandonen el nido, continúa hasta hoy en día.
Mientras algunas especies de proceláridas tienen poblaciones que superan los millones, muchas especies son mucho menos comunes y algunas están incluso en peligro de extinción. Las actividades humanas han causado el declive dramático del número de algunas especies, particularmente de aquellas que estaban originalmente restringidas a una sola isla. De acuerdo a la lista de la IUCN, 36 especies están listadas como vulnerable o peor, con diez de ellas en peligro crítico.[44] Las proceláridas se ven amenazadas por especies introducidas en sus colonias, la pesca industrial, contaminación, explotación y posiblemente por el cambio climático.
La amenaza más apremiante para muchas especies, especialmente las más pequeñas, proviene de especies introducidas a sus colonias.[45] Las proceláridas crían en islas lejos de los depredadores terrestres como los mamíferos, y muchas de ellas han perdido sus habilidades para defenderse de estas amenazas (con excepción de aquellas con la capacidad de escupir aceite estomacal). La introducción de mamíferos depredadores como los gatos asilvestrados, ratas y otros roedores y mangostas puede traer resultados desastrosos para las aves que anidan en zonas de naïvete ecológica.[46] Estos depredadores pueden tanto atacar y matar a los adultos que están empollando, o más comúnmente, atacar a los huevos y las crías. Las especies que anidan en madrigueras y dejan a sus crías sin atención a muy temprana edad, son especialmente vulnerables a los ataques. Estudios de las pardela de alas grandes anidando en la isla Moutohora de Nueva Zelanda, demostró que la población bajo presión, en este caso por ratas pardas puede producir que prácticamente las aves no aniden durante la temporada de cría, mientras que si las ratas son controladas (a través del uso de veneno), el éxito de la reproducción es mucho mayor.[47] Tal estudio también subrayó el rol que un no-depredador introducido tiene en la amenaza a las aves marinas; conejos introducidos en la isla causaron casi ningún daño a las pardelas más que el daño hecho a sus madrigueras, pero también actuaron como una fuente de comida para las ratas durante la temporada en que las aves no crían, lo que permitió que el número de ratas fuera mayor de lo que de lo contrario sería, resultando en más depredadores con los que lidiar para las pardelas. La interacción con las especies introducidas puede ser compleja. La fardela gris anida sólo en dos islas de Nueva Gales del Sur. Conejos introducidos destruyeron el sotobosque en una de ellas (Cabbage Tree Island); esto incrementó la vulnerabilidad de las fardeles ante sus depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol nativo (Pisonia umbellifera). En un estado natural, estos frutos quedan en el sotobosque, pero con este último removido, los frutos alcanzan el suelo por donde las fardeles caminan, pegándose a sus plumas y haciendo de la tarea de volar algo imposible.[48]
Las especies más grandes de proceláridas afrontan problemas similares a los albatros con las naves de pesca con palangre. Estas especies toman fácilmente los despojos de los barcos de pesca y también roban el cebo de las líneas de pesa, con el riesgo de quedar atrapadas en los anzuelos y morir ahogadas.[49] En el caso del petrel de anteojos esto ha llevado a la especie a un gran declive en su población, llegándose a listar como una especie críticamente amenazada.[50] Las especies que se zambullen, especialmente las pardelas, son también vulnerables a la pesca de arrastre. Estudios sobre este tipo de pesca han demostrados que las pardelascomponen el 60% de las aves marinas que mueren en las redes en aguas japonesas y un 40% de las que son capturadas involuntariamente en la Bahía Monterey, California en los 1980s,[51] con un total de pardelas asesinadas en Japón rondando entre las 65.000 y las 125,000 por año sobre el mismo periodo del estudio (1978–1981).[52]
Las proceláridas son vulnerables a otras amenazas también. La ingestión de bolsas plásticas flotantes es un problema tanto para esta familia como para otras aves marinas.[53] Una vez tragado, el plástico puede causar un declive general en la salud del ave, o en algunos casos causar el bloqueo de la absorción de nutrientes en el intestino, llevando a la muerte por inanición. Las proceláridas también son vulnerables a la contaminación marina en general, así como también a los derrames de petróleo. Algunas especies como el petrel de Barau, la pardela de Newell o la pardela cenicienta, que anidan en lo alto de las grandes islas desarrolladas, son víctimas de polución lumínica.[54] Las crías que están emplumando son atraídas por las luces de los caminos, y son incapaces de alcanzar el océano. Se estima que un entre un 20–40% de los petreles de Barau son atraídos por estas luces en la Isla Réunion.[55]
Las organizaciones conservacionistas están trabajando con los gobiernos y las pesqueras para prevenir un mayor declive e incrementar las poblaciones dañadas de las proceláridas en peligro. Se ha hecho un progreso al decretar la protección de muchas de las colonias de las especies más vulnerables. El 20 de junio de 2001, se firmó el Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles por siete de los principales países pesqueros. El acuerdo establece un plan para gestionar las pesquerías de captura incidental, proteger los sitios de reproducción, promover la conservación de la industria, y la investigación de especies amenazadas.[40] El desarrollo de planes de restauración insular, en que se busca eliminar a las especies introducidas para restaurar el hábitat de las especies nativas, se ha enfocado en varios de los programas de restauración.[48] Las especies invasivas, como las ratas, gatos y cerdos han sido tanto eliminadas como controladas en muchas islas remotas como en el Pacífico tropical (como las islas de sotavento hawaiano), cerca de Nueva Zelanda (donde se desarrolló el concepto de restauración insular), y en el Atlántico sur y océano Índico. La pardela de alas grandes, que anida en la isla Moutohora (mencionada arriba) ha alcanzado un alto nivel en el éxito de emplumamiento de sus crías luego de que las ratas fueron eliminadas de su hábitat.[47] En el mar, las proceláridas amenazadas por las líneas de pesca con palangre pueden ser protegidas usando técnicas como el tirar la línea de pesca durante la noche y tiñendo el cebo de azul y dejándolo sumergido, incrementando el peso de las líneas y usando espantapájaros.[56] Un paso más allá en la conservación de estas aves ha sido la firma del Acuerdo de Conservación de Albatros y Petreles en 2001, que entró en vigencia en 2004 y que ha sido ratificado por ocho países a la fecha, Australia, Ecuador, Nueva Zelanda, España, Sudáfrica, Francia, Perú y el Reino Unido. El acuerdo requiere que esos países hagan acciones específicas para reducir la muerte accidental de estas aves y la contaminación de los océanos, así como la eliminación de las especies introducidas desde las islas de anidación.
Procellariidae proviene del latín procella, que significa ráfaga de viento o tormenta, y idae, que se agrega para denotar que se habla de una familia. Por lo tanto, su nombre se refiere al hecho de que los miembros de esta familia gustan de las tormentas y de los climas ventosos.[57]
Los proceláridos (Procellariidae) son una familia de aves marinas pelágicas del orden de las Procellariiformes que agrupa a los petreles (o patines), pardelas, fardelas, abantos marinos, fulmares y patos petreles. Forman un grupo de aves propias de los mares fríos, estrechamente emparentadas con los albatros, paíños y potoyuncos. La distribución natural de los petreles, y sobre todo del petrel gigante antártico (Macronectes giganteus), es bien extensa, comprendiendo todos los mares del hemisferio sur, desde las costas de la Antártida hasta el trópico de Capricornio.
Es la familia más numerosa dentro del orden de las Procellariiformes, llamadas antiguamente tubinares. El rango de tamaños va, desde el abanto marino antártico, que es casi tan grande como un albatros (aproximadamente 3,50 m de envergadura), hasta el petrel paloma chico, tan pequeño como el más grande de los paíños. Se alimentan de peces, calamares y crustáceos, a quienes cazan volando a muy baja altura del agua, casi rozándola, con el fin de lanzarse con más facilidad sobre su presa. Todas las especies de esta familia son aves que viajan largas distancias; muchas de ellas emprenden migraciones trans-ecuatoriales. Crían en colonias, formando parejas monógamas y anidando año tras año en el mismo lugar. Todas las especies ponen un solo huevo por época de cría. Su periodo de incubación y de crecimiento de la cría hasta que puede emprender el vuelo es excepcionalmente largo, comparado con otras aves.
Muchas especies de esta familia, en época de cría, forman poblaciones que alcanzan varios millones de parejas; en cambio otras no juntan a más de 200 aves. Tradicionalmente los humanos han explotado muchas especies de fulmares y pardelas para obtener comida, combustible y cebo, una práctica que hoy continúa en una manera controlada. Muchas especies se ven amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y a los polluelos en las colonias de crías, así como por la pesca con palangre, ya que los adultos acuden a comer los cebos y quedan atrapados.
Prozelarido (Procellariidae) prozelariformeen ordenako izen bereko familiako hegaztiez esaten da. Ezaugarri desberdinak dituzte, baina guztiek bi sudur zulo dituzte mokoaren gainaldean, eta hori da, hain zuzen ere, familia horretako hegaztien ezaugarri nagusia.[1] Ordenaren familia zabalena da, barnean 70 espezie- 14 generotan banaturik- izanik.
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Ulappaliitäjät (Procellariidae) ovat keskikokoisia merilintuja. Ne elävät enimmäkseen eteläisen pallonpuoliskon valtamerillä.
Ulappaliitäjät (Procellariidae) ovat keskikokoisia merilintuja. Ne elävät enimmäkseen eteläisen pallonpuoliskon valtamerillä.
Les Procellariidae (ou procellariidés en français) forment une famille constituée de plus de 80 espèces vivantes d'oiseaux de mer, d'après le Congrès ornithologique international.
Traditionnellement les espèces de Procellariidae sont incluses dans l'ordre des Procellariiformes. Dans la taxinomie Sibley-Ahlquist (1990, 1993), fondée sur les techniques d'hybridation de l'ADN, cette famille est classée dans celle plus vaste des Ciconiiformes et elle inclut, ou pas selon les auteurs, les autres familles des Procellariiformes réduites alors au rang de sous-familles.
Cette famille comporte classiquement les espèces du nom de fulmars, pétrels, prions, damier ou puffins, et dans la classification de Sibley-Ahlquist, elle peut y inclure ou pas, les albatros, des puffinures ou des océanites.
De nos jours, les Procellariidae ont retrouvé leur placement traditionnel.
Toutes ces espèces se caractérisent par des narines tubulaires au-dessus du bec, sont très hauturières, et exploitent une grande variété de ressources alimentaires sur tous les océans du globe, avec une plus grande diversité dans l'hémisphère sud.
Ils se nourrissent de poissons, de calmars, de plancton et des déchets de la pêche. Toutes les espèces se déplacent sur de longues distances.
Les procellariidés se reproduisent en colonies et reviennent tous les ans pondre sur la même île, les couples sont généralement fidèles pour la vie. Chez toutes les espèces, la femelle pond un seul œuf par saison, la durée d'incubation et d'élevage est très longue comparée aux autres familles d'oiseaux.
Certaines espèces ont des populations de plusieurs millions de couples reproducteurs alors que d'autres n'ont que 200 individus. Des espèces comme le fulmar ou les puffins ont été exploitées pendant des siècles pour leur huile, leur chair ou pour servir d'appâts. Les espèces ayant une aire de reproduction réduite à quelques îles sont menacées par l'introduction de prédateurs qui détruisent adultes et poussins. Toutes les espèces sont également menacées par la pêche à la palangre.
Les fulmars comprennent les plus grands membres de la famille : les pétrels géants et de Hall, les deux espèces de fulmars, le pétrel des neiges, le pétrel antarctique et le damier du Cap. Toutes ces espèces très différentes en taille et en comportement sont liées entre elles par leur long tube nasal. En outre, le pétrel fulmar (Fulmarus glacialis), de la taille d'un goéland et arborant un ventre blanc comme ce dernier, se nourrit de mollusques, de poissons, de crustacés et de charognes ou déchets trouvés en mer. Il niche sur les rebords rocheux surplombant la mer et nourrit son petit (un seul) à même son bec.
La classification de Sibley et Monroe, autrefois prépondérante, basée sur des tests d'hybridation de l'ADN, a rapproché les ordres d'oiseaux de proies et les ordres d'oiseaux marins, dans un ordre des Ciconiiformes (sensu lato) largement étendu. La famille lorsqu'elle est classée dans celle plus vaste des Ciconiiformes, inclut les autres familles des Procellariiformes ou Procellariidea (stricto sensu) réduites au rang de sous-famille. Elles comportaient donc
Selon les études de Sibley et Ahlquist par la méthode de l'hybridation de l'ADN, la séparation des quatre familles qui étaient incluses dans les Procellariiformes date d'environ 30 Ma.
Un fossile très incomplet, baptisé du genre Tytthostonyx, a été découvert dans des roches datant la fin du Crétacé, c'est-à-dire de la période de la grande extinction des dinosaures, et attribué d'une façon incertaine à cet ordre[1].
Les horloges moléculaires permettent de supposer que les océanites auraient été les premiers à se différentier suivi des albatros et enfin des pétrels plongeurs.
Le terme Procellariidae provient du latin procella, la tempête[2].
D'après la classification de référence (version 6.1, 2016) du Congrès ornithologique international (ordre phylogénique) :
Parmi celles-ci, sont éteintes :
Les Procellariidae (ou procellariidés en français) forment une famille constituée de plus de 80 espèces vivantes d'oiseaux de mer, d'après le Congrès ornithologique international.
Os proceláridos[2] (Procellariidae) son unha familia de aves mariñas que comprende os fulmares, os Pterodroma, os Pachyptila e as pardelas. Esta familia forma parte da orde Procellariiformes (ou tubinares), que tamén inclúe os albatros, os paíños, e os Pelecanoides. Nas costas galegas poden verse diversas especies destas aves pertencentes aos xéneros Calonectris, Puffinus, Bulweria e Fulmarus.
Os proceláridos son a familia máis numerosa de tubinares e a máis diversa. En tamaño van desde os Macronectes, que son case tan grandes coma os albatros, aos Pachyptila, que son tan pequenos coma algúns paíños. Aliméntanse de peixes, luras e crustáceos, e moitos deles comen tamén descartes das pesquerías e prea. Todas as especies son consumadas buscadoras de presas de longas distancias, e poden emprender longas migracións transecuatoriais. Reprodúcense en colonias, e mostran unha monogamia a longo prazo e filopatria de lugar. En todas as especies, cada parella pon un só ovo por tempada reprodutora. A duración da súa incubación e a do período de crianza dos pitiños son excepcionalmente longos en comparación con outras aves.
Moitos proceláridos teñen poboacións reprodutoras de varios millóns de parellas, pero outros suman só uns 200 individuos. Os humanos explotaron tradicionalmente varias especies de fulmares e pardelas para obter comida, combustible (aceites), e isco, unha práctica que continúa hoxe dun modo controlado. Varias especies están ameazadas por especies introducidas que atacan os adultos e polos nas colonias reprodutoras e pola pesca de palangre.
Procellariidae procede da palabra do latín procella, que significaba 'vento forte' ou 'tormenta', coa terminación idae propia das familias. A estas aves gústanlles os ventos fortes e as tormentas.[3]
Segundo o famoso estudo de hibridación de ADN sobre as relacións filoxenéticas nas aves de Sibley e Ahlquist, a división dos Procellariiformes en catro familias ocorreu hai uns 30 millóns de anos; atopouse un óso fósil que se adoita atribuír á orde, descrito como do xénero Tytthostonyx, en rochas do límite Cretáceo–Paleoxeno (hai de 70 a 60 millóns de anos), pero os restos son moi incompletos para poder situalo con certeza dentro dos Procellariiformes.[4] As probas moleculares indican que os paíños foron os primeiros en diverxer a partir do grupo ancestral, e os albatros foron os seguintes, mentres que os proceláridos e os Pelecanoides separáronse máis recentemente. Aínda que moitos taxónomos adoitan manter os Pelecanoides dentro desta familia tamén, hoxe a distinción entre eles considérase solidamente apoiada.
Porén, os xéneros modernos de proceláridos empezaron a aparecer posiblemente axiña que se separou a familia do tronco común, e hai un fósil do Rupeliano (Oligoceno temperán) atopado en Bélxica que foi provisoriamente atribuído ao xénero de pardelas Puffinus,[5] e a maioría dos xéneros modernos establecéronse no Mioceno. Así, parece probable unha radiación basal dos Procellariiformes polo menos no Eoceno (como moitas ordes modernas de aves), especialmente dado que se descubriron anomalías significativas nos patróns e taxas de evolución molecular en toda a familia[6][7] e os datos moleculares deben considerarse extremadamente provisionais. Algúns xéneros (Argyrodyptes, Pterodromoides) só se coñecen por fósiles. Eopuffinus do Paleoceno tardío é situado ás veces nos Procellariidae, pero incluso a súa colocación entre os Procellariiformes é dabondo dubidosa.
A taxonomía de Sibley e Ahlquist incluíu todos os membros dos Procellariiformes dentro de Procellariidae e esa familia dentro dunha ampliada orde Ciconiiformes, mais este cambio non foi amplamente aceptado.
A familia dos proceláridos adoita dividirse en catro grupos bastante distintos: o grupo dos fulmares, o dos Pterodroma, o dos Pachyptila e o das pardelas.
A taxonomía máis tradicional da familia, particularmente a división en catro grupos, foi posta en dúbida por recentes investigacións. Un estudo de 1998 de Gary Nunn e Scott Stanley mostrou que o grupo de fulmares e asociados era efectivamente un grupo diferenciado dentro da familia, como tamén o grupo dos Pterodroma.[7] Porén, as dúas especies do xénero Bulweria xa non se consideran próximas aos Pterodroma, senón que están próximos ás pardelas do xénero Procellaria. Separáronse dous xéneros, denominados Pseudobulweria e Lugensa, do xénero Pterodroma, e Pseudobulweria está filoxeneticamente máis próximo ás pardelas do xénero Puffinus que aos Pterodroma,[11] mentres que Lugensa (o Lugensa brevirostris das Kerguelen) posiblemente está moi relacionado coas pardelas ou os fulmares.[12] Os Pachyptila, segundo Nunn e Stanley, están situados no grupo de pardelas máis grandes.[7] As pardelas Calonectris foron situadas próximas aos dous clados de Puffinus (máis próximas ao clado Puffinus, ou pequenos) e ambos están afastados das Procellaria. As relacións entre os xéneros e e dentro dos xéneros son aínda suxeito de debate, e os investigadores están agrupando ou separando segundo o seu parecer as especies e xéneros da familia e argumentando sobre a posición dos xéneros dentro da familia.[6][9] Moitas das especies confusas están entre as menos coñecidas de todas as aves mariñas; algunhas delas (como o Pseudobulweria macgillivrayi de Fixi) non se viron máis de 10 veces desde o seu descubrimento pola ciencia, ou descoñécense outras áreas de reprodución (como o Puffinus heinrothi).
Hai arredor de 80 especies de proceláridos en 14 xéneros.
Os proceláridos son aves mariñas de pequeno a mediano tamaño. Os máis grandes son os Macronectes cunha envergadura alar de 81 a 99 cm, que son case tan grandes coma os albatros; os máis pequenos, como o Pachyptila turtur teñen unha envergadura alar de 23 a 28 cm,[13] son lixeiramente menores que os Pelecanoides. Non hai diferenzas obvias ente os sexos, aínda que as femias tenden a ser menores.[14] Como todos os Procellariiformes, os proceláridos teñen un conduto nasal característico tubular usado para ulir.[15] Esta capacidade para ulir axúdalles a localizar presas que están distribuídas irregularmente no mar e pode que tamén a localizar as colonias de nidación. A plumaxe dos proceláridos é xeralmente apagada, predominando nela as cores grises, azuis, negras e pardas, aínda que algunhas especies teñen patróns máis rechamantes (como no Daption capense).
A técnica de voo dos proceláridos depende dos seus métdos de busca de comida. Comparados cunha ave media, todos os proceláridos teñen unha alta ratio ou proporción de aspecto (o que significa que as súas ás son longas e estreitas) e unha pesada carga alar. Por tanto, deben manter unha alta velocidade de voo para permanecer no aire. A maioría dos proceláridos usan dúas técnicas para facelo chamadas planeo dinámico e planeo de pendente.[16] O planeo dinámico implica planar a través das frontes das ondas do mar, aproveitando o gradiente de vento vertical e minimizando o esforzo necesario para permanecer no aire. O planeo de pendente é máis directo: o procelárido ponse de cara ao vento, gañando altura, desde onde pode despois planar cara abaixo ata a superficie do mar. A maioría dos proceláridos voan por medio de aleteo-planeo, nos que un conxunto de rápidos aleteos vai seguido dun período de planeo; a cantidade de aleteos depende da forza do vento e do picada que estea a auga.[17] As pardelas e outros grandes proceláridos, que teñen unha proporción de aspecto máis baixa, deben facer un maior uso do aleteo para permanecer no aire que os Pterodroma. Debido ás altas velocidades necesarias para o voo, os proceláridos necesitan correr ou poñerse cara un vento forte para engalar.
Os Macronectes comparten cos albatros unha adaptación coñecida como bloqueo do ombro: unha lámina de tendón impide o movemento da á cando está completamente estendida, o que permite manter a á en alto e estendida sen facer esforzo muscular. Os Pterodroma aliméntanse a miúdo en voo, atapando as presas na superficie do mar sen pousarse sobre a auga. O voo dos ''Pachyptila menores é similar ao dos paíños, sendo moi errático e de traxectoria ondulante e mesmo rizando o rizo. As ás de todas as especies son longas e ríxidas. Nalgunahs especies de pardelas as ás tamén se usan para impulsar a ave baixo a auga cando se mergulla na procura de presas. As súas pesadas cargas alares, en comparación cos proceláridos que se alimentan na superficie, facilitan que estas pardelas alcancen considerables profundidades (ata máis de 70 m de profundidade no caso do Ardenna tenuirostris).[18]
Os proceláridos xeralmente teñen patas febles situadas bastante atrás no corpo, e moitas especies móvense en terra apoiando o peito no chan e pulando coas patas cara adiante, a miúdo axudándose coas ás.[17] A excepción a isto son as dúas especies de Macronectes, que, igual que os albatros, teñen patas fortes que usan para alimentarse en terra (ver máis abaixo). As patas das pardelas están moi atrás no corpo e para así nadaren mellor e son pouco útiles en terra.
Os proceláridos están presentes en todos os océanos do mundo e na maioría dos mares, xa sexa todo o ano ou estacionalmente, pero están ausentes do golfo de Bengala e da baía de Hudson. Os mares ao norte de Nova Zelandia son o centro da biodiversidade dos proceláridos, onde hai máis especies.[19] Entre os catro grupos tradicionais, o dos fulmares e asociados teñen unha distribución principalmente polar, e a maioría das escpecies viven arredor da Antártida e unha, o Fulmarus glacialis vive no norte do Atlántico e Pacífico. Os Pachyptila están restrinxidos aos océanos do sur, e os Pterodroma encóntranse principalmente nos trópicos con algunhas especies de zonas temperadas. As pardelas son o grupo máis espallado e reprodúcense na maioría dos mares tropicais e temperados, aínda que están ausentes como reprodutores do norte do Pacífico.
Moitos proceláridos realizan longas migracións anuais na estación non reprodutora. As especies do sur de pardelas como a Ardenna grisea e a Ardenna tenuirostris reprodúcense en illas da costa de Australia, Nova Zelandia e Chile, e realizan migracións transecuatoriais de millóns de aves ata as augas das costas de Alasca e regresan cada ano durante o inverno austral.[20] O Puffinus puffinus (pardela furabuchos) do norte do Atlántico tamén realiza migracións transecuatoriais desde Europa occidental e Norteamérica ata es augas do Brasil no Atlántico sur.[21] Os mecanismos de navegación que utilizan non se comprenden ben, pero experimentos de desprazamento nos que algúns individuos eran retirados das colonias e levados a sitios afastados, onde eran liberados, mostraron que podían volver ás súas colonias de procedencia con notable precisión. Un Puffinus puffinus liberado en Boston volveu á súa colonia en Skomer, Gales en 13 días, percorrendo unha distancia de 5 150 km.[22]
A dieta dos proceláridos é a máis diversa de todos os Procellariiformes, e tamén os métodos que empregan para obtela. Coa excepción dos Macronectes, todos os proceláridos son exclusivamente mariños, e a dieta de todas as especies está dominada polos peixes, luras, crustáceos e prea en diversas combinacións.
A maioría das especies aliméntanse na superficie, obtendo comida que foi empurrada cara á superficie por outros predadores ou as correntes, ou flota unha vez morta. Entre os que se alimentan na supericie algúns, principalmente os Pterodroma, poden obter alimento na superficie do mar colléndoo co bico mentres se manteñen en voo, e case todos os demais aliméntanse mentres están pousdos na auga. Estas especies que se alimentan na superficie dependen de que as súas presas estean preto da superficie, e por esa razón os proceláridos adoitan atoparse en asociación con outros predadores ou converxencias oceánicas. Os estudos realizados mostran que hai fortes asociacións entre diferentes tipos de aves mariñas, incluíndo Ardenna pacifica e golfiños e atúns, os cales perseguen as súas presas empurrándoas cara á supericie.[23]
O grupo dos fulmares e asociados son xeralistas que na súa maior parte comen moitas especies de peixes e crustáceos. Os Macronectes son os únicos procelariformes que se alimentan en terra, comendo prea doutras aves mariñas e de focas. Tamén atacan aos polos doutras aves. A dieta dos Macronectes varía segundo o sexo, xa que as femias comen máis krill e os machos máis prea.[24] Todos os membros do grupo dos fulmares e asociados aliméntanse facilmente de descartes de pesquerías no mar, un hábito que estivo implicado (pero non se probou que fose a causa) da expansión xeográfica do Fulmar glacialis no Atlántico.[25]
Tres das seis especies de Pachyptila teñen bicos cheos de lamelas, que actúan como filtros pra cribar zooplancto da auga.[26] A auga é forzada a entrar a través das lamelas e as pequenas presas quedan retidas. Esta técnica adoita usarse xunto cun método chamado hidroplaneo, no que a ave mete o seu peteiro baixo a tona da auga e avanza cara adiante propulsándose con ás e patas como se estivese camiñando sobre a auga.
Moitas das pardelas do xénero Puffinus son hábiles mergulladoras. Aínda que se sabía desde hai moito tempo que se mergullaban habitualmente desde a superficie para perseguir as súas presas, usando tanto as ás coma as patas para a propulsión,[17] a profundidade que podían alcanzar non foi aprezada ata que os científicos empezaron a utilizar rexistradores de máxima profundidade colocados nas aves. Estudos de migrantes de longa distancia como o Ardena grisea e especies máis sedentarias como o Puffinus opisthomelas indicaron que alcanzan profundidades máximas de 67 m e 52 m, respectivamente.[27] As pardelas tropicais, como a Ardenna pacifica e a Puffinus lherminieri, tamén se mergullan para cazar, polo que son as únicas aves tropicais que poden explotar ese nicho ecolóxico (todas as outras aves tropicais aliméntanse preto da superficie).[28] Moitas outras especies de proceláridos, desde o Procellaria aequinoctialis ao Pachyptila belcheri, mergúllanse un par de metros baixo o mar, pero non con tanta frecuencia e habilidade coma as pardelas.[29]
Os proceláridos son coloniais, e aniñan principalmente en illas. Estas colonias varían en tamaño desde un millón de aves ata só unhas poucas parellas, que poden estar moi densamente concentradas ou moi espalladas. Nun extremo está o Puffinus gravis (pardela xoubeira), que aniña en concentracións de 1 parella por metro cadrado en tres colonias de máis dun millón de parellas,[14] mentres que os Macronectes aniñan en territorios agrupados pero moi espallados que apenas merecen o nome de colonias. As colonias están normalmente situadas preto da costa, pero algunhas especies aniñan bastante terra adentro e mesmo a elevadas altitudes (como no caso do Pterodroma baraui).
A maioría das aves mariñas son coloniais, e pénsase que as razóns desta reprodución en colonias son similares en todas, aínda que incompletamente comprendidas. Os proceláridos na súa maior parte teñen patas febles e son incapaces de engalar con facilidade, o que os fai moi vulnerables aos depredadores mamíferos. A maioría das colonias de proceláridos están localizdas en illas que historicamene careceron de mamíferos; por esta razón algunhas especies non poden evitar ser coloniais, xa que están limitados a concentrarse nos poucos sitios onde non hai mamíferos. Incluso as especies que se reproducen na parte continental da Antártida, como o Thalassoica antarctica, están forzados pola súa preferencia de hábitats (rochas sen neve orientadas ao norte) a reproducirse nuns poucos lugares.
A maioría dos proceláridos aniñan en buratos ou na superfice en terreo aberto, e uns poucos aniñan en zonas cubertas de vexetación, como bosques. Todos os do grupo dos fulmares e asociados aniñan en campo aberto, agás o Pagodroma nivea que aniña en gretas naturais. Do resto dos proceláridos a maioría aniña en buratos ou gretas, e unhas poucas especies tropicais aniñan en terreo aberto. Hai varias razóns para estas diferenzas. As especies do grupo dos fulmares non poden aniñar en buratos polo seu gran tamaño (o Pagodroma nivea, que aniña en gretas, é a especie menor do grupo dos fulmares) e nas altas latitudes ás que aniñan a terra conxélase e é difícl escavar nela un burato. O tamaño menor doutras especies, e a súa falta de axilidade en terra, implican que mesmo en illas carentes de mamíferos son vulnerables aos ataques das palleiras,[30] gaivotas e outros predadores aviarios, algo que non afecta aos agresivos fulmares que se defenden cuspisdo aceite estomacal. Os polos de todas as especies son vulnerables á predación, pero os polos do grupo dos fulmares poden defenderse da mesma maneira que o fan os seus pais. Nas latitudes máis altas aniñar en buratos ten vantaxes térmicas, xa que a temperatura é máis estable que na superficie, e non hai que enfrontarse a temperaturas que producen sensación de frío. A ausencia de palleiras, gaivotas e outras aves predadoras nas illas tropicais explica que algunhas pardelas e dúas especies de Pterodroma poidan aniñar en terreo aberto. Isto ten a vantaxe de que reduce a competición coas species que aniñan en buratos e permítelles aniñar en illotes coralinos sen ningún solo onde escavar. Os proceláridos que escavan buratos para evitar a predación case sempre arriban ás súas colonias pola noite para reducir a predación.[31] A maioría das especies que aniñan no chan van ás súas colonias de día, coa excepción do Pterodroma heraldica, que se cre que é vulnerable á rapaz diúrna Haliaeetus leucogaster.
Os proceláridos mostran altos niveis de filopatria, tanto de filopatria natal coma de fidelidade ao sitio. A filopatria natal, que é a tendencia dunha ave a reproducirse preto de onde naceu, é forte entre os procelariformes. As probas de filopatria natal proceden de varias fontes, como a propia existencia de moitas especies de proceláridos que son endémicos dunha soa illa malia seren aves moi boas voadoras.[14] Os estudos do ADN mitocondrial tamén proporcionan probas dun fluxo xénico restrinxido entre diferentes colonias, e isto foi utilizado para demostrar a filopatria en Pachyptila turtur.[32] O anelado de aves tamén proporcionou probas evidentes de filopatria; un estudo de Calonectris borealis que aniñaban preto de Córsega encontrou que 9 dun total de 61 poliños macho que volveron a reproducirse ás súas colonias natais en realidade aniñaron exactamente no mesmo burato onde naceron e foron criados.[33] Esta tendencia cara á filopatria é máis forte nunhas especies que nouras, e varias especies facilmente proban posibles sitios para formar novas colonias e colonízanos. Hipotetízase que dispersarse a un novo sitio ten un custo, a posibilidade de non atopar parella da mesma especie selecciona en contra isto nas especies que son máis escasas e só vivien nuns poucos lugares, mentres que a dispersión é unha probable vantaxe en especies que colonizaron sitios que cambian drasticamente durante períodos de avance ou retroceso glacial. Hai tamén diferenzas na tendencia a dispersarse baseada no sexo, xa que é máis probable que as femias se reproduzan lonxe do sitio onde naceron.[14]
Os proceláridos, ademais da súa forte filopatria natal, mostran unha forte filopatria de sitio, xa que volven ao mesmo sitio de nidación, burato ou territorio en anos sucesivos. As cifras varían para disintas especies pero é alta para a maioría das especies, estímase no 91% para o Bulweria bulwerii.[34] A forza desta fidelidade pode tamén variar co sexo; case o 85% dos machos de Calonectris borealis regresan ao mesmo burato para reproducirse ao ano seguinte cando no ano anterior se reproduciron con éxito, mentres que as cifras para as femias son de arredor do 76%.[35] Esta tendencia a usaren o mesmo sitio dun ano a outro está acompañada por unha forte fidelidade de parella, na que as aves se aparean coa mesma parella durante moitos anos; de feito suxeriuse que ambas as cousas están ligadas,[36] a fidelidade ao sitio é o medio polo que as aves que se emparellaran anteriormente poden encontrarse de novo ao principio dunha nova estación reprodutora. Sábese que unha parella de Fulmarus glacialis se reproduciu no mesmo sitio durante 25 anos manténdose como parella.[37] Igual que os albatros, os proceláridos tardan varios anos en chegar á madurez sexual, aínda que debido á súa maior variedade de tamaños e estilos de vida, a idade da primeira reprodución vai desde os 3 anos nas especies máis pequenas aos 12 anos nas máis grandes.
Os proceláridos non teñen as elaboradas danzas de apareamento dos albatros, debido en boa parte á tendencia da maioría deles de chegar ás colonias de noite e reproducirse en buratos, onde as exhibicións visuais son inútiles. No grupo dos fulmares e asociados, que aniñan na superfice e chegan ás colonias polo día, si se observa un repertorio de comportamentos estereotipados como sons parecidos a cacarexos, acicalamento, ondulacións das cabezas e trabadiñas co peteiro, pero na maioría das especies as interaccións nos cortexos están limitadas a algunhas accións co peteiro (fretan os dous peteiros) nos buratos e ás vocalizacións feitas por todas as especies. As chamadas que emiten serven para distintas funcións: son utilizadas territorialmente para protexer os buratos ou territorios e para chamar ás parellas. Cada tipo de chamada é exclusivo dunha determinada especie e mesmo é posible identificar o sexo dos proceláridos pola chamada. Tamén é posible estimar a calidade das parellas potenciais; un estudo feito no Halobaena caerulea atopou que hai un vínculo entre o ritmo e duración das chamadas e a masa corporal da ave.[38] A capacidade dos individuos de recoñecer á súa parella pola chamada foi demostrada tamén en varias especies.
Como moitas aves mariñas, a maioría dos proceláridos reprodúcense unha vez ao ano. Hai excepcións; moitos individuos das especies máis grandes, como o Pterodroma lessonii, poden saltarse unha estación reprodutora despois de conseguir que emplumase un polo, e algunhas das especies máis pequenas, como o Puffinus nativitatis, reprodúcense nin ciclo de nove meses. Entre os que se reproducen anualmente hai unha considerable variación no momento en que o fan; algunhas especies reprodúcense nunha estación fixa mentres que outras fano durante todo o ano. O clima e a dispoñibilidade de recursos alimenticios inflúen de forma importante sobre o momento en que se reproducen os proceláridos; as especies que se reproducen en latitudes máis altas sempre o fan en verán, xa que as condicións son demasiado duras en inverno. En latitudes baixas, moitas, aínda que non todas, especies reprodúcense continuamente. Algunhas especies reprodúcense estacionalmente, para evitar a competición con outras especies polos buratos para a nidación, para librarse da predación ou para aproveitarse da abundancia estacional de comida. Outros, como o Ardenna pacifica tropical, reprodúcese estacionalmente por razóns descoñecidas. Entre as especies que presentan reprodución estacional podería haber un gran nivel de sincronización, tanto no tempo de chegada á colonia coma no día da posta.[14]
Os proceláridos empezan a chegar ás súas colonias de nidación aproximadamente un mes antes da posta de ovos. Os machos chegan primeiro e vixían a colonia máis frecuentemente que as femias, en parte para protexer un sitio ou burato de potenciais competidores. Antes da posta hai un período chamado éxodo preposta no cal tanto o macho coma a femia están fóra da colonia, acumulando reservas para despois poñer os ovos e realizar a primeira quenda de incubación, respectivamente. Este éxodo preposta pode variar en duración de 9 días (como no Daption capense)[39] a uns 50 días como no Pterodroma incerta.[40] Todos os proceláridos poñen un ovo por parella e estación reprodutora, igual que o resto dos procelariformes. O ovo é grande en comparación co doutras aves, e pesa do 6 ao 24% do peso da femia. Nada máis poñelo a femia regresa ao mar para alimentarse mentres que o macho queda encargado de chocar o ovo. A tarefa da incubación é compartida por ambos os sexos en quendas que varían en lonxitude entre as especies, individuos e mesmo do estado máis ou menos avanzado de incubación. A quenda máis longa rexistrada foi de 29 días para o Pterodroma ultima da illa Henderson nas illas Pitcairn; a lonxitude típica da quenda do Pterodroma é de entre 13 e 19 días. O grupo dos fulmares e asociados, o das pardelas e o do Pachyptila adoitan ter quendas de incubación máis curtas, como media de entre 3 e 13 días. A incubación dura moito tempo, desde 40 días nas especies menores (como os Pachyptila) ata uns 55 días nas especies maiores. O período de incubación é máis longo se os ovos son abandonados temporalmente; os ovos dos proceláridos son resistentes ao frío e poden eclosionar aínda que quedasen desatendidos durante uns poucos días.
Despois de eclosionar o polo é criado por un só pai ata que é o suficientemente grande para termorregularse eficientemente, e nalgúns casos deféndense por si mesmos da predación. Este estado dura pouco nas especies que aniñan en buratos (de 2 a 3 días), pero dura máis nos fulmares que aniñan en superficie (de 16 a 20 días) e en Macronectes (de 20 a 30 días). Despois do estado de garda ambos os pais alimentan o polo. En moitas especies a estratexia de alimentación dos pais alterna entre curtas viaxes que duran de 1 a 3 días e viaxes máis longas, de 5 días.[41] As viaxes máis curtas, realizadas sobre a plataforma continental, benefician aos polos cun crecemento máis rápido, pero son necesarias viaxes máis longas a zonas de alimentación peláxicas máis produtivas para que os pais manteñan en boas condicións os seus propios corpos. As comidas que reciben os polos están compostas tanto de presas coma de aceite estomacal dos pais, un alimento rico en enerxía que é máis lixeiro de transportar que as presas non dixeridas.[42] Este aceite orixínase nun órgano estomacal chamado proventrículo a partir de presas non dixeridas, e dálle aos proceláridos e a outros procelariformes o seu distintivo cheiro a mofo. O desenvolvemento dos polos é bastante lento comparativamente, e o emplumado ten lugar arredor de dous meses despois da eclosión nas especies menores e catro meses nas especies maiores. Nalgunhas especies os pais abandonan os polos; pero os doutras especies incluso seguen traendo comida ao sitio de nidación mesmo despois de que o polo o abandonou. Os polos gañan peso rapidamente e algúns poden superar en peso aos seus pais, aínda que adelgazan antes de deixar o niño.[13] Unha vez que os polos empluman xa non hai máis coidados parentais. A duración da vida dos proceláridos está entre os 15 e 20 anos; aínda que, o individuo máis vello rexistrado foi un Fulmar glacialis que tiña 50 anos.[13]
Os proceláridos foron unha fonte de alimento estacionalmente abundante para diversos pobos cando as persoas podían acceder ás súas colonias. Os primeiros rexistros de explotaión humana das pardelas (e tamén de albatros e corvos mariños) proceden de depósitos arqueolóxicos de moreas de cunchas (køkkenmødding) de poboacións de cazadores-recadadores do sur de Chile, onde se capturaban Ardenna grisea hai 5 000 anos.[43] Máis recentemente cazáronse proceláridos como alimento en Europa, especialmente o Fulmarus glacialis en Europa, e varias especies polos inuit,[13] e polos mariñeiros por todo o mundo. A presión da caza sobre o Pterodroma cahow de Bermudas foi tan intensa que a especie estivo a piques de extinguirse e estivo desaparecida durante 300 anos ata que se volveron atopar exemplares vivos no século XX, e desde entón goza de protección. A especie Pterodroma solandri alimentou aos colonizadores europeos da illa Norfolk (entre Australia e Nova Zelandia) que estaban esfameados, ao chegaren as aves providencialmente como un maná á illa;[44] pero en dez anos esta ave extinguiuse na illa Norfolk.[45] No Pacífico extinguíronse varias especies de proceláridos desde a chegada do home, e os seus restos foron atopados en depósitos arqueolóxicos de moreas de cunchas que datan daquela época. Industrias de recolección máis sustentable de pardelas desenvolvéronse en Tasmania e Nova Zelandia, onde esta práctica continúa hoxe.
Aínda que algunhas especies de proceláridos teñen poboacións de millóns de individuos, moitas especies son moito menos comúns e varias están ameazadas de extinción. As actividades humanas causaron declives drásticos nas poboaciós dalgunhas especies, especialmente especies que estaban restrinxidas orixinalmente a unha illa. A IUCN ten 36 especies desta familia na súa lista de especies en estado vulnerable ou peor, e dez están en perigo crítico.[46] Os proceláridos están ameazados por especies introducidas nas súas colonias reprodutoras, a industria pesqueira, contaminación, explotación e posiblemente polo cambio climáico.
A maior ameaza para moitas especies, especialmente para as máis pequenas, son as especies introducidas que acceden ás súas colonias. Os proceláridos reprodúcense en enormes cantidades en illas lonxe dos predadores terrestres como os mamíferos, e a maior parte deles perderon as adaptacións defensivas necesarias para enfrontarse a ese perigo (coa excepción de cuspir aceite estomacal no grupo dos fulmares e asociados). A introdución de predadores mamíferos como gatos que se fixeron silvestres, ratas, mangostas e mesmo ratos pode ter resultados desastrosos para aves mariñas que son ecoloxicamente inxenuas ou confiadas, xa que non temen a outras especies perigosas coas que non tiveron contacto.[47] Estes predadores poden atacar directamente e matar aos adultos reprodutores, ou, máis comunmente, atacan a ovos e a polos. As especies que aniñan en buratos que deixan aos seus polos desatendidos en estados moi temperáns de desenvolvemento son particularmente vulnerables ao ataque. Os estudos sobre a reprodución do Pterodroma gouldi na illa neozelandesa de Whale Island (Moutohora) mostraron que unha poboación baixo unha forte presión da rata común non producen practicamente ningunha cría durante unha estación reprodutora, mentres que se as ratas son controladas (usando veleno), o éxito reprodutor é moito maior.[48] Ese estudo tamén salientou a importancia que poden xogar as especies introducidas non predadoras no dano que sofren as aves; os coellos introducidos na illa causaron directamente pouco dano aos proceláridos, á parte de danar os seus buratos, pero tamén actuaron como unha fonte de alimento para as ratas durante a estación non reprodutora, o que permitiu que o número de ratas fose maior do que antes era, o que tivo como resultado que había máis predadores das aves. As interaccións con especies introducidas pode ser bastante complexa. O Pterodroma leucoptera só se reproduce en dúas illas, Cabbage Tree Island e Boondelbah Island na costa de Port Stephens (Nova Gales do Sur). Os coellos introducidos destruíu o sotobosque da Cabbage Tree Island; ambas as cousas incrementaron a vulnerabilidade das aves aos predadores naturais e fanas vulnerables aos froitos pegañosos da árbore Pisonia umbellifera, unha planta nativa. No estado natural estas froitas acumúlanse nas plantas do sotobosque, pero cando se elimina o sotobosque os froitos caen ao chan por onde se moven os proceláridos, pegándose ás súa plumas facendo imposible que poidan voar.[49]
As especies máis grandes de proceláridos enfróntanse a problemas similares aos dos albatros coa pesca de palangre. Estas especies obteñen facilmente vísceras dos barcos pesqueiros e tamén rouban isco dos propios palangres cando os están largando, arriscándose a quedar enganchados nos anzós e acabar afogando.[50] No caso do Procellaria conspicillata isto fixo que a especie sufrise un gran declive e estea na lista das especies en perigo crítico.[51] As especies que se mergullan, especialmente as pardelas, son tamén vulnerables á pesca con redes de enmalle. Os estudos das pesquerías de rede de enmalle mostran que as pardelas (Ardenna grisea e Ardenna tenuirostris) supoñen o 60% das aves mariñas que morren nas redes de enmalle nas augas xaponesas e o 40% na baía de Monterey (California) na década de 1980,[52] e o número total de pardelas mortas por esta causa en augas xaponesas foi de entre 65 000 e 125 000 ao ano no período 1978–1981.[53]
Os proceláridos son vulnerables a outras ameazas. A inxestión de plástico é un problema para esta e outras familias de aves mariñas.[54] Unha vez tragado, este plástico pode causar unha diminución xeral do estado de saúde da ave, ou nalgúns casos queda almacenado no tracto dixestivo e causar unha obstrución, o que produce a morte por inanición. Os proceláridos son tamén vulnerables á contaminación mariña xeral, e ás verteduras de petróleo. Algunhas especies, como o Pterodroma baraui, o Puffinus newelli ou o Calonectris borealis, que aniñan en zonas altas de illas grandes desenvolvidas son vítimas da contaminación luminosa.[55] Os polos que están emplumando son atraídos pola iluminación das rúas e son incapaces de chegar ao mar. Estímase que dun 20 ao 40% dos polos desta especie son atraídos polas luces artificiais na illas de Reunión.[56]
Os conservacionistas están traballando cos gobernos e a industria pesqueira para impedir maiores declives e incrementar as poboacións dos proceláridos en perigo. Fixéronse progresos na protección de moitas colonias, que é onde a maioría das especies son máis vulnerables. O 20 de xuño de 2001, sete das principais nacións pesqueiras asinaron o Acordo sobre a Consevación de Albatros e Pardelas (Agreement on Conservation of Albatrosses and Petrels). O acordo establece un plan para xestionar as capturas accidentais na pesca, protexer os sitios de reprodución, promover a conservación na industria, e investigar sobre as especies ameazadas.[13] En moitos programas de recuperación de varios proceláridos utilizouse un procedemento en desenvolvemento chamado restauración de illas, onde se eliminan as especies introducidas e se restauran as especies nativas e os hábitats.[49] As especies invasivas como as ratas, gatos e porcos que se fixeron silvestres foron eliminados ou controlados en moitas illas remotas no Pacífico tropical (como as Illas hawaianas do noroeste), arredor de Nova Zelandia (onde se desenvolveu inicialmente a restauración de illas), e no Atlántico sur e océano Índico. Os Pterodroma gouldi de Whale Island (como se mencionou antes) están tendo un éxito reprodutivo moito maior despois de que se eliminou de vez a rata común que fora introducida.[48] No mar, os proceláridos ameazados polos palangres poden ser protexidos usando técnicas como largar os palangres con isco de noite, tinguir o isco de azul, situar o isco baixo a auga, incrementar o peso das liñas, así como usando aves que os asusten, todo o cal pode reducir a captura accidental de aves.[57] Outro paso cara adiante orientado á conservación foi a sinatura en 2001 do xa mencionado tratado Agreement on the Conservation of Albatrosses and Petrels, que entrou en vigor en 2004 e foi ratificado por oito países: España, Australia, Ecuador, Nova Zelandia, Suráfrica, Francia, Perú e Reino Unido. O tratado require que estes países tomen medidas específicas para reducir a captura accidental e a contaminación e a eliminación de especies introducidas nas illas de nidación.
Os proceláridos (Procellariidae) son unha familia de aves mariñas que comprende os fulmares, os Pterodroma, os Pachyptila e as pardelas. Esta familia forma parte da orde Procellariiformes (ou tubinares), que tamén inclúe os albatros, os paíños, e os Pelecanoides. Nas costas galegas poden verse diversas especies destas aves pertencentes aos xéneros Calonectris, Puffinus, Bulweria e Fulmarus.
Os proceláridos son a familia máis numerosa de tubinares e a máis diversa. En tamaño van desde os Macronectes, que son case tan grandes coma os albatros, aos Pachyptila, que son tan pequenos coma algúns paíños. Aliméntanse de peixes, luras e crustáceos, e moitos deles comen tamén descartes das pesquerías e prea. Todas as especies son consumadas buscadoras de presas de longas distancias, e poden emprender longas migracións transecuatoriais. Reprodúcense en colonias, e mostran unha monogamia a longo prazo e filopatria de lugar. En todas as especies, cada parella pon un só ovo por tempada reprodutora. A duración da súa incubación e a do período de crianza dos pitiños son excepcionalmente longos en comparación con outras aves.
Moitos proceláridos teñen poboacións reprodutoras de varios millóns de parellas, pero outros suman só uns 200 individuos. Os humanos explotaron tradicionalmente varias especies de fulmares e pardelas para obter comida, combustible (aceites), e isco, unha práctica que continúa hoxe dun modo controlado. Varias especies están ameazadas por especies introducidas que atacan os adultos e polos nas colonias reprodutoras e pola pesca de palangre.
Zovoji (Procellaridae) su porodica morskih ptica iz reda Bubnjavki (Procellariiformes). U ovu porodicu svrstava se 79 vrsta podijeljenih (trenutno) u 14 rodova. Ova vrstama brojna porodica obuhvaća srednje velike pučinske ptice rasprostranjene svim oceanima, no ipak pretežno oceanima južne polutke. Prilagođene su hladnim klimatskim područjima, a u suptropska područja dolaze samo tamo, gdje dopiru hladne morske struje. To je prostorno najveće područje pojavnosti među svim porodicama ptica. Najjužnije živi bijeli pomorčić[1] (Pagodroma nivea) koji se gnijezdi na Antarktiku, dok najsjevernije živi burnjak[1] (Fulmarus glacialis).
Kao kod svih cjevonosica, i vrste ove porodice imaju cjevaste završetke nosa kroz koje mogu izbacivati morsku sol i uljnatu želučanu tekućinu. Kljun im je dug i na vrhu svinut s kukastim završetkom i oštrim rubovima kako bi lakše u njemu zadržali klizavu lovinu, najčešće ribu.
Vrste se veličinom prilično razlikuju. Najmanja vrsta, Puffinus assimilis duga je tek 25 cm, raspon krila mu je oko 60 cm, a srednja težina mu je 170 gr. Većina drugih vrsta neznatno su veće. Iznimka je samo veliki burnjak koji potsjeća na male albatrose. Može biti dug 1 metar s rasponom krila od 2 metra a može doseći težinu od 5 kg.
Boja perja je bijela, s dodatkom smeđih ili crnih područja, dok je samo par vrsta jednobojno tamno. Većina vrsta ima trbušni dio svijetal, a godnji dio tijela im je tamno obojen. Sve vrste su neugledne i tako slične jedna drugoj, da ih je u prirodi teško razlikovati. Nema vidljivog spolnog dimorfizma, osim nešto sitnije građe ženki, a kod mnogih vrsta mužjak i ženka se različito glasaju.
Sve vrste su izvrsni letači, no svaka vrsta ima drugačiji stil letenja. Noge su im slabe i smještene su daleko unatrag na tijelu. Nisu pogodne za hodanje, tako da se sve vrste na kopnu naslanjaju na prsa i moraju si pomagati i krilima.
Osim u vrijeme parenja, ove ptice provode čitav život na otvorenim morima i mogu se prilagoditi i najlošijim vremenskim prilikama. Isključivi su mesojedi. Hrane se uglavnom manjim ribama i morskim beskralješnjacima kao što su sipe, loveći ih plitko ispod morske površine. Samo neke vrste hrane se zooplanktonom, dok neke vrste jedu i strvinu, kao što su uginuli kitovi ili druge morske životinje koje plutaju površinom. Populacije ovih vrsta snažno su narasle s porastom ribolova[2].
Zovoji se, kao i sve porodice i vrste ovog reda, uglavnom gnijezde u velikim kolonijama na visokim i vrlo strmim liticama u blizini obale. Polažu samo jedno jaje bijele boje, koje je neuobičajeno veliko u odnosu na veličinu ptice. Na jajima leže između 40 i 60 dana. Kod manjih vrsta mladunci polijeću 45 do 55 dana nakon valjenja, dok to vrijeme vezanosti mladunca uz gnijezdo kod većih vrsta može trajati 100 do 135 dana.
Zovoji su porodica u redu cjevonosica. Ovdje su one sestrinska grupa s burnicama (Pelecanoides), a obje zajedno su sestrinska grupa s albatrosima (Diomedeidae)[3].
U novije vrijeme razne studije istražuju stvarnu srodnost vrsta unutar pojedinih potporodica na koje se porodica dijeli, i da li odgovaraju stvarnim taksama. Najvažnije takve studije proveli su Nunn i Stanley[3] kao i Bretagnolle i drugi[4]došavši do gotovo jednakih rezultata.
Ove studije su pokazale, da je samo potporodica Fulmarinae doista monofilna, dok to s ostalim potporodicama nije slučaj. To znači, da ostale potporodice imaju, manje-više samo formalnu, ne i taksonomsku vrijednost.
Prema ovim istraživanjima, kladogram rodova je sljedeći:
Zovoji (Procellariidae) | |-- N.N. | |-- Fulmarinae | | |-- Pagodroma | | `--+-- Thalassoica | | `--+-- Daption | | `--+-- Fulmarus | | `-- Macronectes | `-- N.N. | |-- N.N. | | |--+-- Halobaena | | | `-- Pachyptila | | `-- N.N. | | |-- Procellaria | | `-- Bulweria | `-- N.N. | |-- Puffinus i Calonectris | |-- Pseudobulweria | `-- Lugensa | `-- Pterodroma
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Procellariidae adalah keluarga burung laut yang masuk dalam ordo Procellariiformes bersama dengan albatros, petrel badai dan petrel penyelam.
Procellariidae berasal dari bahasa latin procella yang berarti angin ribut, atau badai. Hal ini dikarenakan anggota keluarga ini menyukai cuaca dengan angin kencang.[2]
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I Procellaridi (Procellariidae Leach, 1820) sono una famiglia di uccelli marini dell'ordine Procellariiformes.[1]
Nidificano su pareti rocciose o in cavità. Salvo nel periodo di nidificazione, rimangono sempre sul mare.
La famiglia comprende 99 specie:[1]
I Procellaridi (Procellariidae Leach, 1820) sono una famiglia di uccelli marini dell'ordine Procellariiformes.
Petreliniai (lot. Procellariidae, vok. Sturmvögel) – audrapaukščių (Procellariiformes) būrio paukščių šeima, kuriai priklauso vidutinio dydžio paukščiai. Šnervių raginiai vamzdeliai yra antsnapio viršuje greta vienas kito. Žeme juda labai nerangiai.
Paplitę nuo Arkties iki Antarktidos. Šeimoje yra iki 75 rūšių, priklausančių 12 genčių.
Šiaurinis fulmaras (Fulmarus glacialis)
Didžioji audronaša (Puffinus gravis)
Pilkoji audronaša (Puffinus griseus)
Petreliniai (lot. Procellariidae, vok. Sturmvögel) – audrapaukščių (Procellariiformes) būrio paukščių šeima, kuriai priklauso vidutinio dydžio paukščiai. Šnervių raginiai vamzdeliai yra antsnapio viršuje greta vienas kito. Žeme juda labai nerangiai.
Paplitę nuo Arkties iki Antarktidos. Šeimoje yra iki 75 rūšių, priklausančių 12 genčių.
Vētrasputnu dzimta (Procellariidae) ir jūrasputnu dzimta, kura ietilpst vētrasputnu kārtā (Procellariiformes). Vētrasputnu dzimta ir vislielākā un visplašāk izplatītā šīs kārtas dzimta. Dzimta tiek iedalīta četrās lielās grupās: okeāna vētrasputni, šķēpa vētrasputni, zāģknābja vētrasputni un ūdensgriezējvētrasputni. Šajā dzimtā ir apmēram 80 sugas, kas iedalītas 14 ģintīs.
Visas sugas spēj lidot garas distances un daudzas sugas ir transekvatoriāli migranti. Visas sugas ligzdo kolonijās, veidojot ilgstoši noturīgus pārus. Visas sugas vienā sezonā izdēj tikai vienu olu un, salīdzinot ar citiem putniem, to inkubācijas periods ir ļoti garš. Daudzām sugām ir liels ligzdojošo putnu skaits, kas var būt vairāki miljoni pāru, bet dažām sugām mūsdienās ir izdzīvojuši mazāk par 200 pāriem.
Vētrasputnu sugas ir sastopamas visos pasaules okeānos un lielākajā daļā jūru. To izplatības centrālais areāls ir jūras uz ziemeļiem no Jaunzēlandes. Šajā reģionā dzīvo vislielākais skaits vētrasputnu dzimtas sugu.[1] Ja salīdzina savā starpā četras lielās grupas, tad okeāna vētrasputni pamatā dzīvo polārajos rajonos, un lielākā daļa sugu mājo Antarktīdas krastos vai tās tuvumā. Zāģknābja vētrasputni izplatīti dienvidu puslodes jūrās un okeānos, toties lielākā daļa šķēpa vētrasputnu mājo tropu jūrās, ar dažiem izņēmumiem, kas sastopami mērenā klimata jūrās, bet visplašākā izplatība ir ūdensgriezējvētrasputnu sugām. Tās ligzdo gan mērenā klimata jūrās, gan tropu jūrās.
Miljoniem vētrasputnu katru gadu migrē no Jaunzēlandes uz Aļasku.[2] Toties melnknābja vētrasputns (Puffinus puffinus) migrē no Rietumeiropas un Ziemeļamerikas krastiem uz Brazīlijas piekrastes jūrām.[3] Zinātnieki līdz šim nav izpratuši vētrasputnu navigācijas spējas. Lai pētītu vētrasputnu navigācijas spēju, ir veikti vairāki eksperimenti, aizvedot putnu no ligzdošanas kolonijas. Putni spēj atgriezties savā kolonijā un ligzdas vietā ar apbrīnojamu precizitāti. Melnknābja vētrasputns, aizvests uz Bostonu ASV, atgriezās savā ligzdošanas kolonijā Velsā pēc 13 dienām, veicot 5150 km distanci.[4]
Latvijā rudens vētru laikā bijuši divi novērojumi tumšajam vētrasputnam (Puffinus griseus).[5]
Saskaņā ar DNS pētījumiem vētrasputnu kārta sadalījās 4 dzimtās apmēram pirms 30 miljoniem gadu. Vecākie šīs kārtas fosilie atradumi ir apmēram 70—60 miljonus gadu veci. Tomēr kaulu fragmenti ir tik nepilnīgi, ka to piederība vētrasputnu kārtai nav pilnīgi droša.[6] Molekulārā izpēte liecina, ka pirmā no kopējiem priekštečiem atdalījās vētrasputnu dzimta, tad sekoja albatrosu dzimta (Diomedeidae). Visjaunākā ir nirējvētrasputnu dzimta (Pelecanoidida), kas atdalījās no vētrasputnu dzimtas. Vēl nesenā pagātnē daži sistemātiķi nirējvētrasputnus iedalīja vētrasputnu dzimtā, tomēr jaunākie pētījumi pilnībā pierāda nirējvētrasputnu dzimtas atšķirības un pamato to vietu sistemātikā.
Kopumā ar dažiem izņēmumiem vētrasputnu dzimtas sugas ir neliela vai vidēja auguma putni. Lielākie ir lielie okeāna vētrasputni (Macronectes), no kuriem vislielākais ir dienvidu lielais vētrasputns (Macronectes giganteus), gandrīz sasniedzot albatrosa augumu. Tā ķermeņa garums ir 87 cm, spārnu plētums 180—210 cm.[7] Mazākais ir feju vētrasputns (Pachyptila turtur), kura ķermeņa garums ir 23—28 cm, spārnu plētums 56—60 cm.[8]
Starp dzimumiem nav lielas atšķirības, lai gan mātītes mēdz būt nedaudz mazākas.[9] Kā visām vētrasputnu kārtas sugām vētrasputniem ir raksturīgas cauruļveida nāsu ejas. Vētrasputniem ir laba oža, kas palīdz atrast medījumu jūrā. Apspalvojums lielākajai daļai sugu ir neuzkrītošs. Visbiežāk tas ir pelēks, zilganpelēks, melns un brūns, lai gan dažas sugas ir košas, ar kontrastainu apspalvojumu, piemēram, raibais vētrasputns (Daption capense).
Salīdzinot ar citiem putniem, vētrasputniem ir šauri, gari spārni, kas nozīmē, ka, lai noturētos gaisā, tie attīsta lielu lidošanas ātrumu. Lielākā daļa vētrasputnu izmanto divus lidošanas veidus — dinamisko planēšanu un slīpo planēšanu.[10] Dinamiskā planēšana nozīmē vētrasputna slīdēšanu gar viļņu galotnēm, uzķerot vertikālo gaisa plūsmu gar viļņa sienu. Tādējādi putni samazina nepieciešamo enerģiju, lai noturētos gaisā. Slīpā planēšana tiek izmantota, kad putns lido taisni uz priekšu. Vētrasputns pagriežas pret vēju, uzņemot augstumu, tad planē lejup līdz jūras virsmai. Planēšana ik pa brīdim mijas ar spārnu sasišanu. Spārnu sasišanas biežums ir atkarīgs no vēja stipruma un viļņu augstuma.[11] Ūdens griezējvētrasputniem un citiem lielākiem vētrasputniem spārni ir jāsasit biežāk nekā šķēpa vētrasputniem. Lai uzsāktu lidojumu vētrasputni ieskrienās vai ienirst spēcīgā vējā, kas tos uzrauj gaisā.
Lielo okeāna vētrasputnu ģints (Macronectes) sugām lidošanu atvieglo pleca kaulu uzbūve — spārns plecā saslēdzas un bez grūtībām turas izstiepts gaisā. Šo spārna uzbūves īpatnību sauc par pleca atslēgu, kura piemīt arī albatrosiem. Spārns bez mazākās muskuļu piepūles tiek noturēts izstieptā veidā paralēli zemei. Visām sugām spārni ir gari un stīvi. Dažas ūdensgriezējvētrasputnu sugas spārnus izmanto arī zem ūdens nirstot. Piemēram, īsastes vētrasputns (Puffinus tenuirostris) spēj sasniegt 70 metru dziļumu zem ūdens.[12]
Kopumā visām sugām kājas ir vājas, turklāt tās ir novietotas tālu uz atpakaļu. Daudzas sugas tādēļ uz sauszemes bieži atpūšas, atspiedušās uz krūtīm vai pat pārvietojas uz priekšu sevi stumjot ar vēderu pa zemi. Turklāt ar spārniem tiek piepalīdzēts.[11] Izņēmums ir lielie okeāna vētrasputni, kuriem tāpat kā albatrosiem ir spēcīgas kājas. Ūdensgriezējvētrasputniem kājas novietotas vistālāk uz aizmuguri. Tās pamatā tiek izmantotas peldēšanai nevis iešanai pa zemi. Tomēr bezvēja laikā vētrasputniem ir jāieskrienas, lai paceltos spārnos.
Vētrasputnu dzimtas sugām barošanās ieradumi ir visatšķirīgākie visā vētrasputnu kārtā (Procellariiformes). Izņemot lielos vētrasputnus, visas pārējās sugas barojas jūrā, un to galvenā barība ir zivis, kalmāri, vēžveidīgie un maitas gaļa. Lielākā daļa sugu barojas no jūras virsmas, uzlasot to, kas uzpeldējis augšpusē vai nu bēgot no citiem jūras plēsējiem, vai uznesti ar jūras straumēm, vai tie jau ir miruši. Lielākā daļa no sugām, kas barojas no ūdens virsmas, barību uzlasa peldot. Izņēmums ir šķēpa vētrasputni, kas barību uzlasa lidojumā. Tā kā medījums visbagātīgāk uzpeld uz augšu tad, kad to medī citi zemūdens plēsēji, vētrasputni bieži redzami kopā ar dažādiem plēsīgiem putniem, delfīniem un tunčiem.[13]
Lielie okeāna vētrasputni atšķirībā no pārējiem barojas uz sauszemes, pārtiekot no maitas, mirušiem putniem, roņiem un citiem kritušiem dzīvniekiem, kā arī izskalotiem krastā jūras dzīvniekiem. Turklāt mātītes vairāk pārtiek no izskalotiem kriliem, bet tēviņi no maitas gaļas.[14] Tie uzbrūk arī citu putnu mazuļiem ligzdās.
Toties trijām sugām no sešām zāģknābja vētrasputnu sugām knābjos ir smalkas plāksnītes — lamellas, ar kuru palīdzību no ūdens tiek izfiltrēts zooplanktons.[15] Putns caur lamellām laiž ūdeni un nelielie ūdens dzīvnieki aizķeras tajās. Ļoti bieži var novērot, ka, uz ūdens virsmas sasēduši, zāģknābja vētrasputns iemērc knābi ūdenī un stumj sevi uz priekšu ar spārnu un kāju palīdzību. Daudzi ūdensgriezējvētrasputni spēj nirt un medīt zem ūdens lielā dziļumā.[16]
Vētrasputnu dzimtas sugas ligzdo kolonijās, pamatā izmantojot salas. Tā kā vētrasputnu sugām ir vājas kājas, tie var viegli kļūt par sauszemes plēsēju upuriem, tādēļ ligzdošanai pamatā tiek izmantotas salas, uz kurām nedzīvo sauszemes plēsēji. Kolonijām var būt ļoti dažāds lielums. Tajās var ligzdot vairāki miljoni pāru un tikai daži pāri. Pāri var ligzdot cieši viens pie otra vai ligzdot samērā izkliedēti. Visciešāk viens pie otra ligzdo lielie vētrasputni (Puffinus gravis). Uz katru kvadrātmetru ligzdo viens pāris. Sugai ir trīs ligzdošanas kolonijas, kurās kopā ligzdo vairāk kā miljons pāru. Toties lielie okeāna vētrasputni ligzdo plašā teritorijā, ko pat grūti nosaukt par koloniju. Kopumā kolonijas atrodas tuvu krastam, tomēr dažas sugas ligzdo dziļi iekšzemē, kā arī kalnos, piemēram, Barausa vētrasputns (Pterodroma baraui).
Vētrasputnu dzimta (Procellariidae) ir jūrasputnu dzimta, kura ietilpst vētrasputnu kārtā (Procellariiformes). Vētrasputnu dzimta ir vislielākā un visplašāk izplatītā šīs kārtas dzimta. Dzimta tiek iedalīta četrās lielās grupās: okeāna vētrasputni, šķēpa vētrasputni, zāģknābja vētrasputni un ūdensgriezējvētrasputni. Šajā dzimtā ir apmēram 80 sugas, kas iedalītas 14 ģintīs.
Visas sugas spēj lidot garas distances un daudzas sugas ir transekvatoriāli migranti. Visas sugas ligzdo kolonijās, veidojot ilgstoši noturīgus pārus. Visas sugas vienā sezonā izdēj tikai vienu olu un, salīdzinot ar citiem putniem, to inkubācijas periods ir ļoti garš. Daudzām sugām ir liels ligzdojošo putnu skaits, kas var būt vairāki miljoni pāru, bet dažām sugām mūsdienās ir izdzīvojuši mazāk par 200 pāriem.
Stormvogels en pijlstormvogels (Procellariidae) zijn een familie van vogels uit de orde buissnaveligen. De familie telt bijna 100 soorten. De stormvogeltjes (Hydrobatidae) behoren niet tot deze familie. Stormvogels, pijlstormvogels en stormvogeltjes behoren wel samen met de familie van de albatrossen tot dezelfde orde.
Deze zeevogelfamilie is een zeer diverse groep, met ongeveer honderd verschillende soorten. Ze variëren aanzienlijk in grootte, reuzenstormvogels zijn rond de 90 cm lang en de kleinste soorten minimaal 20 cm (alkstormvogeltje).
De vogels leven van pijlinktvis, kreeftachtigen, kleine vissen en sommige soorten zijn aaseters of leven van de bijvangst die overboord gaat bij de zeevisserij. Alle soorten verblijven op volle zee en ze maken zwerftochten over afstanden van honderden tot duizenden kilometers, vaak heen en terug over de evenaar. Ze hebben in tegenstelling tot de meeste andere vogels een goed ontwikkelde reukzin.[1]
De vogels broeden in kolonies, vaak op kleine eilanden. Ze vormen paren die elkaar levenslang trouw blijven en ook trouw blijven aan de broedplaats. Alle soorten leggen maar één ei en de broedtijd en de tijd die het kost om het jong groot te brengen, duurt uitzonderlijk lang in vergelijking met andere vogelsoorten. Ze nestelen vaak in holen die ze zelf graven of tussen rotsen of in rotsspleten, soms op grote hoogte in bergachtig gebied.
Er zijn soorten met een populatiegrootte van miljoenen individuen, maar er zijn ook soorten met kleine aantallen van rond de 200. De eieren en kuikens zijn eeuwenlang door mensen geëxploiteerd als voedsel voor zeelieden, brandstof of aas. Dit soort exploitatie vindt nog steeds plaats. Tientallen soorten hebben de status van kwetsbaar of (ernstig) bedreigd op de Rode Lijst van de IUCN omdat op de eilanden waarop ze broeden invasieve zoogdieren zoals verwilderde katten, honden,ratten en muizen zich hebben gevestigd. Deze dieren vormen een bedreiging voor de broedvogels en hun eieren en kuikens. Daarnaast vormt op zee de langelijnvisserij een gevaar omdat ze het aas van de vishaken proberen te pakken en dan verdrinken. Ook zijn de vogels gevoelig voor klimaatverandering waardoor de eilanden waarop ze broeden geleidelijk in een andere klimaatzone komen te liggen en er geen uitwijkmogelijkheid is.
De volgende geslachten zijn bij de familie ingedeeld:[2]
Stormvogels en pijlstormvogels (Procellariidae) zijn een familie van vogels uit de orde buissnaveligen. De familie telt bijna 100 soorten. De stormvogeltjes (Hydrobatidae) behoren niet tot deze familie. Stormvogels, pijlstormvogels en stormvogeltjes behoren wel samen met de familie van de albatrossen tot dezelfde orde.
Stormfuglfamilien (Procellariidae) er ei gruppe av sjøfugl som femnar om havhestar, «eigentlege» petrellar, kvalfuglar, lirer og dukkpetrellar. Saman med albatrossfamilien og stormsvalefamilien utgjer stormfuglfamilien ordenen stormfuglar, Procellariiformes.
Procellariidae er den mest talrike familien av ordenen stormfuglar, og held dei mest varierte artane. Fuglane i familien varierer i storleik frå kjempepetrellane som er nesten like store som albatrossane, til kvalfuglane, som er så små som dei største stormsvalene. Dei lever av fisk, blekksprut og krepsdyr, mange tar òg utkast frå fiskebåtar og daud fisk. Alle artar driv fangst over store avstandar og fleire foretar transekvatoriale migrasjonar. Dei dannar koloniar og er monogame. Alle artar legg eitt egg per hekkesesong. Rugeperioden og perioden fram til ungane er sjølvstendige er svært lang samanlikna med tilsvarande periode hos andre fuglefamiliar.
Somme artar av stormfuglfamilien har ein bestand på fleire millionar par medan andre artar har mindre enn 200 attlevande individ. Menneske har tradisjonelt utnytta fleire artar av havhestar og lirer som mat, til brennstoff og til agn, ein praksis som held fram på ein kontrollert måte i dag. Fleire artar er trua av introduserte artar som åtakar ungar og vaksne i hekkekoloniane og dei er òg trua av linefisket.
Det finst klassifisert over 90 artar i 16 slekter.[1] Sjekkliste for Europa inneheld 22 artar og for Noreg 7 artar.
I følgje studiar innan fylogenetiske relasjonar blant fuglar utført av Sibley og Ahlquist, skjedde splittinga av Procellariiformes i fire familiar for rundt 30 millionar år sidan. Eit fossilt bein som ofte vert sett i samband med denne fugleordenen er skildra som slekta Tytthostonyx. Beinet er funne i bergartar datert til rundt krit-tertiær-utryddinga for 70-60 millionar år sidan, men beinfunnet er ikkje så komplett at plasseringa innan Procellariiformes kan reknast som sikker.[2] Molekylære studiar tyder på at stormsvaler var dei første som tok til å avvike frå eit opphavleg takson, deretter albatrossar, med Procellariidae og dukkpetrellar som dei siste. Mange taksonomiar har halde dukkpetrellar, Pelecanoides, utanfor familien Procellariidae. Eigenarten til dukkpetrellar har hatt brei stønad, men frå 2016 vart dukkpetrellane fletta inn i stormfuglfamilien igjen i 'eBird/Clements Checklist'.[1]
Dei moderne slektene innan Procellariidae utvikla seg kanskje like tidleg som då den antatte kløyvinga av ordenen Procellariiformes skjedde, med ei Rupelium-slekt, tidleg oligocen, etter fossil frå Belgia knytt til Puffinus-lirer,[3] og dei mest moderne slekter vart etablert i miocentida. Derfor synast det sannsynleg at ein grunnleggjande framvekst av Procellariiformes i eocen, særleg når ein veit at det er funne betydelege fråvik i molekylær evolusjonsrate og mønstre gjennom heile familien.[4][5]
Sibley-Ahlquist-taksonomi har inkludert alle tradisjonelle medlemmer av Procellariiformes inn i Procellariidae og sett inn den utvida familien inn i ordenen Ciconiiformes, men denne endringa er ikkje allment akseptert.
I tradisjonell taksonomi er familien Procellariidae delt inn i fire ganske ulike grupper: havhestar, «eigentlege» petrellar, kvalfuglar, og lirer.
Procellaria (petrellar)
Bulweria (petrellar)
Puffinus (små lirer)
Calonectris (store lirer)
Puffinus (store lirer)
Aphrodroma (Lugensa)
Pterodroma (petrellar)
Den meir tradisjonelle taksonomien av familien, spesielt inndelinga i fire grupper, har blitt utfordra av nyare forsking. Ein studie frå 1998 av Gary Nunn og Scott Stanley viser at havhestar verkeleg er ei distinkt gruppe innan familien, akkurat som slekta Pterodroma er det.[5] Men ein ser ikkje lenger på dei to petrellane i slekta Bulweria som nær Pterodroma («eigentlege» petrellar), i staden er Bulweria nærare Procellaria (lirer). Ein har skilt ut to nye slekter Pseudobulweria og Lugensa frå slekta Pterodroma, med Pseudobulweria fylogenetisk nærmare Puffinus-lirer enn Pterodroma-petrellar,[9] og Lugensa i dag Aphrodroma brevirostris, sølvvengpetrell kanskje nært relatert til lirer eller havhestar.[10] Kvalfuglar er ifølgje Nunn og Stanley innanfor den utvida gruppa lirer.[5] Calonectris-lirer er plassert nær Puffinus-kladane, begge fjernt frå Procellaria-lirer.
Ein ser at relasjonane mellom slektene og innan slektene framleis er gjenstand for debatt, forskarar samlar og splitter artane og slektene i denne familien og argumenterer for ulike plasseringar av slektene i familien.[4][7] Fleire av artane som valdar bry for forskarane er blant dei minst kjente av alle sjøfuglar, somme som fijipetrell har ikkje blitt sett meir enn 10 gonger sidan dei vart oppdaga for vitskapen, for andre artar som melanesialira er oppvekststadene framleis ukjente.
Det finst rundt 80 artar av Procellariidae i 14 slekter.
Oversyn av slekter:
Stormfuglfamilien (Procellariidae) er ei gruppe av sjøfugl som femnar om havhestar, «eigentlege» petrellar, kvalfuglar, lirer og dukkpetrellar. Saman med albatrossfamilien og stormsvalefamilien utgjer stormfuglfamilien ordenen stormfuglar, Procellariiformes.
Procellariidae er den mest talrike familien av ordenen stormfuglar, og held dei mest varierte artane. Fuglane i familien varierer i storleik frå kjempepetrellane som er nesten like store som albatrossane, til kvalfuglane, som er så små som dei største stormsvalene. Dei lever av fisk, blekksprut og krepsdyr, mange tar òg utkast frå fiskebåtar og daud fisk. Alle artar driv fangst over store avstandar og fleire foretar transekvatoriale migrasjonar. Dei dannar koloniar og er monogame. Alle artar legg eitt egg per hekkesesong. Rugeperioden og perioden fram til ungane er sjølvstendige er svært lang samanlikna med tilsvarande periode hos andre fuglefamiliar.
Somme artar av stormfuglfamilien har ein bestand på fleire millionar par medan andre artar har mindre enn 200 attlevande individ. Menneske har tradisjonelt utnytta fleire artar av havhestar og lirer som mat, til brennstoff og til agn, ein praksis som held fram på ein kontrollert måte i dag. Fleire artar er trua av introduserte artar som åtakar ungar og vaksne i hekkekoloniane og dei er òg trua av linefisket.
Det finst klassifisert over 90 artar i 16 slekter. Sjekkliste for Europa inneheld 22 artar og for Noreg 7 artar.
Stormfuglfamilien[1] (Procellariidae), også kalt egentlige stormfugler, er en større familie i ordenen stormfugler (Procellariiformes). Familien, som nå også omfatter arter fra den tidligere familien Pelecanoididae (dykkpetrellfamilien),[3] teller 93 arter (cirka 120 taxa) fordelt i 16 slekter.[2]
Stormfuglfamilien (Procellariidae), også kalt egentlige stormfugler, er en større familie i ordenen stormfugler (Procellariiformes). Familien, som nå også omfatter arter fra den tidligere familien Pelecanoididae (dykkpetrellfamilien), teller 93 arter (cirka 120 taxa) fordelt i 16 slekter.
Multimedia w Wikimedia Commons Burzykowate[2], petrelowate (Procellariidae) – rodzina ptaków z rzędu rurkonosych (Procellariiformes).
Rodzina obejmuje gatunki oceaniczne zamieszkujące otwarte morza całego świata[3] (na Bałtyku spotykane sporadycznie).
Ptaki te charakteryzują się następującymi cechami:
Dawniej rodzinę dzielono na dwie podrodziny: fulmary (Fulmarinae) i burzyki (Puffininae), obecnie ten podział nie jest już stosowany. Do rodziny należą następujące rodzaje[2]:
Burzykowate, petrelowate (Procellariidae) – rodzina ptaków z rzędu rurkonosych (Procellariiformes).
Procelariídeos[1] (Procellariidae) é uma família de aves marinhas procelariformes que inclui as pardelas — pequenos pássaros marítimos também chamados bobos, petréis, cagarras ou cagarros, pardelões, grazinas ou freiras.[2] As aves procelarídeas são excelentes voadoras e passam a maioria do tempo voando sobre os oceanos. O grupo habita preferencialmente o hemisfério sul, nos oceanos de águas frias e temperadas.
Procelariídeos (Procellariidae) é uma família de aves marinhas procelariformes que inclui as pardelas — pequenos pássaros marítimos também chamados bobos, petréis, cagarras ou cagarros, pardelões, grazinas ou freiras. As aves procelarídeas são excelentes voadoras e passam a maioria do tempo voando sobre os oceanos. O grupo habita preferencialmente o hemisfério sul, nos oceanos de águas frias e temperadas.
Macronectes (veleviharnik)
Fulmarus (ledni viharnik)
Thalassoica
Daption (kapski viharnik)
Pagodroma
Halobaena
Pachyptila
Procellaria
Bulweria (bulverica)
Calonectris (jadralski viharnik)
Puffinus (viharnik)
Pseudobulweria
Lugensa
Pterodroma (švigavec)
Viharniki (znanstveno ime Procellariidae, iz latinske besede procella - »vihar«) so družina do 85 cm velikih galebom podobnih ptic. Z okoli 50 vrstami naseljujejo vsa svetovna morja. So prebivalci odprtega morja, ki pridejo na kopno le v času gnezdenja. Gnezdijo v velikih kolonijah na otokih in čereh.
V Sloveniji je redek gost še sredozemski viharnik (Puffinus yelkouan).
Leksikon živali. Tržič: Učila International. 2008. ISBN 978-961-6582-23-0.
Viharniki (znanstveno ime Procellariidae, iz latinske besede procella - »vihar«) so družina do 85 cm velikih galebom podobnih ptic. Z okoli 50 vrstami naseljujejo vsa svetovna morja. So prebivalci odprtega morja, ki pridejo na kopno le v času gnezdenja. Gnezdijo v velikih kolonijah na otokih in čereh.
Liror (Procellariidae) är en familj av havsfåglar inom ordningen stormfåglar (Procellariiformes).
Inom ordningen stormfåglar är liror både den artrikaste familjen, med ett 80-tal arter, och den familj som omfattar de mest skiftande arterna. I storlek varierar de från de båda jättestormfåglarna (Macronectes), som nästan är stora som albatrosser, till de små valfåglarna (Pachyptila), som inte är större än de största stormsvalorna (Hydrobatidae). Lirorna lever av fisk, bläckfisk och kräftdjur, och flera av arterna äter gärna fiskrens och kadaver. Alla familjens arter förflyttar sig oerhört långa sträckor under sina födosök och många arter genomför långa transekvatoriella förflyttningar. De häckar i fågelkolonier, lever i livslånga monogama förhållanden och är filopatriska, det vill säga återvänder till den plats där de föddes för att häcka. Alla arter lägger bara ett ägg per häckningssäsong. Både ruvningsperioden och tidspannet då föräldrarna tar hand om sina ungar är exceptionellt långa för att vara bland fåglar.
Många av arterna inom familjen har häckningspopulationer på flera miljoner par medan andra arters populationer uppgår till mindre än 200 individer. Genom historien har människan exploaterat flera av arterna, exempelvis nordlig och sydlig stormfågel, som föda, bränsle och bete, vilket sker än idag. Flera arter är hotade av introducerade predatorer som bland annat attackerar både adulta och juvenila fåglar på häckningsplatserna. Ett annat hot utgörs av långrevsfiske.
Enligt Sibleys och Ahlquists studie med DNA-DNA hybridisering av fåglarnas fylogenetiska släktskap skedde uppdelningen av ordningen stormfåglar i fyra familjer för omkring 30 miljoner år sedan. Ett fossil som ofta sägs härstamma från ordningen och som förs till släktet Tytthostonyx är funnet i berg daterat till omkring krita/tertiär-gränsen, det vill säga för 70-60 miljoner år sedan, men på grund av att fossilet är så ofullständigt kan man inte med säkerhet placera det i ordningen stormfåglar.[2] Molekylära data antyder att stormsvalorna (Hydrobatidae) var de första att skilja ut sig, sedan albatrosserna (Diomedeidae), medan lirorna (Procellariidae) och dykpetreller (Pelecanoididae) evolutionärt skiljde sig åt ganska sent. Tidigare lät många taxonomer dykpetrellerna ingå i familjen liror men idag anses dess särskiljande drag vara så pass väldokumenterade att de över lag klassificeras som två olika familjer.
Det finns dock indikationer på att moderna släkten inom familjen uppstod samtidigt som denna föreslagna uppdelning av familjen. Man har funnit ett fossil från tidig oligocen i Belgien som preliminärt placerats till släktet Puffinus,[3] och merparten av de moderna släktena var etablerade under miocen. Detta tyder på att en basal evolutionär utvecklingslinje av ordningen åtminstone existerade under eocen (precis som för många av de moderna ordningarna bland fåglar), speciellt då man för hela familjen har verifierat signifikanta molekylära likheter som skiljer dem från andra ordningar.[4][5] Alla dessa molekylära data bör dock än så länge ses som preliminära. Vissa släkten som Argyrodyptes och Pterodromoides är bara kända från fossil.
Familjen liror delas traditionellt upp i fyra förhållandevis distinkta grupper: de största petrellerna (fulmaruspetreller eller storpetreller), egentliga petreller, valfåglar och egentliga liror.
Den mer traditionella taxonomin över familjen, speciellt uppdelningen i fyra grupper, har ifrågasatts i ett antal sentida undersökningar. En studie utförd 1998 av Gary Nunn och Scott Stanley visade att de stora petrellerna är en egen grupp inom familjen, och så även de egentliga petrellerna i släktet Pterodroma.[5] Däremot kategoriseras inte längre de två petrellerna i släktet Bulweria som nära besläktade med de egentliga petrellerna, utan placeras istället närmare släktet Procellaria. Arterna inom släktet Pseudobulweria och även kerguelenpetrell (Pterodroma/Lugensa/Aphrodroma brevirostris) har skilts ut ur släktet Pterodroma, där Pseudobulweria är fylogenetiskt närmare släktet Puffinus än Pterodroma,[9] och kerguelenpetrell möjligen är närmare besläktade med egentliga liror eller gruppen med fulmaruspetrellerna.[10] Valfåglarna placeras enligt Nunn och Stanleys taxonomi i gruppen med egentliga liror.[5] De egentliga lirorna i släktet Calonectris placerades nära de två Puffinus-kladerna (närmare de små arterna inom undergruppen Puffinus). Släktskapen mellan släktena och även inom släktena är fortfarande under diskussion.[4][7] Många av de arter som genom åren visat sig vara svårast att taxonomiskt placera är också arter som sällan är observerade och som det därmed finns mycket lite forskning kring. Några av dem som exempelvis fijipetrell (Pseudobulweria macgillivrayi) har endast observerats vid ett tiotal tillfällen sedan de först beskrevs och andra arters häckningsplatser är okända, vilket gäller för exempelvis melanesisk lira (Puffinus heinrothi).
Det finns ett 80-tal arter inom familjen uppdelade i 12-14 släkten. Nedan följer en taxonomi baserad på Austin (1996)[11], Bretagnolle et al. (1998)[12], Nunn & Stanley (1998) [13] och Brooke (2004)[14]
Fulmaruspetreller
Valfåglar
Procellarinepetreller
Egentliga liror
Egentliga petreller
Arterna inom familjen är små till medelstora havsfåglar. De två största, jättestormfåglarna, är nästan lika stora som albatrosser; de minsta, som valfåglarna och några av de egentliga lirorna, är något större än stormsvalorna. Könen är lika men honorna tenderar att vara mer spensligt byggda.[14] Precis som alla arter inom ordningen stormfåglar har arterna inom familjen karakteristiska rörformiga näsöppningar på ovansidan av näbben. Bakom pannan sitter en körtel som koncentrerar saltet ur det havsvatten som fågeln dricker och detta saltkoncentrat rinner ut ur de rörformiga näsöppningarna som en tår från näbben. Men dessa rörformiga näsborrar är också en viktig anatomisk del för arternas luktsinne.[15] Deras luktsinne gör att de kan lokalisera föda till havs men kanske även sina häckningskolonier. Deras fjäderdräkt är oftast dovt färgad, där grått, blått, svart och brunt är de vanligaste färgerna medan vissa arter har slående tecknad fjäderdräkt, som exempelvis brokpetrell.
Det förekommer olika flygteknik inom familjen beroende på hur arten födosöker. I förhållande till den genomsnittliga fågeln har dessa arter mycket smala och långa vingar med en hög vingbelastning. Därför måste de upprätthålla en hög hastighet för att hålla sig i luften. Merparten av arterna har två tekniker för att åstadkomma detta, nämligen dynamisk glidflykt och glidflykt på uppåtvindar som bildas på vågornas lovartsidor. Ju mer det blåser, desto kraftigare uppåtvindar vilket gör att fågeln kan glidflyga på läsidan av vågen.[16] Merparten av arterna ses också flaxa kraftigt under en kort stund för att sedan glidflyg. Vingslagsfrekvensen står då i relation till vindhastighet och våghöjd.[17] Liror och större petreller som har vingar där kvoten mellan längd och bredd är lägre flaxar mer än arter som har en hög kvot vad gäller detta vingförhållande. På grund av behovet av hög vinghastighet för att flyga måste familjens arter lyfta mot vinden eller i lugnare väder springa för att lyfta.
Jättestormfåglarna delar med albatrosser en anpassning där en sena låser skuldrorna när vingen är fullt utfälld vilket innebär att vingen kan hållas ut från kroppen utan någon muskelansträngning.[16] De egentliga petrellerna äter ofta flygande genom att snappa bytet ur vattnet utan att landa. Valfåglarnas flykt påminner mer om stormsvalornas oregelbundna och flaxiga stil. Alla arterna har långa och stela vingar och vissa arter använder även sina vingar för att ge dem kraft att simma under vatten när de dyker efter föda. Vissa arter kan dyka mycket djupt, som exempelvis kortstjärtad lira (Puffinus tenuirostris) som dokumenterats dyka ned till 70 meters djup.[18]
Flera arter i familjen har svaga ben och många av dem rör sig på land genom att vila på buken och putta sig fram, ibland med vingarna som hjälp.[17] Ett av undantagen är jättestormfåglarna som, likt albatrosserna, har starka ben och födosöker på land (se nedan). Lirornas ben sitter långt bak på kroppen och är främst anpassade för att användas när fågeln dyker.
Familjen finns representerad i alla världshaven och förutom i Bengaliska viken och Hudson Bay återfinns familjen i alla hav året runt eller under vissa säsonger. Haven norr om Nya Zeeland är centrum för familjens biologiska mångfald, med flest olika arter.[19] Bland de fyra grupperna är det gruppen med de största petrellerna som har den mest utpräglade polarutbredningen, där merparten av arterna lever runt Antarktis och en, stormfågeln (Fulmarus glacialis), med sin förekomst i norra Atlanten och Stilla havet. Valfåglarna förekommer endast i Antarktiska oceanen, och de egentliga petrellerna återfinns mest i tropikerna men även med ett antal arter i tempererade områden. Lirorna är den mest spridda gruppen och häckar i de flesta tempererade och tropiska hav, men saknas som häckfågel i norra Stilla havet.
Flera av familjens arter genomför långa årliga förflyttningar under perioden då de inte häckar. Miljontals egentliga liror av sydliga arter, som exempelvis grålira och kortstjärtad lira, vilka häckar på öar utanför Australien, Nya Zeeland och Chile, genomför transekvatoriella förflyttningar till havet utanför Alaska och tillbaka, varje år under den australiska vintern.[20] Den nordatlantiska mindre liran genomför också transekvatoriella förflyttningar från Västeuropa och Nordamerika till havet utanför Brasilien i södra Atlanten.[21] Kunskaperna om mekanismerna bakom arternas förmåga att navigera är dåliga. Experiment där man har förflyttat individer mycket långt ifrån häckningskolonin har dock visat på att de har en fantastisk förmåga att mycket precist finna sin väg tillbaka till kolonin. En mindre lira som släpptes i Boston återvände till sin koloni i Skomer i Wales på bara 13 dagar och tillryggalade 5 150 kilometer.[22]
Nio arter inom familjen har observerats utmed Sveriges kuster.
Utöver dessa åtta arter observerades en petrell från Hovs hallar i Skåne i oktober 2001. Dock har man ej kunnat fastställa om det rörde sig om en atlant- (Pterodroma feae) eller madeirapetrell (Pterodroma madeira). Med största sannolikhet rörde det sig om en atlantpetrell eftersom madeirapetrellen är mycket mer sällsynt.[23][24]
Ingen art inom familjen häckar i Sverige och de observeras nästan enbart utmed Sveriges västra kust, speciellt vid västliga stormar, på hösten eller våren, när arterna flyttar till och från sina häckningsplatser. Tre arter; stormfågel, stormsvala och klykstjärtad stormsvala häckar dock i närheten av Sverige då det finns kolonier av dessa arter på Shetlandsöarna och utmed Norges kust. Dessa arter utgör de som oftast observeras i Sverige tillsammans med grålira och mindre lira, där den senare förutom att häcka på Shetlandsöarna även häckar utefter Storbritanniens kust. För de tre andra arterna ser statistiken, fram till sista februari 2007, ut som följer: gulnäbbad lira 77 ex, balearisk lira 25 ex och större lira 16 ex.[23] Det finns indikationer på att stormsvala, som man observerat 150 individer av fram till år 2005[25], skulle kunna häcka på svenska västkusten, men hittills har man inte kunnat finna några slutgiltiga bevis för detta.[25] Den art som är mest sedd i Sverige är stormfågel som till och med vid ett fåtal tillfällen har observerats i Östersjön ända upp till Västerbotten.[26]
Familjens födoval är den mest mångsidiga inom ordningen stormfåglar, vilket också gäller sätten som de födosöker på. Förutom jättestormfåglarna är alla arter inom familjen marina och deras diet består huvudsakligen av antingen fisk, bläckfisk, kräftdjur eller as, eller någon form av kombination av dessa.
Majoriteten av arterna födosöker på havsytan. Bland dessa arter finns de, i princip de egentliga petrellerna, som snappar åt sig föda då de flyger, medan merparten födosöker liggande på havet. De arter som födosöker på havsytan är beroende av att födan på ett eller annat sätt befinner sig nära ytan och på grund av detta finner man dem ofta i områden där det finns havslevande rovdjur eller undervattenströmmar som för upp föda mot havsytan. Även as utgör deras föda då detta flyter upp till ytan. Studier har visat på samband mellan förekomsten av havsfågel, som exempelvis kortstjärtad lira, och delfiner och tonfisk vilka tvingar upp stim med fisk till ytan.[27]
Fåglarna inom gruppen med de största arterna lever av en mycket varierande föda vilket för det mesta omfattar en mängd olika fisk- och kräftdjursarter. Jättestormfåglarna är unika inom sin ordning då de födosöker på land där de äter as från andra fåglar och av säl och attackerar andra arters fågelungar. Jättestormfåglarnas diet varierar beroende på kön, då honorna äter mer krill och hanarna mer as.[28] Alla inom gruppen med de största arterna har för vana att ta fiskavfall från fiskebåtar, en vana som inverkat på stormfågelns utbredningsexpansion i Atlanten. Det är dock inte bevisat att detta är själva orsaken till expansionen.[29]
Tre av de sex arterna valfåglar har näbbar med lameller på insidan som fungerar som filter för att filtrera ut zooplankton ur havsvattnet.[30] Vattnet pressas genom lamellerna där små byten fastnar. Denna teknik används ofta parallellt med en metod där fågeln sticker ned näbben under ytan samtidigt som den med vingar och fötter förflyttar sig framåt.
Många av lirorna i släktet Puffinus är skickliga dykare. Man har länge känt till att de använder både vingar och fötter när de dyker efter föda.[17] Studier har visat att ett maximalt dyk för en långdistansflyttande fågel som grålira är 67 meter och för californialira (Puffinus opisthomelas), som befinner sig i ungefär samma områden året runt, 52 meter.[31] Liror som lever i tropikerna som kilstjärtslira (Puffinus pacificus) och audubonlira (Puffinus lherminieri) dyker också efter föda. Detta gör dem till de enda fåglarna i tropikerna som utnyttjar denna ekologiska nisch då alla andra havsfåglar födosöker nära vattenytan.[32] Många av de andra arterna inom familjen, från vithakad petrell (Procellaria aequinoctialis) till smalnäbbad valfågel (Pachyptila belcheri), dyker också efter föda men endast några få meter och inte lika ofta eller lika skickligt som de egentliga lirorna.[33]
Lirorna häckar i kolonier och de flesta av dessa finns på olika öar. Kolonierna varierar i individstorlek från över en miljon par till bara några enstaka par, och kan ha mycket hög partäthet eller vara mycket glesa. En extrem är större lira som har en parkoncentration på 1 par per kvadratmeter i tre kolonier med över en miljon par,[14] medan jättestormfåglarna häckar spritt på ett stort område som knappt kan kallas kolonier. Det är vanligast att kolonierna finns i kustnära områden, men några arter häckar långt från havet i inlandet och även på hög höjd, som exempelvis baraupetrell(Pterodroma baraui).
Orsakerna till kolonihäckning är inte helt vetenskapligt belagda men man tror att en av de främsta fördelarna är skydd mot rovdjur. Merparten av lirorna har veka ben och kan inte lätt ta till vingarna vilket gör att de är lätta byten för rovdäggdjur. Många av arterna häckar på öar som historiskt sett inte haft några däggdjur och eftersom dessa öar alltid varit sällsynta har de kanske blivit tvingade att klumpa ihop sig i kolonier. Till och med arter som häckar på kontinentala Antarktis, som exempelvis antarktispetrell (Thalassoica antarctica), är tvingade att häcka på några få lokaler på grund av dess specifika habitatpreferenser vilka är snöfria klipphällar som vetter åt norr. Merparten av arterna placerar sina bon i hålor i marken eller direkt på marken i öppen terräng, och bara ett fåtal häckar i skyddande vegetation som exempelvis i en skog. Alla arterna inom gruppen med de största lirorna placerar sitt bo direkt på marken, förutom den minsta arten i denna grupp, ispetrellen (Pagodroma nivea), som har sina bon i naturligt förekommande sprickor och skrevor. Majoriteten av de resterande arterna inom familjen häckar i hålor eller sprickor och endast ett fåtal tropiska arter häckar direkt på marken.
De mindre arterna är, på grund av sin storlek och på grund av att de rör sig klumpigt på land även på öar som saknar prederande däggdjur, utsatta för hot från flygande predatorer som exempelvis labbar och trutar.[34] Dock har vissa arter ett skydd mot dessa genom att de kan spy upp en mycket illaluktande olja från magen och spotta på den attackerande fågeln. Innehållet i denna magolja varierar från art till art, och även mellan individer, men innehåller nästan alltid vaxestrar och triglycerider. Denna olja hårdnar till vax när den kallnar och om en attackerande fågel får detta på sina fjädrar kan det innebära döden då fjäderdräktens vattenavstötande förmåga förstörs.[35][36]
Långt norrut finns det värmefördelar med att häcka i jordhålor då temperaturen där är jämnare än på marken och i skrevor och hålor har man också lä från den nedkylande vinden. På vissa tropiska öar gör frånvaron av labbar, trutar och andra prederande fåglar att vissa egentliga liror, och två petreller, kan häcka oskyddat direkt på marken. Dessa arter har fördelen att inte behöva konkurrera med jordhålshäckande arter om häckningsplatser utan kan istället häcka på korallöar som saknar jordmån att gräva hålor i.
Nästan alla arterna som häckar i jordhålor besöker endast sina kolonier om natten för att minimera risken att locka till sig predatorer.[37] Majoriteten av de markhäckande arterna besöker sina kolonier om dagen med undantag av heraldpetrel (Pterodroma heraldica) som man tror är sårbar för predation från den dagaktiva vitbukig havsörn (Haliaeetus leucogaster).
Familjen påvisar en hög grad av filopatri, vilket är en tendens hos fåglar att häcka i närheten av den plats där den själv kläcktes. Bevisen för detta är många, inte minst då flera arter är endemiska för en enstaka ö.[14] Studier på mitokondriellt DNA visar också på att genflödet mellan olika kolonier är begränsat.[38] Ringmärkning har också gett bevis för filopatri. En ringmärkningsstudie av gulnäbbad lira (Calonectris diomedea) som häckade i närheten av Korsika visade att nio av 61 hanar som återvände för att häcka i kolonin där de själva kläcks kom att häcka i exakt samma jordhåla som de själva växte upp i.[39] Denna filopatriska tendens är starkare hos vissa arter än andra och vissa arter söker sig regelbundet till nya platser som de kan kolonisera. Man har också påvisat att det finns en starkare tendens till filopatri bland hanar än bland honor.[14]
Arterna inom familjen är inte bara filopatriska utan de återvänder även till samma plats, bohåla och territorium för att häcka, häckning efter häckning. Statistiken varierar för olika arter men är hög för de flesta och man uppskattar exempelvis att den spetsstjärtade petrellen återvänder till samma häckningplats vid 91% av fallen.[40] Tendensen att återvända till samma häckningsplats varierar mellan könen, precis som med filopatrin, och hanar har en starkare tendens än honorna. Nästan 85% av hanarna av gulnäbbad lira återvänder till samma bohåla för att häcka efter en föregående lyckad häckning, medan detta bara gäller cirka 76% av honorna.[41] Detta korrelerar med att arterna inom familjen också har en stark tendens till monogami.[42] De finns exempelvis observationer av ett stormfågelpar som häckat tillsammans på samma plats i 25 år.[43]
Precis som hos albatrosser tar det åtskilliga år för dessa arter innan de är sexuellt mogna att häcka. Men på grund av stora variationer inom familjen vad gäller storlek och levnadsförhållanden skiljer det många år mellan de minsta arterna, som häckar första gången vid tre års ålder och de största, som häckar första gången vid 12 års ålder.
Familjens arter har ingen spektakulär parningsdans likt albatrosserna, inte minst på grund av att merparten bara besöker sina kolonier på nätterna och att många av dem häckar i bohålor vilket begränsar alla former av visuell kommunikation. De petreller som lägger sina bon på marken och som besöker sina kolonier under dagtid genomför repertoarer av stereotypa beteenden som att utstöta läten, putsa sig själva och varandra, svaja med huvudet och nafsa efter varandra, men merparten av arterna är begränsade till enbart läten och att gnida näbbarna emot varandra. Deras läten har ett flertal funktioner. De används för att hävda revir och för att kalla på en partner. Lätena är unika för de olika arterna men skiljer sig även åt mellan könen. Lätet kan även användas som en indikation på en potentiell partners kvalitet. I en studie av blåpetrell fann man ett samband mellan lätets rytm och individens uthållighet när den framförde lätet i förhållande till fågelns kroppsmassa.[44] Förmågan att urskilja sin partner på lätet har också påvisats hos många arter.
Precis som merparten av världens havsfåglar häckar även majoriteten av arterna inom familjen Procellariidae en gång om året. Många individer bland de större arterna, som exempelvis vithuvad petrell (Pterodroma lessonii), hoppar dock över en nästföljande häckningssäsong om de lyckas med att föda upp en unge tills den är flygfärdig. Några av de mindre arterna, som exempelvis brunlira, har istället en häckningscykel på bara nio månader. Bland de arter som häckar varje år så förekommer det en stor variation vad gäller tidpunkt för häckningssäsongen. Vissa häckar under en specifik tidsram medan andra häckar året runt. Klimat och tillgång till föda är viktiga faktorer för när häckningen genomförs. Arter som har sina kolonier långt norrut häckar alltid på sommaren eftersom klimatet inte tillåter häckningar vintertid. Längre söderut finns det många arter som häckar året runt. Vissa arter häckar under specifika årstider för att undvika konkurrensen om bohålor med andra arter, undvika predatorer eller dra fördel av en årstidsbunden föda. Bland arter som uppvisar årstidsbunden häckning kan det förekomma en mycket hög grad av synkronisering både vad gäller tidpunkt för när paren anländer till häckningskolonierna och när äggläggningen inträffar.[14]
Generellt anländer arterna inom familjen till sina häckningslokaler ungefär en månad före äggläggning. Hanarna anländer först och besöker kolonin oftare än honorna, främst för att försvara platsen som valts ut för bobygget från andra artfränder. Äggläggningen föregås av en period då både hanen och honan inte befinner sig vid kolonin utan är iväg på ett födosök för att lägga upp en energireserv inför äggläggning och ruvning. Denna frånvaro från kolonin varierar mellan 9 dagar, som hos brokpetrellen (Daption capense),[45] och 50 dagar för vitbukig petrell (Pterodroma incerta).[46] Arterna lägger ett ägg per par och häckningssäsong. Ägget är stort i jämförelse med genomsnittet för andra arters ägg, och väger 6–24% av honans vikt. Direkt efter att honan lagt ägget lämnar hon kolonin för att födosöka och överlåter ruvning på hanen. Ruvningen delas upp mellan könen i skift som varierar i längd beroende på art, individ och även beroende på ruvningsstadium. Det längsta skiftet som observerats var 29 dagar av en murphypetrell (Pterodroma ultima) på Henderson Island; medellängden för petrellsläktet Pterodroma varierar annars mellan 13 och 19 dagar. Fulmaruspetreller, egentliga liror och valfåglar brukar ha kortare skift som varierar mellan 3 och 13 dagar. Ruvningen pågår under en lång tid, från 40 dagar för de minsta arterna till omkring 55 dagar för de största arterna. Ruvningen tar än längre tid ifall ägget under en period har blivit övergivet. Dessa arters ägg står emot nedkylning väl och kan kläckas även om de har övergivits under ett antal dagar.
Även efter att ungen är kläckt värms den av den ena föräldern genom ruvning tills det att den är stor nog att själv värmereglera effektivt. Detta är även i vissa fall ett skydd mot predation. Denna skyddsperiod är kortare för arter som häckar i jordhålor (2–3 dagar) och längre för arter som häckar direkt på marken, exempelvis omkring 16–20 dagar för egentliga liror och 20-30 dagar för jättestormfåglarna. Efter skyddsperioden matar båda föräldrar ungen. Hos många arter alternerar föräldrarna mellan korta födosök på 1–3 dagar och längre födosök på 5 dagar.[47] De kortare födosöken sker över kontinentalsockeln och gagnar tillväxten hos ungen, medan de längre födosöken, som sker i pelagiska områden där det finns mer föda, behövs för att föräldrarna ska upprätthålla sin kroppskondition. Ungens föda utgörs både av fisk och annat rov men även av magolja, vilket är en energirik föda som är lättare att bära än osmält föda som fisk.[48] Denna olja produceras av smält föda i ett specifikt organ i magen känt som körtelmagen, vilket också ger dessa arter en distinkt mustig lukt. Ungens utveckling är ganska långsam i jämförelse med andra fåglar, och de blir flygdugliga först efter ungefär två månader för de mindre arterna och fyra månader för de största. Vissa arter överger sina ungar under denna period medan andra fortsätter att föda dem tills de är flygdugliga. Ingen av arterna tar hand om sina ungar efter att de blivit flygdugliga.
Arterna inom familjen liror har utgjort en rik årstidsbunden födotillgång för människan varhelst häckningskolonier har varit tillgängliga. Tidiga bevis för mänsklig exploatering av egentliga liror (tillsammans med albatrosser och skarvar) finns i kökkenmöddingar från jägare-samlare som levde i södra Chile, där man funnit lämningar av grålira som fångades för 5000 år sedan.[49] Senare har liror jagats som föda av européer, speciellt stormfågel (Fulmarus glacialis) i Europa och en mängd andra arter som jagades av sjömän runt om i världen. Jakttrycket på bermudapetrell (Pterodroma cahow) var så intensiv att arten nästan utrotades och inte en enda individ observerades på över 300 år. Det engelska namnet för solanderpetrell (Pterodroma solandri) är Providence Petrel där Providence kan översättas till Guds försyn. Den ska ha fått detta namn på grund av att arten närmast mirakulöst dök upp på Norfolkön som en skänk från ovan och blev till mat åt de svältande europeiska nybyggarna[50] som på bara tio år lyckades utrota arten på ön.[51] Flera arter av liror har försvunnit i Stillahavsregionen sedan människan anlände, och lämningar från dessa fåglar har återfunnits i kökkenmöddingar som daterats till den perioden. Något av en industri utvecklades på Tasmanien och Nya Zeeland, där man plockar stormfågelkycklingar ur kolonierna, främst för att utvinna fjädrar och olja ur dem, men även som föda. Denna jaktform kallas muttonbirding och pågår än idag.
Medan vissa arter inom familjen har populationer som består av miljontals individer består andra av betydligt färre och många arter hotas av utrotning. Mänsklig aktivitet har orsakat dramatiska populationsminskningar hos vissa arter, och då speciellt bland de arter som ursprungligen bara häckade på en enda ö. Enligt IUCN var 35 arter inom familjen, år 2007, kategoriserade som sårbara (VU) eller värre och av dessa var nio akut hotade (CR) och två arter kategoriseras som nyligen utrotade.[52] Lirornas främsta hot utgörs av arter som introducerats till kolonierna, det industriella havsfisket, miljöförstöring, exploatering och möjligen även av klimatförändringen.
Det största hotet för många arter, speciellt för de till storleken mindre arterna, är arter som introducerats till häckningskolonierna. Lirornas kolonier befinner sig för det mesta på öar långt ifrån fastlandet och dess däggdjur och har ofta inte något annat försvar mot rovdjur förutom möjligheten att spotta sin illaluktande och ibland lätt frätande magolja. Därför kan introducerade arter som katt, råtta, mård och till och med möss utgöra ett stort hot gentemot dessa havsfåglar.[53] Dessa predatorer attackerar de vuxna fåglarna men ännu vanligare utgör de ett hot mot ägg och kycklingar. Arter som häckar i jordhålor och som lämnar sina ungar på ett tidigt stadium är extra sårbara. Studier av långvingad petrell (Pterodroma macroptera) som häckar på den nyzeeländska ön Whale Island (Moutohora) har visat att populationen som utsätts för okontrollerat jakttryck från brunråtta (Rattus norvegicus) producerar i stort sett ingen avkomma över huvud taget, medan om brunråttan hålls i schack genom råttgift så ökar häckningsframgångarna avsevärt.[54] Samma studie påvisade även vilken negativ effekt introducerade ickerovdjur kan ha på havsfåglar. Introducerade kaniner, vars enda direkta hot utgjorde av att de till viss del förstörde deras jordhålor, fungerade som mat för råttorna under perioden då petrellerna inte häckade och på detta sätt ökade råttbeståndet. Men det finns än mer komplexa samband. Gouldpetrell (Pterodroma leucoptera) häckar endast på två öar, Cabbage Tree Island och Boondelbah Island utanför New South Wales. Introducerade kaniner förstörde undervegetationen på Cabbage Tree Island vilket ökade petrellernas sårbarhet gentemot predatorer. Ett annat hot som uppkom när undervegetationen försvann var att de kladdiga frukterna ifrån Pisonia umbellifera nu föll ned direkt på marken, istället för att fastna i undervegetationen, och på marken kladdade fast i fjäderdräkten på petrellerna som därigenom blev oförmögna att flyga.[55]
Större arter inom familjen liror möter samma problem som albatrosserna med långrevsfiske. Arterna tar ofta fiskavfall från fiskebåtar och stjäl också samtidigt bete från långrevarna, med följden att de riskerar att trassla in sig och drunkna.[56] För glasögonpetrellen (Procellaria conspicillata) har detta inneburit ett allvarligt hot och populationen har på grund av detta minskat drastiskt och kategoriseras nu som akut hotad (CR) av IUCN.[57] För de dykande arterna, mer specifikt de egentliga lirorna, utgör även fiske med snörpvad ett hot. Studier har visat att grålira (Puffinus griseus) och kortstjärtad lira (Puffinus tenuirostris) utgör 60% av de havsfåglar som dödas vid snörpvadsfiske i japanska fiskevatten medan de utgör 40% i Monterey Bay i Kalifornien på 1980-talet,[58] där totalantalet dödade liror i Japan, per år, uppgick till mellan 65 000 och 125 000 under studieperioden 1978–1981.[59]
Familjen liror är även sårbara för andra hot. Precis som för många andra havsfåglar utgör flytande plastföremål, som fåglarna sväljer, ett dödligt hot.[60] När fågeln har svalt ett sådant föremål fastnar det ofta i kroppen och förorsakar antingen en generell försämring av fågelns hälsa eller också fastnar föremålet så att fågeln svälter till döds. Familjen är också hotad av miljöförstöring, främst genom oljespill. För vissa arter som baraupetrell (Pterodroma baraui) och newellira (Puffinus newelli) som häckar uppe på öar som reser sig högt över havet, utgör artificiellt ljus ett problem, då ungfåglarna istället för att dras mot ljuset från havet dras mot land på grund av gatlampor och dylikt. Man uppskattar att 20–40% av flygga baraupetreller attraheras av gatlamporna från Réunion.[61]
Det pågår ett aktivt arbete mellan miljöorganisationer, regeringar och fiskeindustrin för att förhindra ytterligare populationsminskningar av redan hotade arter inom familjen. Det har gjorts framsteg på flera håll i arbetet med att skydda häckningskolonier där man återställt den ursprungliga floran och faunan, bland annat genom att ta bort de av människan introducerade arterna.[55] Arter som råtta, katt och gris har antingen tagits bort helt eller kontrolleras numera strikt på ett flertal isolerade öar i Stilla havet, exempelvis på nordvästra Hawaiia, på öar runt om Nya Zeeland, i södra Atlanten och i Indiska oceanen. Exempelvis har långvingad petrell (Pterodroma macroptera) på Whale Island (som nämns ovan) återhämtat sig avsevärt sedan brunråttan en gång för alla utrotats från ön.[54] Till havs kan hotet från långrevsfisket minska genom olika tekniker som att fiska om natten, färga betet blått, öka vikterna på sänkena och använda sig av en form av fågelskrämmor.[62] Ytterligare ett steg mot bevarandet och skyddet av lirorna utgör fördraget Agreement on the Conservation of Albatrosses and Petrels, som började gälla 2004 och som har skrivits på av de åtta länderna Australien, Ecuador, Nya Zeeland, Spanien, Sydafrika, Frankrike, Peru och Storbritannien. Fördraget binder länderna att agera för att minska bifångsten av dessa fåglar, minska utsläppen och att utrota introducerade arter från öar med häckningskolonier.
Wikimedia Commons har media som rör Liror.
Wikispecies har information om Procellariidae.
Liror (Procellariidae) är en familj av havsfåglar inom ordningen stormfåglar (Procellariiformes).
Inom ordningen stormfåglar är liror både den artrikaste familjen, med ett 80-tal arter, och den familj som omfattar de mest skiftande arterna. I storlek varierar de från de båda jättestormfåglarna (Macronectes), som nästan är stora som albatrosser, till de små valfåglarna (Pachyptila), som inte är större än de största stormsvalorna (Hydrobatidae). Lirorna lever av fisk, bläckfisk och kräftdjur, och flera av arterna äter gärna fiskrens och kadaver. Alla familjens arter förflyttar sig oerhört långa sträckor under sina födosök och många arter genomför långa transekvatoriella förflyttningar. De häckar i fågelkolonier, lever i livslånga monogama förhållanden och är filopatriska, det vill säga återvänder till den plats där de föddes för att häcka. Alla arter lägger bara ett ägg per häckningssäsong. Både ruvningsperioden och tidspannet då föräldrarna tar hand om sina ungar är exceptionellt långa för att vara bland fåglar.
Många av arterna inom familjen har häckningspopulationer på flera miljoner par medan andra arters populationer uppgår till mindre än 200 individer. Genom historien har människan exploaterat flera av arterna, exempelvis nordlig och sydlig stormfågel, som föda, bränsle och bete, vilket sker än idag. Flera arter är hotade av introducerade predatorer som bland annat attackerar både adulta och juvenila fåglar på häckningsplatserna. Ett annat hot utgörs av långrevsfiske.
Yelkovangiller ya da yelkovan kuşugiller (Procellariidae, Puffinidae), kuşlar (Aves) sınıfının karinalılar (Carinatae) bölümününün Fırtına kuşları (Procellariiformes) adı ile de bilinen Tüpburunlu kuşlar (Tubinares) takımına ait bir familyadır.[1][2]
Genellikle güney denizlerinde yayılış gösteren kuşlardır. Kıyılar ve açık denizlerde bulunurlar. Burun kanalları çok büyüktür. Kanatları ince uzundur. İyi dalmazlar. Uçuşları rüzgarla sürüklenme ve süzülme şeklindedir. Besinleri kafadanbacaklılar, leşler, yumurtalar ve yavru kuşlardır. Besinlerini yüzerek ya da su üzerinde uçarak alırlar. Çok defa kovuklarda ve toplu olarak kulukçkaya yatarlar.
Yelkovangiller ya da yelkovan kuşugiller (Procellariidae, Puffinidae), kuşlar (Aves) sınıfının karinalılar (Carinatae) bölümününün Fırtına kuşları (Procellariiformes) adı ile de bilinen Tüpburunlu kuşlar (Tubinares) takımına ait bir familyadır.
Genellikle güney denizlerinde yayılış gösteren kuşlardır. Kıyılar ve açık denizlerde bulunurlar. Burun kanalları çok büyüktür. Kanatları ince uzundur. İyi dalmazlar. Uçuşları rüzgarla sürüklenme ve süzülme şeklindedir. Besinleri kafadanbacaklılar, leşler, yumurtalar ve yavru kuşlardır. Besinlerini yüzerek ya da su üzerinde uçarak alırlar. Çok defa kovuklarda ve toplu olarak kulukçkaya yatarlar.
Буревісникові (Procellariidae) — родина морських птахів ряду буревесникоподібних (Procellariiformes).
До буревісникових відносяться численні види, як правило середньої величини. Представники родини зустрічаються біля берегів та над поверхнею всіх океанів, проте переважно в південній півкулі.
Це незавершена стаття з орнітології.
Буревісникові (Procellariidae) — родина морських птахів ряду буревесникоподібних (Procellariiformes).
До буревісникових відносяться численні види, як правило середньої величини. Представники родини зустрічаються біля берегів та над поверхнею всіх океанів, проте переважно в південній півкулі.
Họ Hải âu (danh pháp khoa học: Procellariidae) là một họ chim biển. Họ Hải âu, cùng họ Hải âu mày đen, họ Hải yến và họ Hải âu lặn, tạo nên bộ Bộ Hải âu (Procellariiformes). Chúng ăn cá, mực và động vật giáp xác, nhiều loài cũng ăn các loại đồ thải ngư nghiệp và xác thối. Ở tất cả các loài, mỗi cặp chim chỉ đẻ một trứng trong một mùa sinh sản. Thời gian ấp trứng và nuôi con của chúng cũng dài một cách khác thường so với nhóm chim khác.
Họ Hải âu (danh pháp khoa học: Procellariidae) là một họ chim biển. Họ Hải âu, cùng họ Hải âu mày đen, họ Hải yến và họ Hải âu lặn, tạo nên bộ Bộ Hải âu (Procellariiformes). Chúng ăn cá, mực và động vật giáp xác, nhiều loài cũng ăn các loại đồ thải ngư nghiệp và xác thối. Ở tất cả các loài, mỗi cặp chim chỉ đẻ một trứng trong một mùa sinh sản. Thời gian ấp trứng và nuôi con của chúng cũng dài một cách khác thường so với nhóm chim khác.
Procellariidae Leach, 1820
Буреве́стниковые (лат. Procellariidae) — семейство новонёбных морских птиц из отряда буревестникообразных[1]. К буревестниковым относятся многочисленные виды, в основном это птицы средней величины. Представители этого семейства встречаются у берегов всех океанов, но большей частью в Южном полушарии.
Как и у других буревестникообразных, у представителей этого семейства имеются два трубообразных отверстия на верхней части клюва, через которые они выделяют морскую соль и желудочные соки. Клюв длинный и крючкообразный с острым концом и очень острыми краями. Это помогает лучше удерживать скользкую добычу, например рыбу.
Величина буревестниковых сильно колеблется. Самым малым видом является малый буревестник, длина которого составляет 25 см, размах крыльев — 60 см, а масса всего 170 г. Большинство видов не намного крупнее его. Исключением является лишь гигантские буревестники, напоминающие небольших альбатросов. Они могут достигать величины до 1 м, размаха крыльев до 2 м и веса до 5 кг.
Оперенье у буревестниковых белого, серого, коричневого или чёрного цвета. Все виды выглядят довольно неприметно, а некоторые так схожи друг с другом, что различить их очень трудно. Видимого полового диморфизма у буревестниковых не наблюдается, за исключением чуть меньшей величины у самок.
Все буревестниковые умеют очень хорошо летать, но в зависимости от вида имеют разные стили полёта. Их лапы развиты очень слабо и расположены далеко сзади. Они не позволяют даже стоять и на суше буревестник должен дополнительно опираться на грудь и крылья.[источник не указан 1888 дней]
За исключением брачного сезона буревестниковые проводят всю свою жизнь на море и приспособлены даже к самым тяжёлым погодным условиям. Их пищей являются маленькие рыбы и беспозвоночные морские животные, плавающие вблизи поверхности воды. Буревестниковые гнездятся, как правило, около побережья, нередко на крутых скалах или грудах камней. Они откладывают одно единственное яйцо с белой скорлупой, которое в соотношении с размерами самой птицы необычайно велико. Период насиживания длится от 40 до 60 дней. У малых видов вылупившийся детёныш начинает летать уже спустя 50 дней, у более крупных видов первый полёт в среднем происходит спустя 120 дней.
Семейство буревестниковые подразделяется на 2 подсемейства с 14 родами [2][3]:
Подсемейство Fulmarinae — птицы со скользящим планирующим полетом, пищу добывают в самых поверхностных слоях, при приеме пищи садятся на воду, не приспособлены или мало приспособлены к нырянию.
Подсемейство Puffininae — птицы с планирующим полетом, чередующимся частыми взмахами крыльев, часто садящиеся на воду и способные неплохо нырять (особенно многие виды рода Puffinus) как с лета, так и из сидячего положения.
Буреве́стниковые (лат. Procellariidae) — семейство новонёбных морских птиц из отряда буревестникообразных. К буревестниковым относятся многочисленные виды, в основном это птицы средней величины. Представители этого семейства встречаются у берегов всех океанов, но большей частью в Южном полушарии.
鹱科（学名：Procellariidae）是鸟纲鹱形目的一科，是一类大型海鸟，广泛分布于世界各地海域。有12属（也有分为13或14属的）72种。
其他鸟类
鹱形目（Procellariiformes）花斑鹱属（Daption）
猛鹱属（Calonectris）
南极鹱属（Thalassoica）
风鹱属（Procellaria）
锯鹱属（Pachyptila）
蓝鹱属（Halobaena）
钩嘴圆尾鹱属（Pseudobulweria）
巨鹱属（Macronectes）
雪鹱属（Pagodroma）
（Aphrodroma）
鹱科的分类
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 鳥綱 Aves 目 : ミズナギドリ目 Procellariiformes 科 : ミズナギドリ科 Procellariidae 学名 Procellariidae Leach, 1820 シノニム Puffinidae
和名 ミズナギドリ（水薙鳥） 英名 Petrels, Shearwatersミズナギドリ科（みずなぎどりか、学名 Procellariidae）は、鳥類ミズナギドリ目の科である。
ミズナギドリ（水薙鳥）と総称される[1]。
全世界の海洋（南極海を含む）。
上面が黒や灰色、褐色の羽毛で覆われる種が多い。
嘴の先は鉤状に尖る。
卵は殻が白く、成体との比率で大型（体重の6–20%）である。
海洋に生息する。風の強い高所から風の弱い低所に急降下し、急降下の勢いと風力の差を利用して再び高所へ上がる「ダイナミック・ソアリング」を繰り返し長時間羽ばたかずに飛翔する。この飛翔が翼で水面を切る（薙ぐ）ように見えることが和名や英語名（shearwater = 水を切る）の由来である。多くの種では長距離の渡りをする。
食性は動物食で、魚類、甲殻類、軟体動物などを食べる。種によってはプランクトンや動物の死骸を食べる。
集団繁殖地（コロニー）を形成する。地面に掘った穴や岩の隙間などに巣を作り、1腹に1個の卵を年に1回産む。雌雄交代で抱卵する。
系統樹の科間は Hackett et al. (2008)[2]、科内は Nunn & Stanley (1998)[3]; Penhallurick & Wink (2004)[4]、Pseudobulweria の位置は Bretagnolle et al. (1998)[5]より。
ミズナギドリ目ハイイロミズナギドリ属 Ardenna
ミズナギドリ科の姉妹群はモグリウミツバメ科である。ただしミズナギドリ科の単系統性は不確実で、モグリウミツバメ科を内包する側系統の可能性がある。そのため、モグリウミツバメ科を（ときにモグリウミツバメ亜科 Pelecanoidinae またはモグリウミツバメ族 Pelecanoidini として）含める説もある[4][6]。
ミズナギドリ科は従来はフルマカモメ類・クジラドリ類・シロハラミズナギドリ類・ミズナギドリ類の4グループに分けられてきたが[1][6]、系統的には5グループに分かれる。Penhallurick & Wink はそれらを族としているが、ただし彼らはクジラドリ族を incertae sedis としている。従来の分類に比して、シロハラミズナギドリ類からケルゲレンミズナギドリとおそらく Pseudobulweria 属がミズナギドリ族に移され、シロハラミズナギドリ類のアナドリ属とミズナギドリ類のクロミズナギドリ属がクロミズナギドリ族にまとめられた。しかしこれら5族の間の系統関係は不明である。
ミズナギドリ属はおそらく単系統ではなく、ハイイロミズナギドリ属を分離する説がある[7]（図では分離している）。
なお Penhallurick & Wink は、モグリウミツバメ科を含むミズナギドリ科を2亜科5族に、つまり、ミズナギドリ亜科 Procellariinae（フルマカモメ族+クロミズナギドリ族+ミズナギドリ族）とモグリウミツバメ亜科 Pelecanoidinae（シロハラミズナギドリ族+モグリウミツバメ族）に分類している。ただしクジラドリ類はいずれにも含まれない。
古くは Coues (1864, 1866); Huxley (1867) などにより、現在のミズナギドリ目全体がミズナギドリ科とされた。その後、Forbes (1882) がウミツバメ科 Oceanitidae を分離したのに始まり、さまざまな範囲がミズナギドリ科とされたが、Loomis (1923) により現在とほぼ同じ科分類となった。
ほとんどの分類でミズナギドリ科はミズナギドリ目最大の科であり、しばしば亜科に分割された。ミズナギドリ亜科 Procellariinae、アホウドリ亜科 Diomedeinae、モグリウミツバメ亜科 Halodrominae、フルマカモメ亜科 Fulmarinae、ミズナギドリ亜科 Puffininae、ウミツバメ亜科 Oceanitinae などの亜科名が使われた[8]。
Siblet & Ahlquist (1990) は、現在のミズナギドリ目全体をミズナギドリ科とし、アホウドリ亜科 Diomedeinae（アホウドリ科）・ミズナギドリ亜科 Procellariinae（ミズナギドリ科+モグリウミツバメ科）・ウミツバメ亜科 Hydrobatinae（ウミツバメ科）に分けた。
国際鳥類学会議 (IOC)[7]より。ただし族に分類した。和名は厚生労働省[9]などより。
14属86種が現生。広域に分布するうえに行動範囲の広い種が多く、さらに同種間でも色彩変異が大きいことから分類は混乱している。
開発による繁殖地の破壊、水質汚染、漁業による混獲、食用や羽毛目的の乱獲、人為的に移入された動物による捕食などにより生息数が減少している種もいる。
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슴새과(Procellariidae)는 슴새목에 속하는 바다새 조류 분류군의 하나이다. 슴새 등을 포함하고 있다.
