dcsimg
Image of Pherecardia Horst 1886
Creatures » » Animal »

Segmented Worms

Annelida

Кольчатые черви ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
У этого термина существуют и другие значения, см. Черви (значения).
 src=
Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.

Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[9] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[10]).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ([7][11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация

По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[12]:

Альтернативная классификация

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими [14].

Эволюция

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[15].

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки[16]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[17]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[18]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным[19][20]. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию[21]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[21]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид[18]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[21]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[22]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[21]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[23] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[21].

Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[24]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[24][25]. Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями[24][26].

Примечания

  1. 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 366—423.
  2. Struck, T. H., Halanych, K. M., Purschke, G. (2005). Dinophilidae (Annelida) is most likely not a progenetic Eunicida: evidence from 18S and 28S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution 37: 619—623. Текст (англ.) (Проверено 5 октября 2011)
  3. Загадочные палеозойские ископаемые Machaeridia оказались кольчатыми червями
  4. Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. — 1968. — 17, 1 — 4. — P. 209—215.
  5. López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — 63. — P. 163—175.
  6. 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf
  7. 1 2 Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
  8. Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства
  9. Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  10. Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
  11. BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura
  12. Тип Annelida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 23 сентября 2017).
  13. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 473. — 831 с. — 100 000 экз.
  14. Phylogenomics (неопр.). annelida.de. Проверено 25 февраля 2018.
  15. Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185—188.
  16. Rouse, G. The Annelida and their close relatives // Invertebrate Zoology / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 202. — ISBN 0-19-551368-1.
  17. Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. (1993). “Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms”. Paleobiology. 19 (1): 107—135. Проверено 2009-04-12.
  18. 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, J.S. (2008). “The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 53 (1): 137—148. DOI:10.4202/app.2008.0110. Проверено 2009-04-12.
  19. Miller, A.J. A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (неопр.) (2004). Проверено 12 апреля 2009. Архивировано 27 марта 2009 года.
  20. Vinn, O.; Zatoń, M. (2012). “Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences”. Carnets de Géologie (CG2012_A03): 39—47. DOI:10.4267/2042/46095. Проверено 2012-08-29.
  21. 1 2 3 4 5 Dzik, J. (2004). “Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex”. Zoologica Scripta. 33 (1): 57—69. DOI:10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x.
  22. Budd, G. E.; Jensen, S. (May 2000). “A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla”. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253—95. DOI:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389.
  23. Vinn, O.; Mutvei, H. (2009). “Calcareous tubeworms of the Phanerozoic” (PDF). Estonian Journal of Earth Sciences. 58 (4): 286—296. DOI:10.3176/earth.2009.4.07. Проверено 2011-09-15.
  24. 1 2 3 Humphreys, G.S. Evolution of terrestrial burrowing invertebrates // Advances in Regolith / Roach, I.C.. — CRC LEME, 2003. — P. 211–215. — ISBN 0-7315-5221-0.
  25. Retallack, G.J. (1997). “Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues” (PDF). Australian Journal of Earth Sciences. 44 (2): 185—201. DOI:10.1080/08120099708728303. Проверено 2009-04-13. (недоступная ссылка)
  26. Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, T.L. (1982). “A possible annelid from the Trenton Limestone (Ordovician) of Quebec, with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms”. Canadian Journal of Earth Sciences. 19 (11): 2150—2157. DOI:10.1139/e82-189.
license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии

Кольчатые черви: Brief Summary ( Russian )

provided by wikipedia русскую Википедию
Отряды incertae sedis Отряд Мизостомиды (Myzostomida) Альтернативная классификация

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими .

Эволюция

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет.

 src= Burgessochaeta setigera

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет.

Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет). Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет). Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями.

license
cc-by-sa-3.0
copyright
Авторы и редакторы Википедии