Annelids: Powerful and Capable Worms Video and Lesson Plans
About Shape of Life
Shape of Life is a series of FREE classroom videos based on an original PBS Series. Explore the beautiful evolution of the animal kingdom on planet earth. The series is NGSS aligned with exquisite focus on diversity, biodiversity, adaptability, body structure, design, behaviors, and the innovative scientists who explore these creatures.
Die ringwurms (Annelida, uit Latyn annelus – ringetjie)[2][3][4][5] is gesegmenteerde wurms in 'n groot filum met meer as 17 000 lewende soorte. Hulle sluit die borselwurms, erdwurms en die bloedsuiers in. Die spesies lewe in, en is aangepas by, verskeie leefomgewings. Party kom voor in mariene omgewings soos getysones of hidrotermale skoorstene. Van die wurms kom egter ook in varswater voor, of op land in vogtige omgewings.
Die ringwurms is bilateraal simmetriese, triploblastiese, soelomate, ongewerwelde diere. Hulle besit parapodia vir hulle voortbeweging. Die meeste leerboeke gebruik steeds die tradisionele indeling van drie groot groepe:
Sedert 1997 het nuwe kladistiese navorsing egter hierdie indeling volledig verander. Die bloedsuiers blyk 'n subgroep van die oligochaetes te wees en hulle is weer 'n subgroep van die poligete. Verder word die Pogonophora, Echiura en Sipuncula nou ook as deel van die poligete wurms gesien. Voorheen is hulle as aparte filums gesien.
Die verwantskap met ander diere het ook duideliker geword. Die ringwurms word nou beskou as lede van die Lophotrochozoa, 'n superfilum binne die Protostomia, wat ook die molluske (slakke ensomeer), die brangiopoda, die platwurm en die nemerteërs bevat.
Die ringwurm se basiese vorm is uit segmente opgebou. Elke segment besit dieselfde stel organe. In die meeste poligete wurms het 'n segment 'n paar parapodia wat meestal vir voortbeweging gebruik word. 'n Septum skei twee segmente in die meeste van die spesies, maar daar is talle waar dit swak ontwikkel of totaal afwesig is. Die Echiura en Sipuncula vertoon geen duidelike segmentasie nie en dit is een rede hoekom hulle tradisioneel nie tot hierdie groep gereken is nie.
By spesies wat septa besit vloei die bloed binne bloedvate. In die voorste segmente is die vate deur spiere omring wat hulle die funksie van 'n hart gee. Die septa maak dit moontlik om die vorm van die segmente te verander en dit maak peristaltiese of golfvormige bewegings van die liggaam moontlik. Dit versterk die werking van die parapodia. Sonder septa vloei die bloed sonder pompwerking deur die liggaam en is daar verskeie ander bewegingstegnieke. Ingegrawe soorte draai byvoorbeeld hulle farinks uitwaarts om hulle so deur die slym voort te sleep.
Daar is meer as 22 000 lewende spesies ringwurms[3][6] Hulle kan heelwat in grootte verskil. Van die ringwurms is mikroskopies, ander soos die Gippsland se reuse-erdwurm van Australië, Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922) en die reuse-erdwurm van die Oos-Kaap kan lengtes van drie meter of langer bereik.[6][7][8]
Sedert 1997 het navorsing die denkbeelde oor die stamboom van die Annelida baie gewysig.[9][10] Die meeste boeke gebruik steeds 'n tradisionele indeling in drie groepe:[7][11]
Daar is egter verdere groepe wat nou tot die annalide gereken word.
Van die 3 klasse gesegmenteerde wurms is die Polychaeta (sandwurms en buiswurms) die primitiefste. Die groep bevat alle seelewende ringwurms. Die liggaam van die sandwurms bestaan uit ʼn kop of prostomium, waarop 2 of meer oë kan voorkom; 'n pre-orale segment met aanhangsels soos voelhorings, tentakels en palpi (tasorgane); 'n romp wat in duidelike segmente verdeel kan word en ʼn stert of pigidium wat anal sirri (vlesige uitsteeksels) en 'n terminale anus kan dra.
Elke liggaamsegment na die tweede segment (peristomium) dra 'n paar parapodia (pootagtige uitsteeksels) wat vir voortbeweging of asemhaling gebruik word. Bondels borselagtige setae wat uitgesteek kan word, en asikula (naaldagtige struktuurtjies) wat vir ondersteuning gebruik word, kom op die liggaam voor.
Die kop van die buiswurms kan afsonderlik of nie afsonderlik wees. Buiswurms met afsonderlike koppe het gewoonlik geen kopaanhangsels nie. Kieue, wat vir asemhaling en die versamel van voedsel gebruik word, is baie goed ontwikkel by baie buiswurmspesies. Sommige spesies het tentakels aan die voorkant en kieue kom op die dorsale kant van die voorste segmente voor. By hierdie spesies word voedsel met behulp van die tentakels bymekaargemaak. Die res van die liggaam word verdeel in ʼn borsstreek en 'n abdominale streek.
As daar parapodia teenwoordig is, is dit gewoonlik eenvoudige lobbe en die chetas is dikwels direkte uitsteeksels van die liggaamswand. Buiswurms bou gewoonlik 'n buis met behulp van stowwe wat deur selle wat in die epidermis geleë is, afgeskei word. Hierdie buise kan uit kalsiumkarbonaat, perkament of slym bestaan waaraan sand of fyn sediment vasklou. Buiswurms het gewoonlik 'n uitwendige ontlastingsgroef waarlangs ontlastingstowwe uit die liggaam geskei word. Die Hermiodice carunculata wat in die Middellandse See voorkom, is 'n bekende sandwurm van die orde Errantia. Hierdie wurm is berug vir sy haakvormige setae wat maklik afbreek en in 'n mens se vel vassit as hulle daarmee in aanraking kom en sodoende ontsteking veroorsaak. Die seeduisendpoot (genus Nereis) is ook algemeen bekend.
Die Nereis virens en Nereis diversicolor word ook in die Noordsee gevind. Hierdie wurms lewe van wiere. Baie bekend is die seemuis (Aphrodite aculeata), 'n sandwurm wat sy naam te danke het aan sy viltagtige dorsale bedekking. Die Palolowurm (genus Eunice) is bekend vir sy buitengewone voortplantingsgedrag. In die voortplantingstyd, wat van die stand van die maan afhanklik is, word 'n voortplantingsdeel (epitook) aan die liggaam gevorm wat duidelik van die res van die liggaam onderskei kan word.
Hierdie epitook breek van die res van die liggaam (asook) los onder invloed van die maanlig. Die afgebreekte epitoke dryf dan in groot massas op die see-oppervlak. Die Samoaanse Palolowurm (Eunice viridis) laat sy epitook ʼn week na volmaan in Oktober en November los en die Atlantiese Palolowurm (Eunice fucata) 4 tot 7 dae na volmaan tussen 29 Junie en 28 Julie. Die eiers en spermselle word met sonop vrygelaat. Die drywende epitoke word deur die plaaslike bevolkings as 'n lekkerny beskou en die voortplanting van die Palolowurms is vir hulle 'n feestelike geleentheid. 'n Bekende verteenwoordiger van die buiswurms is die perkamentwurm (Chaetopterus variopedatus). Hierdie wurm maak gangetjies in die seebodem wat met 'n lagie slym bedek is wat allerlei planktondeeltjies kan vang.
Die voedseldeeltjies word met die waterstroom, wat met die waaiervormige parapoda opgewek word, in die buis ingedra. Die wande van hierdie gangetjies word dikwels deur die see op die strand uitgespoel. waar hulle soos rolle perkament lyk. Hieraan het die wurm sy naam te danke. Die seewurm (Arenicola marina) kan ongeveer 40 cm lank word. Die diertjie leef in U-vormige gange wat hy self bou en kry sy voedsel uit die sand wat hy vir die doel insluk. Die "gebruikte" sand verlaat die liggaam dan deur die derm. Nog 'n buiswurm is die goudkammetjie (Pectinaria koren;). Die voorkant van hierdie wurm se liggaam het in 'n groot goue tentakelkrans ontwikkel, waarmee die wurm die sand vir voedsel deursoek.
Die liggaam van die erdwurm (Oligochaeta) het opvallende uitwendige sowel as inwendige segmentasie. Die prostomium is gewoonlik 'n eenvoudige lob wat oor die mond hang en gewoonlik geen aanhangsels het nie. Die mikroskopies klein oë is oor die hele liggaam versprei. Die klitellum, 'n saalagtige verdikking van die liggaamswand, is met geslagsrypheid op die liggaam teenwoordig. Die anus is op die agterste punt van die liggaam. 'n Paar setae is die enigste uitsteeksels van die liggaamswand, gewoonlik aan die onderkant van die liggaam. Die erdwurm is tweeslagtig: die geslagsorgane lê in ʼn paar segmente voor in die liggaam. Die testes lê omtrent altyd voor die eierstokke en die saadselle en eierselle word deur afsonderlike afvoergange vrygelaat. Werklike paring vind plaas. Wanneer 2 erdwurms paar, word 'n gemeenskaplike slymomhulsel deur die klitella afgeskei. Die saadselle kom deur die afvoergang in die saadblaas (spermatoteka) van die ander erdwurm tereg. Met die afsetting van die eiers vorm die klitellum weer 'n slymomhulsel wat hard word en 'n stewige kokon vorm nadat die wurm die eiers en die sperms daarin geberg het en vervolgens uit die slymomhulsel gekruip het. Hoewel paring dus plaasvind, is die bevrugting tog uitwendig. Na 3 tot 4 weke verlaat die jong wurms die kokon.
Die Hirudinea (bloedsuiers) het 34 segmente. Verlenging kan plaasvind deurdat hierdie segmente weer onderverdeel. Bloedsuiers se liggame is gewoonlik gepigmenteer en afgeplat. 'n Groot suier is aan die agterkant van die liggaam aanwesig, terwyl daar dikwels ook 'n kleiner suier aan die voorkant is. 'n Klitellum is in die middelste deel van die liggaam tydens die voortplantingstydperk teenwoordig. Die swak ontwikkelde oë kom in pare op die voorste deel van die liggaam voor. Bloedsuiers se liggame dra geen chetas nie.
AI die segmente van die sandwurms en buiswurms (klas Polychaeta) vorm geslagselle wat die liggaam deur die uitskeidingsorgane of deur die liggaamswand verlaat wat vir hierdie doel op spesifieke plekke openinge vorm. Bevrugting vind dan plaas in die water waar die diere lewe.
Die bevrugte eier van die Polychaeta ontwikkel in 'n trogofoorlarwe, 'n vryswemmende soort larwe wat ook by weekdiere (phylum Mollusca) aangetref word. Na verloop van tyd sink hierdie larwe na die seebodem, waar hy 'n gedaantewisseling ondergaan en groei en ontwikkel tot 'n volwasse sandwurm of buiswurm. Ander gesegmenteerde wurms gaan nie deur ʼn larwestadium nie. Hulle plant geslagtelik voort of vermeerder deur middel van deling of afskeiding van die segmente. Die Polychaeta se geslagte is gewoonlik apart. Die Hirudinea en Oligochaeta is gewoonlik hermafrodities (tweeslagtig) en die eiers word in kokonne gelê.
Hierdie artikel is (gedeeltelik) vertaal uit die Engelse Wikipedia. Sien bron.
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Annelida.
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Ringwurms
Die ringwurms (Annelida, uit Latyn annelus – ringetjie) is gesegmenteerde wurms in 'n groot filum met meer as 17 000 lewende soorte. Hulle sluit die borselwurms, erdwurms en die bloedsuiers in. Die spesies lewe in, en is aangepas by, verskeie leefomgewings. Party kom voor in mariene omgewings soos getysones of hidrotermale skoorstene. Van die wurms kom egter ook in varswater voor, of op land in vogtige omgewings.
Die ringwurms is bilateraal simmetriese, triploblastiese, soelomate, ongewerwelde diere. Hulle besit parapodia vir hulle voortbeweging. Die meeste leerboeke gebruik steeds die tradisionele indeling van drie groot groepe:
polychaetae; wat veral in die see voorkom, soos die bloedwurm oligochaetae; wat die erdwurms insluit, soos die reuse-erdwurm bloedsuiers en verwanteSedert 1997 het nuwe kladistiese navorsing egter hierdie indeling volledig verander. Die bloedsuiers blyk 'n subgroep van die oligochaetes te wees en hulle is weer 'n subgroep van die poligete. Verder word die Pogonophora, Echiura en Sipuncula nou ook as deel van die poligete wurms gesien. Voorheen is hulle as aparte filums gesien.
Die verwantskap met ander diere het ook duideliker geword. Die ringwurms word nou beskou as lede van die Lophotrochozoa, 'n superfilum binne die Protostomia, wat ook die molluske (slakke ensomeer), die brangiopoda, die platwurm en die nemerteërs bevat.
Die ringwurm se basiese vorm is uit segmente opgebou. Elke segment besit dieselfde stel organe. In die meeste poligete wurms het 'n segment 'n paar parapodia wat meestal vir voortbeweging gebruik word. 'n Septum skei twee segmente in die meeste van die spesies, maar daar is talle waar dit swak ontwikkel of totaal afwesig is. Die Echiura en Sipuncula vertoon geen duidelike segmentasie nie en dit is een rede hoekom hulle tradisioneel nie tot hierdie groep gereken is nie.
By spesies wat septa besit vloei die bloed binne bloedvate. In die voorste segmente is die vate deur spiere omring wat hulle die funksie van 'n hart gee. Die septa maak dit moontlik om die vorm van die segmente te verander en dit maak peristaltiese of golfvormige bewegings van die liggaam moontlik. Dit versterk die werking van die parapodia. Sonder septa vloei die bloed sonder pompwerking deur die liggaam en is daar verskeie ander bewegingstegnieke. Ingegrawe soorte draai byvoorbeeld hulle farinks uitwaarts om hulle so deur die slym voort te sleep.
Anélidos
id="9" colspan="3" | Rangu temporal: Cámbricu-Recién
Eukaryota
Reinu:Animalia
Superfilo:SpiraliaLophotrochozoaTrochozoa
AnnelidaLamarck 1809
Los anélidos (Annelida, del llatín annellum, "aniellu" y del griegu ίδες ides, "miembru d'un grupu") son un gran filu d'animales invertebraos protóstomos d'aspeutu vermiforme y polo xeneral col cuerpu segmentado n'aniellos.
El cuerpu de los anélidos ta compuestu por numberosos metámeros o aniellos similares ente sí. L'anatomía interna de los anélidos reflexa tamién la esterna, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Describiéronse más de 16.700 especies, qu'inclúin los viermes marinos poliquetos, los merucos de tierra, les sangrixueles y otros viermes rellacionaos.[2] #Atopar na mayoría de los ambientes húmedos, sobremanera nel mar, pero tamién n'agua duce, ya inclusive hai especies terrestres. El so llargor va dende menos d'un milímetru hasta más de 3 metros.
Nel llinguaxe popular suel axuntar a dellos grupos d'invertebraos sol nome de "viermes", términu ensin nengún valor taxonómicu; munches de les semeyances ente estos filos de viermes son converxencies evolutives ensin valor filoxenéticu. Non tolos viermes son anélidos. Esisten diversos invertebraos col cuerpu blandu, allargáu y cilíndricu que nun pertenecen al grupu de los anélidos. Ye'l casu de los nematodos o los platelmintos, y de dellos artrópodos, como'l ciempiés o los guxanos que dan llugar a les camparines.
Los anélidos son animales triblásticos provistos d'un cuévanu del cuerpu llamada celoma. Dicha cuévanu ta llena de fluyíu nel cual tán suspendíos l'intestín y otros órganos. Los oligoquetos y poliquetos tienen típicamente celomas espaciosos; nes sangrixueles (Hirudinea), el celoma ta en gran parte llenu de texíu y amenorgáu a un sistema de canales estreches. El celoma ta estremáu en segmentos, per mediu de tabiques tresversales, esto presenta una novedá evolutiva con al respective de los viermes non segmentados, yá que al tar el celoma estremáu nos distintos metámeros déxa-y, por aciu la presión hidrostática que xenera esti cuévanu, realizar movimientos peristálticos, y asina la locomoción del animal. Nes especies más típiques, cada tabique dixebra un segmentu del cuerpu, qu'inclúi una porción de los sistemes nervioso y circulatorio, dexando que funcionen de manera relativamente independiente. A cada unu d'estos segmentos independientes llámase-y metámero. Cada metámero ta marcáu externamente por unu o más aniellos ("anulli"). Los primeres metámeros formen la cabeza (hai pos, cefalización); el restu formen el tueru. La cabeza tien ganglios cerebroides y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles).
El cuerpu de los anélidos ta recubiertu por una epidermis que segrega una delgada cutícula protectora; so la epidermis hai una capa de musculatura circular y so ésta una de fibres musculares llonxitudinales. Nel merucu de tierra, los músculos llonxitudinales tán reforzaos por laminuques de coláxenu, y les sangrixueles tien una capa doble de músculos ente la capa de músculos circulares esterna y la capa de músculos llonxitudinales interna.
Na mayoría de les especies qu'esisten hai xunas goches o quetas, lo que da nome a los viermes poliquetos marinos, y a los merucos de tierra (oligoquetos).
El sistema vascular inclúi un vasu dorsal que tresporta el sangre escontra'l frente del vierme, y un vasu llonxitudinal ventral que tresporta el sangre na direición opuesta. Los dos sistemes tán conectaos por un senu vascular y por vasos llaterales de delles clases; los merucos inclusive tienen ramificaciones capilares pa la epidermis.
El sistema nerviosu consta d'una cadena nerviosa ventral dende la cual los nervios llaterales salen hasta cada metámero.
L'aparatu excretor ta formáu por metanefridios, un par en cada metámero, qu'esanicien les refugayes del segmentu.
La crecedera en munchos grupos asocede pola duplicación de les unidaes segmentarias individuales. N'otros el númberu de segmentos ta afitáu dende'l desarrollu tempranu.
Por cuenta de que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización ye un acontecimientu especialmente raru. L'historial fósil de los anélidos ye escasu, unos pocos tipos, bien definíos ya inequívocos, son conocíos dende'l Cámbricu, y hai señales de qu'esistíen yá nel Precámbrico más recién. Los fósiles anélidos meyor calteníos y más antiguos vienen de xacimientos cámbricos tales como'l Burgess Shale de Canadá[3] y los estratos del Cámbricu Mediu del House Range en Utah. Los anélidos tán tamién representaos con cierta diversidá na fauna del subperiodu Pensilvánico (Carboníferu) de Mazon Creek en Illinois.
Los artrópodos y los sos parientes fueron consideraos llargu tiempu los parientes más cercanos de los anélidos, yá que tienen de mancomún una organización segmentada, dando orixe a l'agrupación de los Articulata. Sicasí, un númberu de diferencies ente los dos grupos suxure que podría tratase d'un casu de converxencia evolutiva. L'otru grupu importante que tien una rellación definida colos anélidos son los moluscos, que comparte con ellos la presencia de bárabos trocóforas. Los anélidos y los moluscos tán asina xuníos nos Lophotrochozoa, una categoría más fuertemente sofitada por evidencia molecular.
Los analises moleculares más recién indiquen, sicasí, que la clase Polychaeta ye parafilética, fasta'l puntu de englobar a los sipuncúlidos, consideraos tradicionalmente como un filu estreme. Estos analises suxuren que los anélidos entienden tamién a dellos filos pequeños d'animales vermiformes non segmentados, como los equiuroideos y a la familia de los Siboglinidae, lo que significa que la falta de segmentación d'estos grupos constitúi un calter deriváu. Esto tamién suxure que la metamerización nun ye un calter evolutivu tan fuerte como paecía.[cita [ensin referencies][4]
La clasificación tradicional depende de los datos morfolóxicos y propúnxose la siguiente cladística (1997):[5]
Los analises filoxenéticos inclúin dientro de Annelida a grupos como Sipuncula, Echiura y Pogonophora. Sicasí, un analís recién (2016) alluga a Sipuncula como un clado hermanu del restu d'anélidos, lo que xustificaría'l so allugamientu como filu independiente.[6]
Protodriliformia (arquianélidos)
Orbiniida (arquianélidos)
Canalipalpata (inc. Pogonophora)
Scolecida (P), Clitellata, Echiura
Los anélidos (Annelida, del llatín annellum, "aniellu" y del griegu ίδες ides, "miembru d'un grupu") son un gran filu d'animales invertebraos protóstomos d'aspeutu vermiforme y polo xeneral col cuerpu segmentado n'aniellos.
El cuerpu de los anélidos ta compuestu por numberosos metámeros o aniellos similares ente sí. L'anatomía interna de los anélidos reflexa tamién la esterna, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Describiéronse más de 16.700 especies, qu'inclúin los viermes marinos poliquetos, los merucos de tierra, les sangrixueles y otros viermes rellacionaos. #Atopar na mayoría de los ambientes húmedos, sobremanera nel mar, pero tamién n'agua duce, ya inclusive hai especies terrestres. El so llargor va dende menos d'un milímetru hasta más de 3 metros.
Nel llinguaxe popular suel axuntar a dellos grupos d'invertebraos sol nome de "viermes", términu ensin nengún valor taxonómicu; munches de les semeyances ente estos filos de viermes son converxencies evolutives ensin valor filoxenéticu. Non tolos viermes son anélidos. Esisten diversos invertebraos col cuerpu blandu, allargáu y cilíndricu que nun pertenecen al grupu de los anélidos. Ye'l casu de los nematodos o los platelmintos, y de dellos artrópodos, como'l ciempiés o los guxanos que dan llugar a les camparines.
Həlqəvi qurdlar (lat. Annelida) - İkitərəflisimmetriyalılar bölməsinə aid tip.
Həlqəvi qurdlar bütün qurdlar qrupunun ən yüksək inkişaf etmiş formaları olub, ali qurdlar adlanırlar. Bu qurdlar qazandıqları bir çox əlamətlərinə görə ali onurğasız heyvanların təkamülünün izah edilməsində mühüm yer tutur. Bədən ölçüləri 0.5 mm-dən 2–3 m-ə qədər uzunluqda olur. Onlar dənizlərdə, şirin sularda, torpaqlarda yayılır. 9000-ə qədər növü vardır.
Həlqəvi qurdların xarici quruluşunda diqqəti cəlb edən əsas əlamət bədənin buğumlu və ya metamerli olmasıdır. Bədən az və ya çox miqdarda buğumlardan ibarətdir. Bu buğumluluq, həmçinin daxili hissədə vardır ki, o da arakəsmələr (dissepimentlər) adlanır. Bəzi formalarda xarici buğumluluq daxili arakəsmələrə uyğun gəldiyi halda, bir qisim formalarda bu qanunauyğunluq pozulur. Bədəninin buğumları bir çox formalarda quruluşlarına görə bir-birinə oxşardır və ona görə də bu homonom buğumluluq adlanır. Həlqəvi qurdların bədənində bir-birindən fərqlənən üç hissəni ayırmaq mümkündür. Onlardan biri prostomimum adlanan baş, ikincisi buğumlu gövdə, üçüncü piqidium adlanan dal (anal) hissəsidir.
Həlqəvi qurdlarda dəri-əzələ kisəsi yaxşı inkişaf etmişdir. Dəri-əzələ kisəsi kutikula, epiteli, uzununa və həlqəvi əzələlərdən təşkil olunmuşdur. Həlqəvi qurdları səciyyələndirən xüsusiyyətlərdən biri də onlarda selom adlanan ikinci bədən boşluğunun olmasıdır. Boşluq da arakəsməli olub, buğumludur. Bununla yanaşı, başda və dal tərəfdə olan bəzi buğumlar müstəsna olmaqla hər bir buğumda buğumun da selomik kisəsi vardır. Həlqəvi qurdların bədən boşluğu əvvəlki qurdlardan fərqli olaraq xüsusi divara malikdir. Bədəni ektoderma, mezoderma və endoderma qatından təşkil olunmuşdur. Selom-bağırsaq boşluğu mezoderm ilə endoderma qatı arasında yerləşir.
Həzm sistemi bədənin ön hissəsinin qarın tərəfində yerləşən ağız dəliyi ilə başlanır. Ağız dəliyi udlağa, ordan mədəyə, orta bağırsağa, o da arxa bağırsağa açılır. Arxa bağırsağın qurtaracağında anus dəliyi (anal dəlik) yerləşmişdir. Həzm sisteminin divarı mürəkkəb quruluşludur və orada həzm vəziləri,əzələlər və s. yaxşı inkişaf etmişdir. Bağırsaq qan damar sistemi ilə əlaqəlidir və ona görə də qidalı maddələrin mənimsənilməsi daha səmərəli olur. Bəzi formaların orta bağırsağında dərin çıxıntılar - tiflozol, vardır ki, onlar bağırsağın səthini genişləndirərək həzmə kömək edir.
İfrazat sistemini metanefridilər yerinə yetirir. Metanefridilər metamer quruluşlu olub, hər bir buğumda yerləşmişdir.
Tənəffüs prosesi bədən səthi vasitəsilədir. Bir çox növlərində, xüsusilə dənizdə yaşayan formalarda şaxəli çıxıntılar vardır ki, onlar qəlsəmə funksiyasını yerinə yetirir.
Həlqəvi qurdlarda yaxşı inkişaf etmiş qapalı qan-damar sistemi vardır. Qan-damar sisteminə əsas iki damar—bel və qarın damarları daxildir. Bel qan damarı bağırsağın üstündə,qarın damarı isə altında yerləşmişdir. Hər iki damarlar bir-birilə daha kiçik həlqəvi damarlarla birləşmişdir.
Sinir sistemi baş hissənin bel tərəfində yerləşən cüt udlaqüstü sinir düyünündən ,udlaqətrafı sinir həlqəsindən və qarın sinir zəncirindən ibarətdir.Qarın sinir zənciri hər bir buğumda təkrar olunan sinir düyünlərindən əmələ gəlmişdir.Fəal həyat tərzi ilə əlaqədar olaraq ,həlqəvi qurdlarda hiss orqanları nisbətən yaxşı inkişaf etmişdir.Hiss hüceyrələri bütün bədən səthində yerləşmişdir.Onlarda iybilmə,bir çoxunda isə müvazinət orqanı olan statosist,bir və ya iki cüt göz də olur.
Həlqəvi qurdlar həm qeyri-cinsi, həm də cinsi yolla çoxalırlar. Qeyri-cinsi çoxalmasında bədən bir neçə hissəyə parçalanır və onların hər biri inkişaf edərək, baş və quyruq hissələrini bərpa edir. Cinsi çoxalmalarına görə həm ayrıcinsli, həm də hermafrodit olurlar. Dənizlərdə yaşayan bir çox formalarında yetkin fərdə oxşamayan troxofor sürfəsi olur. Şirin su hövzələrində və torpaqda yaşayanlarda isə inkişaf düzünə olub, sərbəst sürfə mərhələsi olmur.
Həlqəvi qurdların filogeniyası ətrafında bir çox təsəvvürlər və nəzəriyyələr mövcuddur. Həlqəvi qurdların yüksək quruluşunun xarakter əlaməti onlarda selom və qan-damar sisteminin olmasıdır. Selomun əmələ gəlməsi haqqında müxtəlif nəzəriyyələr söylənilmişdir. Bunlardan başlıcaları aşağıdakılardır: 1. Bəzi daxili toxumaların parçalanması və ya aralanması nəticəsində selomun əmələ gəlməsini izah edən Sxizosel nəzəriyyəsidir. Bu nəzəriyyə təsdiq edir ki, həlqəvi qurdların selomu yumru qurdların ilk bədən boşluğunun sadəcə təkmilləşməsidir. 2. Miosel nəzəriyyəsinə görə selom boşluq kimi heyvanın əzələ başlanğıcında əmələ gəlmiş və maye ilə dolmuşdur. Miosel nəzəriyyəsi selomun dayaq funksiyasından başqa digər funksiyalarını izah etmir. 3. Qonosel nəzəriyyəsinə görə ikinci bədən boşluğu olan selom ibtidai qurdların cinsiyyət vəzilərindən əmələ gəlmişdir. Bu nəzəriyyəyə görə guya selom divan öz başlanğıcını cinsiyyət vəzilərinin divarından götürmüşdür. Əslində bu çox çətin ola bilər, çünki onda belə güman edilir ki, cinsiyyət hüceyrələrinin müəyyən hissəsi somatik hüceyrələr olmuşdur. 4. Enterosel nəzəriyyəsinə görə selom öz başlanğıcını bağırsaqboşluqlular və daraqlıların qastrovaskulyar sistemindən götürür. Lakin Protostomia-da mezoderma və selomun formalaşması üsulu başqa cürdür. Bildiyimiz kimi, selom fərdin embrional inkişafı zamanı mezodermal zolaq hüceyrələrinin aralanması yolu ilə əmələ gəlir. Güman etmək olar ki, selomun 4 blastomeri əvvəlcə entodermaya məxsus olmuşdur. Sonralar isə artıq ikinci dəfə embrional inkişafın sadələşməsi kimi onlar entodermadan erkən ayrılan yalnız iki hüceyrədən inkişaf etməyə başlamışlar. Məsələnin bu baxımdan mühakiməsi göstərir ki, selomun ilkağızlılarda teloblastik və ikinci ağızlılarda enterosel üsulla inkişafı arasında əsaslı fərq yoxdur. Qan-damar sistemi damarlarının boşluqları təkamüldə parenximin əsas maddəsində yarıq və ya boruşəkilli sahə kimi əmələ gəlmişdir. Qan damarlarının divarları əsas maddənin bu kanallar ətrafında sıxlaşması yolu ilə əmələ gəlmiş, qan isə öz-özlüyündə əsas maddə ilə durulaşdırılmış birləşdirici toxumadır. Deməli, həlqəvi qurdlar ibtidai qurdlardan yüksələn böyük təkamül budağı kimi götürülməlidir. Bu filogenetik budaqda mərkəzi yeri Polychaeta sinfi təşkil edir. Çoxqıllı qurdlar şirin su və quru həyat tərzinə keçməklə azqıllı qurdlara, onlar öz növbəsində zəlilərə başlanğıc vermişdir. Həlqəvi qurdlar tipinin ayrı-ayrı filogenetik budaqlanmanın inkişaf yollarını izləməklə biz seqmentlərin, parapodilərin və metamer xarakterdə yerləşmiş daxili orqanların diferensiasiyasını, seqment və orqanların sayının qismən azalmasını və sonra isə stabilləşməsini görürük.
Həlqəvi qurdlar (lat. Annelida) - İkitərəflisimmetriyalılar bölməsinə aid tip.
Həlqəvi qurdlar bütün qurdlar qrupunun ən yüksək inkişaf etmiş formaları olub, ali qurdlar adlanırlar. Bu qurdlar qazandıqları bir çox əlamətlərinə görə ali onurğasız heyvanların təkamülünün izah edilməsində mühüm yer tutur. Bədən ölçüləri 0.5 mm-dən 2–3 m-ə qədər uzunluqda olur. Onlar dənizlərdə, şirin sularda, torpaqlarda yayılır. 9000-ə qədər növü vardır.
Els anèl·lids (Annelida) constitueixen un gran embrancament de cucs segmentats en anells, que comprèn més de 17.000 espècies vivents, que inclouen, entre d'altres, els poliquets, els cucs de terra i les sangoneres. Es troben en ambients marins des de les zones intermareals fins a les fonts hidrotermals, a l'aigua dolça, i a entorns terrestres humits. Tot i que la majoria de llibres de text utilitzen la divisió tradicional de poliquets (quasi tots marins), oligoquets (que inclouen els cucs de terra) i les espècies similars a sangoneres, la recerca des de l'any 1997 ha canviat radicalment aquest esquema, considerant les sangoneres com a subgrup dels oligoquets i els oligoquets com a sub-grup dels poliquets. A més a més, els grups dels pogonòfors, equiürs i sipúnculs, prèviament considerats com a un embrancament separat, ara es consideren subgrups dels poliquets. Els anèl·lids es consideren membres dels lofotrocozous, un "súper-embrancament" de protòstoms que també inclou als mol·luscs, braquiòpodes, platihelmints i nemertins.
La forma bàsica dels anèl·lids consisteix en múltiples segments, cadascun dels quals té el mateix conjunt d'òrgans i, a la majoria de poliquets, un parell de parapodis que moltes espècies utilitzen per a la locomoció. Els septes separen els segments de moltes espècies, però està poc definit o absent en algunes, i els equiürs i sipúnculs no mostres evidències òbvies de segmentació. En espècies amb septes ben desenvolupats, la sang circula exclusivament per vasos sanguinis, i els vasos situats en segments pròxims a la part anterior d'aquestes espècies sovint estan formats per músculs per tal d'actuar com a cors. Els septes d'aquestes espècies també els permet canviar la forma de segments individuals, fet que facilita el moviment per peristaltisme ("ones" que passen al llarg del cos) o per ondulació que millora l'eficiència dels parapodis. En espècies amb els septes incomplets o absents, la sang circula a través de la cavitat principal del cos sense cap mena de bombament, i en aquests casos es troba un ampli rang de tècniques locomotores.
En tant que els anèl·lids són animals de cos tou, els seus fòssils són rars - principalment es tracta de mandíbules i de tubs mineralitzats que algunes espècies van secretar. Tot i que alguns fòssils de l'Ediacarià superior podrien representar anèl·lids, el fòssil més antic conegut que està identificat amb confiança data de fa uns 518 milions d'anys, del Cambrià inferior. Fòssils de grups de poliquets mòbils més moderns apareixen a finals del Carbonífer, fa uns 299 milions d'anys. Els científics no es posen d'acord sobre si alguns fòssils de l'Ordovicià mitjà, entre fa 472 i fa 461 milions d'anys, són restes d'oligoquets, i els fòssils segurs del grup apareixen al període Terciari, que va començar fa 65 milions d'anys.
Algunes espècies tenen quetes (filaments rígids) que utilitzen per desplaçar-se. Tenen la boca situada al principi, ulls simples i altres receptors sensitius al seu voltant.
Comunament se solen unir a diversos grups d'invertebrats sota el nom de cucs. Existeixen similituds entre aquests embrancaments de cucs, com la presència d'una musculatura molt desenvolupada que els permet el desplaçament.
Encara que moltes espècies es reprodueixen asexualment i utilitzen mecanismes similars per a regenerar-se després de danys importants, la reproducció sexual és el mètode habitual en les espècies de les quals se n'ha estudiat la reproducció. Una minoria dels poliquets vivents dels quals se'n coneix la reproducció i el cicle vital produeixen larves trocòfores, que viuen com a plàncton i aleshores s'enfonsen i fan la metamorfosi a adults en miniatura. Els oligoquets són sempre hermafrodites i produeixen una pupa en forma d'anell que envolta els seus cossos, en la que els ous i les cries s'alimenten fins que estan llestes per a sorgir.
Els cucs de terra sostenen les xarxes tròfiques terrestres, essent depredats i airejant i enriquint el sòl. L'excavació de galeries que efectuen els poliquets marins, que constitueixen un terç de totes les espècies que viuen a prop de la costa, potencia el desenvolupament dels ecosistemes facilitant que l'aigua i l'oxigen penetrin al terra marí. A més a més de millorar la fertilitat del sol, els anèl·lids serveixen als humans com a menjar i com a esquers. Els científics estudien els anèl·lids per a vigilar la qualitat de l'aigua dolça i marina. Tot i que els metges ja no utilitzen les sagnies, algunes espècies de sangoneres es consideren amenaçades perquè han estat molt criades amb aquesta finalitat en els últims pocs segles. Els enginyers estan estudiant les mandíbules dels nerèids, ja que ofereixen una combinació excepcional de lleugeresa i força. Els anèl·lids s'alimenten de matèria orgànica. La seva sang presenta les proteïnes clorocruorina i eritrocruorina. La majoria viuen en galeries que fan ells mateixos i alguns són paràsits d'altres animals.
Les sangoneres poden viure en qualsevol tipus d'aigua mentre que la contaminació d'aquesta no sigui gaire elevada i poden suportar forts corrents gràcies a les seves ventoses perquè mitjançant aquestes s'enganxen a les pedres del riu. Els oligoquets, en canvi, no tenen aquestes ventoses i són arrossegats a través del curs fluvial i es troben en aigües de les mateixes condicions en les que trobaríem les sangoneres. Aquests últims viuen en els sediments del fons dels ecosistemes aquàtics i sobre les plantes submergides.
Els anèl·lids (Annelida) constitueixen un gran embrancament de cucs segmentats en anells, que comprèn més de 17.000 espècies vivents, que inclouen, entre d'altres, els poliquets, els cucs de terra i les sangoneres. Es troben en ambients marins des de les zones intermareals fins a les fonts hidrotermals, a l'aigua dolça, i a entorns terrestres humits. Tot i que la majoria de llibres de text utilitzen la divisió tradicional de poliquets (quasi tots marins), oligoquets (que inclouen els cucs de terra) i les espècies similars a sangoneres, la recerca des de l'any 1997 ha canviat radicalment aquest esquema, considerant les sangoneres com a subgrup dels oligoquets i els oligoquets com a sub-grup dels poliquets. A més a més, els grups dels pogonòfors, equiürs i sipúnculs, prèviament considerats com a un embrancament separat, ara es consideren subgrups dels poliquets. Els anèl·lids es consideren membres dels lofotrocozous, un "súper-embrancament" de protòstoms que també inclou als mol·luscs, braquiòpodes, platihelmints i nemertins.
Anifeiliaid di-asgwrn-cefn o'r ffylwm Annelida yw anelidau (neu lyngyr cylchrannog). Mae tua 15,000 o rywogaethau, gan gynnwys abwydod a gelod.
Kroužkovci (Annelida) jsou jeden z kmenů živočišné říše, patřících do linie Lophotrochozoa. Jejich typickým znakem je stejnocenné článkování (tzv. homonomní segmentace) těla.[pozn. 1] Vnější členění odpovídá členění vnitřnímu. Tělní články mají shodný vzhled s výjimkou prvního (hmatový prstík = prostomium) a posledního. Dravé plovoucí formy mají ve přední části soustředěné smyslové orgány. Poslední tělní články srůstají a tvoří konečný článek (pygidium). Vylučovací, rozmnožovací a nervová soustava se opakují v každém tělním článku. Soustava cévní a trávicí prochází celým tělem.
Je známo asi 16 500 druhů.[1]
Tělo je obvykle drobné, někdy nepatrných rozměrů, ale u některých druhů dosahuje i rozměrů v řádu několika metrů.[1] Kroužkovci jsou jak hermafrodité, tak i gonochoristé a mají vývoj přímý i vývoj nepřímý – larva trochofora.
Povrch těla kryje jednovrstevná pokožka. Ta vylučuje kutikulu z kolagenu a sliz. Obojí má funkci ochrany, sliz i funkci pohybovou. Ten dále umožňuje svalová soustava – podkožně svalový vak s příčnými, podélnými svaly ze 4 pruhů a okružními svaly. Nervová soustava je gangliová (uzlinová) a žebříčkovitá, ganglia se opakují v každém článku a jsou vždy na břišní straně těla. V každém článku jsou 2 ganglia, které jsou spojené příčnými a podélnými spojkami.
Mezi hlavní vyvinuté smysly patří hmat (soustředěn na hmatový prstík, jinak po celém těle). Chemoreceptory slouží při vyhledávání potravy a vodní živočichové mají statocystu, která slouží pro orientaci. Zrak nebývá vyvinut (mohou být miskovité oči). Trávicí soustava je průchodná (začíná ústním otvorem a končí řitním otvorem), ve střevu je střevní řasa (typhlosolis), která zvětšuje povrch pro vstřebávání ve střevě. Žláznatý žaludek chemicky zpracovává potravu. Většina kroužkovců dýchá celým povrchem těla, ale některé vodní druhy mají žábry. Cévní soustava je uzavřená, na hřbetě je hřbetní céva, která má funkci srdce (tepe) a pod střevem je břišní céva, tyto dvě cévy jsou spojeny spojkami. Hřbetní cévou proudí krev zezadu dopředu a v břišní obráceně. Barvivem v krvi je červený hemoglobin s železitými ionty. Vylučovací soustava je tvořena metanefridiemi v každém článku. Nálevky metanefridií jsou v jednom článku a jejich vývod je v druhém článku.
Systém prodělal radikální změny způsobené novými poznatky z molekulárních analýz. Některé tradiční skupiny úplně zanikly jako polyfyletické (např. Palpata, Aciculata – acikulovci), některé zůstávají, i když s vědomím, že jsou parafyletické (již samotná třída mnohoštětinatců je parafyletická – opaskovci se totiž odvětvují uvnitř sedivců).
V kroužkovcích nalezli své místo některé skupiny původně považované za samostatné kmeny:
i některé živočišné rody dlouhodobě nejasného zařazení (Diurodrilus, Jennaria, Lobatocerebrum).
Moderní systematika kroužkovců stále není jednotná a publikované systémy se vzájemně liší. Následující systém je podle aktualizované databáze WoRMS,[2] české názvy dle BioLibu.[3]
Fylogenetické postavení jednotlivých skupin bylo ještě na začátku 21. století velmi nevyjasněné. Nebylo dostatek molekulárních dat a mnohdy docházely jednotlivé studie k zásadně odlišným závěrům.[8] Současné (r. 2015) studie již docházejí ke společným závěrům, co se týká postavení bazálních skupin i dvou hlavních sesterských korunových linií – Errantia a Sedentaria (i když s odlišným vymezením, než v tradičních systémech). Uvnitř sedivců se totiž odvětvují i opaskovci, dříve považovaní za sesterskou skupinu mnohoštětinatců, nyní parafyletických. Fylogenetické analýzy rehabilitovaly i některé dříve opuštěné taxony, jedná se však spíše o využití jejich jména pro jinak vymezené klady (např. Aciculata – acikulovci). Vyjasnění vnitřní struktury bloudivců a sedivců dosud brání nedostatek molekulárních dat. Následující fylogenetický strom shrnuje představy z r. 2015 (označení (P) znamená, že dané skupiny mohou být parafyletické):[9][10]
AnnelidaOweniidae
Magelonidae
Chaetopteridae
Amphinomida
Protodrilidae+Protodriloididae+Saccocirridae
Phyllodocida (vč. Aphroditiformia)
Eunicida
Dinophilidae
Orbiniidae
Spintheridae
Cirratuliformia
Sepurlidae
Sabellidae
Sabellaridae
Spionidae
Arenicolidae
Terebellomorpha
Opheliidae
Capitellidae
Obrázky, zvuky či videa k tématu kroužkovci ve Wikimedia Commons
Kroužkovci (Annelida) jsou jeden z kmenů živočišné říše, patřících do linie Lophotrochozoa. Jejich typickým znakem je stejnocenné článkování (tzv. homonomní segmentace) těla. Vnější členění odpovídá členění vnitřnímu. Tělní články mají shodný vzhled s výjimkou prvního (hmatový prstík = prostomium) a posledního. Dravé plovoucí formy mají ve přední části soustředěné smyslové orgány. Poslední tělní články srůstají a tvoří konečný článek (pygidium). Vylučovací, rozmnožovací a nervová soustava se opakují v každém tělním článku. Soustava cévní a trávicí prochází celým tělem.
Je známo asi 16 500 druhů.
Ledormene (Annelida) udgør en delgruppe af dyrene.
Række: Annelida
Ledormene (Annelida) udgør en delgruppe af dyrene.
Die Ringelwürmer (Anneliden[1][2], Annelida)[an 1] oder auch Gliederwürmer bilden aufgrund ihres eigenständigen Bauplans einen Stamm innerhalb der Stammgruppe der Lophotrochozoen (Lophotrochozoa), die zu den Urmündern (Protostomia) gehören. Ringelwürmer werden in zwei Klassen eingeteilt: Vielborster (Polychaeta) und Gürtelwürmer (Clitellata), die sich in Wenigborster (Oligochaeta) und Egel (Hirudinea) aufteilen. Insgesamt gibt es etwa 18.000 verschiedene Arten.
Die größten bekannten Arten sind der in Australien beheimatete Riesenregenwurm Megascolides australis, der eine Länge von bis zu 3 Metern erreichen kann, sowie der Meereswurm Eunice aphroditois mit einer ähnlichen Länge und bis zu 1000 Einzelsegmenten. Die kleinsten Arten leben im Grundwasser und in der Sandlückenfauna und erreichen Längen von 300 Mikrometern (Gattung Diurodrilus), die Zwergmännchen der Art Dinophilus gyrociliatus werden sogar nur 50 Mikrometer lang.
Die wichtigsten evolutionären Änderungen gegenüber den Bauplänen einfacher gebauter bilateralsymmetrischer Tiere wie den Fadenwürmern oder den Plattwürmern sind bei den Anneliden der Erwerb eines echten Coeloms und einer Segmentierung. Das Coelom bietet Platz für komplexe Organe und erlaubt neuartige differenzierte Bewegungsformen. Hautmuskelschlauch und Eingeweidemuskulatur können unabhängige Bewegungen vollführen. Durch die Segmentierung ist es möglich, einzelne Segmentabschnitte für bestimmte Aufgaben zu spezialisieren (heteronome Segmentierung). Insgesamt lässt sich der Körper eines Ringelwurms in drei Regionen gliedern:
Diese Einteilung kann bei einigen Untergruppen der Anneliden nicht mehr klar erkennbar sein.
Die deutsche Bezeichnung „Ringelwurm“ geht darauf zurück, dass der Körper dieser Tiere aus zahlreichen sogenannten Segmenten aufgebaut ist, was von außen als Ringelmuster erscheint. Tatsächlich wurden diese Segmente historisch als „Ringe“ oder „Ringel“ bezeichnet.vgl. z. B. [3][4] An den einzelnen Rumpfsegmenten befinden sich, vor allem bei den Polychaeten gut ausgeprägt, paarförmige laterale Stummelfüße (Parapodien), in denen Borsten, die so genannten Chaetae, verankert sind. Die Parapodien sind Ausstülpungen der Körperwand, in die hinein sich die Leibeshöhle (Coelom) ausdehnt und in die sich Muskeln ziehen. Die Segmente werden nacheinander an der Sprossungszone vor dem Körperhinterende gebildet (Teloblastie). Bei manchen Arten ist die Anzahl der Segmente bei allen Individuen konstant, bei anderen Arten schwankt die Anzahl um wenige Segmente. Die meisten Ringelwürmer leben im Wasser, einige Arten (vor allem größere) besitzen auch Kiemen, diese sitzen meistens an den Parapodien.
Die sekundäre Leibeshöhle (Coelom) des segmentierten Körpers, die bei den Ringelwürmern das erste Mal in der Evolution auftaucht, ist vollständig mit Flüssigkeit gefüllt und wird von einem geraden, rohrartigen Darm durchzogen. Das hydrostatische Skelett ermöglicht im Zusammenspiel mit den Ringmuskeln, den Längsmuskeln und den Borsten ein effektives Fortbewegungssystem. „Errante“, also nicht in Röhren oder Bauten lebende Ringelwürmer, erhalten durch dieses System ihr typisches Fortbewegungsmuster. Je nach Lebensraum und zum Teil auch nach unterschiedlicher Lebensphase können Anneliden kriechen, schwimmen, sich schlängeln oder auch undulieren (rhythmische Bewegung, um für Wasserdurchströmung in Wohnröhren und damit für Durchlüftung zu sorgen).
Das Blutgefäßsystem ist geschlossen und besteht aus einem Rücken- und einem Bauchgefäß. Das Bauchgefäß führt das Blut von vorne nach hinten, das Rückensystem liegt oberhalb des Darms und führt das Blut von hinten nach vorne. Meist ist das Rückengefäß kontraktil und manchmal auch doppelt vorhanden. Die Längsgefäße werden häufig durch Seitengefäße verbunden. Es besteht kein Endothel, das Blut fließt in den Spalträumen zwischen aneinandergrenzenden Geweben. Als Atmungspigmente wurden Hämoglobine, Chlorocruorin (grün) und Hämerythrin (violett) nachgewiesen. Der Gasaustausch und damit auch die Atmung erfolgt über die Haut.
Vor allem bei ursprünglich gebauten Ringelwürmern findet eine Cephalisation statt. Die neuronalen Zentren werden ursprünglich im Kopfbereich (Prostomium) zusammen mit den wichtigsten Sinneszellen als Oberschlundganglion konzentriert. Das Prostomium ist mit Licht- und Chemorezeptororganen und beweglichen Anhängen ausgerüstet. Auf diesen Anhängen (Palpen und Antennen) befinden sich ebenfalls Rezeptoren. Zur Steuerung der einzelnen Segmente finden sich aber nach wie vor Anhäufungen von Nervenzellen, sogenannte Ganglien, paarig in den einzelnen Segmenten. Auch hier kann es zur Konzentration von Ganglien kommen.
Das für die Anneliden typische Strickleiternervensystem findet sich als Bauchmark auf der ventralen Seite dieser Tiere. Die in Lehrbüchern oft schematisch dargestellte Nervenstrickleiter ist im präparierten Tier nicht ohne weiteres zu erkennen. Mit bloßem Auge sieht man auch bei großen Ringelwürmern nur eine Ansammlung von Nervenfasern, die auf den ersten Blick keiner Strickleiter ähnelt. Dies liegt daran, dass bei diesen Taxa die Nervenstränge zu einem einheitlichen Strang verschmolzen sind, oder die Nervenzellkörper verteilen sich über die Konnektive.
An das Prostomium schließt sich das Peristomium mit der Mundöffnung und weiteren Anhängen an. Diese Anhänge können sekundär fehlen. Auch das Hinterende ist ursprünglich mit Anhängen versehen, auf denen sich Rezeptoren befinden. Augen kommen in vielen Ausprägungen vor – von den zweizelligen Ocellen bis hin zum komplexen Linsenauge (Tomopteris). Am häufigsten liegen sie am Prostomium, können jedoch auch an anderen Stellen (z. B. den Segmenten) vorkommen. Nuchalorgane kommen innerhalb der Anneliden nur bei den Polychaeten vor. Es sind paarige, stark bewimperte Strukturen am hinteren Ende des Prostomiums, die vor allem Chemorezeptoren enthalten.
Die weiche Epidermis der Anneliden besitzt viele Drüsen. Diese Drüsen produzieren beispielsweise Schleime, Sekrete zum Bau von Röhren oder sogar Leuchtsekrete. Die Epidermis wird außen von einer Cuticula umgeben welche meistens ein Gitter aus Kollagenfasern enthält. Die für die meisten Anneliden charakteristischen Borsten, welche beweglich sind, sind ebenfalls Abscheidungen der Epidermis. Das heißt, diese Borsten stehen segmental angeordnet in tiefen Epidermistaschen. Die Anzahl und Form der Borsten ist bei jeder Art sehr konstant und bilden ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal.
Unter der Epidermis verlaufen zwei Muskelschichten: eine Ringmuskelschicht und eine Längsmuskelschicht. Zwischen diesen Schichten können diagonale Fasern liegen. Zu diesen Muskeln kommen diverse weitere Muskeln wie jene, die die Borsten bewegen, Parapodialmuskeln oder Dorsoventralmuskeln. Eine Kräfteübertragung findet durch das wassergefüllte Coelom statt, welches mit den Kollagenfasern der Cuticula das hydrostatische Skelett bildet. Die Muskelzellen sind einkernig und gehören zum Typ schräggestreifter Muskulatur.
Der Darmtrakt der Ringelwürmer ist primär ein mit einem einschichtigen Epithel umhülltes Rohr, welches gerade und in drei Abschnitte gegliedert ist. Er zieht sich von der ventralen Mundöffnung am Peristomium bis zum After am Pygidium. Davon ausgehend gibt es je nach Ernährungsweise und Lebensweise viele Variationen.
Die Exkretion erfolgt durch die Nephridien. Ursprünglich sind diese in jedem Segment paarweise vorhanden. Die Mehrzahl der Anneliden besitzt Metanephridien, es kommen jedoch auch Protonephridien vor.
Die Vielborster sind meist Meerestiere. Die festsitzenden Arten („Sedentaria“) ernähren sich von Plankton, die freilebenden Arten („Errantia“) ernähren sich meist räuberisch oder als Weidegänger. Einige Vielborster sind zwar grundsätzlich freibeweglich, werden jedoch zu den Sedentaria gezählt, weil sie in Röhren leben und an eine ortsgebundene Lebensweise angepasst sind, wie der Pier- oder Wattwurm (Arenicola marina). Sie und auch die zu den Wenigborstern gehörenden Regenwürmer wie Lumbricus terrestris ernähren sich von Bakterien und organischen Stoffen, indem sie das umgebende Substrat fressen und die nährstoffreichen Anteile verdauen. Regenwürmer und Wattwürmer sind damit erheblich an der Umwälzung und Auflockerung der bewohnten Böden beteiligt. Auch die vorwiegend im Süßwasser vorkommenden Egel gehören zu den Anneliden. Sie sind entweder blutsaugende Ektoparasiten (beispielsweise erwachsene Tiere des Medizinischen Blutegels, Fischegel und Schneckenegel) oder leben räuberisch (beispielsweise Pferdeegel, Rollegel).
Die Fortpflanzung der Ringelwürmer ist äußerst vielgestaltig. Es gibt zwittrige und geschlechtliche Fortpflanzung, lebend gebärende Arten, Larvalentwicklung, Sprossung, Generationswechsel. Je nach Lebensweise haben sich passende Formen der Fortpflanzung herausgebildet.
Die Möglichkeit, Amputationen durch neue Sprossungszonen zu reparieren, ist bei den Anneliden weit entwickelt und wird von ihnen auch zur Fortpflanzung genutzt. Bei einigen Arten reicht ein einzelnes Segment, um die restlichen fehlenden zu ergänzen. Regenerierende Regenwürmer verfallen in eine Körperstarre.
Die geschlechtliche Fortpflanzung der Anneliden findet ursprünglich frei im Wasser statt. Das heißt, die Gameten werden ins Wasser abgegeben und verschmelzen dort. Die direkte Übertragung des Spermas auf den Geschlechtspartner hat sich hiervon mehrfach unabhängig voneinander entwickelt, einige Arten besitzen auch äußere Geschlechtsorgane.
Ursprünglich geht die Larvalentwicklung über eine Trochophora-Larve. Eine Reihe von Polychaeten und alle Clitellaten entwickeln sich jedoch direkt.
Lange Zeit wurden die Ringelwürmer in Vielborster – meist Meeresbewohner mit Parapodien, an denen zahlreiche Borsten sitzen – und Gürtelwürmer – meist Süßwasser- oder Landbewohner ohne Parapodien sowie mit einem Clitellum (Gürtel) und wenigen oder überhaupt keinen Borsten – unterteilt. Die Vielborster zerfallen wiederum in sessile oder eingeschränkt bewegliche Sedentaria und mobile Errantia, die Gürtelwürmer dagegen in Wenigborster mit wenigen Borsten und räuberische oder blutsaugende Egel ohne Borsten, mit Saugnäpfen, einem von kräftigen Muskeln durchzogenen Körper und reduziertem Coelom.
Der Großteil der Arten der Ringelwürmer verteilt sich in der traditionellen Systematik auf die Vielborster (Polychaeta) mit etwa 10000 Arten und die Wenigborster (Oligochaeta) mit etwa 7700 Arten, während die Egel nur rund 300 Arten zählen – die Gürtelwürmer (Clitellata) zusammen also etwa 8000 Arten. Hinzu kommt noch eine systematisch umstrittene Gruppe an Stachelhäutern parasitierender Formen, die Myzostomida mit etwa 140 Arten.
Phylogenetische Untersuchungen auf Grundlage der Anatomie der Vielborster führten zur Systematik nach Rouse & Fauchald (1998). Während die Errantia hiernach monophyletisch sind und in der Gruppe Aciculata aufgehen, also Vielborstern mit kräftigen, muskulösen, durch ein Innenskelett von Aciculae gestützten Parapodien, werden die Sedentaria aufgelöst in die primitiven, meist eingeschränkt mobilen Scolecida und die sessilen Canalipalpata – bereits unter Einschluss der ehemaligen Bartwürmer – mit teilweise zu ausgedehnten Tentakelsystemen entwickelten Palpen. Die Canalipalpata sind nach Rouse & Fauchald (1998) näher mit den Aciculata als mit den Scolecida verwandt und bilden mit den Aciculata das gemeinsame Taxon Palpata. Bei Betrachtung sämtlicher Ringelwürmer wie auch der später mit einbezogenen ehemaligen eigenen Stämme Sipuncula und Echiura kann folgendes Kladogramm gezeichnet werden:
Spritzwürmer (Sipuncula)
Igelwürmer (Echiura)
Egel (Hirudinea)
Die Spritzwürmer (Sipuncula), die Igelwürmer (Echiura) und die Bartwürmer (ehemals Pogonophora, heute nur noch Familie Siboglinidae innerhalb der Sabellida) galten bis vor kurzem als eigenständige Stämme, bzw. ihre systematische Einordnung war lange umstritten. Auf Grund jüngerer phylogenetischer Untersuchungen auf molekulargenetischer Grundlage wie von Andrade und anderen (2015), Parry und anderen (2016), Torsten Hugo Struck und anderen (2015) sowie Anne Weigert und Christoph Bleidorn (2016) müssen diese Taxa aus kladistischer Sicht den Ringelwürmern zugeordnet werden. Die Bartwürmer besitzen wie alle Anneliden bewimperte Trochophoralarven. Daneben verweisen auch die Segmentierung des Endstücks und das Sauerstofftransportmolekül Hämoglobin auf eine Einordnung in die Ringelwürmer. Die bisherigen Taxa Oligochaeta (Wenigborster) und Polychaeta (Vielborster) gibt es hiernach nicht mehr, denn sie sind paraphyletisch. Wiederbelebt werden hier die alten Taxa „Errantia“ und „Sedentaria“, allerdings in ganz anderem Umfang als früher.
Kladogramm nach Struck et al. 2015 sowie Weigert & Bleidorn 2016:
Annelida s. lato PalaeoannelidaProtodriliformia (mit Protodrilidae, Teil der ehemaligen Archiannelida)
Orbiniida (mit Orbiniidae, Teil der ehemaligen Archiannelida)
Canalipalpata (Sabellida incl. ehemalige Pogonophora, Cirratulida, Terebellida)
Scolecida (paraphyletisch, mit Arenicolida, Opheliida), Clitellata, Echiura
Die Ringelwürmer (Anneliden, Annelida) oder auch Gliederwürmer bilden aufgrund ihres eigenständigen Bauplans einen Stamm innerhalb der Stammgruppe der Lophotrochozoen (Lophotrochozoa), die zu den Urmündern (Protostomia) gehören. Ringelwürmer werden in zwei Klassen eingeteilt: Vielborster (Polychaeta) und Gürtelwürmer (Clitellata), die sich in Wenigborster (Oligochaeta) und Egel (Hirudinea) aufteilen. Insgesamt gibt es etwa 18.000 verschiedene Arten.
Die größten bekannten Arten sind der in Australien beheimatete Riesenregenwurm Megascolides australis, der eine Länge von bis zu 3 Metern erreichen kann, sowie der Meereswurm Eunice aphroditois mit einer ähnlichen Länge und bis zu 1000 Einzelsegmenten. Die kleinsten Arten leben im Grundwasser und in der Sandlückenfauna und erreichen Längen von 300 Mikrometern (Gattung Diurodrilus), die Zwergmännchen der Art Dinophilus gyrociliatus werden sogar nur 50 Mikrometer lang.
Anelidi ni faila ya wanyama wafananao na minyoo wenye mapingili kwa umbo wa pete. Katika faila hii kuna nyungunyungu, ruba na mwata. Wanatokea baharini, majini baridi na ardhini. Spishi nyingine huchimba katika ardhi au matope, nyingine huogelea majini. Ukubwa wao unaenda kutoka mm ≤1 hadi m 3.
Kila pingili linabeba nywele fupi ngumu zinazowasaidia wanyama hawa ili kwenda mbele au nyuma juu ya tabaka ya chini au ndani ya matobo yao. Mapingili ya Polychaeta yana nywele nyingi ambazo zipo juu ya aina ya “miguu” inayoitwa parapodia (maana: “kama miguu”). Clitellata hawana parapodia na wana nywele chache au hawana nywele. Lakini hawa wana ogani maalum kwa sehemu ya mbele ya mwili inayoitwa clitellum (taz. chini).
Spishi nyingi za anelidi zinaweza kuongezeka bila kuzaa. Sehemu za mwili zinajitenga na kuota mpaka mnyama mzima. Licha ya hayo kuzaa ni jinsi ya kawaida ya kuongezeka. Spishi nyingi ni mahuntha na hutengeneza mayai na manii, lakini baina ya Polychaeta kuna spishi zenye madume na majike. Spishi za Clitellata zinaweka mayai yao ndani ya mfuko wa ute unaochozwa na clitellum.
Daa
Mwata
Ruba
Anelidi ni faila ya wanyama wafananao na minyoo wenye mapingili kwa umbo wa pete. Katika faila hii kuna nyungunyungu, ruba na mwata. Wanatokea baharini, majini baridi na ardhini. Spishi nyingine huchimba katika ardhi au matope, nyingine huogelea majini. Ukubwa wao unaenda kutoka mm ≤1 hadi m 3.
Kila pingili linabeba nywele fupi ngumu zinazowasaidia wanyama hawa ili kwenda mbele au nyuma juu ya tabaka ya chini au ndani ya matobo yao. Mapingili ya Polychaeta yana nywele nyingi ambazo zipo juu ya aina ya “miguu” inayoitwa parapodia (maana: “kama miguu”). Clitellata hawana parapodia na wana nywele chache au hawana nywele. Lakini hawa wana ogani maalum kwa sehemu ya mbele ya mwili inayoitwa clitellum (taz. chini).
Spishi nyingi za anelidi zinaweza kuongezeka bila kuzaa. Sehemu za mwili zinajitenga na kuota mpaka mnyama mzima. Licha ya hayo kuzaa ni jinsi ya kawaida ya kuongezeka. Spishi nyingi ni mahuntha na hutengeneza mayai na manii, lakini baina ya Polychaeta kuna spishi zenye madume na majike. Spishi za Clitellata zinaweka mayai yao ndani ya mfuko wa ute unaochozwa na clitellum.
La anelido la plu bon conoseda es la verme de tera (o "lumbrico").
└─o Anelido ├─o (Eolosomatido) │ └─o Policeto ├─o Scolesido │ └─o Capitelido (Arenicolido) └─o Palpato ├─o Asiculato │ └─o │ ├─o Amfinomido │ ├─o Eunisido │ └─o Filodosido (Neredido) └─o ├─o │ ├─o Eciuro │ └─o Canalipalpato │ ├─o Protodrilido │ └─o │ ├─o Spionido │ ├─o Sabelido (Riftio) │ └─o Terebelido │ └─? Clitelato ├─o Oligoceto │ ├─o Lumbriculido │ └─o Aplotaxido │ ├─o Tubifisino (Encitreido) │ │ └─o Tubificoideo (Naidido, Tubifisido) │ └─o Lumbrisino │ ├─o Glososcolecoideo │ ├─o Lumbricoideo │ └─o Megascolecoideo └─o Irudinoideo ├─o Branciobdelido └─o Irudinido └─o Irudineo ├─o Rincobdelido └─o Arincobdelido
La anelido la plu bon conoseda es la verme de tera (o "lumbrico").
The annelids (Annelida, frae Lautin anellus, "little ring"),[2][n 1] an aa kent as the ringed wirms or segmented wirms, are a lairge invertebrate phylum, wi ower 17,000 modren species includin ragwirms, yirdwirms, an gells.[4]
The annelids (Annelida, frae Lautin anellus, "little ring"), an aa kent as the ringed wirms or segmented wirms, are a lairge invertebrate phylum, wi ower 17,000 modren species includin ragwirms, yirdwirms, an gells.
Le anellides (nomine scientific: Annelida, del francese annelés, "anellatos" e del greco ides, "membro de un gruppo") es un grande phylo de animales nonvertebrate protostome de aspecto vermiforme e con corpore segmentate in anellos.
Dependente del specie, le anellides pote reproducer se sexual- o asexualmente.
Annelida utawa cacing gelang ya iku golongan cacing kanthi awak awujud sègmèn-sègmèn.[1] Annelida iku kéwan kang wis duwé gronggongan awak sajati (kéwan selomata) kang struktur awaké paling prasaja.[1] Tembung Annelida asalé saka basa Yunani, ya iku tembung annulus kang tegesé cincin lan oidos kang tegesé bentuk.[2] Dadi, Annelida ya iku cacing kang dhapuré cincin. Cacing iki urip ing banyu tawar, banyu segara, lan ing dharatan.[2]
Ciri-ciri umum Annelida, ya iku:
Annelida duwé awak kang simetris bilateral.[2] Dinding awaké kapérang dadi telu, ya iku endoderm, mesoderm, lan ektoderm.[2] Ing pérangan jaba awak ditutupi lapisan kutikula kang tipis.[2] Ing lapisan jaba uga ana sèl sensoris utawa sèl panarima rangsang.[2] Awak Annelida simetri bilateral lan awujud sègmèn-sègmèn. Saben sègmèn katon kaya cincin saéngga awak Annelida mèmper kaya rantaman cincin.[1]
Dawa awak Annelida ya iku watara 1 mm nganti 3 m. Tuladha Annelida kang dawané nganti 3 m ya iku cacing lemah kang tinemu ing Australia.[1]
Annelida duwé sègmèn ing pérangan jaba lan jero awaké. Antarané sègmèn siji lan sègmèn liyané ana singgetané kang diarani septa. Pembuluh getih, sistem èkskresi, lan sistem saraf ing antarané sègmen duwé gegayutan lan bisa nembus septa.[1] Rongga awak Annelida kaisi cuwèran kang mrabawani kanggo obahé Annelida.[1] Obahé Annelida uga njalari kontraksi otot. Ototé kawangun saka otot mubeng (otot sirkuler) lan otot ndawa (otot longitudinal). Sistem pencernaan Annelida wis jangkep, ya iku lambé, faring, esophagus, usus, lan anus.[1] Cacing iki wis duwé pembuluh getih, saéngga sistem peredaran getihé katutup. Getihé ngandhut hemoglobin kang awerna abang.[1] Pembuluh getih kang ngubengi esophagus duwé struktur kang luwih ngotot. Pembuluh getih iki kanggo mompa getih menyang saawak. Sistem saraf Annelida ya iku sistem saraf tangga tali.[1] Ganglia utek dumunung ing ngarepé faring ing pérangan anterior awak. Ekskresi ditindakaké déning organ ekskresi, ya iku nefridia, nefrostom, nefrotor. Nefridia ya iku organ ekskresi wujud saluran, nefrostom ya iku corong kang ana siliané, lan nefrotor ya iku pori-pori papan metuné regetan.[1]
Akèh Annelida kang urip bébas, ana uga kang urip parasit kanthi cara nèmpèl ing awak vèrtebrata kalebu manungsa.[1] Annelida urip ing dhasar segara lan banyu tawar.[1] Sawatara jinis liyané urip ning lemah lan ing papan-papan kang lembab.[1] Ana uga Annelida kang urip ing luwangan lemah kang digawé dhéwé.[1]
Réprodhuksi Annelida ya iku kanthi cara sèksual minangka gamèt.[1] Sawatara jinis Annelida bisa réprodhuksi asèksual ya iku kanthi cara fragmèntasi, banjur nindakaké regenerasi.[1] Organ kelamin lanang (testis) lan organ kelamin wadon (ovarium) ana kang mapan ing siji individu lan ana kang misah ing individu liya (gonokoris).[1]
Annelida kapérang dadi telung kelas, ya iku Polychaeta (cacing rambut akèh), Oligochaeta (cacing rambut sithik), lan Hirudinea.
Polychaeta (basa Yunani, poly = akèh, chaetae = rambut kaku) ya iku Annelida kang rambuté akèh.[4] Awak Polychaeta dibedakaké dadi pérangan sirah (prostomium) karo mripat, anténa, lan sensor palpus.[4] Polychaeta duwé sapasang struktur kaya dayung diarani parapodia (tunggal = parapodium) ing saben sègmèn awaké.[4] Fungsi saka parapodia ya iku kanggo piranti obah lan ngandhut pembuluh getih alus, saéngga bisa uga kaya angsang kanggo ambegan.[4] Saben parapodium duwé rambut kaku kang diarani seta kang kasusun saka kitin.[4] Habitat Polychaeta ing segara. Tuladha cacing iki ya iku Eunice viridis (cacing wawo) lan Lysidice oele (cacing palolo) kang asring dikonsumsi wong-wong ing Maluku.[3] Tuladha liyané ya iku Sabellastarte indica (cacing kipas), Nereis virens, lan Marphysa sanguinea.[1]
Oligochaeta (ing basa Yunani, oligo = sithik, cjaetae = rambut kaku) ya iku Annelida kang rambuté sithik.[4] Oligochaeta ora nduwé parapodia, nanging duwé seta ing sègmèn awaké.[4] Tuladha Oligochaeta kang kawentar ya iku cacing lemah.[4] Jinis cacing iki antarané cacing lemah Amérika (Lumbricus terrestris), cacing lemah Asia (Pheretima), cacing abang (Tubifex), lan cacing lemah raseksa Australia (Digaster longmani).[4] Oligochaeta mangan organisme liya kang urip ing jero lemah kanthi cara ndhudhuk lemah.[4] Cara ndhudhuk lemah iki bisa mawuraké lemah.[4] Mupangat liya saka cacing iki ya iku kanggo bahan kosmetik, obat, lan campuran pangan kang ngandhut protéin dhuwur kanggo kéwan ingon-ingon.[4] Oligochaeta urip ing dharatan utawa ing banyu tawar, asifat hermafrodit, saéngga ing jero awaké ana ovarium lan testis.[5] Ing sawatara sègmèn, epidermise dadi kandel kang banjur diarani klitellum.[5] Nalika réprodhuksi, ing pérangan klitellum ngetokaké kokon.[5] Kokon iki kang mengkoné netes dadi individu anyar.[5] Déné respirasi dilakokaké kanthi cara difusi liwat kabèh lumah awaké.[5]
Hirudinea ya iku kelas Annelida kang cacahé sithik.[4] Kéwan iki ora nduwé arapodium utawa seta ing sègmèn awaké.[4] Dawa awak Hirudinea manéka warna, saka 1 cm nganti 30 cm.[4] Awaké gèpèng kanthi pucuk anterior lan posterior lancip.[4] Ing anterior lan posterior ana piranti kanggo ngisep kang gunané kanggo nèmpèl lan obah.[4] Hirudinea kalebu kéwan ektoparasit ing lumah awak inangé. Inangé ya iku vèrtebrata kalebu manungsa.[4]
Hirudinea kalebu cacing kang ngisep getih.[5] Déné kang kalebu kelas cacing iki ya iku bangsané lintah.[5] Tuladhané lintah ya iku (Hirudo medicinalis) lan pacèt (Haemadipsa javanica).[5] Lintah lumrahé urip ing laladan anyep, sadurungé ngisep getih, lintah nyuntikaké zat anastesi utawa bius menyang awak mangsané.[5] Saéngga nalika dicecep gatihé, mangsané ora krasa lara.[5] Lintah uga bisa ngasilaké zat antikoagulan (zat anti beku getih) kang diarani harudin.[5] Anané zat antikoagulan iki njalari getih reget kang dicecep ora mbeku.[5] Lintah duwé piranti isep kang cacahé loro ing pérangan anterior lan posterior.[5] Kanggo nyegah supaya kita ora dicokot utawa nalika dicokot lintah ya iku kanthi cara diwènèhi banyu mbako utawa uyah, bisa uga awaké dilèlèti balsem utawa lenga kayu putih.[5]
Annelida (lat. annellum = prsten + grč. ίδες - ides = član grupe) prstenaste gliste su veliko koljeno životinja beskičmenjaka protostomia, crvolikog oblika i obično prstenasto segmentiranim tijelom. Koljeno obuhvata preko 22 000 postojećih vrsta, uključujući polihete, kopnene i morske gliste i pijavice. Vrste postoje i prilagođavaju se raznim ekologijama - neke u morskim sredinama razlikuju poput plimnih zona i hidrotermalnih otvora, druge u slatkoj vodi, a druge u vlažnim kopnenim sredinama.[1][2]
Tijelo annelida sastoji se od brojnih metamera ili prstenova sličnih jedni drugima. Unutrašnja anatomija odražava se i na spoljašnju, uz ponavljanje različitih organa u svakoj metameri.
Nalaze se u većini vlažnih okoliša, posebno u moru, ali i u slatkoj vodi, a postoje čak i kopnene vrste. Njegova dužina kreće se od manjeg od jednog milimetra do više od 3 metra. U kolokvijalno uobičajenom jeziku pojam glista ili gujavica obično okuplja nekoliko grupa beskičmenjaka pod nazivom "crvi ", izraz bez ikakve taksonomske vrijednosti; mnoge sličnosti tihoblika su posljedicaevolucijske konvergencije, bez ikakvog filogenetskog značenja. Nisu svi crvi i gliste anelidi. Postoji nekoliko beskičmenjaka s mehkim, izduženim i cilindričnim tijelom koji ne pripadaju grupi glista. Takvi su slučajevi nematoda ili pljosnatih glista, te nekih člankonožaca, poput stonoga ili gusjenica, iz kojih izlijeću leptiri i mnogi drugi insekti.
Anelidi su triblastne životinje sa tjelesnom šupljinom tijela zvanom celom . Ova srkudarna tjelesna duplja puna je tečnosti u kojoj se nalazi probavni trakt i drugi utrobni organi. Oligochaeta i Polychaetea obično imaju prostrane celome, a kod pijavica (Hirudinea), celom je u velikoj mjeri ispunjen tkivom i reduciran na sistem uskih kanala. Celom je podijeljen na segmente, pomoću poprečnih pregrada, što predstavlja evolucijsku novost u odnosu na nesegmentirane gliste, budući da je tijelo podijeljeno u metamere. To omogućava da hidrostatskim pritiskom stvorenim u ovoj šupljini stvaraju peristaltične pokrete, a samim tim i lokomociju životinje. Kod najtipičnijih vrsta, svaka pregrada odvaja jedan segment tijela, koji uključuje dio živčanog i cirkulacijskog sistema, omogućavajući im da funkcionišuraju relativno nezavisno. Svaki od tih neovisnih segmenata naziva se metamera. Svaka od njih je spolja označena jednim ili sa više prstenova ("anelli"). Prve metamere formiraju glavu (postoji, potom, kefalizacija); ostali člsnci čine trup. U glavi su cerebelarni čvorovi i čulni organi (vidni, mirisni, taktilni).
Tijelo prstenastih glista pokriven je kožom koja luči tanak sluznozaštitni (lumbtkusni) sloj. Ispod epiderme nalazi se sloj kružne muskulature, a ispod nje jedno od uzdužnih mišićnih vlakana. Kod kišna glista|kišne gliste]] uzdužni mišići su ojačani kolagenim lamelama, a pijavica ima dvostruki sloj mišića između vanjskog kružnog i unutrašnjeg uzdužnog mišićnog sloja.
U većini vrsta koje postoje postoje lažne nožice (patapodije), čekinje ili hete, po čemu se i kategoriziraju na morske Polichaete (mnogočekinjaši) i kopnene Oligochaete (maločekinjaši).
U mnogim grupama, rast se ostvaruje umnožavanjem pojedinih segmentnih jedinica. Kod ostalih broj segmenata je fiksiran od ranog razvića.
Ovisno o vrsti, prstenaste gliste mogu se razmnožavati seksualno ili aseksualno.
Bespolna reprodukcija odvija se ekscizijom je model koji se ostvarije kod nekih anelida i omogućava im da se brzo razmnožavaju. Stražnja strana tijela otpada i formira novu ledinku. Položaj loma se obično određuje epidermnim rastom. Poznato je da se , na primjer, lumbrikuli i Aulofor razmnožavaju razbijanjem tijela u slične fragmente. Mnoge se druge grupe ne mogu reproducirati na ovaj način, iako mogu obnoviti većinu stražnjih segmenata u većini slučajeva.[3][4]
Seksualna reprodukcija omogućava vrsti kako bi se bolje prilagodila svom okruženju. Neke vrste anelida su hermafroditske, dok druge imaju odvojenih spolova.
Hermafroditne annelide, poput kopnenih glista, pare se tokom cijele godine u povoljnim okolišnim uvjetima. Kišna glista ae pari spajanjem. Par glista privlači sekrecija svakog od njih: da bi spojili stijela zajedno s glavama postavljaju se u suprotnim smjerovima. Sperma se prenosi iz muške pore u drugu glistu. U različitim rodovima su primijećeni različiti sistemi odlaganje sperme: postoji unutrašnja spermatoteka (komora za pohranu sperme) ili spermatofora, koje su spojene s vanjskim dijelom tijela druge gliste.
Većina crnih poliheta ima odvojene mužjake i ženke i vanjsku oplodnju. Prva faza larve, koja se u nekim grupama gubi, je trepljasta trohofora, slična onom koji se nalazi u drugim glistama. Životinja počinje razvijati svoje segmente, jedan za drugim, sve dok ne dosegne svoju odraslu veličinu. Oligohete i pijavica su obično hermafroditne i larve nemaju slobodnog života.[5][6][7]
Budući da annelidi imaju mehka tijela, fosilizacija je posebno rijedak događaj. Zabilježene fosilne alelide su malobrojne, a nekoliko vrsta, dobro definiranih i nedvosmislenih, poznate su iz kambrija, a postoje naznake da su postojale u pretkambrijumskom razdoblu. Najbolje sačuvani i najstariji fosili anelidi potiču iz kambrijskih ležišta kao što su Burgess Shale of Canada 3 i srednje kambrijski slojevi u Juti (Utahu). Anelidi su zastupljeni sa nekim raznolikostima u fauni potperioda Pennsylvanian (karbon) iz Mazon Creeka u Illinoisu .
Tradicijski, annelidi su podijeljeni u tri klase: Polychaeta, Oligochaeta i Hirudinea, koje su povezane kako slijedi:
Annelidi su definirani kao segmentirani crvi, ali postoje nihove skupine čiji predstavnici nisu segmentirani ili imaju drugu morfologiju, od kojih su mnogi tradicijsk smatrani neovisnim glistama, usko povezanim s anelidima, mada bi evolucijski poticali primitivnih poliheta, poput otkrivenih molekulskom filogenetskom analizom. Izdvojene su četiri grupeː
Većina ovih grupa historijski su bilae prepoznate kao leptiri; naprimjer, Ray Lankester 1877. već je uključio Myzostoma, a Grobben je 1908. podijelio „kladus“ Annelida u 5 razreda: Archiannelida, Chaetopoda (Polychaeta + Oligochaeta), Echiuroidea, Hirudinei i Sipunculoidea.
Za člankonošce i njihove srodnike dugo se smatrala da su najbliži srodnici Annelida jer dijele segmentiranu organizaciju, što dovodi do zajedničkog grupisanja u Articulata . Međutim, brojne razlike između dviju skupina sugeriraju da bi to moglo biti posljedica evolucijske konvergencije. Druga važna grupa koja ima definitivan srodnički odnos sa annelidima su mehkušci, koji sa njima dijele prisustvo trokofornih larvi. Anelide i mehkušci su tako povezani u Lophotrochozoa, kategoriju koja je snažnije podržanu molekulskim dokazima.
Najnovija molekularna analiza pokazuje, međutim, da je klasa Polychaeta parafiletska, do tačke koja obuhvata Sipunclycide, koji se tradicijski smatraju zasebnom grabom. Ove analize sugeriraju da annelidi također sadrže nekoliko malih linija nesegmentiranih crvolikih životinja, poput ekviuroida i porodice Siboglinidae, što znači da nedostatak segmentacije ovih skupina predstavlja izvedbeni karakter. Ovo takođe ukazuje da metamerizacija nije evolucijski karakter toliko snažan koliko se činilo.
Tradiciskea lasifikacija ovisi o morfološkim podacimsa, a narednia kladistika predloženo je (1997):[8]
Filogenetske analize uključuju Annelida u skupine kao što su Sipuncula, Echiura i Pogonophora. Međutim, nedavna analiza (2016) postavlja Sipunculidaa kao sesrtinski kladus ostatka anelida, što bi opravdalo njegovu lokaciju kao neovisne grupe.[9]
Druge analize predstavljaju da grups Sipuncula potiče od predačkih srodnika Polychaete, približno kako slijedi:[10][11]
Annelida s. lato PalaeoannelidaCanalipalpata (inc. Pogonophora)
Scolecida (P), Clitellata, Echiura
.jpg)
.jpg)
|journal= (pomoć) Annelida atawa nu sok disebut cacing geulang nyaéta hiji anggota tina filum sato invertebrata nu dicirian sabab miboga sajenis rongga awak (atawa coelom),bulu gerak (atawa setae), jeung awakna kabagi jadi segmen mangrupa cingcin ngalintang, atawa annulation, nu mangrupa asal tina ngarana.[1] Annelida (annulus hartina cingcin leutik), nu hartina wangun cacing ieu kawas cingcin atawa geulang. Anggota filum ieu nyaéta cacing taneuh.[1]
Habitat Annelida sumebar di darat, cai tawar, atawa di laut. Sabagian hirup bébas, sababaraha di antarana aya nu hirup salaku parasit.[2]
Annelida utawa cacing gelang ya iku golongan cacing kanthi awak awujud sègmèn-sègmèn. Annelida iku kéwan kang wis duwé gronggongan awak sajati (kéwan selomata) kang struktur awaké paling prasaja. Tembung Annelida asalé saka basa Yunani, ya iku tembung annulus kang tegesé cincin lan oidos kang tegesé bentuk. Dadi, Annelida ya iku cacing kang dhapuré cincin. Cacing iki urip ing banyu tawar, banyu segara, lan ing dharatan.
Annelida (lat. annellum = prsten + grč. ίδες - ides = član grupe) prstenaste gliste su veliko koljeno životinja beskičmenjaka protostomia, crvolikog oblika i obično prstenasto segmentiranim tijelom. Koljeno obuhvata preko 22 000 postojećih vrsta, uključujući polihete, kopnene i morske gliste i pijavice. Vrste postoje i prilagođavaju se raznim ekologijama - neke u morskim sredinama razlikuju poput plimnih zona i hidrotermalnih otvora, druge u slatkoj vodi, a druge u vlažnim kopnenim sredinama.
Tijelo annelida sastoji se od brojnih metamera ili prstenova sličnih jedni drugima. Unutrašnja anatomija odražava se i na spoljašnju, uz ponavljanje različitih organa u svakoj metameri.
Nalaze se u većini vlažnih okoliša, posebno u moru, ali i u slatkoj vodi, a postoje čak i kopnene vrste. Njegova dužina kreće se od manjeg od jednog milimetra do više od 3 metra. U kolokvijalno uobičajenom jeziku pojam glista ili gujavica obično okuplja nekoliko grupa beskičmenjaka pod nazivom "crvi ", izraz bez ikakve taksonomske vrijednosti; mnoge sličnosti tihoblika su posljedicaevolucijske konvergencije, bez ikakvog filogenetskog značenja. Nisu svi crvi i gliste anelidi. Postoji nekoliko beskičmenjaka s mehkim, izduženim i cilindričnim tijelom koji ne pripadaju grupi glista. Takvi su slučajevi nematoda ili pljosnatih glista, te nekih člankonožaca, poput stonoga ili gusjenica, iz kojih izlijeću leptiri i mnogi drugi insekti.
Annelida atawa nu sok disebut cacing geulang nyaéta hiji anggota tina filum sato invertebrata nu dicirian sabab miboga sajenis rongga awak (atawa coelom),bulu gerak (atawa setae), jeung awakna kabagi jadi segmen mangrupa cingcin ngalintang, atawa annulation, nu mangrupa asal tina ngarana. Annelida (annulus hartina cingcin leutik), nu hartina wangun cacing ieu kawas cingcin atawa geulang. Anggota filum ieu nyaéta cacing taneuh.
Khoân-chat tōng-bu̍t (Annelida, Latin-gú "sè ê khoân" ê ì-sù) sī tōng-bu̍t-kài lāi-bīn ê 1 ê toā mn̂g (phylum), sêng-oân sī hêng-khu pun chat (chhiūⁿ tō͘-kún) ê thâng-thoā, hiān-tāi iok-lio̍k ū 15,000 chióng chéng. In toā-hūn koàn-sì tâm-sip ê khoân-kéng, kî-tiong pau-hâm tiàm tī lio̍k-tē, chiáⁿ-chúi, kiâm-chúi--ni̍h ê chéng-lūi. In ê sin-tn̂g ùi 1 mm í-hā chì 3 kong-chhiò í-siōng.
Glycera
Liðormur (frøðiheiti - Annelida) er eitt djór. Liðormar forma eitt fylki (frøðiheiti: phylum). Teir eru t.d. reyðmaðkar, fjørumaðkar og blóðsúgvarar.
Riengelworms of riengwurms (Annelida) zyn e grôte stamme van oungewervelde, gesegmenteerde bêestn mè mêer of 17.000 sôortn, woarounder de bustelworms, de bloedzuugers en de reegnworms. De mêeste leevn in zêewoater, mo sommigte ook in zoet woater en in de ground.
De riengelworms wordn ingedêeld in:
Riengelworms of riengwurms (Annelida) zyn e grôte stamme van oungewervelde, gesegmenteerde bêestn mè mêer of 17.000 sôortn, woarounder de bustelworms, de bloedzuugers en de reegnworms. De mêeste leevn in zêewoater, mo sommigte ook in zoet woater en in de ground.
Ringelwörmer (Anneliden[1][2], Annelida[3][4]) oder ok Liddwörmer sünd Wörmer un höört vunwegen ehre Morphologie as en egen Stamm to de Stammgrupp vun de Lophotrochozoen (Lophotrochozoa), de nu wedder to de Oormünner (Protostomia) torekent weert. Ringelwörmer weert in twee Klassen updeelt: Veelbössen (Polychaeta) un Gördelwörmer (Clitellata). De Gördelwörmer weert updeelt in Minnerbössen (Oligochaeta) un Ielen (Hirudinea). Alltohopen gifft dat bi 18.000 Aarden. De gröttsten bekannten Arden sünd Megascolides australis ut Australien, de bit hen to 3 m lang weern kann, un de Seeworm Eunice aphroditois, de um un bi genau so lang is un ut bit hen to 1000 enkelte Segmente bestahn deit. De lüttjesten Aarden leevt in dat Grundwater un in den Sandstrand an’e See. Se weert bit hen to 300 Mikrometers lang (Geslecht Diurodrilus), de Dwargwörmer vun de Aart Dinophilus gyrociliatus weert sogor bloß man 50 Mikrometers lang.
In de Evolutschoon sünd de Ringelwörmer gegen de eenfacker booten Wörmer over utboot wurrn un dor kumplexer bi wurrn. An’n wichtigstn sünd dor dat Coelom bi, wat de eenfacken Wörmer nich hefft, un datt se in Segmente unnerdeelt sünd. Dat Coelom hett Platz for kumplexe Organe. Vundeswegen könnt de Wörmer sik nu anners rögen. Huutmuskelslauch un Ingedöömsmuskeln könnt unafhängig vun’nanner röögt weern. De Upboo in Segmente maakt dat mööglich, datt enkelte Segmentafsnitte sunnerliche Upgaven overnehmen könnt (heteronom Segmenteren). Alltohopen besteiht de Ringelworm ut dree Regionen:
Bi enkelte Gruppen kann dat angahn, dat düsse Deele nich mehr düütlich to erkennen sünd.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. Ringelwörmer (Anneliden, Annelida) oder ok Liddwörmer sünd Wörmer un höört vunwegen ehre Morphologie as en egen Stamm to de Stammgrupp vun de Lophotrochozoen (Lophotrochozoa), de nu wedder to de Oormünner (Protostomia) torekent weert. Ringelwörmer weert in twee Klassen updeelt: Veelbössen (Polychaeta) un Gördelwörmer (Clitellata). De Gördelwörmer weert updeelt in Minnerbössen (Oligochaeta) un Ielen (Hirudinea). Alltohopen gifft dat bi 18.000 Aarden. De gröttsten bekannten Arden sünd Megascolides australis ut Australien, de bit hen to 3 m lang weern kann, un de Seeworm Eunice aphroditois, de um un bi genau so lang is un ut bit hen to 1000 enkelte Segmente bestahn deit. De lüttjesten Aarden leevt in dat Grundwater un in den Sandstrand an’e See. Se weert bit hen to 300 Mikrometers lang (Geslecht Diurodrilus), de Dwargwörmer vun de Aart Dinophilus gyrociliatus weert sogor bloß man 50 Mikrometers lang.
Sillwi kuru (Annelida) nisqakunaqa huk uywa rikch'aq putum. Sillwi kurukunaqa sillwi-sillwi hina, kuru hina, chakinnaq uywachakunam, suphusapa (Polychaeta), pisilla suphuyuq (Oligochaeta) icha suphunnaq (Hirudinea). Puka yawarninmi sirk'akunapi purin, mana huk sunqu kaptinpas. Huk silli kurukunaqa - ahinataq llawq'a - añakikunata mikhun, hukkuna yura mikhuqmi, hukkunataq aycha mikhuqmi.
Kaymi huk iskay sillwikuru rikch'aqkuna:
Commons nisqaqa multimidya kapuyninkunayuqmi kay hawa: Sillwi kuru.
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Sillwi kuru
Sillwi kuru (Annelida) nisqakunaqa huk uywa rikch'aq putum. Sillwi kurukunaqa sillwi-sillwi hina, kuru hina, chakinnaq uywachakunam, suphusapa (Polychaeta), pisilla suphuyuq (Oligochaeta) icha suphunnaq (Hirudinea). Puka yawarninmi sirk'akunapi purin, mana huk sunqu kaptinpas. Huk silli kurukunaqa - ahinataq llawq'a - añakikunata mikhun, hukkuna yura mikhuqmi, hukkunataq aycha mikhuqmi.
Kaymi huk iskay sillwikuru rikch'aqkuna:
Suphusapa (Polychaeta) - mama quchapi kawsaq sillwi kurukuna Chumpi kuru (Clitellata) Pisilla suphuyuq (Oligochaeta) Llawq'a (Lumbricidae) hukkunapas Yawar ch'unqaq (Hirudinea)
Tekst üüb Öömrang A wirmer (fe. wörmer) (Annelida) san en stam faan diarten, huar't amanbi 18.000 slacher faan jaft.
Wikimedia Commons hää bilen of filmer tu: 
Wikispecies hää en artiikel tu: A wirmer (fe. wörmer) (Annelida) san en stam faan diarten, huar't amanbi 18.000 slacher faan jaft.
Οι Δακτυλιοσκώληκες ή δακτυλιωτοί σκώληκες (Annelida) είναι συνομοταξία πού αποτελείται από αρθρωτά ασπόνδυλα ζώα. H λατινική ονομασία προέρχεται από τη λέξη anellus που σημαίνει "δακτύλιος".
Η επιφάνεια του σώματός τους διαιρείται σε λίγο-πολύ ευδιάκριτους δακτυλίους ή τμήματα, που είναι συνήθως εφοδιασμένα με αποφύσεις για την κίνηση και με βράγχια. Η ομοταξία αυτή περιλαμβάνει τους συνήθεις θαλάσσιους σκώληκες, τους σκώληκες της γης και τις βδέλλες.
Οι Δακτυλιοσκώληκες ή δακτυλιωτοί σκώληκες (Annelida) είναι συνομοταξία πού αποτελείται από αρθρωτά ασπόνδυλα ζώα. H λατινική ονομασία προέρχεται από τη λέξη anellus που σημαίνει "δακτύλιος".
Η επιφάνεια του σώματός τους διαιρείται σε λίγο-πολύ ευδιάκριτους δακτυλίους ή τμήματα, που είναι συνήθως εφοδιασμένα με αποφύσεις για την κίνηση και με βράγχια. Η ομοταξία αυτή περιλαμβάνει τους συνήθεις θαλάσσιους σκώληκες, τους σκώληκες της γης και τις βδέλλες.
Боҗралы́ суалчанна́р (Annelida) - икенчел тән куышлыгы (целом) булган суалчаннарның иң зур югары оешкан тибы. 6 сыйныфны үз эченә ала: беренчел боҗралы суалчаннар, күп төкле боҗралы суалчаннар (полихетлар), аз төкле суалчаннар (олигохетлар), сөлекләр, эхиуридлар һәм сипункулидлар. Дөнья фаунасында 8 меңләп төре билгеле. Татарстан территориясендә, гадәттә, 2 класс вәкилләре: аз төкле суалчаннар (яңгыр суалчаннары, энхитреидлар) һәм сөлекләр очрый. Боҗралы суалчаннар озынлыгы берничә мм дан алып 2,5 м га кадәр.
Гәүдәсе 3 өлешкә бүленгән: баш, тән (буыннардан тора) һәм аналь калак. Буыннар саны берничә йөзгә җитәргә мөмкин. Һәрбер буынтык организмның мөһим система өлешләрен үз эченә ала. Боҗралы суалчаннар өчен буынтыклы икенчел куышлык (целом) хас, ул куышлык сыеклыгы белән бергә «гидравлик скелет» ролен үти, шулай ук эчке секреция бизләре бүлеп чыгарган төрле продуктлар, әче тудыргыч һәм углекислый газ йөрү урыны булып тора. Боҗралы суалчаннарның махсус хәрәкәтләнү органнары параподияләре бар. Аз төкле суалчаннарда төкләр генә була. Күп төрләре гәүдәнең юкка чыккан өлешләрен яңадан торгызу сәләтенә ия. Җенси һәм җенси булмаган юл белән үрчиләр.
Боҗралы́ суалчанна́р (Annelida) - икенчел тән куышлыгы (целом) булган суалчаннарның иң зур югары оешкан тибы. 6 сыйныфны үз эченә ала: беренчел боҗралы суалчаннар, күп төкле боҗралы суалчаннар (полихетлар), аз төкле суалчаннар (олигохетлар), сөлекләр, эхиуридлар һәм сипункулидлар. Дөнья фаунасында 8 меңләп төре билгеле. Татарстан территориясендә, гадәттә, 2 класс вәкилләре: аз төкле суалчаннар (яңгыр суалчаннары, энхитреидлар) һәм сөлекләр очрый. Боҗралы суалчаннар озынлыгы берничә мм дан алып 2,5 м га кадәр.
Гәүдәсе 3 өлешкә бүленгән: баш, тән (буыннардан тора) һәм аналь калак. Буыннар саны берничә йөзгә җитәргә мөмкин. Һәрбер буынтык организмның мөһим система өлешләрен үз эченә ала. Боҗралы суалчаннар өчен буынтыклы икенчел куышлык (целом) хас, ул куышлык сыеклыгы белән бергә «гидравлик скелет» ролен үти, шулай ук эчке секреция бизләре бүлеп чыгарган төрле продуктлар, әче тудыргыч һәм углекислый газ йөрү урыны булып тора. Боҗралы суалчаннарның махсус хәрәкәтләнү органнары параподияләре бар. Аз төкле суалчаннарда төкләр генә була. Күп төрләре гәүдәнең юкка чыккан өлешләрен яңадан торгызу сәләтенә ия. Җенси һәм җенси булмаган юл белән үрчиләр.
Кальчакі (па-лацінску: Annelides), колцавыя чарвякі, анэліды — тып бесхрыбетных жывёлаў.
Адрозьніваюць 4 клясы:
Паходзяць зь сярэдняга кембрыю. Пашыраны ўсюды, жывуць у морах, прэсных вадаёмах, глебе. На Беларусі найбольш пашыраны малашчацінкавыя чарвякі і п’яўкі.
— сховішча мультымэдыйных матэрыялаў
Кальчакі (па-лацінску: Annelides), колцавыя чарвякі, анэліды — тып бесхрыбетных жывёлаў.
Адрозьніваюць 4 клясы:
малашчацінкавыя чарвякі (каля 5 тыс. відаў), многашчацінкавыя чарвякі (больш за 6 тыс. відаў), п’яўкі (каля 300 відаў), эхіўрыды.Паходзяць зь сярэдняга кембрыю. Пашыраны ўсюды, жывуць у морах, прэсных вадаёмах, глебе. На Беларусі найбольш пашыраны малашчацінкавыя чарвякі і п’яўкі.
Муунак курттар (лат. Annelida) – экинчи дене көңдөйлүү, алгачкы ооздуу курттардын тиби. Дене узундугу бир нече ммден 3 мге чейин жетет. Муунакталган денеси эки жак симметриялуу. Сегмент-муунактары көп. Алардын саны бир нече жүзгө жетет. Сегменттелиши ички органдарынын метамериясы менен байланыштуу. Ар бир сегментте түктөрү, начар өөрчүгөн буттары же параподиялары болот. Тери-булчуңу жука кутикула, тери эпителийи, узунунан кеткен жана муунак булчуңдардан турат. Оозу 1-сегменттин курсак жагында, кан айлануу системасы туюк, ал 2 негизги курсак жана жон кан тамырларынан туруп, шакек түрүндө. Алар териси, кээде бакалоору менен дем алат. Бөлүп чыгаруу органы – нефридий. Нерв системасы мээ жана курсак нерв тизмегинен турат. Сезүү органы – көз жана жыт билүү чуңкурчалары. Айрым жыныстуу же гермафродиттер. Личинкасы трохофорасы менен өөрчүйт. Кээде жыныссыз жол менен да көбөйөт. Муунак курттар -кылымдын 5 класска кирген 9 миңдей түрү тузсуз сууда, кургакта, тропиктеги нымдуу жерлерде жашайт. Муунак курттар жөнөкөй түзүлүштүү жалпак курттардан келип чыккан.
Муунак курттар (лат. Annelida) – экинчи дене көңдөйлүү, алгачкы ооздуу курттардын тиби. Дене узундугу бир нече ммден 3 мге чейин жетет. Муунакталган денеси эки жак симметриялуу. Сегмент-муунактары көп. Алардын саны бир нече жүзгө жетет. Сегменттелиши ички органдарынын метамериясы менен байланыштуу. Ар бир сегментте түктөрү, начар өөрчүгөн буттары же параподиялары болот. Тери-булчуңу жука кутикула, тери эпителийи, узунунан кеткен жана муунак булчуңдардан турат. Оозу 1-сегменттин курсак жагында, кан айлануу системасы туюк, ал 2 негизги курсак жана жон кан тамырларынан туруп, шакек түрүндө. Алар териси, кээде бакалоору менен дем алат. Бөлүп чыгаруу органы – нефридий. Нерв системасы мээ жана курсак нерв тизмегинен турат. Сезүү органы – көз жана жыт билүү чуңкурчалары. Айрым жыныстуу же гермафродиттер. Личинкасы трохофорасы менен өөрчүйт. Кээде жыныссыз жол менен да көбөйөт. Муунак курттар -кылымдын 5 класска кирген 9 миңдей түрү тузсуз сууда, кургакта, тропиктеги нымдуу жерлерде жашайт. Муунак курттар жөнөкөй түзүлүштүү жалпак курттардан келип чыккан.
Прстенестите црви (науч. Annelida) се типот на животни што спаѓаат меѓу најразвиените групи на без‘рбетници. Карактеристичен белег за нив е што телото е изградено од голем број на членчиња (односно сегменти), кои се еднакви меѓусебно по големина. Ваквата појава се нарекува хомономна сегментација. Втор особен белег е присуството на целом (секундарна телесна празнина), изграден од сопствени ѕидови од перитонеум (телесна кошулка) и исполнет со целомска течност. Други специфични карактеристики се затворен крвоносен систем, метанефридии како екскреторни органи и скалест (анелидски) тип на нервен систем. Прстенестите црви се развиваат со директен развиток или со метаморфоза.
Телото на прстенестите црви е црвовидно издолжено, кај најголем број претставници е цилиндрично, додека кај помал број - грбно-стомачно сплескано. Телото често има додатоци што служат делумно за движење и делумно како сетилни органи. Тоа се т.н. четинки или хети, најчесто наредени во 4 снопа на секој сегмент, чиј број и положба многу варираат.
Телото е покриено со еднослоен епител, кој на површината лачи тенка кутикула (која е нешто подебела кај пијавиците). Епителот содржи жлезди, кои кај дождовните црви и пијавиците лачат лигава материја, која ја прави површината на телото да биде постојано лигава. Под епителот се наоѓа добро развиен мускулен слој, составен од надворешни кружни и внатрешни надолжни мускули. Помеѓу мускулниот слој и телесната празнина е сместен перитонеумот, поради што празнината е целомска. Кај пијавиците целомот е исполнет со паренхим.
Дигестивниот систем започнува со уста на предниот крај на телото и завршува со анус на задниот крај. Цревниот потсистем е составен од ектодермални предно и задно, како и ендодермално средно црево, при што најмногу е диференцирано предното црево, и тоа особено кај дождовните црви.
Жабри како органи за дишење постојат само кај многучетинеститете, а кај малкучетинестите и пијавиците нема дишни органи.
Крвоносниот систем е составен од два надолжни крвни сада - грбен и стомачен, кои се простираат по целата телесна должина над и под цревото. Овие садови се меѓусебно поврзани со напречни крвни садови кои се особено добро развиени во предниот дел на телото. Во предниот и задниот крај на телото, двата главни сада се соединети со мрежа од капилари, со што крвоносниот систем е од затворен тип. Крвта од грбниот сад тече одзади спрема напред, а од стомачниот сад во спротивен правец. Функцијата на контрактилен орган - срце ја врши грбниот сад. Различен степен на атрофија на крвоносниот систем се забележува кај пијавиците, така што неговата функција преминува на остатоците од целомот.
Екскреторниот систем е претставен со метанефридии, распоредени сегментарно во најголем дел од телото. Секоја метанефридија се состои од инкаст почетен дел - нефростом, кој од внатрешноста е опсипен со трепки и со отворот е свртен кон целомот. Средниот дел на метанефридијата е нефридијален канал, кој од едниот преминува во другиот сегмент, странично отварајќи се со екскреторна пора во надворешната средина. Метанефридијата ја филтрира целомската течност, а ресорпцијата се врши во нефридијалниот канал, кој е обвиен со крвни капилари.
Нервниот систем е скалест кај пониско организираните прстенести црви, а анелидски кај повисоко организираните. Составен е од еден пар на мозочни ганглии над голтникот, околуголтникови комисури и пар нервни стебла со по еден пар ганглии во секој сегмент од телото. Сегментските ганглии се споени со напречни аксони (кај скалестиот тип), или нервните стебла се сосема зближени едно до друго (анелидски тип). Сетилните органи се добро развиени кај слободните малкучетинести црви, а слабо кај копнените малкучетинести.
Многучетинестите се разделнополови, а малкучетинестите и пијавиците се хермафродити. Репродуктивниот систем е многу едноставен кај многучетинестите, при што половите жлезди (гонади) се образуваат во сите или во неколку плодоносни сегменти. Доколку отсуствуваат полови одводи, половите продукти се изведуваат преку метанефридиите. Значително посложен репродуктивен систем имаат малкучетинестите и пијавиците, кај кои покрај жлезди и одводи, има и други органи: семени ќесички, семеприемници, простата итн. Прстенестите црви во глобала се размножуваат полово, додека бесполовото размножување е ретка појава. Развитокот кај многучетинестите е со метаморфоза преку ларвата трохофора, а кај малкучетинестите и пијавиците е директен.
некои "Scolecida" и "Aciculata"
некои "Canalipalpata"
Sipuncula, претходно сметан за одделен тип
некои "Oligochaeta"
некои "Oligochaeta"
некои "Oligochaeta"
некои "Scolecida" и "Canalipalpata"
некои "Scolecida"
Echiura, претходно сметан за одделен тип
некои "Scolecida"
некои "Canalipalpata"
Siblonginidae, претходно сметан како тип Pogonophora
некои "Canalipalpata"
некои "Scolecida", "Canalipalpata" и "Aciculata"
Денес се познати околу 9.000 видови на прстенести црви. Тие се поделени во три групи: многучетинести, малкучетинести и пијавици.
Основна и главна група се многучетинестите (Polychaeta) со околу половина од вкупниот број на прстенести црви. Тие се почетни форми за развитокот на другите црви, како и за сите полимерни животни. Главен и основен белег е присуството на голем број примитивни ножиња - параподи, кои се вистински зачетоци на членковидните екстремитети. Втор белег е присуството на огромен број на четинки на сегментите (оттука и името), добро развиени пипала и жабри. Најкарактеристични претставници се пелагичниот нереис, морскиот глушец и зелениот палоло.
Малкучетинестите (Oligochaeta) се со поедноставна организација и се без пипала, параподии и жабри. Четинките се помалку на број. Малкучетинестите живеат во копнените води или во почвата. Особени претставници се дождовниот црв, стиларијата и пелосколексот.
Пијавиците (Hirudinea) се изменети малкучетинести чие тело е составено од ограничен број членчиња. Обично се дорзо-вентрално сплескани. Присутни се пијавки (предна и задна) кои служат за прикрепување на подлогата. Немаат четинки. Има слободни и паразитски форми. Рибната пијавица паразитира по кожата и жабрите на рибите. Осумочната херпобдела е средно голема пијавица и широко распространета во Македонија. Меѓу крупните пијавици спаѓа и медицинската пијавица, која се користи во хирургијата за очистување на инфицираното ткиво.
Прстенестите црви (науч. Annelida) се типот на животни што спаѓаат меѓу најразвиените групи на без‘рбетници. Карактеристичен белег за нив е што телото е изградено од голем број на членчиња (односно сегменти), кои се еднакви меѓусебно по големина. Ваквата појава се нарекува хомономна сегментација. Втор особен белег е присуството на целом (секундарна телесна празнина), изграден од сопствени ѕидови од перитонеум (телесна кошулка) и исполнет со целомска течност. Други специфични карактеристики се затворен крвоносен систем, метанефридии како екскреторни органи и скалест (анелидски) тип на нервен систем. Прстенестите црви се развиваат со директен развиток или со метаморфоза.
বলয়ী প্ৰাণী বা এনিলিডা (ইংৰাজী: Annelida; লেটিন শব্দ এনেলাছ (anellus), অৰ্থ "little ring"ৰ পৰা) হৈছে প্ৰাণীৰাজ্যৰ এটা পৰ্ব।[1] ইহঁতৰ দেহ নলাকাৰ, খণ্ডিত দেখিবলৈ সৰু সৰু আঙুঠিৰ (বলয়) মালাৰ দৰে, সেইবাবে নাম "বলয়ী প্ৰাণী" নাম দিয়া হৈছে। উদাহৰণ কেচু, জোক, নেৰিছ।[2]
দেহ আঙুঠিৰ দৰে বহুটো খণ্ডেৰে গঠিত আৰু এইবোৰকে মেটামিয়েৰ (metamere) বা ছ'মাইট (somite) বোলে। দেহ ত্ৰিনিটা স্তৰৰ কোষযুক্ত (triploblastic), অৰ্থাৎ এক্স'ডাৰ্ম, মেজ'ডাৰ্ম আৰু এণ্ড'ডাৰ্ম কোষেৰে গঠিত আৰু দ্বিপাৰ্শ্বীয়ভাবে প্ৰতিসম। বহিঃত্বক কিউটিকল (cuticle) আবৰণীযুক্ত। মেছ'ডাৰ্ম কোষ আবৃত প্ৰকৃত চিল'ম বা দেহ গহ্বৰ থাকে, যি ছেপ্টাম বা পৰ্দাৰ দ্বাৰা খণ্ডিত। ৰেচন অঙ্গ নেফ্ৰিডিয়া (nephridia), যি প্ৰায় প্ৰতিটো খণ্ডতে থাকে। গমন অঙ্গ ছিটা (seta) বা পেৰাপেডিয়া (parapodia) বা দেহ পেশী। দেহ লম্বাকৃতি; মুখছিদ্ৰ আৰু পায়ুছিদ্ৰ দেহৰ দুই প্ৰান্তত থাকে। উন্নত আৰু বদ্ধ ৰক্তসংবহনতন্ত্ৰ। ৰক্তৰসত (প্লাজমা) হিম'গ্ল'বিন বা আৰ্থ্ৰ'ক্ৰুৰিণ (erythrocruorin) নামৰ শ্বাসৰঞ্জক থাকে। এই কাৰণে ইয়াৰ ৰক্তৰ বৰণ ৰঙা। সাধাৰণতে সম্পূৰ্ণ ত্বকেৰে শ্বাসকাৰ্য চলায় আৰু কোনো কোনো ক্ষেত্ৰত ফুলৰ দ্বাৰা শ্বসনক্ৰিয়া চলে। ত্বক সিক্ত আৰু ৰক্তজালিকপূৰ্ণ হোৱা বাবে ত্বকীয় শ্বাসকাৰ্য সম্ভৱ হয়। অন্ত্ৰ পৰিবেষ্টিত স্নায়ুবলয় বা নাৰ্ভৰিং আৰু অঙ্কীয় স্নায়ুৰজ্জুৰে স্নায়ুতন্ত্ৰ গঠিত হয়। অধিকাংশ প্ৰাণী উভয় লিঙ্গী, কিছুমান প্ৰাণী একলিঙ্গী। চলন অঙ্গ ছিটা (seta) অথবা পেৰাপেডিয়া (parapodia)।
আনুবীক্ষণিক আকাৰৰ পৰা ৩ মিটাৰ পৰ্যন্ত দীঘল অষ্ট্ৰেলিয়ান জাইণ্ট গিপ্সলেণ্ড আৰ্থৱৰ্ম (giant Gippsland earthworm) আৰু এমিন্থাছ মেকংজিয়ানাছলৈকে (Amynthas mekongianus)[2][3] বলয়ী প্ৰাণীৰ প্ৰায় ২২,০০০ জীৱিত প্ৰজাতি আছে।[4] বহুতো পাঠ্যপুথিত এতিয়াও বৰ্গীকৰণৰ পৰম্পৰাগত বিভাগসমূহকেই ব্যৱহাৰ কৰা দেখা যায়। সেই অনুহৰি বলয়ী প্ৰাণীৰ অন্তৰ্গত উপ−ভাগ সমূহ হৈছে:[5]
আৰ্কানেলিডা নামৰ অৱশেষৰ দানাত বাস কৰা সুক্ষ্ম বলয়ী প্ৰাণী বিধক সিহঁতৰ ক্ষুদ্ৰ গঠনৰ বাবে পূৰ্বতে বেলেগ শ্ৰেণী হিচাপে গণ্য কৰা হৈছিল, কিন্তু এতিয়া পলিকিটাৰ ভিতৰত ধৰা হয়।[5] বৰ্তমান বলয়ী প্ৰাণীৰ ভিতৰত ধৰা অন্য কিছুমান প্ৰাণী গোটকো পূৰ্বতে বিভিন্ন ধৰণেৰে বৰ্গীকৰণ কৰা হৈছিল। যেনে:
চাৰ্লছ ডাৰউইনৰ দ্য ফৰমেছন অৱ ভেজেটেবল মল্ড থ্ৰু এক্সন অৱ ৱৰ্ম (The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms) (১৮৮১) নামৰ কিতাপত মাটিৰ উৰ্বৰতা সম্পৰ্কে প্ৰথম বৈজ্ঞানিক বিশ্লেষণ দাঙি ধৰা হৈছিল।[13] কেচুবোৰৰ কিছুমান মাটিৰ তলত আৰু কিছুমান সেমেকা সৰা পাতৰ মাজত বাস কৰে। কেচুৱে মাটিত থকা জৈৱিক বস্তুবোৰ পচন ঘটাই কেচু সাৰ তৈয়াৰ কৰে।
বলয়ী প্ৰাণী বা এনিলিডা (ইংৰাজী: Annelida; লেটিন শব্দ এনেলাছ (anellus), অৰ্থ "little ring"ৰ পৰা) হৈছে প্ৰাণীৰাজ্যৰ এটা পৰ্ব। ইহঁতৰ দেহ নলাকাৰ, খণ্ডিত দেখিবলৈ সৰু সৰু আঙুঠিৰ (বলয়) মালাৰ দৰে, সেইবাবে নাম "বলয়ী প্ৰাণী" নাম দিয়া হৈছে। উদাহৰণ কেচু, জোক, নেৰিছ।
નૂપુરક (અંગ્રેજી: Annelida) એ પોચા અને ખંડવાન શરીરવાળા અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનો સમુદાય છે. તેઓ ભીની પોચી જમીન, સમુદ્ર કે મીઠા પાણીમાં રહે છે. પ્રાચીન આદિમુખ (Protostome) પ્રભવમાંથી નૂપુરકોનો ઉદભવ થયો હોવાનું માનવામાં આવે છે. અળસિયું અને રેતીકીડો આના ઉદાહરણો છે.[૧]
નૂપુરકો પોચા શરીરવાળા હોવાથી તેમનો પૂર્વઈતિહાસ અશ્મિરૂપે મળતો નથી. ઉપલબ્ધ માહિતિ ઉપરથી એવું માનવામાં આવે છે કે, નૂપુરક પ્રાણીઓ પૂર્વપ્રાચીન જીવકલ્પ (early paleozoic era) દરમિયાન સંસ્થાપિત થયા હોવા જોઈએ.[૧]
નૂપુરકો દ્વિપાર્શ્વિય સમરચના ધરાવતા ત્રિગર્ભસ્તરીય પ્રાણીઓ છે. આ સમુદાયમાં સૌપ્રથમ શરિરગુહા જોવા મળે છે. તેમને પ્રચલન માટે કાઈટીનયુક્ત વજ્રકેશ, સ્નાયુયુક્ત શરીરદીવાલ અને અભિચરણો હોય છે. તેમની શરીરદીવાલ મુખ્યત્વે અધિસ્તર અને વર્તુળી તથા આયામ સ્નાયુસ્તરની બનેલી હોય છે. અધિસ્તર તેની બહારની તરફ ક્યુટીકલનો સ્ત્રાવ કરે છે. દેહકોષ્ઠ, કોષ્ઠજળ નામના પ્રવાહીથી ભરેલો હોય છે જેમાં અમીબા આકારના વિવિધ કોષો જોવા મળે છે. કેટલાક પ્રાણીઓમા આ ગુહા રુધિરથી ભરેલી હોવાથી તેને રુધિરગુહા કહે છે. અન્નમાર્ગ સુવિકસિત હોય છે અને શરીરના અગ્ર છેડેથી પાર્શ્વ છેડા સુધી લંબાયેલો છે હોય છે. અગ્ર છેડે મુખ અને પાર્શ્વ છેડે મળદ્વાર આવેલુ હોય છે. રુધિરાભિસરણ તંત્ર બંધ પ્રકારનુ હોય છે, પૃષ્ઠરુધિરવાહિનીમાં રુધિર અગ્ર બાજુએ અને વક્ષ રુધિરવાહિનીમાં રુધિર પાર્શ્વ બાજુએ વહે છે. કેટલાક પ્રણીઓમાં રુધિરમાંના રુધિરરસમાં શ્વસનરંજકો આવેલા હોય છે. ઈંડાનુ ખંડન કુંતલાકાર અને નિશ્ચિત હોય છે અને સામાન્ય રીતે ટ્રૉકોફોર ડિંભ જોવા મળે છે.[૧]
નૂપુરક (અંગ્રેજી: Annelida) એ પોચા અને ખંડવાન શરીરવાળા અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનો સમુદાય છે. તેઓ ભીની પોચી જમીન, સમુદ્ર કે મીઠા પાણીમાં રહે છે. પ્રાચીન આદિમુખ (Protostome) પ્રભવમાંથી નૂપુરકોનો ઉદભવ થયો હોવાનું માનવામાં આવે છે. અળસિયું અને રેતીકીડો આના ઉદાહરણો છે.
துண்டங்களாலான உடலையுடைய முள்ளந்தண்டிலி விலங்குகளை உள்ளடக்கிய ஒரு விலங்குக் கணமே வளையப்புழு அல்லது அனெலிடா (phylum Annelida) ஆகும். மனிதர்களுக்கு மிகவும் பழக்கமான அனெலிட்டுக்களாக மண்புழு, அட்டை என்பன அமைகின்றன. இவ்விலங்குக் கணத்துக்குள் கிட்டத்தட்ட 17000 இனங்காணப்பட்ட இனங்கள் அடங்குகின்றன. பெரும்பாலான இனங்கள் கடலிலும், சில ஈரலிப்பான மண்ணிலும், நன்னீரிலும் வாழ்கின்றன. ஒரு சில இனங்கள் கடலினடியில் எரிமலைத் துவாரங்களுக்கருகில் ஐதரசன் சல்பைடு வாயு வெளியேறும் இடங்களிலும் வாழ்கின்றன. இவை உண்மையான உடற்குழி (coelom) உடைய, இருபக்கச் சமச்சீரான Triploblastica விலங்குகளாகும். இவற்றில் சிறப்பான இன்னுமொரு இயல்பு துண்டுபட்ட உடலமைப்பாகும். இவற்றில் அனேகமான இனங்கள் மூடிய குருதிச் சுற்றோட்டத்தையும் கொண்டுள்ளன. பழைய முறைப்படி வளையப்புழுக்களின் வாழிடம் மற்றும் தோற்றத்தின் அடிப்படையில் செயற்கையாக பொலிக்கீட்டா (கடல் வாழ் அனெலிட்டுக்கள்), ஒலிக்கோகீட்டா (மண்புழு போன்ற அனெலிட்டுக்கள்), ஹிருடீனியா (அட்டைகள் போன்றவை) என மூன்று வகுப்புக்களாகப் பிரிக்கப்பட்டன. எனினும் இது கூர்ப்பியல்புகளைக் காட்டாததால் இப்பாகுபாடு தற்போது ஏற்றுக்கொள்ளப்படுவதில்லை. முளையவியலின் அடிப்படையில் அனெலிட்டுக்கள் புரொட்டோஸ்டோம் விலங்குகளாகும். பெரும்பாலான நில வாழ் அனெலிட்டுக்கள் மண்புழுக்களாகும். இவை சுற்றுச்சுருங்கல் அசைவு மூலம் அசைகின்றன. மண்புழுக்கள் இயற்கையியல் ரீதியிலும், பொருளாதார அடிப்படையிலும் மனிதனுக்கு மிகவும் முக்கியமான விலங்குகளாகும். இவை மண்ணுக்குக் காற்றூட்டம் வழங்கி மண்ணை வளப்படுத்துவதன் மூலம் விவசாய அபிவிருத்திக்குப் பங்களிக்கின்றன. மண்புழுக்கள் மண்ணிலுள்ள உக்கலடையும் சேதனப் பொருட்களை உட்கொள்ளுகின்றன. அட்டைகள் விலங்குகளின் இரத்தத்தைக் குடித்து வாழும் ஒட்டுண்ணி விலங்குகளாகும். அனெலிட்டுக்கள் பொதுவாக உறுதியான அகவன்கூட்டையோ, புறவன்கூட்டையோ கொண்டிருப்பதில்லை. அவற்றின் உடற்குழியிலுள்ள இழையப் பாய்பொருளே நீரியல் வன்கூடாகத் தொழிற்படுகின்றது. இவ்வாறான மென்மையான உடலமைப்பைக் கொண்டிருப்பதாலும், வன்கூடு இல்லாமையாலும் இவற்றின் சுவட்டு எச்சங்களை இலகுவாகப் பெற முடியாதுள்ளது. கிடைக்கப்பெற்ற மிகப் பழமையான அனெலிட்டு எச்சம் கேம்பிரியன் காலத்துக்குரியது.
குறிப்பிட்ட ஒரு இயல்பை மட்டும் வைத்து மற்றைய முள்ளந்தண்டிலிகளிலிருந்து பிரித்தறிய முடியாது. சில இயல்புகளைக் கொண்டு கூட்டாக இவற்றைப் பிரித்தறிய முடியும். இவற்றின் உடல் பல துண்டங்களால் ஆக்கப்பட்டிருக்கும். இவற்றின் உடலில் மெய்யான உடற்குழி காணப்படும். ஒவ்வொரு துண்டத்திலும் உறுப்புக்கள் தனித்தனியாக ஒழுங்குபடுத்தப்பட்டிருக்கும். எனினும் சமிபாட்டுத் தொகுதியும், குருதிச் சுற்றோட்டத் தொகுதியும், நரம்புத் தொகுதியும் துண்டங்கள் அனைத்துக்கும் பொதுவானதாகும். எனவே அனைத்து உறுப்புக்களும் காணப்பட்டாலும், துண்டங்களால் தனியாகச் செயற்பட முடியாது. இவற்றின் மேற்றோல் கலங்களால் ஆக்கப்படுவதில்லை. மேற்றோலுக்குக் கீழுள்ள கலங்களால் கொலாஜனால் ஆக்கப்பட்ட மேற்றோல் சுரக்கப்படுகின்றது. அனேகமான வளையப் புழுக்கள் மூடிய குருதிச்சுற்றோட்டத்தைக் கொண்டுள்ளன.
அனெலிட்டுக்கள் அனுபாத்துத் துண்டமிடலைக் காண்பிக்கின்றன. அதாவது அவை ஒரே வயதை உடையதும், ஒரே உட்புறக் கட்டமைப்பாலுமான துண்டங்களால் அகமும் புறமும் துண்டமிடப்பட்டுள்ளன. அனெலிட்டுக்களின் முன்னிரு துண்டங்களையும், பின் துண்டத்தையும் தவிர ஏனைய துண்டங்கள் ஒரே மாதிரியானவையாகும். துண்டங்களில் ஒவ்வொன்றிலும் சிலிர்முட்கள் காணப்படுகின்றன (அட்டைகளில் காணப்படுவதில்லை) .முன்னிரு துண்டங்களும் பின்றுண்டமும் வித்தியாசமாக வியத்தமடைவதுடன் சிறிது வேறுபட்ட அமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. முன்றுண்டத்தில் மூளையும், புலனங்கங்களும் காணப்படும். இம்முன் துண்டம் protostomium எனப்படும். கடைசித்துண்டத்தில் குதம் காணப்படும். இக்கடைசித் துண்டம் pygidium எனப்படும். protostomiumஇற்கு அடுத்ததாக வாய்ப்பகுதியைக் கொண்டுள்ள peristomium துண்டம் காணப்படும். pygidium பகுதிக்குச் சிறிது தலைப்பக்கமாக அனெலிட்டுக்களின் வளர்ச்சிப் பகுதி காணப்படுகின்றது. வளர்ச்சியின் போது இவ்வளர்ச்சிப் பகுதியிலிருந்து தலைப் பகுதியை நோக்கித் துண்டங்கள் சேர்க்கப்படுகின்றன. அட்டைகளில் துண்டங்களின் எண்ணிக்கை வரையறுக்கப்பட்டிருக்கும்.
வளையப் புழுக்களின் மேற்றோல் கொலாஜன் நுண்ணிழைகளால் ஆனது. இதனை மேற்றோலுக்குக் கீழுள்ள ஒரு கலத் தடிப்புடைய மேற்றோற்கலங்கள் சுரக்கின்றன. தோலிழையத்துக்குக் கீழுள்ள தசையிழையங்கள் இடைமுதலுருப் படையின் உடற்குழிக்கு மேற்பட்ட பகுதியை ஆக்கின்றன. பிரதானமாக பொலிக்கீட்டாக்களும் மேலும் பல அனெலிட்டுக்களும் சிலிர்முட்களைக் கொண்டுள்ளன. இவை அனெலிட்டுக்களுக்கு உராய்வை வழங்குவதால் அவற்றின் அசைவில் உதவுகின்றன. இச்சிலிர்முட்கள் பீட்டா-கைட்டினால் ஆக்கப்பட்டவையாகும். சில வளையப் புழுக்கள் அசைவில் உதவுவதற்காக பரபாதங்களையும் கொண்டுள்ளன. இவை மூட்டுகளற்ற அவயங்களாகும். இப்பரபாதங்களுள் உடலிலுள்ள வளையத் தசைகளிலிருந்து பெறப்பட்ட தசைகள் உள்ளன. இவற்றோடு இணைக்கப்பட்டுள்ள சிலிர்முட்கள் பரபாதங்களுக்கு ஓரளவு உறுதித்தன்மையை வழங்குகின்றன. பரபாதங்கள் அசைவிலும், உயர் மேற்பரப்பைக் கொண்டிருப்பதால் சுவாசத்திலும் உதவுகின்றன. பரபாதங்கள் பொலிக்கீட்டா வகுப்பு அங்கத்தவர்களிலேயே காணப்படுகின்றன.
அனெலிட்டுக்கள் மெய்யான உடற்குழியைக் கொண்ட விலங்குகளாகும். அனெலிட்டின் ஒவ்வொரு துண்டத்திலும் ஒரு சோடி உடற்குழிகள் உள்ளன. உடற்குழியில் நுண்ணங்கித் தொற்றிலிருந்து பாதுகாப்பு வழங்கும் சீலொமோசைட் கலங்கள் காணப்படுகின்றன. இரண்டு உடற்குழிகளிலுமுள்ள உடற்பாய் பொருளை உடலிலுள்ள வளையத்தசைகள் நிரப்பி, நீக்குவதால் சுற்றுச்சுருங்கல் அசைவை ஏற்படுத்துகின்றன. அதிகமாக அசையாத அனெலிட்டுக்களில் இவ்வாறு உடற்குழி இரண்டாக பிரிக்கப்பட்டிருத்தலை அவதானிக்க இயலாது. பல இனங்களில் மூடிய குருதிச்சுற்றோட்டம் காணப்படுகின்றது. குருதிக்குழியில் அல்லது உடற்குழியில் ஒக்சிசன் காவும் சிவப்பு நிற ஈமோகுளோபிளின் அல்லது பச்சை நிற குளோரோகுருரோனின் நிறத்துணிக்கைகள் கரைய நிலையில் காணப்படுகின்றன.
அனெலிட்டுக்களின் தொண்டையைச் சூழ ஒரு சோடி மூளைய நரம்புத் திரட்டுக்களையும் தொண்டைக் கீழ் நரம்புத் திரட்டையும் கொண்ட நரம்பு வளையம் காணப்படும். இந்நரம்பு வளையத்திலிருந்து உடற் துண்டங்களுக்கு இரட்டை நரம்பு நாண்கள் விநியோகிக்கப்படும். இந்நரம்பு நாண்கள் துண்ட ஒழுங்கில் சோடி நரம்புத் திரட்டுக்களைக் கொண்டிருக்கும். இந்நரம்புத் தொகுதியினாலேயே பல துண்டங்கள் ஒருங்கிசைவாக ஒரு உயிரியாக செயற்பட முடிகிறது. மண்ணினுள் புதையுண்டு வாழும் அங்கிகளில் கண்கள் விருத்தியடையவில்லை. சிலவற்றில் எளிய கண்கள் விருத்தியடைந்துள்ளன. சிலவற்றில் சிம்பி மற்றும் பிடர் அங்கம் எனும் இரசாயன வாங்கிகளும், சமநிலை பேண உதவும் நிலைச் சிறைப்பை (stato cyst) என்பனவும் விருத்தியடைந்துள்ளன.
அனெலிட்டுக்கள் வழமையாக மூன்று பிரதானமான வகுப்புக்களாகப் பிரிக்கப்பட்டன. தற்போது இரண்டு வகுப்புக்களாகவும் பல உப வகுப்புக்களாகவும் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன.
துண்டங்களாலான உடலையுடைய முள்ளந்தண்டிலி விலங்குகளை உள்ளடக்கிய ஒரு விலங்குக் கணமே வளையப்புழு அல்லது அனெலிடா (phylum Annelida) ஆகும். மனிதர்களுக்கு மிகவும் பழக்கமான அனெலிட்டுக்களாக மண்புழு, அட்டை என்பன அமைகின்றன. இவ்விலங்குக் கணத்துக்குள் கிட்டத்தட்ட 17000 இனங்காணப்பட்ட இனங்கள் அடங்குகின்றன. பெரும்பாலான இனங்கள் கடலிலும், சில ஈரலிப்பான மண்ணிலும், நன்னீரிலும் வாழ்கின்றன. ஒரு சில இனங்கள் கடலினடியில் எரிமலைத் துவாரங்களுக்கருகில் ஐதரசன் சல்பைடு வாயு வெளியேறும் இடங்களிலும் வாழ்கின்றன. இவை உண்மையான உடற்குழி (coelom) உடைய, இருபக்கச் சமச்சீரான Triploblastica விலங்குகளாகும். இவற்றில் சிறப்பான இன்னுமொரு இயல்பு துண்டுபட்ட உடலமைப்பாகும். இவற்றில் அனேகமான இனங்கள் மூடிய குருதிச் சுற்றோட்டத்தையும் கொண்டுள்ளன. பழைய முறைப்படி வளையப்புழுக்களின் வாழிடம் மற்றும் தோற்றத்தின் அடிப்படையில் செயற்கையாக பொலிக்கீட்டா (கடல் வாழ் அனெலிட்டுக்கள்), ஒலிக்கோகீட்டா (மண்புழு போன்ற அனெலிட்டுக்கள்), ஹிருடீனியா (அட்டைகள் போன்றவை) என மூன்று வகுப்புக்களாகப் பிரிக்கப்பட்டன. எனினும் இது கூர்ப்பியல்புகளைக் காட்டாததால் இப்பாகுபாடு தற்போது ஏற்றுக்கொள்ளப்படுவதில்லை. முளையவியலின் அடிப்படையில் அனெலிட்டுக்கள் புரொட்டோஸ்டோம் விலங்குகளாகும். பெரும்பாலான நில வாழ் அனெலிட்டுக்கள் மண்புழுக்களாகும். இவை சுற்றுச்சுருங்கல் அசைவு மூலம் அசைகின்றன. மண்புழுக்கள் இயற்கையியல் ரீதியிலும், பொருளாதார அடிப்படையிலும் மனிதனுக்கு மிகவும் முக்கியமான விலங்குகளாகும். இவை மண்ணுக்குக் காற்றூட்டம் வழங்கி மண்ணை வளப்படுத்துவதன் மூலம் விவசாய அபிவிருத்திக்குப் பங்களிக்கின்றன. மண்புழுக்கள் மண்ணிலுள்ள உக்கலடையும் சேதனப் பொருட்களை உட்கொள்ளுகின்றன. அட்டைகள் விலங்குகளின் இரத்தத்தைக் குடித்து வாழும் ஒட்டுண்ணி விலங்குகளாகும். அனெலிட்டுக்கள் பொதுவாக உறுதியான அகவன்கூட்டையோ, புறவன்கூட்டையோ கொண்டிருப்பதில்லை. அவற்றின் உடற்குழியிலுள்ள இழையப் பாய்பொருளே நீரியல் வன்கூடாகத் தொழிற்படுகின்றது. இவ்வாறான மென்மையான உடலமைப்பைக் கொண்டிருப்பதாலும், வன்கூடு இல்லாமையாலும் இவற்றின் சுவட்டு எச்சங்களை இலகுவாகப் பெற முடியாதுள்ளது. கிடைக்கப்பெற்ற மிகப் பழமையான அனெலிட்டு எச்சம் கேம்பிரியன் காலத்துக்குரியது.
అనెలిడా (లాటిన్ Annelida) ద్విపార్శ్వ సౌష్టవం, త్రిస్తరిత, ఖండీభవనంగల, నిజ శరీరకుహర అకశేరుకాలు. అనెలిడా అనే పదాన్ని జె.బి.లామార్క్ (J.B.Lamarck) 1809లో ప్రప్రథమంగా ఉపయోగించాడు. లాటిన్ పదం 'ఆన్యులస్' అంటే చిన్న ఉంగరం; గ్రీకు భాషలో 'ఈడోస్' అంటే రూపం అని అర్థం. నీటిలోనూ, భూమి మీద ఉండే వానపాములు, ఇసుక పాములు, జలగలు మొదలగునవి వీనిలో ఉంటాయి. ఎక్కువగా స్వేచ్ఛగా కదులుతూ ఉంటాయి. జలగలాంటి కొన్ని జీవులకు రక్తం పీల్చుకొనే పరభక్షక అలవాట్లు ఉంటాయి.
వీటిలో నాలుగు వర్గాలు ఉన్నాయి.అవి
అనెలిడా (లాటిన్ Annelida) ద్విపార్శ్వ సౌష్టవం, త్రిస్తరిత, ఖండీభవనంగల, నిజ శరీరకుహర అకశేరుకాలు. అనెలిడా అనే పదాన్ని జె.బి.లామార్క్ (J.B.Lamarck) 1809లో ప్రప్రథమంగా ఉపయోగించాడు. లాటిన్ పదం 'ఆన్యులస్' అంటే చిన్న ఉంగరం; గ్రీకు భాషలో 'ఈడోస్' అంటే రూపం అని అర్థం. నీటిలోనూ, భూమి మీద ఉండే వానపాములు, ఇసుక పాములు, జలగలు మొదలగునవి వీనిలో ఉంటాయి. ఎక్కువగా స్వేచ్ఛగా కదులుతూ ఉంటాయి. జలగలాంటి కొన్ని జీవులకు రక్తం పీల్చుకొనే పరభక్షక అలవాట్లు ఉంటాయి.
Fàn-chiet-thûng-vu̍t-mùn (Annelid, 環節動物門) he Thûng-vu̍t-kie ke yit-chak mùn, kâi mùn thûng-vu̍t vì Lióng-chet-tui-chhṳ̂n, fûn chiet ke lie̍t-sâng thí-khiông thûng-vu̍t, yû ke khí-yû chiuk lâu kông-mô, tô-pit kón-sṳt sùn-fàn hì-thúng, lièn-sṳt sṳ̀n-kîn hì-thúng. Muk-chhièn yí-tî ke fàn-chiet thûng-vu̍t yok-yû 13000 chúng. Sòng-kien fàn-chiet thûng-vu̍t yû: chhùng-hièn, fù-khì, sâ-chhâm tén. Fàn-chiet thûng-vu̍t lâu chiet-kî thûng-vu̍t khiung-thùng kèu-sṳ̀n Kôan-chiet thûng-vu̍t (Articulata).
The annelids /ˈænəlɪdz/ (Annelida /əˈnɛlɪdə/, from Latin anellus, "little ring"[1][a]), also known as the segmented worms, are a large phylum, with over 22,000 extant species including ragworms, earthworms, and leeches. The species exist in and have adapted to various ecologies – some in marine environments as distinct as tidal zones and hydrothermal vents, others in fresh water, and yet others in moist terrestrial environments.
The Annelids are bilaterally symmetrical, triploblastic, coelomate, invertebrate organisms. They also have parapodia for locomotion. Most textbooks still use the traditional division into polychaetes (almost all marine), oligochaetes (which include earthworms) and leech-like species. Cladistic research since 1997 has radically changed this scheme, viewing leeches as a sub-group of oligochaetes and oligochaetes as a sub-group of polychaetes. In addition, the Pogonophora, Echiura and Sipuncula, previously regarded as separate phyla, are now regarded as sub-groups of polychaetes. Annelids are considered members of the Lophotrochozoa, a "super-phylum" of protostomes that also includes molluscs, brachiopods, and nemerteans.
The basic annelid form consists of multiple segments. Each segment has the same sets of organs and, in most polychates, has a pair of parapodia that many species use for locomotion. Septa separate the segments of many species, but are poorly defined or absent in others, and Echiura and Sipuncula show no obvious signs of segmentation. In species with well-developed septa, the blood circulates entirely within blood vessels, and the vessels in segments near the front ends of these species are often built up with muscles that act as hearts. The septa of such species also enable them to change the shapes of individual segments, which facilitates movement by peristalsis ("ripples" that pass along the body) or by undulations that improve the effectiveness of the parapodia. In species with incomplete septa or none, the blood circulates through the main body cavity without any kind of pump, and there is a wide range of locomotory techniques – some burrowing species turn their pharynges inside out to drag themselves through the sediment.
Earthworms are oligochaetes that support terrestrial food chains both as prey and in some regions are important in aeration and enriching of soil. The burrowing of marine polychaetes, which may constitute up to a third of all species in near-shore environments, encourages the development of ecosystems by enabling water and oxygen to penetrate the sea floor. In addition to improving soil fertility, annelids serve humans as food and as bait. Scientists observe annelids to monitor the quality of marine and fresh water. Although blood-letting is used less frequently by doctors than it once was, some leech species are regarded as endangered species because they have been over-harvested for this purpose in the last few centuries. Ragworms' jaws are now being studied by engineers as they offer an exceptional combination of lightness and strength.
Since annelids are soft-bodied, their fossils are rare – mostly jaws and the mineralized tubes that some of the species secreted. Although some late Ediacaran fossils may represent annelids, the oldest known fossil that is identified with confidence comes from about 518 million years ago in the early Cambrian period. Fossils of most modern mobile polychaete groups appeared by the end of the Carboniferous, about 299 million years ago. Palaeontologists disagree about whether some body fossils from the mid Ordovician, about 472 to 461 million years ago, are the remains of oligochaetes, and the earliest indisputable fossils of the group appear in the Paleogene period, which began 66 million years ago.[3]
There are over 22,000 living annelid species,[4][5] ranging in size from microscopic to the Australian giant Gippsland earthworm and Amynthas mekongianus, which can both grow up to 3 meters (9.8 ft) long [5][6][7] to the largest annelid, Microchaetus rappi which can grow up to 6.7 m (22 ft). Although research since 1997 has radically changed scientists' views about the evolutionary family tree of the annelids,[8][9] most textbooks use the traditional classification into the following sub-groups:[6][10]
The Archiannelida, minute annelids that live in the spaces between grains of marine sediment, were treated as a separate class because of their simple body structure, but are now regarded as polychaetes.[10] Some other groups of animals have been classified in various ways, but are now widely regarded as annelids:
No single feature distinguishes Annelids from other invertebrate phyla, but they have a distinctive combination of features. Their bodies are long, with segments that are divided externally by shallow ring-like constrictions called annuli and internally by septa ("partitions") at the same points, although in some species the septa are incomplete and in a few cases missing. Most of the segments contain the same sets of organs, although sharing a common gut, circulatory system and nervous system makes them inter-dependent.[6][10] Their bodies are covered by a cuticle (outer covering) that does not contain cells but is secreted by cells in the skin underneath, is made of tough but flexible collagen[6] and does not molt[19] – on the other hand arthropods' cuticles are made of the more rigid α-chitin,[6][20] and molt until the arthropods reach their full size.[21] Most annelids have closed circulatory systems, where the blood makes its entire circuit via blood vessels.[19]
Most of an annelid's body consists of segments that are practically identical, having the same sets of internal organs and external chaetae (Greek χαιτη, meaning "hair") and, in some species, appendages. The frontmost and rearmost sections are not regarded as true segments as they do not contain the standard sets of organs and do not develop in the same way as the true segments. The frontmost section, called the prostomium (Greek προ- meaning "in front of" and στομα meaning "mouth") contains the brain and sense organs, while the rearmost, called the pygidium (Greek πυγιδιον, meaning "little tail") or periproct contains the anus, generally on the underside. The first section behind the prostomium, called the peristomium (Greek περι- meaning "around" and στομα meaning "mouth"), is regarded by some zoologists as not a true segment, but in some polychaetes the peristomium has chetae and appendages like those of other segments.[6]
The segments develop one at a time from a growth zone just ahead of the pygidium, so that an annelid's youngest segment is just in front of the growth zone while the peristomium is the oldest. This pattern is called teloblastic growth.[6] Some groups of annelids, including all leeches,[13] have fixed maximum numbers of segments, while others add segments throughout their lives.[10]
The phylum's name is derived from the Latin word annelus, meaning "little ring".[4]
Annelids' cuticles are made of collagen fibers, usually in layers that spiral in alternating directions so that the fibers cross each other. These are secreted by the one-cell deep epidermis (outermost skin layer). A few marine annelids that live in tubes lack cuticles, but their tubes have a similar structure, and mucus-secreting glands in the epidermis protect their skins.[6] Under the epidermis is the dermis, which is made of connective tissue, in other words a combination of cells and non-cellular materials such as collagen. Below this are two layers of muscles, which develop from the lining of the coelom (body cavity): circular muscles make a segment longer and slimmer when they contract, while under them are longitudinal muscles, usually four distinct strips,[19] whose contractions make the segment shorter and fatter.[6] But several families have lost the circular muscles, and it has been suggested that the lack of circular muscles is a plesiomorphic character in Annelida.[29] Some annelids also have oblique internal muscles that connect the underside of the body to each side.[19]
The setae ("hairs") of annelids project out from the epidermis to provide traction and other capabilities. The simplest are unjointed and form paired bundles near the top and bottom of each side of each segment. The parapodia ("limbs") of annelids that have them often bear more complex chetae at their tips – for example jointed, comb-like or hooked.[6] Chetae are made of moderately flexible β-chitin and are formed by follicles, each of which has a chetoblast ("hair-forming") cell at the bottom and muscles that can extend or retract the cheta. The chetoblasts produce chetae by forming microvilli, fine hair-like extensions that increase the area available for secreting the cheta. When the cheta is complete, the microvilli withdraw into the chetoblast, leaving parallel tunnels that run almost the full length of the cheta.[6] Hence annelids' chetae are structurally different from the setae ("bristles") of arthropods, which are made of the more rigid α-chitin, have a single internal cavity, and are mounted on flexible joints in shallow pits in the cuticle.[6]
Nearly all polychaetes have parapodia that function as limbs, while other major annelid groups lack them. Parapodia are unjointed paired extensions of the body wall, and their muscles are derived from the circular muscles of the body. They are often supported internally by one or more large, thick chetae. The parapodia of burrowing and tube-dwelling polychaetes are often just ridges whose tips bear hooked chetae. In active crawlers and swimmers the parapodia are often divided into large upper and lower paddles on a very short trunk, and the paddles are generally fringed with chetae and sometimes with cirri (fused bundles of cilia) and gills.[19]
The brain generally forms a ring round the pharynx (throat), consisting of a pair of ganglia (local control centers) above and in front of the pharynx, linked by nerve cords either side of the pharynx to another pair of ganglia just below and behind it.[6] The brains of polychaetes are generally in the prostomium, while those of clitellates are in the peristomium or sometimes the first segment behind the prostomium.[30] In some very mobile and active polychaetes the brain is enlarged and more complex, with visible hindbrain, midbrain and forebrain sections.[19] The rest of the central nervous system, the ventral nerve cord, is generally "ladder-like", consisting of a pair of nerve cords that run through the bottom part of the body and have in each segment paired ganglia linked by a transverse connection. From each segmental ganglion a branching system of local nerves runs into the body wall and then encircles the body.[6] However, in most polychaetes the two main nerve cords are fused, and in the tube-dwelling genus Owenia the single nerve chord has no ganglia and is located in the epidermis.[10][31]
As in arthropods, each muscle fiber (cell) is controlled by more than one neuron, and the speed and power of the fiber's contractions depends on the combined effects of all its neurons. Vertebrates have a different system, in which one neuron controls a group of muscle fibers.[6] Most annelids' longitudinal nerve trunks include giant axons (the output signal lines of nerve cells). Their large diameter decreases their resistance, which allows them to transmit signals exceptionally fast. This enables these worms to withdraw rapidly from danger by shortening their bodies. Experiments have shown that cutting the giant axons prevents this escape response but does not affect normal movement.[6]
The sensors are primarily single cells that detect light, chemicals, pressure waves and contact, and are present on the head, appendages (if any) and other parts of the body.[6] Nuchal ("on the neck") organs are paired, ciliated structures found only in polychaetes, and are thought to be chemosensors.[19] Some polychaetes also have various combinations of ocelli ("little eyes") that detect the direction from which light is coming and camera eyes or compound eyes that can probably form images.[31] The compound eyes probably evolved independently of arthropods' eyes.[19] Some tube-worms use ocelli widely spread over their bodies to detect the shadows of fish, so that they can quickly withdraw into their tubes.[31] Some burrowing and tube-dwelling polychaetes have statocysts (tilt and balance sensors) that tell them which way is down.[31] A few polychaete genera have on the undersides of their heads palps that are used both in feeding and as "feelers", and some of these also have antennae that are structurally similar but probably are used mainly as "feelers".[19]
Most annelids have a pair of coelomata (body cavities) in each segment, separated from other segments by septa and from each other by vertical mesenteries. Each septum forms a sandwich with connective tissue in the middle and mesothelium (membrane that serves as a lining) from the preceding and following segments on either side. Each mesentery is similar except that the mesothelium is the lining of each of the pair of coelomata, and the blood vessels and, in polychaetes, the main nerve cords are embedded in it.[6] The mesothelium is made of modified epitheliomuscular cells;[6] in other words, their bodies form part of the epithelium but their bases extend to form muscle fibers in the body wall.[32] The mesothelium may also form radial and circular muscles on the septa, and circular muscles around the blood vessels and gut. Parts of the mesothelium, especially on the outside of the gut, may also form chloragogen cells that perform similar functions to the livers of vertebrates: producing and storing glycogen and fat; producing the oxygen-carrier hemoglobin; breaking down proteins; and turning nitrogenous waste products into ammonia and urea to be excreted.[6]
Many annelids move by peristalsis (waves of contraction and expansion that sweep along the body),[6] or flex the body while using parapodia to crawl or swim.[33] In these animals the septa enable the circular and longitudinal muscles to change the shape of individual segments, by making each segment a separate fluid-filled "balloon".[6] However, the septa are often incomplete in annelids that are semi-sessile or that do not move by peristalsis or by movements of parapodia – for example some move by whipping movements of the body, some small marine species move by means of cilia (fine muscle-powered hairs) and some burrowers turn their pharynges (throats) inside out to penetrate the sea-floor and drag themselves into it.[6]
The fluid in the coelomata contains coelomocyte cells that defend the animals against parasites and infections. In some species coelomocytes may also contain a respiratory pigment – red hemoglobin in some species, green chlorocruorin in others (dissolved in the plasma)[19] – and provide oxygen transport within their segments. Respiratory pigment is also dissolved in the blood plasma. Species with well-developed septa generally also have blood vessels running all long their bodies above and below the gut, the upper one carrying blood forwards while the lower one carries it backwards. Networks of capillaries in the body wall and around the gut transfer blood between the main blood vessels and to parts of the segment that need oxygen and nutrients. Both of the major vessels, especially the upper one, can pump blood by contracting. In some annelids the forward end of the upper blood vessel is enlarged with muscles to form a heart, while in the forward ends of many earthworms some of the vessels that connect the upper and lower main vessels function as hearts. Species with poorly developed or no septa generally have no blood vessels and rely on the circulation within the coelom for delivering nutrients and oxygen.[6]
However, leeches and their closest relatives have a body structure that is very uniform within the group but significantly different from that of other annelids, including other members of the Clitellata.[13] In leeches there are no septa, the connective tissue layer of the body wall is so thick that it occupies much of the body, and the two coelomata are widely separated and run the length of the body. They function as the main blood vessels, although they are side-by-side rather than upper and lower. However, they are lined with mesothelium, like the coelomata and unlike the blood vessels of other annelids. Leeches generally use suckers at their front and rear ends to move like inchworms. The anus is on the upper surface of the pygidium.[13]
In some annelids, including earthworms, all respiration is via the skin. However, many polychaetes and some clitellates (the group to which earthworms belong) have gills associated with most segments, often as extensions of the parapodia in polychaetes. The gills of tube-dwellers and burrowers usually cluster around whichever end has the stronger water flow.[19]
Feeding structures in the mouth region vary widely, and have little correlation with the animals' diets. Many polychaetes have a muscular pharynx that can be everted (turned inside out to extend it). In these animals the foremost few segments often lack septa so that, when the muscles in these segments contract, the sharp increase in fluid pressure from all these segments everts the pharynx very quickly. Two families, the Eunicidae and Phyllodocidae, have evolved jaws, which can be used for seizing prey, biting off pieces of vegetation, or grasping dead and decaying matter. On the other hand, some predatory polychaetes have neither jaws nor eversible pharynges. Selective deposit feeders generally live in tubes on the sea-floor and use palps to find food particles in the sediment and then wipe them into their mouths. Filter feeders use "crowns" of palps covered in cilia that wash food particles towards their mouths. Non-selective deposit feeders ingest soil or marine sediments via mouths that are generally unspecialized. Some clitellates have sticky pads in the roofs of their mouths, and some of these can evert the pads to capture prey. Leeches often have an eversible proboscis, or a muscular pharynx with two or three teeth.[19]
The gut is generally an almost straight tube supported by the mesenteries (vertical partitions within segments), and ends with the anus on the underside of the pygidium.[6] However, in members of the tube-dwelling family Siboglinidae the gut is blocked by a swollen lining that houses symbiotic bacteria, which can make up 15% of the worms' total weight. The bacteria convert inorganic matter – such as hydrogen sulfide and carbon dioxide from hydrothermal vents, or methane from seeps – to organic matter that feeds themselves and their hosts, while the worms extend their palps into the gas flows to absorb the gases needed by the bacteria.[19]
Annelids with blood vessels use metanephridia to remove soluble waste products, while those without use protonephridia.[6] Both of these systems use a two-stage filtration process, in which fluid and waste products are first extracted and these are filtered again to re-absorb any re-usable materials while dumping toxic and spent materials as urine. The difference is that protonephridia combine both filtration stages in the same organ, while metanephridia perform only the second filtration and rely on other mechanisms for the first – in annelids special filter cells in the walls of the blood vessels let fluids and other small molecules pass into the coelomic fluid, where it circulates to the metanephridia.[34] In annelids the points at which fluid enters the protonephridia or metanephridia are on the forward side of a septum while the second-stage filter and the nephridiopore (exit opening in the body wall) are in the following segment. As a result, the hindmost segment (before the growth zone and pygidium) has no structure that extracts its wastes, as there is no following segment to filter and discharge them, while the first segment contains an extraction structure that passes wastes to the second, but does not contain the structures that re-filter and discharge urine.[6]
Polychaetes can reproduce asexually, by dividing into two or more pieces or by budding off a new individual while the parent remains a complete organism.[6][35] Some oligochaetes, such as Aulophorus furcatus, seem to reproduce entirely asexually, while others reproduce asexually in summer and sexually in autumn. Asexual reproduction in oligochaetes is always by dividing into two or more pieces, rather than by budding.[10][36] However, leeches have never been seen reproducing asexually.[10][37]
Most polychaetes and oligochaetes also use similar mechanisms to regenerate after suffering damage. Two polychaete genera, Chaetopterus and Dodecaceria, can regenerate from a single segment, and others can regenerate even if their heads are removed.[10][35] Annelids are the most complex animals that can regenerate after such severe damage.[38] On the other hand, leeches cannot regenerate.[37]
It is thought that annelids were originally animals with two separate sexes, which released ova and sperm into the water via their nephridia.[6] The fertilized eggs develop into trochophore larvae, which live as plankton.[40] Later they sink to the sea-floor and metamorphose into miniature adults: the part of the trochophore between the apical tuft and the prototroch becomes the prostomium (head); a small area round the trochophore's anus becomes the pygidium (tail-piece); a narrow band immediately in front of that becomes the growth zone that produces new segments; and the rest of the trochophore becomes the peristomium (the segment that contains the mouth).[6]
However, the lifecycles of most living polychaetes, which are almost all marine animals, are unknown, and only about 25% of the 300+ species whose lifecycles are known follow this pattern. About 14% use a similar external fertilization but produce yolk-rich eggs, which reduce the time the larva needs to spend among the plankton, or eggs from which miniature adults emerge rather than larvae. The rest care for the fertilized eggs until they hatch – some by producing jelly-covered masses of eggs which they tend, some by attaching the eggs to their bodies and a few species by keeping the eggs within their bodies until they hatch. These species use a variety of methods for sperm transfer; for example, in some the females collect sperm released into the water, while in others the males have a penis that inject sperm into the female.[40] There is no guarantee that this is a representative sample of polychaetes' reproductive patterns, and it simply reflects scientists' current knowledge.[40]
Some polychaetes breed only once in their lives, while others breed almost continuously or through several breeding seasons. While most polychaetes remain of one sex all their lives, a significant percentage of species are full hermaphrodites or change sex during their lives. Most polychaetes whose reproduction has been studied lack permanent gonads, and it is uncertain how they produce ova and sperm. In a few species the rear of the body splits off and becomes a separate individual that lives just long enough to swim to a suitable environment, usually near the surface, and spawn.[40]
Most mature clitellates (the group that includes earthworms and leeches) are full hermaphrodites, although in a few leech species younger adults function as males and become female at maturity. All have well-developed gonads, and all copulate. Earthworms store their partners' sperm in spermathecae ("sperm stores") and then the clitellum produces a cocoon that collects ova from the ovaries and then sperm from the spermathecae. Fertilization and development of earthworm eggs takes place in the cocoon. Leeches' eggs are fertilized in the ovaries, and then transferred to the cocoon. In all clitellates the cocoon also either produces yolk when the eggs are fertilized or nutrients while they are developing. All clitellates hatch as miniature adults rather than larvae.[40]
Charles Darwin's book The Formation of Vegetable Mould Through the Action of Worms (1881) presented the first scientific analysis of earthworms' contributions to soil fertility.[41] Some burrow while others live entirely on the surface, generally in moist leaf litter. The burrowers loosen the soil so that oxygen and water can penetrate it, and both surface and burrowing worms help to produce soil by mixing organic and mineral matter, by accelerating the decomposition of organic matter and thus making it more quickly available to other organisms, and by concentrating minerals and converting them to forms that plants can use more easily.[42][43] Earthworms are also important prey for birds ranging in size from robins to storks, and for mammals ranging from shrews to badgers, and in some cases conserving earthworms may be essential for conserving endangered birds.[44]
Terrestrial annelids can be invasive in some situations. In the glaciated areas of North America, for example, almost all native earthworms are thought to have been killed by the glaciers and the worms currently found in those areas are all introduced from other areas, primarily from Europe, and, more recently, from Asia. Northern hardwood forests are especially negatively impacted by invasive worms through the loss of leaf duff, soil fertility, changes in soil chemistry and the loss of ecological diversity. Especially of concern is Amynthas agrestis and at least one state (Wisconsin) has listed it as a prohibited species.
Earthworms migrate only a limited distance annually on their own, and the spread of invasive worms is increased rapidly by anglers and from worms or their cocoons in the dirt on vehicle tires or footwear.
Marine annelids may account for over one-third of bottom-dwelling animal species around coral reefs and in tidal zones.[41] Burrowing species increase the penetration of water and oxygen into the sea-floor sediment, which encourages the growth of populations of aerobic bacteria and small animals alongside their burrows.[45]
Although blood-sucking leeches do little direct harm to their victims, some transmit flagellates that can be very dangerous to their hosts. Some small tube-dwelling oligochaetes transmit myxosporean parasites that cause whirling disease in fish.[41]
Earthworms make a significant contribution to soil fertility.[41] The rear end of the Palolo worm, a marine polychaete that tunnels through coral, detaches in order to spawn at the surface, and the people of Samoa regard these spawning modules as a delicacy.[41] Anglers sometimes find that worms are more effective bait than artificial flies, and worms can be kept for several days in a tin lined with damp moss.[46] Ragworms are commercially important as bait and as food sources for aquaculture, and there have been proposals to farm them in order to reduce over-fishing of their natural populations.[45] Some marine polychaetes' predation on molluscs causes serious losses to fishery and aquaculture operations.[41]
Scientists study aquatic annelids to monitor the oxygen content, salinity and pollution levels in fresh and marine water.[41]
Accounts of the use of leeches for the medically dubious practise of blood-letting have come from China around 30 AD, India around 200 AD, ancient Rome around 50 AD and later throughout Europe. In the 19th century medical demand for leeches was so high that some areas' stocks were exhausted and other regions imposed restrictions or bans on exports, and Hirudo medicinalis is treated as an endangered species by both IUCN and CITES. More recently leeches have been used to assist in microsurgery, and their saliva has provided anti-inflammatory compounds and several important anticoagulants, one of which also prevents tumors from spreading.[41]
Ragworms' jaws are strong but much lighter than the hard parts of many other organisms, which are biomineralized with calcium salts. These advantages have attracted the attention of engineers. Investigations showed that ragworm jaws are made of unusual proteins that bind strongly to zinc.[47]
Since annelids are soft-bodied, their fossils are rare.[48] Polychaetes' fossil record consists mainly of the jaws that some species had and the mineralized tubes that some secreted.[49] Some Ediacaran fossils such as Dickinsonia in some ways resemble polychaetes, but the similarities are too vague for these fossils to be classified with confidence.[50] The small shelly fossil Cloudina, from 549 to 542 million years ago, has been classified by some authors as an annelid, but by others as a cnidarian (i.e. in the phylum to which jellyfish and sea anemones belong).[51][52] Until 2008 the earliest fossils widely accepted as annelids were the polychaetes Canadia and Burgessochaeta, both from Canada's Burgess Shale, formed about 505 million years ago in the early Cambrian.[53] Myoscolex, found in Australia and a little older than the Burgess Shale, was possibly an annelid. However, it lacks some typical annelid features and has features which are not usually found in annelids and some of which are associated with other phyla.[53] Then Simon Conway Morris and John Peel reported Phragmochaeta from Sirius Passet, about 518 million years old, and concluded that it was the oldest annelid known to date.[50] There has been vigorous debate about whether the Burgess Shale fossil Wiwaxia was a mollusc or an annelid.[53] Polychaetes diversified in the early Ordovician, about 488 to 474 million years ago. It is not until the early Ordovician that the first annelid jaws are found, thus the crown-group cannot have appeared before this date and probably appeared somewhat later.[54] By the end of the Carboniferous, about 299 million years ago, fossils of most of the modern mobile polychaete groups had appeared.[53] Many fossil tubes look like those made by modern sessile polychaetes,[55] but the first tubes clearly produced by polychaetes date from the Jurassic, less than 199 million years ago.[53] In 2012, a 508 million year old species of annelid found near the Burgess shale beds in British Columbia, Kootenayscolex, was found that changed the hypotheses about how the annelid head developed. It appears to have bristles on its head segment akin to those along its body, as if the head simply developed as a specialized version of a previously generic segment.
The earliest good evidence for oligochaetes occurs in the Tertiary period, which began 65 million years ago, and it has been suggested that these animals evolved around the same time as flowering plants in the early Cretaceous, from 130 to 90 million years ago.[56] A trace fossil consisting of a convoluted burrow partly filled with small fecal pellets may be evidence that earthworms were present in the early Triassic period from 251 to 245 million years ago.[56][57] Body fossils going back to the mid Ordovician, from 472 to 461 million years ago, have been tentatively classified as oligochaetes, but these identifications are uncertain and some have been disputed.[56][58]
Traditionally the annelids have been divided into two major groups, the polychaetes and clitellates. In turn the clitellates were divided into oligochaetes, which include earthworms, and hirudinomorphs, whose best-known members are leeches.[6] For many years there was no clear arrangement of the approximately 80 polychaete families into higher-level groups.[8] In 1997 Greg Rouse and Kristian Fauchald attempted a "first heuristic step in terms of bringing polychaete systematics to an acceptable level of rigour", based on anatomical structures, and divided polychaetes into:[59]
Articulata Annelida Palpata Canalipalpata Aciculata Morphological phylogeny of Annelida (1997)[59]Annelidasome "Scolecida" and "Aciculata"
some "Canalipalpata"
Sipuncula, previously a separate phylum
some "Oligochaeta"
some "Oligochaeta"
some "Oligochaeta"
some "Scolecida" and "Canalipalpata"
some "Scolecida"
Echiura, previously a separate phylum
some "Scolecida"
some "Canalipalpata"
Siboglinidae, previously phylum Pogonophora
some "Canalipalpata"
some "Scolecida", "Canalipalpata" and "Aciculata"
Annelid groups and phyla incorporated into Annelida (2007; simplified).[8]
Highlights major changes to traditional classifications.
Also in 1997 Damhnait McHugh, using molecular phylogenetics to compare similarities and differences in one gene, presented a very different view, in which: the clitellates were an offshoot of one branch of the polychaete family tree; the pogonophorans and echiurans, which for a few decades had been regarded as a separate phyla, were placed on other branches of the polychaete tree.[62] Subsequent molecular phylogenetics analyses on a similar scale presented similar conclusions.[63]
In 2007 Torsten Struck and colleagues compared three genes in 81 taxa, of which nine were outgroups,[8] in other words not considered closely related to annelids but included to give an indication of where the organisms under study are placed on the larger tree of life.[64] For a cross-check the study used an analysis of 11 genes (including the original 3) in ten taxa. This analysis agreed that clitellates, pogonophorans and echiurans were on various branches of the polychaete family tree. It also concluded that the classification of polychaetes into Scolecida, Canalipalpata and Aciculata was useless, as the members of these alleged groups were scattered all over the family tree derived from comparing the 81 taxa. It also placed sipunculans, generally regarded at the time as a separate phylum, on another branch of the polychaete tree, and concluded that leeches were a sub-group of oligochaetes rather than their sister-group among the clitellates.[8] Rouse accepted the analyses based on molecular phylogenetics,[10] and their main conclusions are now the scientific consensus, although the details of the annelid family tree remain uncertain.[9]
In addition to re-writing the classification of annelids and three previously independent phyla, the molecular phylogenetics analyses undermine the emphasis that decades of previous writings placed on the importance of segmentation in the classification of invertebrates. Polychaetes, which these analyses found to be the parent group, have completely segmented bodies, while polychaetes' echiurans and sipunculan offshoots are not segmented and pogonophores are segmented only in the rear parts of their bodies. It now seems that segmentation can appear and disappear much more easily in the course of evolution than was previously thought.[8][62] The 2007 study also noted that the ladder-like nervous system, which is associated with segmentation, is less universal than previously thought in both annelids and arthropods.[8][b]
The updated phylogenetic tree of the Annelid phylum is comprised by a grade of basal groups of polychaetes: Palaeoannelida, Chaetopteriformia and the Amphinomida/Sipuncula/Lobatocerebrum clade. This grade is followed by Pleistoannelida, the clade containing nearly all of annelid diversity, divided into two highly diverse groups: Sedentaria and Errantia. Sedentaria contains the clitellates, pogonophorans, echiurans and some archiannelids, as well as several polychaete groups. Errantia contains the eunicid and phyllodocid polychaetes, and several archiannelids. Some small groups, such as the Myzostomida, are more difficult to place due to long branching, but belong to either one of these large groups.[65][66][67][68][69]
Annelida Palaeoannelida Chaetopteriformia Pleistoannelida Errantia Aciculata Protodriliformia ? SedentariaSiboglinidae (pogonophorans)
CapitellidaClitellata (oligochaetes, leeches...)
Annelids are members of the protostomes, one of the two major superphyla of bilaterian animals – the other is the deuterostomes, which includes vertebrates.[63] Within the protostomes, annelids used to be grouped with arthropods under the super-group Articulata ("jointed animals"), as segmentation is obvious in most members of both phyla. However, the genes that drive segmentation in arthropods do not appear to do the same in annelids. Arthropods and annelids both have close relatives that are unsegmented. It is at least as easy to assume that they evolved segmented bodies independently as it is to assume that the ancestral protostome or bilaterian was segmented and that segmentation disappeared in many descendant phyla.[63] The current view is that annelids are grouped with molluscs, brachiopods and several other phyla that have lophophores (fan-like feeding structures) and/or trochophore larvae as members of Lophotrochozoa.[70] Meanwhile, arthropods are now regarded as members of the Ecdysozoa ("animals that molt"), along with some phyla that are unsegmented.[63][71]
BilateriaAcoelomorpha (Acoela and Nemertodermatida)
Deuterostomia (Echinoderms, chordates, etc.)
ProtostomiaEcdysozoa (Arthropods, etc.) 
Annelida
Kryptotrochozoa Lophophorata Brachiozoa Bryozoa s.l.The "Lophotrochozoa" hypothesis is also supported by the fact that many phyla within this group, including annelids, molluscs, nemerteans and flatworms, follow a similar pattern in the fertilized egg's development. When their cells divide after the 4-cell stage, descendants of these four cells form a spiral pattern. In these phyla the "fates" of the embryo's cells, in other words the roles their descendants will play in the adult animal, are the same and can be predicted from a very early stage.[72] Hence this development pattern is often described as "spiral determinate cleavage".[73]
Fossil discoveries lead to the hypothesis that Annelida and the lophophorates are more closely related to each other than any other phyla. Because of the body plan of lophotrochozoan fossils, a phylogenetic analysis found the lophophorates as the sister group of annelids. Both groups share in common: the presence of chaetae secreted by microvilli; paired, metameric coelomic compartments; and a similar metanephridial structure.[74]
LophotrochozoaAnnelida
Lophophorata†"Tommotiids"
The annelids /ˈænəlɪdz/ (Annelida /əˈnɛlɪdə/, from Latin anellus, "little ring"), also known as the segmented worms, are a large phylum, with over 22,000 extant species including ragworms, earthworms, and leeches. The species exist in and have adapted to various ecologies – some in marine environments as distinct as tidal zones and hydrothermal vents, others in fresh water, and yet others in moist terrestrial environments.
The Annelids are bilaterally symmetrical, triploblastic, coelomate, invertebrate organisms. They also have parapodia for locomotion. Most textbooks still use the traditional division into polychaetes (almost all marine), oligochaetes (which include earthworms) and leech-like species. Cladistic research since 1997 has radically changed this scheme, viewing leeches as a sub-group of oligochaetes and oligochaetes as a sub-group of polychaetes. In addition, the Pogonophora, Echiura and Sipuncula, previously regarded as separate phyla, are now regarded as sub-groups of polychaetes. Annelids are considered members of the Lophotrochozoa, a "super-phylum" of protostomes that also includes molluscs, brachiopods, and nemerteans.
The basic annelid form consists of multiple segments. Each segment has the same sets of organs and, in most polychates, has a pair of parapodia that many species use for locomotion. Septa separate the segments of many species, but are poorly defined or absent in others, and Echiura and Sipuncula show no obvious signs of segmentation. In species with well-developed septa, the blood circulates entirely within blood vessels, and the vessels in segments near the front ends of these species are often built up with muscles that act as hearts. The septa of such species also enable them to change the shapes of individual segments, which facilitates movement by peristalsis ("ripples" that pass along the body) or by undulations that improve the effectiveness of the parapodia. In species with incomplete septa or none, the blood circulates through the main body cavity without any kind of pump, and there is a wide range of locomotory techniques – some burrowing species turn their pharynges inside out to drag themselves through the sediment.
Earthworms are oligochaetes that support terrestrial food chains both as prey and in some regions are important in aeration and enriching of soil. The burrowing of marine polychaetes, which may constitute up to a third of all species in near-shore environments, encourages the development of ecosystems by enabling water and oxygen to penetrate the sea floor. In addition to improving soil fertility, annelids serve humans as food and as bait. Scientists observe annelids to monitor the quality of marine and fresh water. Although blood-letting is used less frequently by doctors than it once was, some leech species are regarded as endangered species because they have been over-harvested for this purpose in the last few centuries. Ragworms' jaws are now being studied by engineers as they offer an exceptional combination of lightness and strength.
Since annelids are soft-bodied, their fossils are rare – mostly jaws and the mineralized tubes that some of the species secreted. Although some late Ediacaran fossils may represent annelids, the oldest known fossil that is identified with confidence comes from about 518 million years ago in the early Cambrian period. Fossils of most modern mobile polychaete groups appeared by the end of the Carboniferous, about 299 million years ago. Palaeontologists disagree about whether some body fossils from the mid Ordovician, about 472 to 461 million years ago, are the remains of oligochaetes, and the earliest indisputable fossils of the group appear in the Paleogene period, which began 66 million years ago.
Anelidoj[noto 1] (science latine Annelida; el la latina annellus, malgranda ringo + -ida)[2][3] estas filumo de vermoj en kiu la surfaco de la korpo montras pli-malpli distingitajn dividojn en ringoj aŭ segmentoj, ĝenerale havantaj alfiksaĵojn por movado kaj brankojn. La filumo estas dividita en 3 klasoj (unu el ili formortinta), kiuj inkluzivas proksimume 17 388 speciojn,[2] inter aliaj, la ordinara tervermo, la lumbriko kaj la hirudo.
Lamarko konsideris la anelidojn kiel la okan klason de organizo de animaloj el la plej simplaj (infuzorioj, polipoj, radiuloj, vermoj, insektoj, araknoidoj kaj krustuloj) al la plej perfekta (la homo). Li difinis la anelidojn kiel la unuajn kun cirkulado per arterioj kaj vejnoj, kun pli kompleksa cirkulado kaj nodhava mjelo (paĝo 124).
Anelidoj (science latine Annelida; el la latina annellus, malgranda ringo + -ida) estas filumo de vermoj en kiu la surfaco de la korpo montras pli-malpli distingitajn dividojn en ringoj aŭ segmentoj, ĝenerale havantaj alfiksaĵojn por movado kaj brankojn. La filumo estas dividita en 3 klasoj (unu el ili formortinta), kiuj inkluzivas proksimume 17 388 speciojn, inter aliaj, la ordinara tervermo, la lumbriko kaj la hirudo.
Los anélidos (Annelida, del latín anellus, "anillo pequeño"[2] y del griego ίδες ides, "miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo segmentado en anillos.[3]
El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Se han descrito más de 16 700 especies,[4] que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra, las sanguijuelas y otros gusanos relacionados. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros.
En el lenguaje popular, se suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", término sin ningún valor taxonómico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin valor filogenético. No todos los gusanos son anélidos. Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando, alargado y cilíndrico que no pertenecen al grupo de los anélidos. Es el caso de los nematodos o los platelmintos, y de las larvas de algunos artrópodos, como las orugas que dan lugar a las mariposas.
La especialidad de la zoología que estudia, en parte, a los anélidos se denomina helmintología.
Los anélidos son animales triblásticos provistos de una cavidad del cuerpo llamada celoma. Dicha cavidad está llena de fluido en el cual están suspendidos el intestino y otros órganos. Los oligoquetos y poliquetos tienen típicamente celomas espaciosos; en las sanguijuelas (Hirudinea), el celoma está en gran parte lleno de tejido y reducido a un sistema de canales estrechos. El celoma está dividido en segmentos, por medio de tabiques transversales, esto presenta una novedad evolutiva con respecto a los gusanos no segmentados, ya que al estar el celoma dividido en los distintos metámeros le permite, mediante la presión hidrostática que genera esta cavidad, realizar movimientos peristálticos, y así la locomoción del animal. En las especies más típicas, cada tabique separa un segmento del cuerpo, que incluye una porción de los sistemas nervioso y circulatorio, permitiendo que funcionen de modo relativamente independiente. A cada uno de estos segmentos independientes se le llama metámero. Cada metámero está marcado externamente por uno o más anillos ("anulli"). Los primeros metámeros forman la cabeza (hay pues, cefalización); el resto forman el tronco. La cabeza posee ganglios cerebroides y órganos sensoriales (visuales, olfatorios, táctiles).
El cuerpo de los anélidos está recubierto por una epidermis que segrega una delgada cutícula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular y bajo ésta una de fibras musculares longitudinales. En la lombriz de tierra, los músculos longitudinales están reforzados por laminillas de colágeno, y las sanguijuelas tiene una capa doble de músculos entre la capa de músculos circulares externa y la capa de músculos longitudinales interna.
En la mayoría de las especies que existen hay unas cerdas o quetas, lo que da nombre a los gusanos poliquetos marinos, y a las lombrices de tierra (oligoquetos).
El sistema vascular incluye un vaso dorsal que transporta la sangre hacia el frente del gusano, y un vaso longitudinal ventral que transporta la sangre en la dirección opuesta. Los dos sistemas están conectados por un seno vascular y por vasos laterales de varias clases; las lombrices incluso tienen ramificaciones capilares para la epidermis.
El sistema nervioso consta de una cadena nerviosa ventral desde la cual los nervios laterales salen hasta cada metámero.
El aparato excretor está formado por metanefridios, un par en cada metámero, que eliminan los desechos del segmento.
El crecimiento en muchos grupos ocurre por la duplicación de las unidades segmentarias individuales. En otros el número de segmentos está fijado desde el desarrollo temprano.
Dependiendo de la especie, los anélidos pueden reproducirse sexual o asexualmente.
La reproducción asexual por escisión es un método usado por algunos anélidos y permite que se reproduzcan rápidamente. La parte posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo. La posición de rotura está determinada generalmente por un crecimiento epidérmico. Lumbriculus y Aulophorus, por ejemplo, son conocidos por reproducirse rompiendo el cuerpo en fragmentos semejantes. Muchos otros grupos no pueden reproducirse de esta forma, aunque pueden regenerar la mayor parte de los segmentos posteriores en la mayoría de los casos.
La reproducción sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente. Algunas especies de anélidos son hermafroditas, mientras que otras tienen sexos separados.[3]
Los anélidos hermafroditas, como la lombriz de tierra, se aparean durante todo el año en condiciones ambientales favorables. La lombriz de tierra se aparea por copulación. Una pareja de lombrices se atrae por las secreciones de cada una: para copular ponen sus cuerpos juntos con sus cabezas en direcciones opuestas. El espermatozoide es transferido desde el poro masculino a la otra lombriz. Diferentes sistemas espermáticos han sido observados en diversos géneros: espermatecas internas (cámara para almacenar esperma) o espermatóforos, que son conectados al exterior del cuerpo de la otra lombriz.
La mayoría de los gusanos poliquetos tienen machos y hembras separados y fertilización externa. La primera etapa larval, que se pierde en algunos grupos, es una trocófora ciliada, similar a las que se encuentran en otros filos. El animal comienza a desarrollar sus segmentos, uno después de otro, hasta alcanzar su tamaño adulto. Los oligoquetos y las sanguijuelas tienden a ser hermafroditas y las larvas carecen de vida libre.
Debido a que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un acontecimiento especialmente raro. El registro fósil de los anélidos es escaso, unos pocos tipos, bien definidos e inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el Precámbrico más reciente. Los fósiles de anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de yacimientos cámbricos tales como Burgess Shale de Canadá[5] y los estratos del Cámbrico Medio del House Range en Utah. Los anélidos están también representados con cierta diversidad en la fauna del subperiodo Pensilvánico (Carbonífero) de Mazon Creek en Illinois.
Tradicionalmente, los anélidos se han dividido en tres clases: Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea, los cuales se relacionan del siguiente modo:
Los anélidos se definen como gusanos segmentados, sin embargo, hay grupos de anélidos que no son segmentados o que presentan otra morfología, muchos de los cuales han sido considerados tradicionalmente filos independientes estrechamente relacionados con los anélidos, aunque evolutivamente provendrían de primitivos poliquetos, tal como lo reveló el análisis filogenético molecular.[6] Estos grupos sonː
La mayoría de estos grupos fueron reconocidos como anélidos históricamente; por ejemplo Ray Lankester en 1877 ya incluía a Myzostoma y Grobben en 1908 dividió al "kladus" Annelida en 5 clases: Archiannelida, Chaetopoda (Polychaeta + Oligochaeta), Echiuroidea, Hirudinei y Sipunculoidea.[9]
Los artrópodos y sus parientes han sido considerados largo tiempo los parientes más cercanos de los anélidos, ya que tienen en común una organización segmentada, dando origen a la agrupación de los Articulata. Sin embargo, un número de diferencias entre los dos grupos sugiere que en realidad es un caso de convergencia evolutiva. Los otros grupos importantes que tienen una relación definida con los anélidos son los moluscos, platelmintos y nemertinos, los cuales comparte con ellos la presencia de larvas trocóforas, sin embargo esta característica resulta ser una plesiomorfía para ambos grupos ya que otros filos también tienen este rasgo. Los anélidos, moluscos, platelmintos, nemertinos, entre otros filos están así unidos en el clado Lophotrochozoa, una categoría fuertemente apoyada por evidencia molecular. En general los nemertinos y platelmintos pueden considerarse parientes más cercanos de los anélidos.[10][11]
Los análisis moleculares más recientes indican, sin embargo, que la clase Polychaeta es parafilética, hasta el punto de englobar a los sipuncúlidos, considerados tradicionalmente como un filo aparte. Estos análisis sugieren que los anélidos comprenden también a varios filos pequeños de animales vermiformes no segmentados, como los equiuroideos y a la familia de los Siboglinidae,[12] lo que significa que la falta de segmentación de estos grupos constituye un carácter derivado. Esto también sugiere que la metamerización no es un carácter evolutivo tan fuerte como parecía.[cita requerida]
La clasificación tradicional depende de los datos morfológicos y se propuso la siguiente cladística (1997):[13]
Annelida s. stricto Clitellata Polychaeta PalpataLos análisis filogenéticos incluyen dentro de Annelida a grupos como Sipuncula, Echiura y Pogonophora. Sin embargo, un análisis reciente (2016) basado en evidencia fósil y morfológica ubica a Sipuncula como un clado hermano del resto de anélidos, lo que justificaría su ubicación como filo independiente.[14]
Por otro lado los análisis genéticos presentan a Sipuncula como grupo derivado de poliquetos ancestrales y las relaciones son aproximadamente las siguientes entre los poliquetos y los restantes grupos incluidos en Annelida:[8][15][16][17][18][19]
Annelida Palaeoannelida Chaetopteriformia Amphinomorpha Pleistoannelida Errantia Sedentaria Canalipalpata Spioniformia ClitellatomorphaLos anélidos (Annelida, del latín anellus, "anillo pequeño" y del griego ίδες ides, "miembro de un grupo") son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo segmentado en anillos.
El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Se han descrito más de 16 700 especies, que incluyen los gusanos marinos poliquetos, las lombrices de tierra, las sanguijuelas y otros gusanos relacionados. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, sobre todo en el mar, pero también en agua dulce, e incluso hay especies terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros.
En el lenguaje popular, se suele reunir a varios grupos de invertebrados bajo el nombre de "gusanos", término sin ningún valor taxonómico; muchas de las semejanzas entre estos filos de gusanos son convergencias evolutivas sin valor filogenético. No todos los gusanos son anélidos. Existen diversos invertebrados con el cuerpo blando, alargado y cilíndrico que no pertenecen al grupo de los anélidos. Es el caso de los nematodos o los platelmintos, y de las larvas de algunos artrópodos, como las orugas que dan lugar a las mariposas.
La especialidad de la zoología que estudia, en parte, a los anélidos se denomina helmintología.
Rõngussid ehk anneliidid (Annelida; tuleneb ladinakeelsest sõnast anellus – 'väike rõngas') on suur loomade hõimkond, kuhu kuulub üle 17 000 liigi, kaasa arvatud vihmaussid ja kaanid.
Enamjaolt elavad nad niiskes keskkonnas, aga on ka palju liike, kes on kohastunud eluks maismaal, mageveekogudes ja meres. Väikseimad rõngussid võivad olla alla millimeetri pikad, suurimate pikkus võib aga ületada kolme meetrit. [1]
Hulkharjasussid (Polychaeta)
Vöösed (Clitellata)
Ketasussid (Myzostomida)
Archiannelida
Rõngussid on bilateraalselt sümmeetrilised selgrootud. Rõngusside keha on paljulüliline ja liikumiseks kasutavad nad keha külgedel olevaid jätkeid – parapoode ehk jäsendeid. [1] Rõngusside keha eesosa kutsutakse prostoomiumiks (kreeka k Προ – “ees olev” ja στομα – “suu,” joonisel kollane) ja selles asuvad aju ja meeleelundid. Keha tagumises osas asub aanus, tavaliselt alumisel kehapoolel. Kehalülid arenevad ühekaupa regeneratsioonialalt, mis asub keha tagumisest osast “üleval pool” (joonisel roheline), nii et rõngussi kõige noorem kehaosa on alati regenaratsioonialale kõige lähemal ja kõige vanem osa on suuosa, mis asub prostoomiumi all. Sellist kasvuviisi nimetatakse teloplastiliseks kasvamiseks. Mõnel rõngusside rühmal on kindel arv kehalülisid, millest suuremaks nad ei kasva, aga mõned kasvatavad lisa terve elu.[2]
Kehalülid on identsed ja neis kõigis on olemas samad siseorganid, segmendid on eraldatud seestpoolt ristivaheseinte e septadega, mis mõnel liigil puudub. Ristivaheseinad kaitsevad rõngusse vigastuste puhul – ei lase tsöloomvedelikul välja voolata. Keha keskel kulgeb pikivahesein – mesenteer. Kõik lülid jagavad siiski seede- ja närvisüsteemi ning on üksteisest sõltuvad. Segmentide kordumist nimetatakse kreekakeelse sõnaga metameeria. Enamikul rõngussidel on suletud vereringe, kus veri ringleb tänu keha eesosas asuvatele pumpavatele ringsoontele. Rõngussidel puudub süda.[3][4] Maismaaliigid hingavad naha kaudu, milles on tihe veresoonte võrgustik, aga mitmed liigid kasutavad hingamiseks lõpuseid.[5] Rõngusside kehad on kaetud kutiikuliga, mis on sekreet keharakkudest ja ise rakkudest ei koosne. Rõngusside skeletiks on keha kattev tugev kuid elastne nahklihasmõik.[6] Kutiikul on tehtud elastsetest kollageenikiududest ja tänu sellele ei pea nad kestuma nagu näiteks lülijalgsed, kelle kest on kitiinist ja jääb väikeseks. Paljud rõngussid liiguvad peristaltika põhimõttel – erinevate rõngaste rütmiline kokkutõmbumine ja lõdvestumine, mille tulemusel nende keha egasi liigub.
Rõngusside seas leidub erinevaid toitumistüüpe. Seedeelundkond koosneb suuavast, söögitorust, pugust, maost, soolest ja pärakust. Rõngusside suupiirkond erineb erinevatel liikidel ja ei spetsialiseeru kindlale toitumistüübile. Perekondade Eunicidae ja Phyllodocidae liikidel on väljaarenenud lõuad saagi püüdmiseks ja hammustamiseks. Hulkharjasussid võivad ka parasiteerida kaladel imedes nende verd.[8] Suur osa rõngusse (näiteks vihmaussid) elavad mullas ja lisaks taimejäänustele on nende seedekulglas ka mulda.[4] Osal liikidest on suu ümber kombitsad, millega nad setetest toitu suhu suunavad, filtreerijad kasutavad kombitsatesüsteemi, millega veest toiduosakesi suu poole juhivad. Leidub ka liike, kelle suud on ilma toidu püüdmiseks spetsialiseerunud jätketeta. Kaanidele on iseloomulik ees- ja tagaosas asuv iminapp, tagumises asub pärak, esimeses suu, kus on kehast väljapööratav kärss või muskulaarne neel kahe või kolme hambaga. Osa kaanidest toitub väiksematest organismidest, aga mõned liigid teiste loomade verest - nende sülg sisaldab hüübimisvastast ainet.[2][8] Erituselundiks on arvukad eritustorukesed, mis toovad kehapinnale kahjulikke jääkaineid.[4]
Rõngusside erinevad liigid kasutavad nii sugulist kui mittesugulist paljunemist.
Rõngusside hõimkonda kuuluvad hulkharjasussid võivad paljuneda vegetatiivselt, jagunedes kaheks või rohkemaks tükiks või pungudes – uus organism kasvab vanema väljasopistusena ja eraldub sellest ning alustab elu vanemorganismist sõltumatult.[3] Mõned väheharjasussid (ologochaetes) paljunevad täielikult aseksuaalselt, kuid osa paljuneb suguliselt sügisel ja vegetatiivselt kevadel. Väheharjasussid paljunevad alati kehaosa eraldamisega, mitte pungumisega, kuid kaanid ei paljune kunagi vegetatiivselt.[3][2]
Hulkharjasussid kasutavad sarnaseid mehhanisme vigastustest taastumisel. Mõned perekonnad suudavad taastuda vaid ühest segmendist ning seda isegi siis, kui nende pea on eemaldatud. Rõngussid on kõige arenenumad organismid, kes nii suurtest kahjustustest suudavad taastuda. Samas kaanid vigastustest ei taastu. [9]
Rõngussidest suur osa on liitsugulised, aga enda sperm ja munarakk ühineda ei saa, sigida saavad kaks sama liigi erinevat isendit. Rõngussid paljunevad enamasti välise viljastamisega, harva on isastel ka peenis, millega nad spermi otse emasesse saavad suunata.[4] Vees elavad rõngussid (nt hulkharjasussid) väljutavad munarakud ja spermid vette, kus munarakud viljastuvad.[3] Viljastatud munadest arenevad trohhofoorid ehk pärgvastsed, kelle keha on varustatud ripsmetega, mille abil nad liiguvad. Vastsed elavad vees planktonina ja hiljem vajuvad merepõhja ning muutuvad metamorfoosi käigus valmikusarnaseks.[2] Enamiku hulkharjasusside, kes on suures osas mereloomad, elutsüklit ei tunta, kuna ainult 25% u 300 liigist järgib sellist mustrit. 14% liikidest kasutavad sarnast välise viljastamise meetodit, kuid munevad suurema rebuga mune, mis annab vastsele rohkem toitaineid ja vähendab vajadust olla planktonina vees, või munevad mune, kust kooruvad valmikusarnased vastsed ja metamorfoosiks pole vajadust. Leidub rõngusside liike, kes kannavad viljastatud mune enda kehas või keha küljes kuni nendest valmivad vastsed.[4] Osa rõngussidest muudavad elu jooksul sugu ehk on hermafrodiidid, aga enamus on siiski ühesoolised kogu elu. Täiskasvanud vöösed (klass, kuhu kuuluvad vihmaussid ja kaanid) on enamasti terve elu hermafrodiidid, mõnel kaaniliigil on nooremad isendid isased ja vananedes muutuvad emasteks.[2]
Rõngussidel on tähtis osa mulla viljakuse tagamises ja parandamises.[10] Nad elavad mulla sees või mulla peal niisketes mahakukkunud lehtedes. Kobestajad (nt vihmaussid) viivad oma kehaga maapinnalt sügavamatesse mullakihtidesse kaasa lagunenud taimeosi, millega muudavad mulda viljakamaks. Tänu kobestamisele on mullakihtidesse parem ligipääs ka hapnikul ja veel. Mulla pinnal ja sees elavad ussid aitavad kaasa huumuskihi tekkimisele, segades orgaanilist ja mineraalset materjali ning kiirendades sellega lagunemisprotsessi. Tänu sellele saavad ained kiiremini omastatavaks teistele organismidele, näiteks taimedele.[11]
Vihmaussid on tähtis saak väikestele ja suurtele lindudele ja ka imetajatele. Mõnel juhul on vihmaussipopulatsiooni säilimine vajalik ohustatud linnuliigi püsimajäämiseks.[12]
Rõngussid ehk anneliidid (Annelida; tuleneb ladinakeelsest sõnast anellus – 'väike rõngas') on suur loomade hõimkond, kuhu kuulub üle 17 000 liigi, kaasa arvatud vihmaussid ja kaanid.
Enamjaolt elavad nad niiskes keskkonnas, aga on ka palju liike, kes on kohastunud eluks maismaal, mageveekogudes ja meres. Väikseimad rõngussid võivad olla alla millimeetri pikad, suurimate pikkus võib aga ületada kolme meetrit.
Anelidoak (frantsesez: annelés, "eraztuna dutenak") animalia filum nagusi bat dira[1]. Ornogabeen tipo honetan sartzen dira harrak, lur zizareak eta izainak. Zizareak hezetasun puntu bat duten lurretan bizi dira, eta izainak, berriz, uretan[2]. Animali hauen gorputza zilindrikoa eta luzea da, metamero izeneko eraztunetan edo segmentuetan zatituta dago, nola kanpotik hala barrutik. Segmentu horietako bakoitzean hainbat organo errepikatzen dira, hala nola, digestio eta iraitz-hodiak, nerbioak eta hainbat odol-hodi[3]. Animaliaren aurreko zatian ahoa egoten da eta atzean berriz uzkia.
Anelidoak azalaren bidez hartzen dute arnasa, eta azalak beti heze egon behar du gas elkartrukea gerta dadin. Lurrarekin nahastuta dauden partikula organikoak jaten dituzte zizareek; izainen mantenugaia, berri, odola da; hori dela eta, animalia ornodunen behin behineko parasitoak dira[4].
Anelido espezie batzuek sexu banatuak dituzte, hau da, batzuk arrak dira eta besteak emeak; espezie batzuk, ordea, hala nola lur-zizareak, hermafroditak dira, hau da, banako berak zelula sexual maskulino eta femenino produzitzen ditu, baina inoiz ere ez aldi berean; horregatik, beste zizare batekin gurutzatzen direnean, batzuetan arrak bezala jokatzen dute eta besteetan emeak bezala[5].
Anelido txikienak poliketo interstizialak dira, milimetro-hamarren batzuetakoak; handienek 3 m-ko luzera eduki dezakete, adibidez, Hego hemisferioko lur-zizare batzuek eta hainbat poliketo itsastarrek. Ingurune guztiak kolonizatu dituzte arrakastaz, bereziki habitat itsastarrak. Espezie gehienak bizimodu askekoak dira, baina badaude hainbat espezie bizkarroi, mutualista eta komentsal ere[6].
Anelidoak animalia metamerikoak dira, eta, izatez, gorputz segmentatua da beren ezaugarri nagusia. Segmentu guztiak elkarren antzekoak direnez, metameria homonomoa dute. Kanpoaldetik, metameria edo segmentazioa eraztunetan edo lakain zirkularretan islatzen da. Gorputzeko segmentuen aurrean, burua bereizten da, prostomio eta peristomio izeneko atalez osatua, eta, atzealdean, pigidioa. Barne-organoek ere paraera metamerikoa dute, eta segmentuak zeharkako hormen edo trenkaden bidez bereizita daude. Bestetik, animalia zelomatuak dira, eta bilateralki simetrikoak[6].
Aipaturikoez gainera, anelidoek badauzkate bestelako berezitasun batzuk: digestio-hodia osoa da, eta hainbat alde diferentziaturik ditu; zirkulazio-aparatua itxia da, eta gerta daiteke arnas pigmentuak edukitzea; ondo garatutako eskailera-itxurako nerbio-sistema dute, gongoil zerebroide dortsalak eta nerbio-kordoi gongoildun bentralak osatua; eskreziorako metanefridioak dituzte espezie gehienek; gasen trukea, tegumentuan, brankia edo podioetako zabalguneetan gertatzen da. Bestetik, eta kanpo-morfologiari dagokiola, aipatu behar da gorputz-hormatik luzatzen diren hari-itxurako kitinazko zetak dituztela anelidoek (hirudineoek izan ezik), segmentuetan pareka kokatuta[6].
Ugalketa eta bizi-zikloari dagokiela, bi eredu beha daitezke anelidoen artean: batetik, poliketoena, eta, bestetik, oligoketo eta hirudineoena. Bi eredu horiekin erlazionaturik, aipatzekoa da azken bi talde horiek batera sailkatu dituztela aditu batzuek, hots, klitelatuen taldean; horretarako, oligoketoek eta hirudineoek dituzten hainbat antzekotasun morfologiko eta biologiko hartu dituzte kontuan, poliketoen taldetik bereizten dituztenak, alegia. Ugalketa eta bizi-ziklora bueltatuz, poliketo gehienak sexuz bereiziak dira, ugaltze-egiturak nahiko sinpleak eta iragankorrak dituzte, eta bizi-zikloan zehar trokofora deritzon larba primarioa agertzen da. Ostera, bai oligoketoak eta bai hirudineoak ere, hermafroditikoak dira, eta oso ugaltze-egitura konplexuak dituzte, iraunkorrak direnak. Horretaz gain, bizi-ziklo zuzena dute, hau da, larbarik gabe, eta gazteak zibot baten barruan garatzen dira. Zibota eratzeko, lur-zizareek eta izainek duten klitelo izeneko egitura tipikoak hartzen du parte[6].
Anelidoak (frantsesez: annelés, "eraztuna dutenak") animalia filum nagusi bat dira. Ornogabeen tipo honetan sartzen dira harrak, lur zizareak eta izainak. Zizareak hezetasun puntu bat duten lurretan bizi dira, eta izainak, berriz, uretan. Animali hauen gorputza zilindrikoa eta luzea da, metamero izeneko eraztunetan edo segmentuetan zatituta dago, nola kanpotik hala barrutik. Segmentu horietako bakoitzean hainbat organo errepikatzen dira, hala nola, digestio eta iraitz-hodiak, nerbioak eta hainbat odol-hodi. Animaliaren aurreko zatian ahoa egoten da eta atzean berriz uzkia.
Anelidoak azalaren bidez hartzen dute arnasa, eta azalak beti heze egon behar du gas elkartrukea gerta dadin. Lurrarekin nahastuta dauden partikula organikoak jaten dituzte zizareek; izainen mantenugaia, berri, odola da; hori dela eta, animalia ornodunen behin behineko parasitoak dira.
Anelido espezie batzuek sexu banatuak dituzte, hau da, batzuk arrak dira eta besteak emeak; espezie batzuk, ordea, hala nola lur-zizareak, hermafroditak dira, hau da, banako berak zelula sexual maskulino eta femenino produzitzen ditu, baina inoiz ere ez aldi berean; horregatik, beste zizare batekin gurutzatzen direnean, batzuetan arrak bezala jokatzen dute eta besteetan emeak bezala.
Nivelmadot (Annelida) on yksi eläinkunnan pääjaksoista, johon kuuluvat muun muassa juotikkaat ja lierot. Ensimmäiset nivelmadot ilmaantuivat prekambrikauden lopussa, ja nykyään nivelmadoista tunnetaan yhteensä noin 15 000 lajia. Suomesta nivelmatoja tunnetaan 179 lajin verran.[1]
Perustyypissä jokaisessa jaokkeessa on sivulla kaksiosaiset sukasekkaat jalakkeet eli parapodit. Ruumista peittävän epiteelin pinnalla on ohut kutikula ja alla rengas- ja pitkittäislihasten kerros. Ruumiinontelo on yleensä hyvin kehittynyt, ruoansulatuskanava suora ja verisuonisto umpinainen. Nivelmadoilla ei ole sydäntä. Hengityseliminä ovat iho tai kidukset. Kussakin jaokkeessa on erityseliminä nefridioputket. Nivelmatojen hermosto on rakenteeltaan tikapuumainen, ja sen etupäässä on kaksi suurta hermosolua, jotka muistuttavat alkeellisia aivoja. Nivelmatojen verenkierto on suljettu, ja verenkiertoelimistö muodostuu sykkivistä verisuonista. Niiden hengityselimistönä toimii iho. Joillakin lajeilla on alkeellisia valonaistimia. Sukupuolirauhasten määrä vaihtelee, ja jotkin lajit ovat kaksineuvoisia.
Nivelmadot elävät vedessä tai kosteassa maassa lahonsyöjinä tai petoina, ja niissä on myös loisia. Nivelmatoluokkia on kolme; harvasukasmadot, monisukasmadot ja juotikkaat. Tutuin nivelmato on kastemato, joka kuuluu harvasukasmatoihin. Osa nivelmadoista on kaksineuvoisia, eli suvullisessa lisääntymisessä yksilöt voivat olla sekä koiraita että naaraita. Jotkin lajit lisääntyvät suvuttomasti jakautumalla.
Lukion oppikirja: BIOS 1, Eliömaailma 5.-6. painos, 2009, sivu 93.
Nivelmadot (Annelida) on yksi eläinkunnan pääjaksoista, johon kuuluvat muun muassa juotikkaat ja lierot. Ensimmäiset nivelmadot ilmaantuivat prekambrikauden lopussa, ja nykyään nivelmadoista tunnetaan yhteensä noin 15 000 lajia. Suomesta nivelmatoja tunnetaan 179 lajin verran.
Les annélides sont des animaux protostomiens métamérisés vermiformes, autrement dit des « vers ». Ils vivent essentiellement dans l'eau (eau de mer comme la gravette ou eau douce comme la sangsue) même si certaines espèces comme les lombrics vivent dans le sol.
Les trois grandes classes sont :
Oligochètes et Achètes peuvent être regroupés dans la catégorie des Clitellates. Ils possèdent un clitellum (renflement tégumentaire sécréteur de mucus) et ont un développement post-embryonnaire direct.
Certains annélides de la zone de balancement des marées ont une vie tubicole : dans des tubes calcaires (spirorbe, Pomatoceros) ou membraneux (spirographe, sabelle), parfois recouverts de grains de sable agglomérés (Lanice conchilega). D'autres creusent de simples galeries dans le sable comme l'arénicole Arenicola marina dont l'hémoglobine pourrait être utilisée comme substitut sanguin humain[2]. Ce mode de vie les protège de la dessiccation à marée basse.
On suppose aujourd'hui que, du fait de la structure de ses sclérites, l'animal burgessien Wiwaxia était un annélide fossile.
Les synapomorphies principales des annélides sont :
Les annélides sont métamérisés, c'est-à-dire que leur corps est constitué d'une succession de segments. Ces segments peuvent être identiques, on parle alors de métamérie homonome ou différents, on parle de métamérie hétéronome. Trois segments ne sont pas considérés comme des métamères (car ils ne possèdent pas de sacs coelomiques), il s'agit du premier (appelé prostomium (en)), du second (peristomium (en)) et du dernier (pygidium). Le prostomium porte les organes sensoriels, le péristomium porte la bouche et le pygidum, l'anus. Les seuls annélides à ne pas être segmentés sont les échiuriens et les sipunculiens.
Chaque métamère est composé de deux sacs cœlomiques remplis de liquide. Ces cavités jouent le rôle de squelette hydrostatique, protégeant les organes internes des chocs. Elles servent également au transport des hormones, ainsi que des gamètes chez certaines espèces.
Des métanéphridies permettent l'excrétion des déchets azotés (urée). Elles sont constituées d'une ouverture en entonnoir dans le sac cœlomique (appelée néphrostome), qui se prolonge en un tube et débouche sur un néphridiopore. Ces néphridies sont métamérisées, le néphrostome se trouve dans un segment n et le néphridiopore dans le segment n+1.
Tous les organes des annélides sont métamérisés sauf ceux issus de l'endoderme, il s'agit du tube digestif et des vaisseaux sanguins. Le tube digestif est néanmoins séparé en plusieurs parties, la cavité buccale, le pharynx, le jabot, le gésier et l'intestin. Chez les clitellates, la partie supérieure de l'intestin est replié sur elle-même, formant une gouttière. Ce repli permet d'augmenter la surface d'échange entre l'intestin et les vaisseaux sanguins, il est appelé typhlosolis.
Le système circulatoire est fermé, le sang ne s'étend pas librement entre les tissus mais progresse dans des vaisseaux et des artères. Les deux vaisseaux principaux sont le vaisseau sanguin ventral et le vaisseau sanguin dorsal. Ces deux vaisseaux sont reliés à l'avant du corps par des vaisseaux sanguins contractiles, les « cœurs latéraux ». Le sang des annélides est rouge, ce qui est dû à la présence d'hémoglobine. Celle-ci n'est pas contenue dans des globules rouges comme chez les mammifères mais circule librement dans le sang.
Les annélides possèdent un système nerveux ventral, ils sont dits hyponeuriens.
Leur épiderme est unistratifié (une seule couche de cellule). Il est recouvert d'une cuticule de chitine.
La plupart des annélides aquatiques se déplacent grâce à des parapodes. Certains sont sédentaires et vivent dans des tubes qu'ils ont construits avec de la vase ou du sable. Les annélides terrestres se déplacent par contractions (vers de terre) ou grâce à des ventouses (uniquement les sangsues).
Les annélides sont en grande partie gonochoriques, sauf les clitellates qui sont hermaphrodites.
Certains annélides polychètes (les syllidiens) sont capables de réaliser une reproduction asexuée en se clivant en deux et en régénérant les parties manquantes.
Selon World Register of Marine Species (27 juillet 2015)[3] : ___
Selon ITIS :
Ver de terre Lumbricus terrestris, un oligochète
Spirobranchus giganteus, un polychète marin sédentaire (sabellidien) (seuls les organes filtreurs sont visibles)
Scolelepis squamata, un polychète sédentaire spionien
Lanice conchilega, un polychète sédentaire térebellide
Ophelia limacina, un polychète sédentaire scolecide
Ochetostoma erythrogrammon, un polychète échiurien
Hermodice carunculata, un polychète errant amphinomide
Marphysa sanguinea, un polychète errant eunicidien
Phyllodoce rosea, un polychète errant phyllodocidien
Une sangsue (Haemopis sanguisuga), de l'ordre des Arhynchobdellida
La famille des Lobatocerebridae n'a pas de position définie au sein des Annélides : elle est dite incertae sedis.
Du fait de leur absence de segmentation, les vers échiuriens et siponcles ont souvent été considérés comme des embranchements distincts des Annélides, mais les analyses de phylogénie moléculaire récentes semblent confirmer leur appartenance à cet embranchement[4].
Les annélides sont des animaux protostomiens métamérisés vermiformes, autrement dit des « vers ». Ils vivent essentiellement dans l'eau (eau de mer comme la gravette ou eau douce comme la sangsue) même si certaines espèces comme les lombrics vivent dans le sol.
Péist fháinneach le siméadracht dhéthaobhach. An cholainn roinnte i bhfáinní sorcóireacha (teascáin), agus orgáin atá eagraithe go líneach. Cuas colainne inti. Ceann le himlínte glana, de ghnáth. Cuimsíonn sí an phéist talún, an phéist ghuaireach is an súmaire.
Os anélidos (Annelida, do latín annelus, "anel pequeno", e o elemento -ida, plural de -idus, do grego -ίδες -ídes, de είδοσ eídos, "aparencia" "aspecto") son un gran filo de animais invertebrados triploblásticos, protóstomos, esquizocelomados, con simetría bilateral, corpo segmentado en aneis e carentes de apéndices articulados.
O corpo dos anélidos está composto por numerosos metámeros ou aneis similares entre si. A súa anatomía interna reficte a externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Describíronse máis de 16.700 especies,[2] que inclúen os vermes mariños poliquetos, as lombrigas de terra e as samesugas. Encóntranse na maioría dos ambientes húmidos, sobre todo no mar, pero tamén en auga doce, e incluso hai especies terrestres.
Cómpre aclarar que na linguaxe popular adoita reunirse a varios grupos de invertebrados baixo o nome de vermes, termo sen ningún valor taxonómico; moitas das semellanzas entre estes filos de vermes son converxencias evolutivas sen ningún valor filogenético. Non todos os vermes son anélidos. Existen diversos invertebrados co corpo brando, alongado e cilíndrico que non pertencen ao grupo dos anélidos. É o caso, por exemplo, dos nematodos ou dos platihelmintos, e dalgúns artrópodos, como os cempés, as larvas (bechos) das moscas ou as eirugas que dan lugar ás bolboretas.
Os anélidos son vermes segmentados, xeralmente de forma cilíndrica, e de tamaños que van desde 1 mm até máis de 3 m.
Neste grupo intégranse as miñocas (oligoquetos), as samesugas (hirudíneos) e os vermes mariños (poliquetos) ademais doutros grupos menos coñecidos como branquiobdélidos, acantobdélidos e aelosomátidos.
A maioría das especies son de vida libre, mais hai especies comensais e mesmo parasitas.
Aínda que a maior diversidade de anélidos atópase no mar, son tamén comúns en todos os sistemas de augas continentais, tanto superficiais como suberráneas e no medio terrestre en ambientes húmidos.
O corpo dos anélidos comeza, na súa parte anterior nun elemento chamado prostomio ao que segue un número variábel de segmentos (aneis) e remata nun elemento final chamado pixidio, no que se abre o ano.
Unha das características máis salientábeis do filo é a verdadeira segmentación (metamerismo) do seu corpo (agás prostomio e pixidio).
O corpo está formado por unha serie lonxitudinal de unidades repetidas e semellantes chamados segmentos ou metámeros, que conteñen cada un deles importantes estruturas anatómicas e funcionais (como son os ganglios nerviosos, os nefridios, ou os compartimentos celómicos).
Outra das características esenciais dos anélidos é a presenza, en xeral, de sedas. As sedas ou quetas son estruturas de quitina dispostas en feixes ou paquetes en cada un dos segmentos e que emerxen, xa directamente da superficie do corpo, xa dunhas expansións da superficie corporal chamadas parápodos que serven fundamentalmente para o desprazamento do animal.
Os anélidos que non posúen sedas están xeralmente provistos dunha ou dúas ventosas que utilizan para a locomoción ou ben para ancorarse nun hospedador.
A parede corporal está formada por unha epiderme cun número variábel de células glandulares e recuberta por unha fina cutícula e dúas ou tres capas musculares.
En numerosos anélidos a respiración é por simple difusión a través da parede do corpo, pero noutros moitos existen estruturas especializadas a xeito de branquias.
O sistema nervioso está formado por un par de ganglios cerebroides máis ou menos fusionados que se unen a un ou dous cordóns nerviosos ventrais e tamén ganglionares mediante dous conectivos que rodean á farinxe (circunfarínxeos).
O sistema circulatorio é pechado e o líquido hemático circula por unha rede de vasos e capilares. Destes vasos destaca un grande vaso lonxitudinal dorsal e outro ventral. En moitos hirudíneos (samesugas) non existen verdadeiros vasos sanguíneos: as substancias e os gases transpórtanse polo líquido hemocélico que circula por un sistema celómico.
O aparato dixestivo é completo, recto e simple, aínda que presenta diferentes graos de especialización rexional podéndose distinguir (segundo a súa orixe embrionaria) un estomodeo (tramo anterior, de orixe ectodérmica) un mesodeo (tramo medio, de orixe endodérmica) e un proctodeo (tramo posterior, de orixe ectodérmica).
A excreción realízase principalmente mediante nefridios, que son órganos metaméricos pares que comunican as cavidades celómicas co exterior mediante unha serie de poros.
O aparato reprodutor, as estratexias reprodutoras e o desenvolvemento son variábeis entre os diferentes grupos de anélidos.
Nos poliquetos hai individuos machos e femias (dioicos) as gónadas son simples e numerosas e están dispostas ao longo de todo o corpo. A fecundación é externa e o desenvolvemento é indirecto a través dun tipo especial de larva (trocófora).
Os oligoquetos e os hirudíneos son monoicos (hermafroditas). Os aparatos reprodutores son complexos e está limitados a uns poucos segmentos. A fecundación é interna, o desenvolvemento directo e dispoñen dun engrosamento glandular epidérmico característico chamado clitelo que é o responsábel da formación dos casulos. Nestes casulos desenvólvense as postas.
A reprodución asexual é un fenómeno habitual sobre todo nalgunhas familias de oligoquetos.
algúns "Scolecida" e "Aciculata"
algúns "Canalipalpata"
Sipuncula, anteriormente un filo separado
algúns "Oligochaeta"
algúns "Oligochaeta"
algúns "Oligochaeta"
algúns "Scolecida" e "Canalipalpata"
algúns "Scolecida"
Echiura, antigamente un filo separado.
algúns "Scolecida"
algúns "Canalipalpata"
Siboglinidae, emtigamente filo Pogonophora
algúns "Canalipalpata"
algúns "Scolecida", "Canalipalpata" e "Aciculata"
O filo dos anélidos é un grupo cunha posición filoxenética fundamental dentro dos protóstomos espirais. Xeralmente localízanse entre os moluscos e os artrópodos cos que se relacionan fundamentalmente pola larva trocófora (cos moluscos) e a metamería (cos artrópodos).
Para explicar a orixe dos anélidos hai que considerar a orixe do celoma e da metamería. Neste senso uns investigadores avogan por un antepasado tipo oligoqueto, outros fano por unha forma primitiva tipo poliqueto. Para os autores que consideran o antepasado oligoqueto, o celoma orixinaríase como unha adaptación mecánica para a escavación, e a segmentación como unha adaptación para perfeccionar esta escavación. Os autores que defenden a outra alternativa (antepasado tipo poliqueto) din que o antecesor puido aparecer na capa superficial dos sedimentos e non precisaría escavar senón desprazarse pola superficie e para iso posuiría parápodos. O celoma non xurdiría como esqueleto hidrostático senón para almacenamento e transporte de substancias polo corpo.
Dado que son animais de corpo brando, o seu rexistro fósil é moi escaso. Estes poucos fósiles pódense adscribir a grupos de poliquetos actuais e situarían a súa orixe no precámbrico (hai uns 600 millóns de anos) e que a grande radiación dos poliquetos sucedeu a mediados do cámbrico.
Actualmente considérase que existen dúas grandes liñas evolutivas no filo dos anélidos: Polychaeta (poliquetos) e Clitellata (clitelados). A clase dos clitelados inclúe os oligoquetos, hirudíneos, branquiobdélidos e acantobdélidos.
A liña evolutiva dos poliquetos está marcada polo carácter de organismos dioicos, con moitos pares de gónadas simples, fecundación externa e desenvolvemento indirecto, mentres que a liña evolutiva dos clitelados abranguen anélidos monoicos (hermafroditas), cun número de gónadas restrinxido, con presenza de clitelo e con desenvolvemento directo. Dentro desta liña a condición octogonadal é considerada como primaria: dous pares de testículos e dous pares de ovarios en segmentos (4) consecutivos.
Recentemente Rousset et al. (2007) utilizando técnicas moleculares e xenéticas establecen o grupo dos clitelados como un clado monofilético irmán dos poliquetos, aínda que o grupo dos finofílidos (considerados tradicionalmente como poliquetos) deberían incluírse nese clado.
Os anélidos (Annelida, do latín annelus, "anel pequeno", e o elemento -ida, plural de -idus, do grego -ίδες -ídes, de είδοσ eídos, "aparencia" "aspecto") son un gran filo de animais invertebrados triploblásticos, protóstomos, esquizocelomados, con simetría bilateral, corpo segmentado en aneis e carentes de apéndices articulados.
O corpo dos anélidos está composto por numerosos metámeros ou aneis similares entre si. A súa anatomía interna reficte a externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Describíronse máis de 16.700 especies, que inclúen os vermes mariños poliquetos, as lombrigas de terra e as samesugas. Encóntranse na maioría dos ambientes húmidos, sobre todo no mar, pero tamén en auga doce, e incluso hai especies terrestres.
Cómpre aclarar que na linguaxe popular adoita reunirse a varios grupos de invertebrados baixo o nome de vermes, termo sen ningún valor taxonómico; moitas das semellanzas entre estes filos de vermes son converxencias evolutivas sen ningún valor filogenético. Non todos os vermes son anélidos. Existen diversos invertebrados co corpo brando, alongado e cilíndrico que non pertencen ao grupo dos anélidos. É o caso, por exemplo, dos nematodos ou dos platihelmintos, e dalgúns artrópodos, como os cempés, as larvas (bechos) das moscas ou as eirugas que dan lugar ás bolboretas.
Kolutićavci (Annelida) su životinje iz skupine beskralješnjaka, a dobili su ime po tome što im se tijelo sastoji od više kolutića. Upravo na osnovi te specifične građe tijela svrstani su u zasebno koljeno u okviru grupe koljena Lophotrochozoa svrstanih među Protostomia. Kolutićavci se dijele na tri razreda, mnogočetinaše, Myzostomida i pojasnike, a pojasnici se zatim dijele na maločetinaše i pijavice. Ukupno, u ovu skupinu spada oko 18.000 različitih vrsta. Najveća poznata vrsta živi u Australiji i može narasti do dužine od 3 m (Megascolides australis), kao i jedna vrsta (Eunice aphroditois) koja živi u moru koja dosiže sličnu dužinu a ima do 1000 kolutića. Najmanje vrste žive u podzemnim vodama i u prostoru između zrnaca pijeska morske obale (Mezopsamon) a dosežu dužinu od 300 mikrona, dok je vrsta Dinophilus gyrociliatus duga čak samo 50 mikrona.
Najvažnije evolucijske promjene koje su se dogodile kod kolutićavaca u odnosu na crvolike životinje je, da imaju sekundarnu trbušnu šupljinu (Coelom) i da su segmentirane. U svakom se kolutiću organi ponavljaju, živčani je sustav ljestvičast, oplodnja je unakrsna, a prvi se put javlja zatvoren optjecajni sustav (krvotok).
Predstavnici koljena kolutičavaca jesu dvobočno simetrične životinje, mekanog, ravnomjerno kolutičavog tijela izvana i iznutra koje nastanjuju mora, kopnene vode i vlažno tlo. Na tijelu većine kolutićavaca razlikujemo usni kolutić ispred kojed se nalazi nabor akron, kolutiće trupaa i analni kolutić.
Tijelo kolutičavaca izvana obavija jednoslojna epiderma pokrivena tankon otpornom kutikulom. U epidermi se nalaze brojne žljezdane stanice i osjetila. Epiderma ima pokrovnu, zaštitnu, ali i ulogu disanja jer večina kolutičavaca nema posebne organe za disanje (kopneni kolutičavci poput gujavice i manji vodeni kolutičavci). Ispod epiderma nalazi se sloj prstenastih i uzdužnih mišića, a u unutrašnjosti tijela pružaju se i kosi mišići. Stezanjem prstenastih mišića tijelo kolutičavaca se izdužuje, a stezanjem uzdužnih skraćuje se.
Kolutičavci imaju u svakom kolutiću s trbušne strane jedan par živčanih ganglija koji su međusobno povezani tako da živčevlje ima ljestvičav izgled. S leđne strane tijela ispred usta nalazi se moždani ganglij, iznad ždrijela je par nadždrijelnih ganglija prstenasto povezanih s jednim parom proždrijelnih ganglija. Proždrijelni gangliji čine početak trbušne živčane vrpce koja je ljestvičavo organizirana.
Jedna od najpoznatijih porodica kolutićavaca su gujavica.
Kolutićavci imaju jednostavan i otvoren probavni sustav. Hrana im ulazi kroz usta pa u ždrijelo, prolazi kroz dugačko crijevo i izlazi kroz crijevni otvor.
Većina kolutićavaca na kopnu diše kožom pomoću procesa zvanog difuzija. To je i jako korisno za njih jer pomoću difuzije plinovi lako ulaze u krv i lako se izlučuju štetne tvari u okoliš.
Na trupnim kolutićima mnogočetinaša nalaze se sa svake strane strukture za kretanje - parapodiji, a kod maločetinaša, sa svake strane i trbušno, redovi manje ili više uočljivih četina. Pijavice nemaju ni parapodije ni četine.
Kolutićavci su se razvili od predaka koji su imali kolutićavo tijelo. Ti prastari kolutićavci su imali izdanke koji se smatraju početkom razvoja nogu.
Nedovršeni članak Kolutićavci koji govori o životinjama treba dopuniti. Dopunite ga prema pravilima Wikipedije.
Kolutićavci (Annelida) su životinje iz skupine beskralješnjaka, a dobili su ime po tome što im se tijelo sastoji od više kolutića. Upravo na osnovi te specifične građe tijela svrstani su u zasebno koljeno u okviru grupe koljena Lophotrochozoa svrstanih među Protostomia. Kolutićavci se dijele na tri razreda, mnogočetinaše, Myzostomida i pojasnike, a pojasnici se zatim dijele na maločetinaše i pijavice. Ukupno, u ovu skupinu spada oko 18.000 različitih vrsta. Najveća poznata vrsta živi u Australiji i može narasti do dužine od 3 m (Megascolides australis), kao i jedna vrsta (Eunice aphroditois) koja živi u moru koja dosiže sličnu dužinu a ima do 1000 kolutića. Najmanje vrste žive u podzemnim vodama i u prostoru između zrnaca pijeska morske obale (Mezopsamon) a dosežu dužinu od 300 mikrona, dok je vrsta Dinophilus gyrociliatus duga čak samo 50 mikrona.
Annelida (Annelida, dari bahasa Latin anellus, "cincin kecil"),[2][n 1]adalah filum luas yang terdiri dari cacing bersegmen, dengan sekitar 15.000 spesies modern, antara lain cacing tanah, pacet dan lintah. Filum ini ditemukan di sebagian besar lingkungan basah, seperti air tawar dan di laut. Panjang anggotanya mulai dari di bawah satu milimeter sampai tiga meter. Filum ini dikelompokkan menjadi tiga kelas yaitu Polychaeta, Oligochaeta, dan Hirudinea.
Annelida (Annelida, dari bahasa Latin anellus, "cincin kecil"),adalah filum luas yang terdiri dari cacing bersegmen, dengan sekitar 15.000 spesies modern, antara lain cacing tanah, pacet dan lintah. Filum ini ditemukan di sebagian besar lingkungan basah, seperti air tawar dan di laut. Panjang anggotanya mulai dari di bawah satu milimeter sampai tiga meter. Filum ini dikelompokkan menjadi tiga kelas yaitu Polychaeta, Oligochaeta, dan Hirudinea.
Liðormar (fræðiheiti: Annelida) eru fylking dýra sem finnst aðallega í vatni eða nálægt vatni en þá oftast í hafinu. Þeir eru þekktir fyrir að vera stórir og fjölliðaðir. Bolurinn er langur og í flestum tilvikum greinilega liðskiptur. Þeir hafa totur á liðunum sínum sem þeir nota til sunds, á totunum eru annað hvort venjulegir burstar eða stuttir og fínir burstar, einnig eru til tegundir sem hafa enga bursta á liðunum. Á liðamótum þeirra er styrktarspöng en ef hana skortir þá hverfur liðskipting á ytra borði þeirra. Bolur liðorma er gerður úr teygjanlegu kollageni. Kollegenið kemur úr frumuhúðinni sem liggur undir bolnum þeirra.
Liðormar eru vatnadýr en nokkrir lifa í jarðvegi en þá er jarðvegurinn rakur.
Undirtegundir liðorma eru meðal annars ánamaðkur, burstaormar, iglur (blóðsugur), og skeri. Ánamaðkar og burstaormar (sjávarormar) finnast helst í sjónum á meðan blóðsugur, iglur og skeri halda sér helst á rökum jarðvegi.
Burstaormar (fræðiheiti: Polychaeta) er algengasta undirtegund liðorma sem finnast helst í sjónum og er algengast að stærð þeirra sé um 10 mm á lengd. Þeir eru þekktir fyrir að vera litríkir ásamt því að hafa bursta sem þeir nota til þess að synda. Burstaormur er ein af undirtegundum liðorma en talið er að 70% liðorma tilheyri burstaormum. Þeir halda sér helst á botninum og grafa sig í botninn og lifa þar á groti, oft búa þeir sér til göng á sjávarbotninum.
Liðormar (fræðiheiti: Annelida) eru fylking dýra sem finnst aðallega í vatni eða nálægt vatni en þá oftast í hafinu. Þeir eru þekktir fyrir að vera stórir og fjölliðaðir. Bolurinn er langur og í flestum tilvikum greinilega liðskiptur. Þeir hafa totur á liðunum sínum sem þeir nota til sunds, á totunum eru annað hvort venjulegir burstar eða stuttir og fínir burstar, einnig eru til tegundir sem hafa enga bursta á liðunum. Á liðamótum þeirra er styrktarspöng en ef hana skortir þá hverfur liðskipting á ytra borði þeirra. Bolur liðorma er gerður úr teygjanlegu kollageni. Kollegenið kemur úr frumuhúðinni sem liggur undir bolnum þeirra.
Liðormar eru vatnadýr en nokkrir lifa í jarðvegi en þá er jarðvegurinn rakur.
Gli anellidi (Annelida Lamarck, 1809) sono il più importante phylum di elminti metamerici.
Il nome deriva dal fatto che questi animali presentano una evidente metameria di tutto il corpo, che appare suddiviso in molti anelli pressoché identici; deriva dal latino anellus (diminutivo di anulus) ossia piccolo anello.
La metameria interessa quasi tutti gli apparati importanti, tranne quello circolatorio e riproduttore.
Dal sistema nervoso centrale, il cordone nervoso ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è un cingolo nervoso che circonda il canale digerente e presenta, nella parte superiore, due gangli cefalici.
Il sistema circolatorio è chiuso. Il vaso più importante, detto aorta, è un vaso sanguigno longitudinale dorsale e il sangue vi fluisce verso la testa. In ogni metamero, dei vasi sanguigni secondari partono dall'aorta e si riuniscono in un vaso sanguigno longitudinale ventrale, in cui il sangue scorre verso l'estremità caudale. Il pompaggio del sangue viene effettuato da cinque paia di cuori.
Il celoma è suddiviso in cavità indipendenti, una per ogni metamero. Le sue funzioni principali sono il sostegno del corpo (scheletro idraulico) e la raccolta delle sostanze di rifiuto prodotte dal metabolismo.
Ogni metamero ha due sistemi indipendenti di muscoli:
Il movimento è garantito da un'onda di contrazione (prima allungamento, poi accorciamento) che parte dal capo e si muove verso la coda. L'ancoraggio al terreno, che permette il movimento dato dalla contrazione e l'allungamento dei due sistemi muscolatori, avviene grazie a delle setole disposte per metamero. In dipendenza del loro sviluppo si hanno anellidi oligocheti (dal greco όλιγος [òligos], piccolo) e policheti (dal greco πολύς [poliùs], molto)
In ogni metamero ci sono due organi escretori, chiamati nefridi, che filtrano il liquido celomatico ed espellono le sostanze di rifiuto.
Il tubo digerente attraversa, invece, tutto il corpo dell'anellide senza presentare metameria: è costituito da un semplice canale a scorrimento unico. A differenza di animali meno evoluti è completo, partendo dalla bocca presenta infatti la faringe, l'esofago, il gozzo, l'intestino e l'ano.
Sono animali ermafroditi insufficienti, quindi per riprodursi si ha la fecondazione incrociata. Il metamero fecondato si gonfia prendendo il nome di clitellio.
Negli anellidi si trovano già le presenze di sistemi formati da più organi.
Esistono due classi principali viventi di Anellidi:
Nelle vecchie classificazioni venivano indicate altre due classi:
Dal momento che gli anellidi sono animali a corpo molle, i loro fossili sono rari. I ritrovamenti fossili di policheti consistono principalmente in mascelle di alcune specie e in tubi mineralizzati che altre specie secernevano. Alcuni fossili della cosiddetta "fauna di Ediacara", come Dickinsonia, assomigliano per alcuni versi ai policheti, ma le somiglianze sono troppo vaghe per poter classificare questi fossili con sicurezza. Sono appartenenti alla fauna del periodo Ediacarano i fossili più antichi di anellidi mai riconosciuti, appartenenti al genere Sabellidites, anche se alcuni esperti non ne riconoscono che questi fossili possano essere completamente associati agli anellidi.[1][2] Il fossile noto come Cloudina, appartenente alla cosiddetta "piccola fauna dura" e risalente a circa 545 milioni di anni fa, è stato classificato da alcuni autori come un anellide, ma da altri come un appartenente agli cnidari (il phylum delle meduse e degli anemoni di mare). Un'altra forma dalle affinità incerte è Myoscolex, proveniente dai sedimenti del Cambriano inferiore dell'Australia.
Fino al 2008 i più antichi fossili ampiamente accettati come anellidi erano i policheti Canadia e Burgessochaeta, entrambi provenienti dal giacimento di Burgess Shale in Canada, risalente a 505 milioni di anni fa (Cambriano medio). La successiva scoperta di Phragmochaeta canicularis da parte di Conway Morris e Peel, proveniente da strati di 518 milioni di anni fa di Sirius Passet (Groenlandia), hanno anticipato i più antichi resti di anellidi al Cambriano inferiore. I policheti si diversificarono nell'Ordoviciano (circa 480 milioni di anni fa). Verso la fine del Carbonifero (circa 300 milioni di anni fa) erano già comparsi la maggior parte dei gruppi di policheti mobili. In particolare, in giacimenti come quello di Mazon Creek (Illinois), sono noti numerosissimi fossili di policheti (Astreptoscolex, Esconites, Fossundecima, Dryptoscolex, Hystriciola, Didontogaster e altri ancora). Molti tubi fossili assomigliavano ai moderni policheti sessili, ma i primi tubi chiaramente prodotti da policheti datano al Giurassico inferiore (200 milioni di anni fa), periodo al quale è stato attribuito un altro fossile importante, il polichete Melanoraphia maculata, proveniente dal giacimento di Osteno (Italia).
I primi fossili convincenti di oligocheti si rinvengono nell'era Cenozoica, iniziata 65 milioni di anni fa, ed è stato suggerito che questi animali apparvero più o meno nello stesso periodo delle piante con fiori (Cretaceo inferiore, 130 - 90 milioni di anni fa). Una traccia fossile consistente in una tana convoluta parzialmente riempita di materia fecale potrebbe essere la prova che i lombrichi erano già presenti nel Triassico inferiore (245 milioni di anni fa). Altri fossili di possibili oligocheti risalgono addirittura all'Ordoviciano (465 milioni di anni fa), ma l'identificazione è molto incerta. Nel 2012, una specie di anellide risalente a 508 milioni di anni fa è stata rinvenuta nei pressi negli argilliti di Burgess, nella Columbia Britannica, Kootenayscolex, ha cambiato le ipotesi su come si sviluppò la testa degli anellide. Questa creatura infatti presentava setole anche nel segmento del corpo che rappresentava la "testa", come se la "testa" si sviluppasse semplicemente come una versione specializzata di un segmento precedentemente generico.[3]
Gli anellidi (Annelida Lamarck, 1809) sono il più importante phylum di elminti metamerici.
Annelida (nomen a Lamarck anno 1809 factum, ex anello[1]) sunt magnum phylum terrestrium vel aquatilium vermium, quorum corpora producta pedibusque experta ex serie segmentorum ("anellorum") constant, in plus quam 17 000 specierum consistens, inter quas Nereididae, Oligochaeta (e.g., lumbrici), et Hirudinea (e.g., hirudines).
Situs scientifici: • ITIS • NCBI • Biodiversity • Encyclopedia of Life • WoRMS: Marine Species • Fossilworks 
Vide "Annelida" apud Vicispecies. Annelida (nomen a Lamarck anno 1809 factum, ex anello) sunt magnum phylum terrestrium vel aquatilium vermium, quorum corpora producta pedibusque experta ex serie segmentorum ("anellorum") constant, in plus quam 17 000 specierum consistens, inter quas Nereididae, Oligochaeta (e.g., lumbrici), et Hirudinea (e.g., hirudines).
Žieduotosios kirmėlės (lot. Annelida) – bestuburių gyvūnų tipas. Gyvūnų kūnas segmentuotas, turi antrinę kūno ertmę – celomą, odos raumenų maišelį, būdinga dvišonė simetrija. Pagrindinės organų sistemos – virškinimo, kvėpavimo, šalinimo, kraujotakos, nervų, lytinė. Kraujotakos sistema yra uždara, šalinimo sistema yra metanefridijų tipo, nervų sistema sudaryta iš viršryklinio, aplinkryklinių mazgų ir pilvo nervų grandinėlės. Turi primityvius judėjimo organus – parapodijas.
Žieduotosios kirmėlės gyvena gėluose ir jūrų vandenyse, dirvoje, keletas rūšių aptinkamos ore. Filogenetiškai susijusios su nariuotakojų ir moliuskų tipais.
Skirstomos į kelias klases:
Posmtārpi ir dzīvnieku tips. Pie posmtārpiem pieder dzīvnieki ar garu, posmotu ķermeni. Posmi atgādina gredzenus. Posmtārpi, tāpat kā plakantārpi un veltņtārpi, ir trīsslāņaini dzīvnieki ar divpusīgu simetriju. Atšķirībā no veltņtārpiem posmtārpu ķermeņa dobumu izklāj vienslāņa epitēlijs. Katrā posmā ir dobums, kas norobežots no blakus esošajiem posmiem. Posmtārpiem ir asinsrites sistēma un maņu orgāni. Nervu sistēma ir sarežģītāka nekā citiem tārpiem. Posmtārpi dzīvo jūrās, saldūdenī un augsnē. Zināms aptuveni 12 000 sugu.
Augsnē dzīvo gari, iesārti posmtārpi - sliekas. Visvairāk to ir augsnē, kas bagāta ar trūdošām augu atliekām. Virszemē tās iznāk naktī, bet dienā - pēc lietus (tāpēc dažās valodās tās sauc par lietus tārpiem). Sliekas barojas ar trūdošu zāli, nobirušām lapām un humusu. Priekšējā, smailākajā galā atrodas mute, tālāk saskatāmais paresninājums ir jostiņa, kurai ir nozīme vairošanās procesā. Ķermeņa pakaļgalā atrodas anālā atvere. Sliekas var sarauties un kļūt resnākas vai izstiepties un kļūt tievākas. Garuma un resnuma izmaiņas notiek, darbojoties gredzeniskajai un gareniskajai muskulatūrai. Saraujoties gredzeniskajai muskulatūrai, tārps kļūst garāks un tievāks, kā arī virzās uz priekšu. Saraujoties gareniskajai muskulatūrai, ķermeņa pakaļgals tiek vilkts uz priekšu. Tādējādi, pārmaiņus saraujoties un atslābstot abiem šiem muskulatūras slāņiem, slieka pārvietojas. Rokoties zemē, sliekas balstās uz sariņiem, kas novietoti 4 pāros katra posma vēderpusē un vērsti atpakaļ. Virzoties pa irdenu augsni, tās ar ķermeņa priekšgalu atgrūž augsnes daļiņas. Blīvā augsnē tārps sev ceļu "izēd", laižot augsni cauri gremošanas sistēmai un izmetot caur anālo atveri. Sliekas dzīvo mitrā augsnē. Iestājoties sausumam vai salam, tās ielien dziļākos augsnes slāņos.
No jūras posmtārpiem vislielāko interesi izraisa nereīdas, no kurām daudzas ir zivju, to skaitā arī rūpniecisko zivju pamatbarība. Nereīdas dzīvo dūņās vai smiltīs pašu izraktās alās. Vairošanās periodā tās tuvojas ūdens virskārtai. Nereīdu ķermenis visbiežāk ir sārts vai zaļgans un mirdz visās varavīksnes krāsās. Priekšējie posmi krasi atšķiras no pārējiem un veido galvu, kurā atrodas mute, taustekļi un daži pāri taustes saru, divi pāri acu, aiz kurām ir viens pāris ožas bedrīšu. Katra posma sānos atrodas viens pāris muskuļotu izaugumu ar garu saru pušķiem. Tās ir primitīvas ekstremitātes, ko nereīdas izmanto, kad rāpo pa jūras dibenu, meklēdamas barību (sīkus jūras dzīvniekus, aļģes) un rokas gruntī.
Posmtārpu tipā ir gan hermafrodītiski, gan šķirtdzimumu dzīvnieki. Sliekas ir hermafrodīti. Pirms olu dēšanas divi tārpi sakļaujas, pavērsuši priekšgalu viens pret otru, un apmainās ar šķidrumu, kurā peld spermatozoīdi. Šķidrums ieplūst sēklas uztvērējos. Olšūnu nobriešanas laikā jostiņas dziedzeršūnas izdala biezu šķidrumu, kas veido gļotainu uzroci. Ķermenim atkārtoti saraujoties un atslābstot, tārps virza uzroci un ķermeņa priekšgalu. Uzrocim slīdot pāri olvadu un sēklas uztvērēju atverēm, tajā iekļūst olšūnas un šķidrums ar spermatozoīdiem. Pēc tam tārps izlien no uzroča. Uzroča gali noslēdzas, izveidojot kokonu, kurā atrodas dažas apaugļotas olšūnas. No tām kokonā attīstās jaunas sliekas.
Zem ādas epitēlija un muskulatūras posmtārpiem atrodas ķermeņa dobums, kas izklāts ar epitēlija šūnām un piepildīts ar dobuma šķidrumu. Katrā tārpa posmā ir viens pāris ķermeņa dobuma nodalījumu. Tādēļ pēc viena vai divu posmu ievainošanas dzīvnieks neiet bojā, jo ķermeņa dobuma šķidrums izplūst tikai no šo posmu dobumu brūcēm. Segmentā dobuma uzbūves principu cilvēks izmanto, veidojot piepūšamu gumijas laivu ar nodalījumiem.
Gremošanas sistēma posmtārpiem sastāv no mutes dobuma, rīkles, barības vada, viduszarnas un galazarnas, kas beidzas ar anālo atveri. Dažiem posmtārpiem, piemēram, sliekām, ir guza (barības vada paplašinājums) un kuņģis. Gremošana notiek viduszarnā. Sagremotās vielas caur viduszarnas sienu nonāk asinīs, bet ar tām - visā organismā. Nesagremotās atliekas tiek izmestas caur anālo atveri.
Vairākumam posmtārpu skābeklis no ārvides organismā nonāk caur ādu. Speciāli elpošanas orgāni ir tikai daļai jūras posmtārpu. Tie elpo ar žaunām - zarainiem, pret ārvidi vērstiem ķermeņa sienas izaugumiem.
Katrā posmtārpu ķermeņa posmā ir viens pāris izvadkanālu, kas katrs sākas ar piltuvi ķermeņa dobumā. Šķidrās atkritumvielas no ķermeņa dobuma nokļūst piltuvēs un pēc tam caur izvadporām ārvidē.
Nervu sistēma posmtārpiem sastāv no savstarpēji saistītiem pārskaita virsrīkles un zemrīkles nervu mezgliem (ganglijiem) un vēdera nervu ķēdītes, no kuras ganglijiem atiet nervi. No virsrīkles nervu mezgliem atiet nervi uz maņu orgāniem, kas atrodas ķermeņa priekšgalā. Gaisma un citi kairinātāji iedarbojas uz maņu šūnām. Tajās izraisītais uzbudinājums virzās pa nervu šķiedrām uz tuvāko gangliju, bet no tā pa citām šķiedrām uz muskuļiem un izsauc to saraušanos. Tā realizējas viens vai otrs reflekss.
Reģenerācija ir spilgti izteikta visiem posmtārpiem. Piemēram, sliekas ķermeņa priekšgals viegli ataudzē pakaļgalu. Nereīdām strauji reģenerē tā ķermeņa daļa, kas tiek zaudēta pēc dzimumšūnu izveidošanās vai kuru norauj kāds uzbrucējs.
Posmtārpu tipā izšķir divas galvenās klases - daudzsartārpus un mazsartārpus. Daudzsartārpi dzīvo jūrās. Gar ķermeņa sāniem tiem ir pārskaita izaugumi ar sariņiem. Mazsartārpi dzīvo galvenokārt augsnē un saldūdeņos. To ķermenim nav pārskaita izaugumu un uz katra posma esošie sariņi ir sīki. Pie daudzsartārpiem pieder, piemēram, nereīdas, bet pie mazsartārpiem - sliekas.
Ir zinātniski pierādījumi tam, ka posmtārpi cēlušies no seniem brīvi dzīvojošiem plakantārpiem. Par to liecina jūras posmtārpu kāpuru lielā līdzība ar skropstiņtārpiem. Uz posmtārpu kāpura ķermeņa ir skropstiņas. Kāpura izvadorgāni ir zaroti kanāliņi, un katrs kanāliņš sākas ar zvaigžņveida šūnu. Kāpura nervu sistēma ir līdzīga skropstiņtārpu nervu sistēmai. Par senākajiem posmtārpiem uzskata daudzsartārpus, kaut arī to uzbūve ir sarežģītāka nekā mazsartārpiem, kuriem nav ne kustību orgānu (izaugumu ķermeņa sānos), ne acu, ne taustekļu. Mazsartārpu uzbūve vienkāršojusies pēc pāriešanas uz dzīvi augsnē.
Posmtārpi ir dzīvnieku tips. Pie posmtārpiem pieder dzīvnieki ar garu, posmotu ķermeni. Posmi atgādina gredzenus. Posmtārpi, tāpat kā plakantārpi un veltņtārpi, ir trīsslāņaini dzīvnieki ar divpusīgu simetriju. Atšķirībā no veltņtārpiem posmtārpu ķermeņa dobumu izklāj vienslāņa epitēlijs. Katrā posmā ir dobums, kas norobežots no blakus esošajiem posmiem. Posmtārpiem ir asinsrites sistēma un maņu orgāni. Nervu sistēma ir sarežģītāka nekā citiem tārpiem. Posmtārpi dzīvo jūrās, saldūdenī un augsnē. Zināms aptuveni 12 000 sugu.
Cacing Annelida merupakan sejenis filum luas yang terdiri daripada cacing bersegmen, dengan sekitar 15,000 spesies moden, antara lain cacing tanah dan lintah. Filum ini ditemui di sebagian besar lingkungan basah, seperti air tawar dan di laut. Panjang anggotanya bermula daripada di bawah satu milimeter sehingga tiga meter. Filum ini dikelompokkan kepada tiga kelas iaitu Polychaeta, Oligochaeta, dan Hirudenia.
Cacing Annelida merupakan sejenis filum luas yang terdiri daripada cacing bersegmen, dengan sekitar 15,000 spesies moden, antara lain cacing tanah dan lintah. Filum ini ditemui di sebagian besar lingkungan basah, seperti air tawar dan di laut. Panjang anggotanya bermula daripada di bawah satu milimeter sehingga tiga meter. Filum ini dikelompokkan kepada tiga kelas iaitu Polychaeta, Oligochaeta, dan Hirudenia.
De ringwormen of gelede wormen (Annelida; van het Latijnse annellus "ring") zijn een grote stam van het dierenrijk, waartoe de gesegmenteerde wormen behoren. Er zijn ongeveer 15.000 soorten, waaronder de bekende regenwormen en bloedzuigers.
In lengte variëren ze van minder dan een millimeter tot 3 meter lang.
Sommige ringwormen leven als parasiet.
Ringwormen komen voornamelijk voor in natte omgevingen; er zijn land-, zoetwater- en in het bijzonder vele zoutwatersoorten.
De Annelida behoren tot de superstam Lophotrochozoa of Spiralia binnen de stamgroep Protostomia van het onderrijk Metazoa. Ook het goudkammetje en de driehoekige kalkkokerworm die langs de Belgische en Nederlandse kust voorkomen, behoren tot deze stam.
De taxonomische indeling van de Annelida is als volgt:[1][2]
De ringwormen of gelede wormen (Annelida; van het Latijnse annellus "ring") zijn een grote stam van het dierenrijk, waartoe de gesegmenteerde wormen behoren. Er zijn ongeveer 15.000 soorten, waaronder de bekende regenwormen en bloedzuigers.
Leddormar eller leddmakk (Annelida, frå annelus, 'lita ring') er ei rekke protostome dyr med ledda kropp. Rekka har namnet sitt av di dyra er bygd opp av ei rekkje einsarta ledd. Det finst om lag 15 000 beskrivne artar leddmakk, mellom dei meitemakken og iglene. Rekka femner dyr med ei lengd frå ein millimeter opp til tre meter.
Ein finn leddormar i dei fleste våte miljø, både på landjorda, i ferskvatn og ikkje minst i hava. Nokre leddormar er parasittar eller kan leva i mutualisme med andre artar.
Leddmakken er eit metamerisk dyr, det vil seie at han er bygd opp av ei rekkje heilt like segment. Kvart segment har sitt eige par med metanefridier (primitive nyrar) og ei eiga kroppshole som er skild frå førre og neste segment med eit såkalla septum - ei vevsvegg som stammar frå det såkalla mesoderme vevet. Leddmakk har eit lukka blodkarsystem med to hovudårer som går langs ryggen og buken langs heile kroppen.
Det finst tre klassar leddmakk: Fleirbørstemakk (Polychaeta), Fåbørstemakk (Oligochaeta) og igler (Hirudinea). Dei to siste gruppene har eit magebelte som vert kalla Clitellum og som vert brukt ved formeiring.
Miller, A.S & Harley, J.P: Zoology, McGraw-Hill 2007
Wikimedia Commons har multimedia som gjeld: Leddormar Leddormar eller leddmakk (Annelida, frå annelus, 'lita ring') er ei rekke protostome dyr med ledda kropp. Rekka har namnet sitt av di dyra er bygd opp av ei rekkje einsarta ledd. Det finst om lag 15 000 beskrivne artar leddmakk, mellom dei meitemakken og iglene. Rekka femner dyr med ei lengd frå ein millimeter opp til tre meter.
Ein finn leddormar i dei fleste våte miljø, både på landjorda, i ferskvatn og ikkje minst i hava. Nokre leddormar er parasittar eller kan leva i mutualisme med andre artar.
Leddormer er en stor dyregruppe av frittsvømmende eller gravende makk. Den mest kjente landlevende representanten er meitemakken, men også enchytraeider er en minst like viktig del av jordfaunaen. De havlevende mangebørstemakkene hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i bentiske næringskjeder.
Leddormer har en segmentert kropp med coelom. I stamarten var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par protonefridier (ekskresjonsorganer), ett par gonader (kjønnskjertler), ett par ganglier (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par parapodier («kvasiføtter» med børster).[1] Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.
I det havlevende artene skjer utviklingen via en trochophora-larve.
Inndelingen av leddormene er fremdeles beheftet med en del usikkerheter. Morfologisk er det tre distinkte grupper som tradisjonelt regnes som klasser, men slektskapet mellom og innenfor disse gruppen er fortsatt under kartlegging.
Den tradisjonelle systematikken skiller mellom de marine mangebørstemakkene (eller havbørsteormer), de terrestriske eller limniske fåbørstemakkene og de limniske iglene.[1]
Echiurer, en gruppe usegmenterte marine mark har tidligere vært ansett som en egen rekke har vist seg å være svært avvikende leddormer med tilbakedannet segmentering.[2] De blir noen ganger regnet som en egen klasse leddormer.[3]
Archiannelida, meget små leddormer med ofte redusert eller manglende segmentering har vert regnes som egen klasse i noen arbeider. I dag ansees de som en ikke-systematisk (polyfyletisk) gruppe ettersom de ulike formene innenfor denne tydeligvis har oppstått flere ganger uavhengig av hverandre fra ulike forfedre innenfor flerbørstemakkene, og er splittet opp og fordelt i de familiene der de hører hjemme.
Av de tre klassene er imidlertid fåbørstemakkene med sikkerhet og mangebørstemakkene med stor sannsynlighet parafyletiske, det vil si at flerbøstemarkene har gitt opphav til fåbørstemarkene som igjen har gitt opphav til iglene.[2] Igler og fåbørstemakk kan sammenfattes til belteormer, som er en naturlig gruppe, men det faktiske slektskapsforholdet innenfor flerbørstemarkene vil kreve bedre kartlegging.[4]
Tidligere ble to grupper av såkalte pølseormer, Sipuncula og Echiura, regnet som egne rekker. Nyere genetiske analyser viser at de er børsteormer som har mistet segmenteringen.[2] Også skjeggormene (Siboglinidae) er nå inkludert i leddormene, sistnevnte som flerbørstemark.
Det finnes ingen bestemte enkelttrekk som bare leddormer og ingen andre dyregrupper har, men leddormene har en spesiell kombinasjon av trekk som likevel gjør den lett kjennlige. Kroppen er lang og tynn («ormeaktige») som er delt opp fra utsiden av grunne tverrgående innsnurpinger kalt «annuli», på innsiden av av skillevegger kalt «septa» som sitter på samme sted som annulliene. Hos noen arter er septene ufullstendige og mangler helt i noen tilfeller. De fleste segmentene inneholder like sett av organer. De er bundet sammen av en enkelt gjennomgående tarm, et sett blodårer og nervesystem.[5][6] Kroppen er dekket av en seig kutikula som skilles ut fra huden under og ikke inneholder celler. Kutikulaen er dannet av seig med tøyelig kollagen. Leddormer skifter ikke ham slik leddyr og fløyelsdyr.[5]
Sammendrag og sammenlikning Leddormer[5] Nylig slått sammen med leddormer[2] Nært beslektet Andre rekker med segmentering Echiurider[7] Sipunkulider[8] Nemertea[9] Leddyr[10] Fløyelsormer[11] Ytre segmentering Ja nei nei Kunn hos noen få arter Ja, bortsett fra hos midd nei Organsett i hvert segment Ja nei nei Ja Kunn hos primitive former Ja Skillevegg mellom segmenter Hos de fleste arter nei nei nei nei nei Kutikkula collagen collagen collagen ingen kutikula α-kitin α-kitin Hamskifte Stort sett ikke;[12] men noen børstemarker skifter kjever, og igler skifter skinn[13] no[14] nei[14] nei[14] ja[15] ja Kroppshule Coelom, kan være resusert eller mangle helt hos noen igler og små børsteormer[12] To coelomer, et i kroppen og et i snabelen To coelomer, et i kroppen og et i tentaklene Coelom kunn i snabelen Hemocoel Hemocoel Sirkulasjonssystem Lukket hos de fleste arter Åpent fra hjertet og ut, retur via lukkede vener Åpent Lukket Åpent Åpent
. PMID 17411434. doi:10.1186/1471-2148-7-57. Siteringsfeil: Ugyldig 
.jpg)
.png){kind=small}
.JPG){kind=small}
.png){kind=small}
.jpg)
.jpg)
Rouse2001AnnelStructInAnderson
RuppertFoxBarnesArthroMolt
Leddormer er en stor dyregruppe av frittsvømmende eller gravende makk. Den mest kjente landlevende representanten er meitemakken, men også enchytraeider er en minst like viktig del av jordfaunaen. De havlevende mangebørstemakkene hører til de mest tallrike artene i mykbunnssedimenter og utgjør et viktig ledd i bentiske næringskjeder.
Leddormer har en segmentert kropp med coelom. I stamarten var alle segmentene nesten likedan i oppbygningen, i at de inneholdt ett par protonefridier (ekskresjonsorganer), ett par gonader (kjønnskjertler), ett par ganglier (nerveknuter), ett par blodårer fra rygg- til bukåren, og ett par parapodier («kvasiføtter» med børster). Disse egenskapene finnes stort sett hos alle mangebørstemakkene, men er tilbakedannet hos de andre klassene.
I det havlevende artene skjer utviklingen via en trochophora-larve.
Multimedia w Wikimedia Commons Pierścienice (Annelida) – typ zwierząt bezkręgowych o wydłużonym ciele złożonym z szeregu pierścieni. Są jednym z głównych typów zwierząt pierwoustych. Zaliczane do lofotrochorowców (Lophotrochozoa). Żyją w wodach morskich i śródlądowych oraz w glebie i ściółce – na całym świecie. Występują wśród nich formy wolno żyjące, pasożytnicze i komensalne. Jedne są saprofagami, inne filtratorami, a jeszcze inne drapieżnikami. Odgrywają ważną rolę w użyźnianiu gleb i osadów dennych, a gatunki lądowe w procesach mineralizacji substancji organicznych.
Opisano ponad 17 000 współcześnie żyjących gatunków pierścienic. W Polsce odnotowano ponad 300[2].
Zwierzęta zaliczane do typu Annelida są rozprzestrzenione po całym świecie. Występują w morskich osadach dennych na wszystkich głębokościach (nieliczne wchodzą w skład planktonu), w osadach śródlądowych zbiorników wód słodkich i słonych, w wilgotnych środowiskach lądowych z gnijącymi szczątkami roślinnymi oraz w glebie[3][4]. Większość to zwierzęta morskie. Są najbardziej licznym elementem makrofauny w głębinach morskich[5].
Wspólnymi cechami charakterystycznymi są:
Filogeneza tej grupy zwierząt jest słabo poznana.
Układ pokarmowy ma postać przewodu – zaczyna się otworem gębowym, a kończy się odbytowym. U pierścienic jest bardzo dobrze wykształcony, składa się z odcinków:
Na całej długości jelita znajduje się zagłębienie zwane rynienką (tyflosolis), dzięki której następuje szybsze wchłanianie i trawienie. Część pierścienic jest glebożercami – odżywiają się martwymi szczątkami organicznymi zawartymi w glebie.
Brak wyodrębnionego układu oddechowego. Wymiana gazowa zachodzi całą powierzchnią ciała. U niektórych wieloszczetów na parapodiach wykształciły się wyrostki skrzelowe.
Układ krążenia, u większości pierścienic zamknięty, składa się z dwóch podłużnych naczyń:
Oba te naczynia są połączone ze sobą za pomocą naczyń okrężnych (przednia część ciała) oraz serii mniejszych naczyń w poprzek całego ciała. U większości gatunków brak wyodrębnionego serca. Rolę serca pełnią naczynia okrężne przedniej części ciała (zwane naczyniami tętniącymi lub sercami bocznymi). O krążeniu decydują skurcze mięśnia grzbietowego, gdyż ma on najgrubsze ściany.
Płynem krążącym jest hemolimfa, która zwykle jest barwna – zielona (zawierająca chlorokruorynę), różowa (hemoerytryna), czerwona (zawierająca hemoglobinę lub erytrokruorynę), żółta, bezbarwna. Układ krążenia ma za zadanie transportowanie substancji między segmentami oraz usuwanie metabolitów do układu wydalniczego.
Układ wydalniczy u wszystkich pierścienic zbudowany jest z nefrydiów i nazywany jest metanefrydialnym. Jest to pierwszy układ sprawnie usuwający zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii zachowując przy tym zdolność osmoregulacji. Ma metameryczną budowę. W każdym segmencie znajduje się para orzęsionych lejków, które otwierają się do jamy ciała i wychwytują metabolity.
U niektórych wieloszczetów znajduje się układ wydalniczy protonefrydialny. Brak jest w nim komórek płomykowych, które zostały zastąpione przez komórki podobne funkcjonalnie do nich – komórki chloragogenowe, znajdujące się głównie w zagłębieniu jelita środkowego od strony jamy ciała. Wychwytują one z celomy (wtórnej jamy ciała) i magazynują zbędne produkty przemiany materii. Po wypełnieniu zamierają, po czym są usuwane na zewnątrz ciała za pomocą metanefrydiów. Układ pełni rolę osmoregulacyjną.
Układ nerwowy – oddzielony od powłok ciała, co daje mu większe możliwości rozwoju oraz daje większą ochronę dla centrum nerwowego. Jest to układ typu drabinkowego.
W skład układu wchodzą:
Wieloszczety są rozdzielnopłciowe, występuje u nich zapłodnienie zewnętrzne i rozwój złożony. Larwa (trochofora) jest orzęsiona i jest stadium wolno żyjącym. Nie występuje u nich zjawisko dymorfizmu płciowego (z wyjątkiem kilku gatunków). Skąposzczety oraz pijawki są zazwyczaj obojnakami. Występuje u nich zaplemnienie i zapłodnienie krzyżowe. Rozwój jest prosty (brak stadium larwalnego).
Pierścienice dzieli się na dwie gromady[6]:
Tradycyjnie pierścienice były dzielone na trzy lub cztery główne grupy, zwykle klasyfikowane w randze gromady. Były to Polychaeta (wieloszczety), Myzostomida (krążkokształtne), Oligochaeta (skąposzczety) i Hirudinea (pijawki)[4]. Niektóre prymitywne formy pierścienic grupowano pod nazwą prapierścienice (Archiannelida).
Analizy danych molekularnych i morfologicznych nie potwierdziły takiego podziału[4][5]. Rurkoczułkowce są obecnie uznawane za rodzinę w obrębie wieloszczetów, a pijawki i skąposzczety – za podgromady siodełkowców (Clitellata). Do pierścienic zaliczono szczetnice (Echiura), klasyfikowane wcześniej w randze odrębnego typu. Niejasna jest pozycja sikwiaków (Sipuncula), które mają wiele cech wspólnych z pierścienicami, co potwierdzają badania genetyczne[5]. Brak jednak potwierdzenia, że są pierścienicami. Zsekwencjonowanie całego genomu sikwiaka Phascolosoma esculenta i jego porównanie z przedstawicielami pierścienic oraz krążkokształtnych (Myzostomida) wskazuje na siostrzane relacje pomiędzy Annelida i Sipuncula[7].
We wczesnym kambrze odnajduje się wieloszczety z pęczkami długich szczecinek, np. Phragmochaeta. W kambrze środkowym różnorodność wieloszczetów jest już dość duża, występuje też złożony aparat gębowy (Wiwaxia)[8].
Większość pierścienic przyczynia się do użyźniania gleb i osadów dennych. Gatunki lądowe odgrywają istotną rolę w procesach mineralizacji substancji organicznych. Niektóre są pasożytami zewnętrznymi, rzadziej wewnętrznymi różnych gatunków zwierząt bezkręgowych i kręgowych. Formy pasożytnicze są często nosicielami chorób[3], powodują straty w hodowlach ryb[2]. Pierścienice środowisk wodnych stanowią pokarm zwierząt wodnych, zwłaszcza ryb.
Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).
Pierścienice (Annelida) – typ zwierząt bezkręgowych o wydłużonym ciele złożonym z szeregu pierścieni. Są jednym z głównych typów zwierząt pierwoustych. Zaliczane do lofotrochorowców (Lophotrochozoa). Żyją w wodach morskich i śródlądowych oraz w glebie i ściółce – na całym świecie. Występują wśród nich formy wolno żyjące, pasożytnicze i komensalne. Jedne są saprofagami, inne filtratorami, a jeszcze inne drapieżnikami. Odgrywają ważną rolę w użyźnianiu gleb i osadów dennych, a gatunki lądowe w procesach mineralizacji substancji organicznych.
Opisano ponad 17 000 współcześnie żyjących gatunków pierścienic. W Polsce odnotowano ponad 300.
Anelídeos[1] (Annelida, do Latim anellus, "pequenos anéis"), também conhecido como vermes segmentados, vermes anelares, e minhocas, é um vasto filo, com mais de 17.000 espécies incluindo vermes, minhocas e sanguessugas.[2] Estes animais podem ser encontrados tanto em ambientes terrestres quanto aquáticos. São animais com simetria bilateral, triblásticos, celomados e invertebrados. Esse filo é dividido em dois grupos, conhecidos por “Polychaeta” e Clitellata, sendo este último constituído por Oligochaeta e Hirudinea.[3]
A forma básica de um anelídeo é caracterizada por um corpo alongado, vermiforme, e metamerizado, isto é, com segmentações internas e/ou externas. De maneira geral, o corpo é formado pelo prostômio e peristômio na região anterior, seguidos por número variável de segmentos e o pigídio na região posterior. A metamerização do corpo se reflete também em uma homologia seriada, ou seja, a repetição de diversas estruturas e órgãos ao longo dos segmentos do corpo, como musculatura, nefrídios, vasos sanguíneos (plexos capilares) e sistema nervoso (gânglios únicos ou em pares a cada segmento). Essa organização promove independência de cada segmento.[3]
Acredita-se que a metamerização tenha surgido como benefício para o hábito cavador, dividindo o celoma em câmaras menores sobre as quais agiriam de maneira independente as musculaturas corporais, permitindo dilatação/contração apenas de determinadas partes do corpo, facilitando a escavação. O hábito cavador é uma qualidade muito relevante, já que por conta disso o animal promove a aeração e redistribuição dos nutrientes da terra, enriquecendo o solo. Já os marinhos, promovem a entrada de água no assoalho oceânico, nos dois ambientes essa interferência promove o desenvolvimento dos ecossistemas.[4]
Em relação à sua importância para os seres humanos, além dos possíveis usos citados acima, esse grupo é frequentemente usado como isca (principalmente os poliquetas) e também faz parte da alimentação indireta, já que a farinha de minhoca é usada para a produção de ração animal. As sanguessugas, que também fazem parte deste grupo, são usadas para o tratamento de edemas, ferimentos e até para a regeneração de enxertos e implantes de dedos e outros apêndices.[4]
O Filo Annelida é composto por animais que possuem um corpo vermiforme alongado e cilíndrico, que é dividido em segmentos ou anéis (razão do nome do filo). Algumas regiões do corpo possuem nomenclatura especial, como é o caso do prostâmio (em grego “pro-/προ-” sendo "na frente de" e “stômio/στομα”, "boca"), peristâmio (em grego “peri-/περι-” sendo "ao redor" e “stômio/στομα”, "boca") e o pigídio (em grego “πυγιδιον” sendo "cauda pequena"), os três são os únicos que não possuem celoma. Os "anéis" intermediários possuem celoma e são denominados metâmeros, por meio do aumento do números destes anéis ocorre o crescimento dos animais.[4]
A parede do corpo é formada por uma cutícula secretada pela epiderme, debaixo desta encontra-se uma camada de músculos circulares e outra de músculos longitudinais. Abaixo desta camada muscular, sendo delimitado externamente por ela, encontra-se o celoma, que é um compartimento revestido por mesoderme cheio de líquido, sendo delimitado interna e externamente, o celoma delimitado por peritânio, epitélio de origem mesodérmica, o trato digestivo e a musculatura da parede so corpo estão depois do peritânio. O celoma serve como meio de transporte de substâncias além de proporcionar sustentação e proteção para os órgãos internos, e especialmente nos anelídeos ele pode funcionar como local de armazenamento de gametas e esqueleto hidrostático. O celoma também segue a segmentação do corpo por meio de septos entre os metameros.[3]
Uma característica importante desses segmentos é que em cada um deles ocorre a formação de um tecido epitelial interno chamado de peritônio, que forma um tecido de parede dupla chamado de mesentério na linha mediana do corpo e no eixo dorso-ventral. Os mesentérios ancoram diversos órgãos e estruturas corporais, como os vasos dorsal e ventral, dividindo cada segmento em duas metades (esquerda e direita). Por essa razão, é comum encontrar pares de metanefrídios, gônadas, parapódios (este na parede do corpo, externamente ao celoma) etc. No entanto, algumas estruturas e sistemas, percorrem toda a extensão corporal do animal, como por exemplo, o sistema digestório, o cordão nervoso e os vasos dorsal e ventral.[3]
A segmentação do corpo, aliada à segmentação do celoma e das camadas musculares, faz com que haja grande controle da força muscular aplicada em diferentes partes do corpo e da pressão do líquido celômico. Essa novidade evolutiva está intimamente relacionada com a grande habilidade de escavação dos anelídeos.[4]
Os animais pertencentes a esse grupo podem ter modos de vida sedentários ou errantes. Os primeiros normalmente vivem enterrados e são suspensivoros, se alimentando através da filtração. Os segundos podem ser carnívoros, herbívoros ou detritívoros (seletivos ou não seletivos). A diversidade de alimentação reflete a diversidade de habitats dos anelídeos, que são principalmente marinhos, encontrados entre a zona intertidal e as profundidades extremas, mas também podemos nos deparar com eles em ambientes de água doce ou salobra e em ambientes terrestres.[3]
O corpo dos anelídeos tem a forma de um cilindro alongado, formado pelas regiões: protômio derivado da episfera larval; prostâmio derivado da boca; uma região com segmentos repetidos sequencialmente; e o pigídio na região posterior (não segmentado, também). A segmentação do corpo, geralmente, é visível externamente na forma de anéis (ânulos). O corpo de muitos dos anelídeos são homônimos. No entanto existem vários heterônimos, principalmente nas formas tubícolas, onde encontram-se segmentos especializados para diferentes funções, essa especialização contribuiu muito para a diversidade morfológica encontrada nesses vermes.[3]
As microvilosidades das células epidérmicas do seu corpo secretam uma cutícula fina, composta por fibras de escleroproteínas e mucopolissacarídeos. O comprimento desses animais pode variar entre menos de 0,5 mm, de algumas espécies que habitam a zona intersticial a mais de 3 m em algumas minhocas, por exemplo. Sua morfologia pode ser melhor compreendida ao dividirmos seu corpo em suas partes básicas: cabeça, tronco segmentado e pigídio. Contudo, os grupos Echiuridae, Hirudinea, Siboglinidae e Sipuncula apresentam tantas modificações nessa estrutura básica que se torna necessário, para uma melhor compreensão, descrever sua morfologia separadamente.[3]
De forma geral, a cabeça dos anelídeos é formada pelo prostômio e peristômio, que podem assumir diversas formas e/ou ter um ou mais segmentos corporais fundidos a eles (quando ocorre fusão é possível encontrar cerdas ou cirros laterais). Na cabeça, estão situados órgãos dos sentidos importantes, que podem variar de linhagem em linhagem, como as antenas, palpos e órgãos nucais.[5] Também é a região do centro do sistema nervoso, o gânglio cerebral, e da boca, início do sistema digestivo.[3]
O tronco representa a parte segmentada do corpo, podendo ser homânimo ou heterânimo, sendo que cada segmento, normalmente, apresenta um par de apêndices não articulados e feixes de cerdas. É importante destacar que as cerdas são estruturas com o mesmo nome em braquiopodes e artropodes, possuindo muitas variações em seu formato e tamanho. Cada uma delas é derivada da borda microvilar de uma célula epidérmica invaginada e, essencialmente, são feixes de canais longitudinais paralelos, cujas paredes são formadas de quitina esclerotizada. Essas estruturas foram perdidas por alguns anelídeos, especialmente por sipúnculos e hirudíneos.[3]
É interessante notar que somente as seções do tronco são “segmentos verdadeiros”, enquanto as outras 3 não. Isso se dá pela região da larva que deu origem a elas. Somente os oriundos da região larval da “zona de crescimento” podem ser chamados , enquanto de origem, seja da episfera, ou do telotróquio, como o caso do prostômio, peristômio e pigídio, não.[6]
De maneira geral, na periferia da região interna dos anelídeos, há um tecido conjuntivo entre a epiderme e a camada de músculos circulares compostos por diversos feixes conectados que contornam o perímetro da parede corporal, mas não por todo seu comprimento, em "Polychaeta" são interrompidos na região dos parapódios. Seguido por uma camada evidente de músculos longitudinais, que percorrem todo o corpo do animal, o peritônio e, por fim, a cavidade celômica. O celoma normalmente é dividido em dois lados por um mesentério situado na metade, neste, fica algumas das estruturas que passam ao longo de todos os segmentos, como o tubo digestivo, os vasos sanguíneos longitudinais e, em alguns casos, os cordões nervosos.[5] O peritônio, um tecido que circunda todo o perímetro de ambas as cavidades, pode ser dividido em duas partes: o parietal e o visceral. O primeiro contorna a parede do corpo e é de espessura diminuta. O segundo passa pelo mesentério, é mais grosso e apresenta algumas especificidades, como, na região do tubo digestivo, suas células são modificadas. Este apresenta uma função análoga ao fígado, de sintetizar e armazenar carboidratos e lipídios.[3]
Quando presentes, os parapódios habitualmente são um notopódio dorsal e um neuropódio ventral, sendo que cada lobo apresenta seu próprio feixe de cerdas. Com a diversificação, essas estruturas podem ser responsáveis por funções como locomoção, trocas gasosas, proteção, ancoragem e formação de correntes aquáticas. Em alguns casos, especialmente nas formas cavadoras, os parapódios foram completamente perdidos.[3]
Sipuncula
São conhecidos como vermes amendoim já que algumas espécies se assemelham a este. Seu corpo tem formato de salsicha, podendo ser dividido em uma introverte retrátil e um tronco espesso. Quando essa introverte se encontra retraída, diz-se que seu corpo está túrgido. Algo notável deste grupo é a completa perda da segmentação, significando que uma cavidade celâmica ênica percorre todo o interior do organismo. Na extremidade anterior da introverte encontra-se a boca e tentáculos alimentares. Os tentáculos são derivados de regiões ao redor da boca (tentáculos periféricos) e ao redor do órgão nucal (tentáculos nucais).[3]
O corpo deles é recoberto por uma cutícula bem desenvolvida, que pode variar de fina nos tentáculos ou muito grossa e laminada na maior parte do tronco. Essa cutícula geralmente apresenta papilas, verrugas ou espinhos com várias formas possíveis. Sob a cutícula tem-se a epiderme, possuindo células cubóides sobre a maior parte do corpo, mas que se transformam em colunares e ciliadas nos tentáculos. Além disso, a epiderme também contém várias glândulas unicelulares e pluricelulares, conhecidas como órgãos epidérmicos. Algumas se projetam para dentro da cutícula formando algumas das papilas ou nodos da superfície. Outras podem estar associadas a terminações nervosas sensoriais, produção da cutícula ou secreção de muco.[3]
Nas formas larvais dos sipúnculos, os órgãos epidérmicos encontram-se encapsulados externamente por uma cutícula e internamente por células epidérmicas comuns (quando são acondicionados profundamente na parede do corpo, também estão delimitados pela musculatura subepidérmica).[3]
Echiuridae
Conhecidos como vermes colher, não são segmentados, assim como os Sipuncula. O seu corpo vermiforme podendo ser dividido em parte anterior, probóscide pré-oral e tronco dilatado. A boca está localizada na parte anterior do tronco, na base da calha da probóscide. Sua superfície corporal pode ser lisa ou verrucosa, frequentemente apresentando cerdas. Seu tronco pode apresentar até aproximadamente 40 cm, no entanto sua probóscide pode ter de 1 a 2 m. Algumas formas apresentam dimorfismo sexual.[3]
Seu corpo é recoberto por uma fina camada de cutícula. Sua epiderme é composta por células epitélio cuboide e contém muitas células glandulares. Em algumas espécies pode-se encontrar cerdas epidérmicas nos segmentos anteriores e/ou posteriores do tronco.[3]
Siboglinidae
São conhecidos como os vermes-de-barba (e seus parentes). São vermes tubícolas cujos corpos podem ser divididos nas regiões: anterior,
que tem de 1 a 200 palpos finos com pínulas ou uma coroa desses palpos reunidos; do prostômio; de um peristômio curto; e de um tronco alongado que é um segmento único, muito comprido, habitualmente contendo ânulos, papilas e um anel de cerdas. Depois do tronco ainda podemos encontrar uma série de segmentos com cerdas, o opistossomo.[3]
Os tubos dos siboglinídeos são geralmente de quitina e escleroproteína secretadas pela epiderme. Esses tubos possuem diversos formatos bem definidos, frequentemente com faixas de pigmento amarelo ou castanho. A extremidade superior do tubo projeta-se acima do substrato, de modo a permitir que os seus palpos estendam-se na água circundante. Esses palpos podem variar numericamente, podendo ser independentes entre si ou parcialmente reunidos pela cutícula nos frenulados. O frênulo é uma estrutura circular que pode ser encontrada logo após o prostômio.[3]
Sua superfície corpórea é recoberta por cutícula, podendo haver pequenas papilas na região anterior e espessamento da cutícula no tronco (placas cuticulares). A epiderme é predominantemente formada por epitélio cúbico a colunar, apresentando várias células glandulares, papilas e tratos ciliares.[3]
Hirudinea
Conhecidos como sanguessugas, esses vermes são cilíndricos ou achatados dorsoventralmente, com o corpo dividido tipicamente nas
seguintes regiões: a região cefálica anterior; a região anterior, contendo alguns olhos e uma boca ventral circundada pela ventosa oral; a região pré-clitelar; a região clitelar (com clitelo aparente apenas nos períodos reprodutivos); a região pós-clitelar; e a região posterior, contendo a ventosa posterior ventral.[3]
Além das ventosas, os Hirudinea possuem em sua superfície os gonóporos e nefridióporos. A superfície corpórea pode contar também com brânquias laterais. As cerdas não ocorrem na grande maioria do grupo.[3]
Uma notável diferença é a presença de uma camada de tecido conjuntivo dérmico espesso sob a epiderme. Neste caso, o celoma é reduzido a somente quatro canais longitudinais e o interior do corpo é preenchido pelo sistema digestório, que nesse grupo é muito desenvolvido.[3]
As trocas gasosas na maioria dos anelídeos ocorrem ao longo de sua superfície corporal, o que é conhecido amplamente como respiração cutânea. Algumas linhagens aquáticas podem possuir estruturas mais especializadas para esse processo, como parapódios e brânquias. Devido ao tamanho em volume corporal das espécies do grupo, o transporte seja de nutrientes e gases é feito majoritariamente por meio de um sistema circulatório fechado, isto é, não ocorre contato direto entre o fluido sanguíneo e as células.[3]
O sistema sanguíneo desse grupo consiste em dois vasos principais, que correm longitudinalmente ao longo do corpo do organismo: o dorsal e o ventral.[7] O primeiro apresenta uma parede muscular que bombeia o sangue à parte anterior do animal. Dele, a cada metâmero irradiam capilares que banham o tubo digestivo e as diversas células do segmento e desembocam no vaso dorsal.[3] Este, por sua vez, leva o sangue em direção posterior, e dele se originam capilares que se distribuiem pela superfície corporal, podendo conter brânquias ou parapódios, permitindo as trocas gasosas entre o pigmento respiratório, normalmente a hemoglobina, e o meio externo.[3] Então, o sangue oxigenado retorna ao vaso dorsal, completando o ciclo.
O esquema descrito acima é uma generalização de como funciona o sistema circulatório nos Annelida, assim dentro do filo há diversas exceções, que demonstram sistemas com outras características resultantes de caminhos evolutivos diferentes. Por exemplo, os sabelídeos, organismos sésseis que vivem em tubos, apresentam brânquias na região anterior do corpo.[3] Estas são altamente vascularizadas, já que estão na única parte do organismo que fica em contato constante com o meio, possibilitando as trocas gasosas, enquanto seu tronco fica restrito ao tubo, não sendo eficiente sua superfície inteira para a respiração. Não só o hábito, o tamanho também influencia em como o sistema circulatório dispõe. Espécies da linhagem Sipuncula, a maioria de pequeno porte, chegam a não apresentar qualquer estrutura especializada de circulação, o papel que o sangue tem em outras linhagens, nelas é exercido pelo fluido celomático, que corre ao longo de seu corpo não segmentado.[3]
Outro grupo interessante de se notar é o das sanguessugas (Hirudinea). Devido a diminuição da cavidade celômica e do volume corporal, o transporte de substâncias via difusão se torna eficiente, com isso, em algumas linhagens do grupo, o sistema circulatório é consideravelmente reduzido, ou até substituído por outro oriundo do celoma. Nestes casos, os pigmentos respiratórios estão dentro de corpúsculos, para evitar um possível desbalanço osmótico, por haver muito soluto na solução celômica.[3]
O trato digestivo de todos os anelídeos pode ser separado em porção anterior, mediana e posterior, no entanto o sistema de cada um dos dois grandes grupos de anelídeos, os “Polychaeta” e Clitellata, apresenta peculiaridades que serão descritas a seguir.
Dentre os “Polychaeta”, temos animais sedentários suspensívoros, que se alimentam através de filtração, sedentários comedores de depósitos e animais errantes, que podem ser carnívoros, herbívoros ou comedores de depósitos seletivos. A digestão é majoritariamente extracelular, ocorrendo na luz da região mediana do tubo digestivo. Na região anterior há o estomodeu, composto pelo tubo bucal, faringe e a parte anterior do esôfago. Ele é revestido por cutícula podendo apresentar dentes e mandíbula. Quando há presença de probóscide (porção eversível da parte anterior do trato digestivo), esta é derivada do tubo bucal ou da faringe. Na porção anterior ainda é possível encontrar glândulas que podem ser esofágicas, secretar veneno ou muco.[3]
A porção mediana do trato digestivo é derivada do tecido endodérmico, podendo ser lisa ou apresentar evaginações, apresentando grande número de células secretoras de muco em sua porção anterior. Esse muco é adicionado ao material não digerido, dando origem às pelotas fecais, que serão transportadas ao longo do trato intestinal por ação dos cílios e de movimentos peristálticos da musculatura. Um curto reto proctodeal na porção posterior irá conectar a região mediana ao ânus, que se encontra no pigídio.[3]
Quanto às enzimas digestivas, os predadores tendem a possuir proteases enquanto é mais fácil encontrar carboidrases nos herbívoros. Existem também onívoros que produzem um misto de carboidrases, proteases, lipases e até celulases.[3]
No grupo dos Clitellata, encontramos animais detritívoros, comedores de depósito não seletivos, seu trato digestivo é basicamente composto por um tubo reto, com vários graus de especialização regional (principalmente em direção à extremidade anterior). Sua porção anterior é responsável pela ingestão, transporte, armazenamento e digestão mecânica, processos facilitados pela secreção de muco de glândulas da faringe. Como particularidade, seu esôfago apresenta regiões dilatadas que formam um papo, onde o alimento é armazenado. Além de uma ou mais moelas musculares, responsáveis pela trituração mecânica do material ingerido.[3]
A região mediana é derivada da endoderme, sendo comum neste grupo a presença de paredes espessadas no trato digestivo, que formam evaginações lamelares, que abrigam glândulas calcíferas. Elas removem o excesso de cálcio do material ingerido, que será secretado na luz do trato digestório sob a forma de calcita, para posteriormente deixar o corpo do animal via ânus. A absorção de nutrientes é principalmente realizada na metade posterior da parede intestinal. Estes irão para a corrente sanguínea em seguida. Essa região mediana leva a uma curta região posterior proctodeal, que desemboca no ânus.[3]
Em espécies terrestres, a área superficial do intestino é aumentada por uma dobra mediana dorsal na cavidade intestinal, chamada tiflossole. Além disso, na região mediana do trato digestório são encontradas massas de células modificadas do peritônio contendo pigmentos, chamadas de células cloragógenas. Elas podem conter glóbulos amarelados, esverdeados ou acastanhados que formam o tecido cloragógeno, encontrado dentro do celoma. Este tecido é fortemente comprimido contra o peritônio visceral da parede intestinal e do tiflossole, ele serve como uma região de metabolismo intermediário (síntese e armazenamento de glicogênio e lipídios, além de desaminação de proteínas). Tem papel notável na excreção também.[3]
É preciso fazer um adendo para os Hirudinoidea, grupo das sanguessugas, que possuem glândulas salivares unicelulares secretoras de hirudina no seu estomodeu, em sanguessugas hematófagas com mandíbulas, podendo produzir enzimas que ajudam na penetração da probóscide nas formas parasitas sem mandíbulas.[3]
O sistema nervoso em anelídeos, de uma maneira geral, é composto por diversos gânglios dispostos ao longo de seu corpo, ligados por um, ou mais, cordões ventrais. Do gânglio cerebral, localizado na região da faringe, porção superior do peristômio ou prostômio (característica importante para a classificação),[8] saem dois conectivos circum-entéricos, que passam ao redor do tubo digestivo e se encontram na parte ventral do corpo, formando o gânglio subesofágico.[3] Então, a partir deste ponto, normalmente irradiam-se dois feixes nervosos que correm ao longo do corpo e se comunicam por neurônios transversais, numa disposição similar a uma escada de cordas.[9][10] Cada metâmero tem um par de gânglios, um conectado ao seu respectivo feixe e também a uma rede neural que se ramifica à superfície corporal.
Também é interessante notar a existência de fibras gigantes paralelas aos gânglios ao longo do corpo. Elas têm um diâmetro maior, possibilitando sinapses mais velozes. Essa estrutura é associada a mecanismos de fuga dos anelídeos e muitos outros animais que a possuem.[11] Assim, esse feixe nervoso é responsável pela ativação rápida dos músculos associados às respostas que precisam ser instantâneas. Por exemplo, no caso dos organismos de hábito séssil, como os Sabellidae, se o animal está em uma situação de perigo, os neurônios gigantes fazem o animal se contrair rapidamente para dentro de seu tubo.[3]
A arquitetura da rede neural em anelídeos apresenta um alto nível de variação entre as diferentes linhagens. Pode ocorrer dos cordões ventrais estarem extremamente separados, como em Saccocirridae, ou até completamente fundidos, como em Nerillidae e nos citelados em geral (Hirudinea).[3] Pode ocorrer também somente um cordão nervoso, internamente dividido em dois segmentos. Isso é considerado uma característica plesiomórfica da linhagem.[9]
Os órgãos dos sentidos, nos anelídeos, dependem muito do hábito de vida. Há uma certa similaridade, porém as variadas características foram pautadas pelos diferentes caminhos evolutivos. Em geral, todos possuem receptores táteis, células quimiorreceptoras e fotorreceptoras. As duas primeiras estruturas estão dispersas ao longo da superfície do organismo, normalmente são células sensíveis únicas, que recebem e transmitem a informação pelo sistema nervoso. Também podem se concentrar em certa regiões do corpo, como nos órgãos nucais, um conjunto de quimiorreceptores situado na parte dorsal do prostômio, presente somente em "Polychaeta".[10] Os receptores táteis também estão relacionados às cerdas, recebendo informação da superfície com a qual o animal está em contato.[3]
As estruturas fotorreceptoras em anelídeos são altamente variáveis. Enquanto a presença de células sensíveis à luz é observada em geral por toda a linhagem, a presença de olhos pigmentados é majoritária somente nos "Polychaeta".[12] Neles, os olhos são denominados como “olhos cerebrais”, devido a sua proximidade ao cérebro, porém em diversos táxons de anelídeos as estruturas fotorreceptoras podem estar em diferentes posições. Em alguns Sabellidae, na coroa tentacular, ou até no pigídio e em sanguessugas, em porções do tronco. No que diz a estrutura do sistema de visão, pode ser muito variada: olhos formados por somente duas células, ocelos também de duas células, olhos compostos e, até em uma família de "Polychaeta", os Alciopidae, olhos complexos com diversas estruturas acessórias.[13][12] Se acredita que os fotorreceptores dos anelídeos somente permitem informação acerca da intensidade e direção da luz, porém, nos casos dos olhos mais complexos, se estipula que poderia haver a formação de imagens.[3]
A locomoção nos anelídeos é um mecanismo que apresenta uma grande variedade de estratégias. Entretanto, a maior parte delas baseia-se na ação antagônica das musculaturas circular e longitudinal contra o fluído celômico.[14] Diferentes estruturas também podem estar associadas na locomoção desses animais. Em Polychaeta, por exemplo, nota-se a presença de estruturas como parapódios e cerdas; já em Clitellata, verifica-se a ausência dos parapódios e as cerdas, quando presentes, são muito reduzidas.[15] A segmentação do corpo dos anelídeos também apresenta valor no seu processo de locomoção.[14][16]
A escavação é uma forma de locomoção bastante comum em muitos invertebrados, incluindo os anelídeos. Esse processo necessita de duas âncoras, sendo uma a âncora de penetração e a outra a âncora terminal.[16] A primeira mantém parte do corpo bem posicionado enquanto a outra adentra ao sedimento; isso auxilia o animal a empurrar o sedimento para o lado sem que escorregue para trás.[16] Quanto a âncora terminal, essa deve estar na extremidade-guia do animal e permitir que ele puxe para dentro do sedimento sua extremidade rastejante.[16] Para que a escavação seja bem sucedida, é fundamental que haja uma constante alternância e coordenação na atuação das duas âncoras.[16]
Uma maneira de coordenar as âncoras observada em anelídeos é através do peristaltismo, processo no qual há alternância de contrações entre a musculatura longitudinal e circular.[16] Na escavação peristáltica, nas regiões corporais do animal onde a musculatura longitudinal está totalmente contraída, o corpo é encurtado e alargado a fim de formar tanto a âncora de penetração quanto a âncora terminal.[16] Já onde a musculatura longitudinal está parcialmente contraída, o corpo é encurtado sem ancoragem, o que permite que o restante dele seja puxado em direção a âncora terminal.[16] Por fim, onde a musculatura circular é contraída e o corpo é alongado; isso possibilita que ele seja empurrado para frente.[16]
Uma importante questão a ser mencionada sobre os anelídeos é como o fluido celômico atua na locomoção. Seu papel é de um esqueleto hidrostático que recebe a ação da musculatura para alterar o formato corporal do animal.[16] Outra característica essencial para a atividade locomotora dos anelídeos é a segmentação corporal. Segundo a teoria da escavação, descrita pelo zoólogo R. B. Clark, os anelídeos teriam uma escavação mais eficiente do que outros vermes não-segmentados, devido à segmentação de seu celoma.[16] Em animais não-segmentados, há a necessidade de uma maior atividade muscular além de um elevado gasto energético para manter seu formato corporal.[16] Isso ocorre porque nas regiões em que há contração longitudinal ou circular máxima, a pressão do fluido celômico é alta; como seu celoma não é segmentado, essa alta pressão é transmitida para ele como um todo e a musculatura da parede corporal do animal deve agir de forma a evitar problemas sérios, tal como aneurismas.[16]
Um animal segmentado consegue isolar as alterações de pressão no fluido celômico em um único segmento ou em um conjunto deles,[16] de maneira que forma-se uma deformação localizada apenas nesses segmentos.[16][17] Assim, as contrações em um único segmento não altera a pressão hidrostática no restante do corpo do animal.[17]
Essa característica é observada em muitos Polychaeta e em Oligochaeta, devido a presença de septos completos entre a maioria dos segmentos. Isso permite que o esqueleto hidrostático funcione de forma independente em cada um deles.[17] Alguns poliquetas possuem septos incompletos.[14] Já nos Hirudinea há perda dos septos e, consequentemente, estratégias locomotivas diferentes.[17]
A locomoção em Oligochaeta baseia-se na propagação de ondas peristálticas que os auxiliam também na formação de túneis.[17] Inicia-se com uma onda de contração da musculatura circular que segue para a região posterior do corpo; segmentos não contraídos próximos atuam, então, como ancoras que auxiliarão a projeção do animal para frente.[17] Conforme essa primeira onda percorre os segmentos na direção posterior, uma onda de musculatura longitudinal começa a seguir este mesmo caminho, o que possibilita o encurtamento e o espessamento dos segmentos.[17] Nessa etapa, os segmentos anteriores se inchem gerando outra ancora que permitirá que os segmentos adjacentes que não estão sendo contraídos sejam puxados para frente.[17] É perceptível que as ondas musculares seguem uma direção oposta a do movimento; a este tipo de ondas se dá o nome de ondas retrógradas.[17] Além de todo esse processo, a eficiência da locomoção dos oligoquetas deve-se também à presença de cerdas que promovem a ancoragem ao substrato,[14] o que evita seu deslizamento.
A locomoção das sanguessugas também é baseada no princípio de contrações antagônicas entre as musculaturas circular e longitudinal, porém apresenta diferenças marcantes em comparação aos outros anelídeos, principalmente, devido ao celoma reduzido e o corpo preenchido por tecido conjuntivo fibroso.[14]
O corpo dos hirudíneos apresenta a musculatura circular mais fina, enquanto a musculatura longitudinal é bem desenvolvida, formando feixes espessos que se estendem da região anterior à região posterior do corpo. Além de feixes de musculatura oblíqua (diagonal) entre as camadas de musculatura circular e longitudinal que permitem movimentos de torção e feixes de musculatura dorsoventral que dão o aspecto achatado ao corpo das sanguessugas.[15][14] Devido ao hábito de vida e seu corpo denso, as sanguessugas não apresentam movimentos de escavação, apenas movem-se sobre o substrato através de um movimento de mede-palmos, utilizando as ventosas anterior e posterior como pontos de ancoragem e de contato com o substrato.[14]
As musculaturas circular e longitudinal atuam de modo antagônico sobre todo o espaço interno que não tem septos e com volume constante e preenchido por células mesenquimais.[14][18] Começando com a ventosa posterior aderida ao substrato, ocorre a contração da musculatura circular por todo o corpo, não somente em partes isoladas de modo que o corpo todo torna-se fino e alongado, projetando-o para a frente.[14][18] A ventosa anterior é então aderida ao substrato, logo a ventosa posterior se desprende. A musculatura longitudinal então se contrai com o consequente relaxamento da musculatura circular, puxando o corpo para a frente, tornando-o encurtado e alargado.[14][18] A ventosa posterior então adere novamente ao substrato, próximo à anterior que se desprende reiniciando o ciclo de movimentos. A musculatura oblíqua permite que o animal torça o corpo explorando o ambiente e mudando a direção do movimento.[14]
Algumas sanguessugas também conseguem nadar. A musculatura dorsoventral é contraída achatando o corpo e ocorrem ondulações verticais da musculatura longitudinal.[14] Essa forma de locomoção permite que o animal possa aderir em hospedeiros que não estejam associados ao substrato na coluna d’água.[15]
Em Polychaeta, alguns táxons como Nereididae, Phylodocidae, Polynoidae e poliquetos pelágicos possuem parapódios e cerdas bem desenvolvidos[16] e, por meio deles, é estudada uma forma de movimento comum aos poliquetas errantes que possuem formas com septos e mesentérios completos, denominada movimento serpenteante ou em S.[14] Este movimento ocorre mediante a interação de parapódios, musculatura longitudinal e esqueleto celômico hidrostático.[16] A musculatura circular não exerce influência além de manter a pressão hidráulica dentro das câmaras de celoma.[14]
Em cada segmento, feixes opostos de musculatura longitudinal em um mesmo metâmero agem em alternância de fase, ou seja, quando um feixe muscular longitudinal está contraído, o oposto encontra-se relaxado, e enquanto um parapódio desloca-se para trás o oposto desloca-se para frente[19] de forma que ocorram movimentos coordenados entre os parapódios adjacentes para que não interfiram entre si.[16] As cerdas são protraídas quando o parapódio entra em contato com o substrato e retraídas quando o parapódio cessa o contato.[14] Nesta situação, o segmento de metâmeros cuja musculatura encontra-se contraída assume a formação de crista, e possui parapódios em contato com o substrato, apresentando o pico do golpe de força. Enquanto o feixe muscular longitudinal oposto encontra-se relaxado, e seus parapódios estão retraídos e suspensos, sendo este o pico do golpe de recuperação.[14]
Estudos realizados em Nereis, propõe três categorias de movimentos serpenteantes, classificados em detrimento da amplitude e comprimento de onda[14]:
No entanto, nem todos os poliquetas são ineficientes no movimento natatório, como é o caso dos Nefitídeos, que possuem lobos parapodiais bem desenvolvidos, o que lhes confere a possibilidade de natação com ondas de baixa amplitude,[14] e os Tomopteridios, que possuem parapódios bem desenvolvidos, membranosos, aquetos e com musculatura especializada.[14]
São exceções deste tipo de movimento em poliqueta, vermes de escamas de hábito epibentônico que utilizam os eficientes parapódios musculares para caminhar de maneira efetiva, sendo que o corpo praticamente não executa movimentos ondulatórios. Por conta desse hábito locomotor, as faixas musculares longitudinais são pouco desenvolvidas.[14] Outras exceções são os poliquetas de hábito tubícola. Alguns poliquetas errantes apresentam essa condição e, normalmente, seus parapódios não sofrem muita redução.[16] Já nos chamados poliquetas sedentários, maioria entre os tubícolas, os parapódios costumam ser bastante reduzidos, sendo representados por cristas transversais detentoras de uncinos (cerdas modificadas em ganchos),[14] ou ausentes.[16] Estes animais movem-se dentro do tubo através de contrações peristálticas e os uncinos são utilizados para que possam se prender à parede do tubo.[16][14] Algumas modificações morfológicas podem ser observadas nesses poliquetas, como nos Sabellariidae, que possuem uma cabeça modificada com cerdas pesadas. Nos pectinariideos, a cabeça é portadora de cerdas grandes que tem papel na escavação de substratos como areia e lama mole.[16]
Em anelídeos há registros de metanefrídios e protonefrídios realizando função de osmorregulação. A maior parte dos anelídeos adultos apresentam metanefrídios, entretanto, fases juvenis e larvais podem apresentar protonefrídios. Há hipóteses de que, ancestralmente, os anelídeos apresentavam protonefrídios organizados em célula terminal, célula nefrópora e célula do duto. A terminação do nefrídio se dá em um nefridióporo, responsável pela liberação da urina no ambiente.[20]
Tipicamente, os nefrídios contam com duas estratégias para obter pressão. A pressão pode vir de um ou mais cílios que, a partir de movimento direcionado do interior do cilindro nefridial, gera pressão negativa movendo o fluido intercelular para dentro da matriz. Outra forma comum de direcionamento do fluido é a partir da ação de músculos da parede corpórea que pressionam o fluido intercelular forçando-o ao encontro da barreira de filtragem, levando-o para o interior do cilíndro oco.[21]
Metanefrídios apresentam contato direto com o celoma, enquanto protonefrídios apresentam células que formam fundo falso.[22] Ambos realizam dupla filtração, para absorver o máximo de compostos que possam ser reaproveitados. Por meio de endocitose e exocitose, as células dos dutos nefridiais realizam reabsorção e excreção do ultrafiltrado corporal.[22] O que não for reabsorvido ou tiver potencial de toxicidade será encaminhado à urina. Enquanto protonefrídios realizam os dois estágios de filtração, metanefrídios realizam apenas a segunda filtração. Quando o organismo apresenta metanefrídios, geralmente possui células especiais agregadas à parede do vaso sanguíneo, que permitem passagem de fluido e pequenas partículas para dentro do fluido celômico, onde serão encaminhados para o metanefrídio.[23] Geralmente, a conexão do metanefrídio com celoma se dá por um vasto túnel ciliado. O sistema metanefridial também apresenta função de gonoduto em alguns anelídeos. Metanefrídios estão associados à presença de celoma no organismo, enquanto protonefrídios podem existir em animais celomados e acelomados.[22]
A reprodução dos Annelida (anelídeos) pode se dar de forma assexual envolvendo um processo pós-embrionário de regeneração ou de forma sexual, com troca de gametas e fertilização tanto interna quanto externa, ocorrendo de forma hermafrodita ou dióica (gonocorismo) e, neste caso, algumas espécies apresentam o fenômeno de epitoquia. Os indivíduos formados por reprodução assexual são clones do indivíduo parental e não têm desenvolvimento embrionário, mas os indivíduos gerados a partir da reprodução sexual são geneticamente diferentes entre si e têm fase de desenvolvimento embrionário, podendo ser o desenvolvimento direto ou intermediário com fase larval, chamada trocófora.
A reprodução assexuada é comum em anelídeos, principalmente em poliquetas, havendo diversas estratégias envolvidas. Este processo pode ser utilizado para regeneração de partes perdidas ou na reprodução, principalmente na colonização de ambientes com espaço e alimento abundantes. A regeneração também pode se transformar em uma estratégia reprodutiva assexuada porque em espécies onde esta capacidade é alta os fragmentos são capazes de regenerar as partes faltantes, possibilitando que o animal se beneficie de um eventual ataque de predadores ou qualquer outro evento que cause sua fragmentação, aumentando o número de indivíduos de sua população.[24] Mas os anelídeos mostram graus variados de capacidade regenerativa,[3] e sabe-se que poliquetas possuem um grande poder de regeneração, enquanto os hirudíneos não podem regenerar partes amputadas. Entretanto, pouco se sabe sobre a regeneração dos anelídeos da classe oligoqueta.[25]
A regeneração celular é um processo de desenvolvimento pós-nascimento que permite a reativação do desenvolvimento mais tardio na vida para formação de um novo tecido que foi lesionado ou mesmo amputado, e geralmente esse novo tecido é semelhante e de tamanho igual ao original.[26][27] Tal fenômeno é possível graças às células-tronco que permanecem indiferenciadas, com capacidade de autorrenovação e de gerar células-filha com fenótipo comprometido. As células-tronco são fundamentais para manutenção dos processos de homeostase e reparos de danos teciduais ocasionados por lesões.[27] Em anelídeos, essas células são chamadas neoblastos.[24] A regeneração celular é um fenômeno amplamente estudado que busca entender os processos moleculares e como esse conhecimento pode ser usado sobretudo para aplicações humanas, mas sabido que os anelídeos têm grande potencial de regeneração.[28] Nos anelídeos, são processos a serem desencadeados quando ocorre lesão do cordão nervoso no local do rompimento e
pode estar relacionado com neurossecreções produzidas no ponto da lesão.[24] Essa regeneração em anelídeos pode se dar por dois tipos: epimorfose ou morfalaxia.[28]
A epimorfose é caracterizada pela atividade de células diferenciadas que sofrem desdiferenciação (dediferenciação) e se reespecificam.[28] Isto é, quando um anelídeo que sofre regeneração por epimorfose tem seu membro ou parte do corpo amputado, seja por qualquer motivo, as células remanescentes do coto diferenciadas nos tecidos daquela região irão se desdiferenciar (exemplo, uma célula muscular se desdiferencia em uma célula indiferenciada, perdendo o fenótipo de célula muscular) e se aglomeram na região do coto formando um blastema.[28] Sendo assim, esse blastema é formado por células que sofreram dediferenciação para se tornarem células indiferenciadas. A região interna do blastema de anelídeos é formada por células de origem mesenquimal e a região externa é formada por células oriundas da epiderme.[24] Esse blastema se torna a zona de crescimento, de onde se formará os novos segmentos, semelhantes aos originais. Note, todavia, que os novos tecidos serão formados com origem embrionária diferente; nesse caso, é possível que células musculares descendam de células ectodérmicas e não de células mesodérmicas. Também o blastema é formado por células-tronco (neoblastos), que migram de outros segmentos do corpo para o ponto da lesão.[24]
Além desse processo, tem-se a morfalaxia. Fenômeno no qual não ocorre formação de um blastema,[28] por isso há pouco crescimento da parte perdida,[27] o que ocorre é uma remodelação do tecido remanescente com o processo de desdiferenciação das células, de semelhante modo à epimorfose. No entanto, na epimorfose tem-se o crescimento de toda a parte perdida graças à proliferação das células, enquanto na morfalaxia as células remanescentes se diferenciam no tecido faltante, sem proliferação para retomar o tamanho original, mas mantendo a proporção normal do corpo.[28]
De modo geral, a maioria dos anelídeos consegue regenerar os segmentos posteriores do corpo[3] (cabeça=segmentos anteriores, cauda = segmentos posteriores) quando estes são perdidos, mas nem todos conseguem regenerar a cabeça quando esta é danificada por completo. Sanguessugas não conseguem se reproduzir assexuadamente e nem regenerar grandes partes perdidas do corpo, por exemplo, já os poliquetas têm grande capacidade de regeneração de partes perdidas, sendo comum na reconstrução de cirros, antenas, parapódios e até mesmo toda a cabeça.[3] Em oligoquetas não se observa esse poder de regeneração, todavia, já foi observado que em minhocas o clitelo possa ter uma importante função na regeneração do coto,[25] isso é, minhocas amputadas na região pré-clitelar regeneram os segmentos anteriores, mas a parte cefálica (que não foi amputada com clitelo) não regenera uma nova cauda, enquanto que minhocas amputadas na região pós-clitelar conseguiram regenerar a cauda, mas a outra metade (amputada sem o clitelo) não conseguiu regenerar a parte cefálica.
Diante desse cenário de regeneração, os anelídeos podem se reproduzir assexuadamente por arquitomia ou paratomia.
Arquitomia é a fragmentação seguida de regeneração; um fenômeno espontâneo,[3] mediado por neurossecreções.[24] Ela ocorre quando uma trocófora (fase larval dos anelídeos) encontra um lugar ideal para se estabelecer e sofre metamorfose, dando origem a um juvenil que atinge um certo tamanho. Se estiver em um local muito adequado (riqueza de alimentação, livre de predadores) esse indivíduo se fragmenta inteiro e cada pedacinho se regenera dando origem a um novo indivíduo. A quantidade de segmentos por fragmento é específica para cada espécie,[24] mas independentemente da quantidade de segmentos, cada fragmento consegue regenerar cabeça e cauda, obedecendo a mesma polaridade do indivíduo parental. Ou seja, a extremidade do segmento que apontava para a cabeça, irá regenerar os segmentos anteriores + cabeça; a extremidade do segmento que apontava para a cauda irá regenerar os segmentos posteriores.
A paratomia é caracterizada pela formação de novos indivíduos clones ligados ao indivíduo parental que maturam e se destacam do indivíduo original.[24] Também é um processo espontâneo mediado por neurossecreção. Assim como na arquitomia, a trocófora atinge um determinado tamanho e, ao invés de se fragmentar, células da epiderme na região dos septos começam a se proliferar e a se acomodarem nos septos que separam os segmentos, formando macrosseptos da região posterior para a anterior que sofrerão remodelação dos tecidos para formar novas cabeças. É nessa região do macrossepto que se formará as novas cabeças. Esse indivíduo ficará ligado ao parental até que amadureça e possa se destacar.
Por fim, a reprodução assexuada por arquitomia ou paratomia é vista em poliquetas e oligoquetas, mas não se tem registro em hirudíneos.
A reprodução sexuada nos animais envolve a junção de dois gametas de dois indivíduos, um macho e uma fêmea, os quais contribuem com igual quantidade de material genético, que cruzam formando um zigoto que dará origem a um novo indivíduo geneticamente diferente dos pais.[29] Em anelídeos que se reproduzem sexuadamente esse processo também ocorre, e são anelídeos gonocorísticos, ou seja, são dioicos; têm sexos separados. Todavia, a reprodução sexuada não requer necessariamente sexos separados[29]. Várias espécies podem apresentar hermafroditismo, principalmente dentre os clitelados.[29]
Nesse fenômeno, um indivíduo hermafrodita é capaz de produzir tanto gametas femininos (óvulos) quanto gametas masculinos (espermatozoides). É um fenômeno conhecido em alguns sabelídeos, serpulídeos, certos nereídeos de água doce e, em casos isolados, em outros clados, mas é encontrado principalmente em todos os clitelados, como as minhocas. As minhocas, por exemplo, têm essa capacidade, e os testículos e ovários estão em segmentos diferentes do corpo.
Contudo, a maioria dos anelídeos são gonocorísticos, apresentando diferentes características entre os animais do sexo feminino e masculino. Os anelídeos apresentam diferentes tipos de desova livre, ninhada e encapsulamento de embriões em casulos; em todos os tipos envolvem estágios de desenvolvimento planctotrófico (larvas que se alimentam de organismos do plâncton) ou lecitotrófico (larvas que se alimentam do vitelo).[30]
Em oligoquetas, as células que darão origem aos gametas são provenientes da parede do peritômio dos segmentos férteis. Sob secreções neurais, células peritoniais se diferenciam em gametogônias (isto é, célula produtora de gameta) ou gametócito primário e se destacam do tecido, ficando livres na cavidade celômica. Em seguida, será concluída a gametogênese e os gametas resultantes amadurecerão e ficarão livres nessa cavidade. A formação dos gametas pode ocorrer ao longo de todo o corpo ou apenas em determinadas partes do tronco. Dentro de um segmento reprodutor, a formação dos gametas pode ocorrer sobre todo o revestimento do celoma ou apenas em áreas específicas.
A fertilização pode ocorrer tanto interna quanto externamente. Em geral, os gametas amadurecidos são liberados ao exterior por estruturas como os metanefrídios e celomodutos ou podem ser liberados por ruptura da parede corporal do parental. Quando os gametas são liberados para o ambiente externo, ocorre fecundação externa, fora do corpo maternal, seguida de desenvolvimento indireto com larvas trocófora planctotróficas.
Outras classes de anelídeos apresentam ciclo de vida mistos. Nesses animais, a fecundação é interna, na qual o indivíduo macho transfere os espermatozoides para a fêmea. Esse processo é seguido de incubação ou formação de cápsulas de ovos flutuantes ou fixos. Na maioria dos casos os embriões são liberados na forma de larvas trocóforas lecitotróficas (uma larva que se alimenta das reservas de nutrientes presentes no vitelo) livres-natantes. Já em outros anelídeos, a incubação de seus ovos ocorre na superfície do corpo ou nos seus tubos, com cuidado parental.
No conjunto das diferenças marcantes na reprodução sexuada dos anelídeos, estão também os aspectos dessa reprodução, que pode se dar por gonocorismo, hermafroditismo e até mesmo por um fenômeno de epitoquia, que é um tipo a parte de reprodução gonocorística. Os raros casos de poliquetas hermafroditas são considerados especializações secundárias, uma vez que o grupo é primordialmente dioico (gonocorístico).
O gonocorismo ou dioicia se refere ao fenômeno no qual organismos possuem os sexos separados, ou seja, cada espécime é exclusivamente macho ou fêmea, produzindo, respectivamente, gametas masculinos e gametas femininos.[16]
Muitos dos anelídeos que dispersam seus gametas desenvolveram métodos que asseguram índices relativamente altos de fecundação. Um desses métodos é a epitoquia, comum somente entre alguns grupos de poliquetas (como Syllidae, Nereididae e Eunicidae).[31] Esse fenômeno consiste na formação de um verme sexualmente reprodutivo conhecido como indivíduo epítoco.[32] Os epítocos podem originar-se de animais não reprodutivos (átocas) pela transformação de um indivíduo (como ocorre nos nereídeos, epigamia) ou pela produção assexuada de novos epítocos (por exemplo, nos silídeos, esquizogamia).[33]
Um indivíduo capaz de realizar epitoquia é denominado átoca e ele não produz gametas na cavidade celômica, como descrito acima. Todavia, quando atinge a maturidade, esse indivíduo átoca assexuadamente consegue produzir um ou mais indivíduos cujo interior é preenchido inteiramente por gametas; a esse chamamos de indivíduo epítoco. Em suma, esse verme é geneticamente clone do indivíduo parental, mas toda a sua morfologia é diferente. Esses epítocos sofrem drásticas modificações morfológicas, dentre elas ampliação da parapodia e formação de cerdas para eficiência da natação, atrofia do intestino, histólise da parede do corpo (o peritômio) para promover recursos à gametogênese, reorganização dos músculos[32] e o sistema nervoso é bem mais desenvolvido que o do parental átoca, com crescimento dos olhos.[33]
Há dois métodos de se realizar a epitoquia: esquizogamia (do inglês schizogamy) e epigamia.[33]
Um indivíduo esquizogâmico é capaz de produzir assexuadamente brotos na porção caudal. Em suma, esses brotos são vermes geneticamente iguais ao parental, mas modificado morfologicamente para produzir e armazenar gametas. Esse epítoco produz em seu interior gametas e, quando atinge maturidade, destaca-se do corpo do parental e tem um curto período de vida livre-natante; período no qual procurará um epítoco do sexo oposto para cópula.[24][33]
Esse fenômeno não deve ser confundido com paratomia. A grande diferença entre a paratomia e a epitoquia esquizogâmica se dá na viabilização dos indivíduos: na paratomia, o indivíduo assexuadamente produzido é um clone genética e morfologicamente igual ao parental, como também é um indivíduo viável capaz de seguir com sua vida e se reproduzir. Já o epítoco é morfologicamente diferente do parental, modificado para ser um portador de gametas, cujo período de vida é curto e somente o necessário para que realize a fecundação. Cerca de 70-75% da energia desses epítocos está destinada à produção de gametas, por isso conseguem produzir alguns milhões.[33] Morrem logo após a liberação dos gametas ao ambiente.
É o fenômeno no qual todo o indivíduo pode se transformar em um epítoco, como ocorre nos nereídeos. Nesse caso, o indivíduo deixa a condição de átoca e todo o seu corpo é remodelado morfologicamente para um indivíduo epítoco. Nessa transformação, os parapódios associados aumentam de tamanho, tornando-se natatórios; a cabeça desenvolve um par de olhos grandes; e o trato digestório é atrofiado, enquanto os segmentos posteriores do corpo passam a produzir gametas. Se a fertilização for externa, esse epítoco libera os gametas na água por rompimento da parede do corpo e logo em seguida morre ou os libera pelos nefridióporos[24] e, nesse último caso, reverte todo o seu estado morfológico de epítoco para o estado original de átoca (isto é, todas as condições morfológicas retomam à forma e organização originais). Esse processo não ocorre nos epítocos esquizogâmicos porque eles se destacam do corpo parental, então na fertilização rompem a parede do corpo para liberação dos gametas e morrem em seguida.
O hermafroditismo ou monoicia se refere ao fenômeno no qual o mesmo indivíduo pode funcionar tanto como macho ou fêmea, ou seja, cada animal pode conter ovários e testículos e, desse modo, é capaz de produzir ovócitos e espermatozoides (ainda que não necessariamente ao mesmo tempo).[16]
Quanto ao desenvolvimento embrionário em geral, os zigotos são telolécitos com segmentação holoblástica e espiral, dando origem a uma larva trocófora; também pode existir a incubação dos ovos em massas mucosas que se depositam no interior ou no exterior da superfície dos tubos onde habitam os vermes; no substrato ou em outros objetos submersos; em alguns casos, elas podem ser transportadas pela mãe na superfície dorsal ou ventral do corpo ou em câmaras especializadas (Syllidae). Nestes casos, pode haver a formação de uma larva metatrocófora ou desenvolvimento direto.
Ontogenia é o processo de desenvolvimento de um indivíduo, desde a sua origem até a maturidade. Em Annelida, que possuem fase larval, é abordado o desenvolvimento desde a fertilização e a embriogênese até a fase adulta, passando pela larva trocófora (típica de anelídeos, moluscos e nemertinos) e a fase pós-trocófora. Dentre algumas da principais características dos anelídeos, há a clivagem determinada durante a embriogênese; a larva trocófora, caracterizada pelo prototróquio; e serem, via de regra, protostômios, com o blastóporo originando a boca.[3]
A arquitetura do óvulo é diferente antes e depois da fertilização. Antes da fertilização, o óvulo inteiro é englobado externamente pela membrana vitelina, a qual o protege. No seu interior, há um grande núcleo central, que fica mergulhado em citoplasma sem vitelo. Em volta disso, há o vitelo proteico e gotas de lipídios e, na periferia interior do óvulo, uma grossa camada de grânulos corticais. Após a fertilização, quando o espermatozoide se prende à superfície do óvulo, os grânulos corticais são secretados e formam uma barreira transparente em torno do óvulo fecundado, impedindo que haja a poliespermia, que é quando mais de um espermatozoide fecunda o mesmo óvulo.[34]
Consecutivo a esse processo, em uma posição periférica do óvulo fertilizado, é formada uma pequena área livre de vitelo, que dará origem ao polo animal do zigoto. Como essa área originará o polo animal, a região do lado oposto dará origem ao polo vegetal, formando o eixo “polo animal-polo vegetal”. Esse eixo polo animal-polo vegetal do óvulo fertilizado corresponde ao eixo antero-posterior do embrião - ou seja, corresponde ao eixo que vai da frente do corpo do anelídeo (da cabeça) até a parte de trás. Após a sua formação, o núcleo do espermatozoide adentra o óvulo fertilizado através de uma ponte de citoplasma entre os gametas, e ocorre a fusão desse núcleo com o núcleo do óvulo, formando o núcleo do zigoto.[34] A partir de então, fala-se em zigoto.
Anelídeos possuem ovos telolécitos, com quantidades pouca ou moderada de vitelo.[3][24] Alguns ovos em Annelida são ricos em vitelo e originam larvas lecitotróficas, as quais se alimentam do vitelo. Outros ovos, com pouco vitelo, originam larvas com alimentação planctotrófica; ou seja, larvas que se alimentam do fitoplâncton e/ou do zooplâncton.[35] Ovos que contêm mais vitelo, em geral, tem um período de encapsulação antes de haver a dispersão das larvas, diferentemente dos ovos dispersos livremente, que geralmente contêm menos vitelo.[3]
Nos clitelados, a quantidade de vitelo no ovo é inversa à quantidade de albumina secretada dentro do casulo; quanto mais vitelo, menos albumina, ou vice-versa. Anelídeos dulciaquícolas, em geral, produzem ovos com muito vitelo e pouca albumina, enquanto que os anelídeos terrestres tendem a ter ovos com pouco vitelo, mas muita albumina. A albumina servirá como fonte de nutrição aos embriões em desenvolvimento. O seu desenvolvimento é direto, sem nenhum indício de estágio larval trocóforo. Por fim, podem demorar de uma semana até vários meses para que as formas juvenis eclodam dos ovos.[3]
Após a formação do zigoto, inicia-se o processo de clivagem, composto por uma sequência de divisões mitóticas. Em anelídeos, a clivagem é holoblástica, quando há divisão completa das células. Além disso, ela é desigual, também chamada de clivagem em espiral ou determinada. Ela é chamada de desigual, pois as células possuem tamanhos diferentes, e é chamada de determinada, pois cada célula formará um folheto embrionário específico e órgãos específicos.[36][37][3][24]
Nesse tipo de clivagem (desigual), o plano de divisão das células não é equatorial, mas sim latitudinal. Quando a divisão é equatorial, as células formadas têm tamanho aproximadamente igual (por isso, é chamada de clivagem igual), e, quando o plano é latitudinal, como é no caso dos anelídeos, são formadas células de tamanhos diferentes. Algumas células ocupam o polo animal e possuem menos vitelo, e, por isso, são menores. Outras células ocupam o polo vegetal e possuem mais vitelo, sendo maiores. Todas essas células são chamadas de blastômeros. As células menores, do polo animal, são os micrômeros, e as células maiores, do polo vegetal, os macrômeros.[38][3]
Os blastômeros são identificados por um código de letras e números, estes usados como coeficientes e expoentes, pois cada blastômero tem um papel específico na formação do corpo do organismo. Se um blastômero for tirado, o organismo pode morrer, ou lhe faltará uma parte do corpo. Nesse código, a letra indica a origem do blastômero, o expoente indica o número de gerações que já transcorreram, e o coeficiente indica o número da camada do micrômero. Assim, os blastômeros podem ser designados como “1d¹” ou “3d²¹”, por exemplo. Em “3d²¹”, o 3 é o coeficiente, e o 21 é o expoente. Aqui, interessa apenas identificá-los como “1d” ou “3d”.[36][3]
A partir das duas primeiras divisões mitóticas, são formados os quatro primeiros blastômeros (A, B, C e D), os quais já determinam o eixo corpóreo do embrião. As células A e C correspondem, respectivamente, aos lados esquerdo e direito do corpo do anelídeo. Já B e D correspondem, respectivamente, à região antero-ventral e à região postero-dorsal.[39]
Apesar de todos os anelídeos conhecidos apresentarem clivagem desigual a partir da terceira divisão mitótica, pois são telolécitos, a clivagem pode ser tanto igual quanto desigual nas duas primeiras divisões. Embriões formados a partir de ovos com pouco vitelo costumam apresentar blastômeros com o mesmo tamanho (clivagem igual). Outros anelídeos, que têm desenvolvimento direto, já costumam apresentar os quatro primeiros blastômeros de tamanhos pronunciadamente diferentes (clivagem desigual).[38]
Na terceira divisão, são formados oito blastômeros. Os quatro micrômeros são assinalados por letras minúsculas (1a, 1b, 1c e 1d), e podem ser chamados de “primeiro quarteto de micrômeros” (1a - 1d). Os quatro macrômeros são indicados por letras maiúsculas (1A, 1B, 1C e 1D; ou 1A - 1D).[38][36][3][35]
Com a sexta divisão, tem-se 64 blastômeros, 4 macrômeros (4A - 4D) e 60 micrômeros. Essas células são bem identificadas, pois se sabe a quais folhetos embrionários elas darão origem. Comumente, as células derivadas dos três primeiros quartetos de micrômeros (1a - 1d, 2a - 2d e 3a - 3d) dão origem à ectoderme, a qual origina diversos músculos entre a parede do corpo e o trato digestivo no estágio larval. As células 4A - 4D e 4a, 4b e 4c dão origem à endoderme. Por fim, a célula 4d dá origem a toda a mesoderme e, por isso, é também chamada de mesentoblasto.[3][24]
Nos Polychaeta, além do mesentoblasto (4d), as células descendentes do terceiro quarteto de micrômeros (3a - 3d) formam parte da mesoderme. A mesoderme formada por essas células é chamada de ectomesoderme, indicando que ela é formada a partir da ectoderme. Na maioria das vezes, animais triploblásticos (com três folhetos embrionários) têm endomesoderme, a “mesoderme verdadeira”, gerada a partir da endoderme. A ectomesoderme é comum nos Cnidaria.[40][3][24][39]
Em ao menos uma espécie de poliqueta (Capitella teleta), o micrômero 2d também é chamado de somatoblasto, pois dá origem à maior parte da ectoderme posterior do prototróquio.[41] O primeiro e o segundo quartetos de micrômeros (1a - 1d e 2a - 2d) originam os trocoblastos, que são as células que dão origem ao prototróquio, e por isso recebem esse nome.[37][42]
O primeiro quarteto de micrômeros (1a - 1d) dá origem aos trocoblastos primários e a algumas estruturas da cabeça da larva, como o órgão apical e os olhos. Algumas das células descendentes do segundo quarteto de micrômeros (2a - 2d) desenvolvem-se dentro do estomodeu, e as células descendentes do terceiro quarteto de micrômeros (3a - 3d) formam o estomodeu e possivelmente os protonefrídeos.[40][39]
Em anelídeos, pode ser formada tanto uma celoblástula quanto uma estereoblástula, sendo que esta ocorre nos ovos com mais vitelo. A celoblástula é uma blástula que possui uma cavidade primária, a blastocela/ blastocele. A estereoblástula, por outro lado, é maciça, “recheada” com células no seu interior. A partir de uma dessas duas blástulas, é formada a gástrula. De maneira generalizada, a gastrulação ocorre por embolia (invaginação), epibolia ou uma combinação desses eventos, resultando na formação do arquêntero e de um orifício que se comunica com o meio externo chamado blastóporo.[37][42][24]
Explicando os processos de gastrulação, epibolia é quando as células do polo animal se proliferam, encobrindo todo o entorno da esfera (a blástula), menos por um micróporo. Invaginação é quando as células da celoblástula são invaginadas em um trecho, gerando a gástrula. Nesse processo, há a invaginação da endoderme (blastômeros 4A, 4B, 4C, 4D e 4a, 4b e 4c) e da mesoderme (mesentoblasto - 4d).[42][3][24]
Conforme a endoderme é invaginada para formar o arquêntero, ocorre uma invaginação estomodeal (que originará a boca) na área do blastóporo, e uma invaginação proctodeal (que formará o ânus), a qual origina o trato digestivo posterior.[42]
Como dito, o blastóporo, na maioria dos táxons de Annelida, leva à formação da boca, seguindo a regra geral que permite classificar esse filo como composto por animais protostômios. Vale comentar, entretanto, que há registros de deuterostomia no grupo dos Eunicidae. Aparentemente, apesar de ter sido proposta a ocorrência de anfistomia em indivíduos do gênero Polygordius, estudos recentes apontam que esse processo provavelmente não ocorre em nenhum indivíduo dentro do filo Annelida.[37]
Os anelídeos podem apresentar desenvolvimento direto ou indireto. Indivíduos que apresentam desenvolvimento indireto são caracterizados pela ocorrência de um estado larval em seu ciclo de vida. Como o desenvolvimento direto ocorre na ausência de fase larval (e, portanto, sem metamorfose), é comum que os estágios de desenvolvimento sejam chamados por outros nomes, como embrionário ou juvenil.[43][44]
Os anelídeos com desenvolvimento indireto apresentam uma larva denominada trocófora. O nome da larva trocófora vem do grego “portador de rodas”, e ela apresenta regiões distintas de cílios, que formam bandas e tufos. É notável a presença do prototróquio (do grego, “primeira roda”), característico dessa larva. Sabe-se que ela é comum aos anelídeos (Annelida), aos moluscos (Mollusca) e aos nemertinos (Nemertea), e possivelmente está presente em outros filos sendo estudados.[3][45]
Na extremidade anterior da episfera, tem-se uma estrutura chamada tufo apical, que denota a posição do órgão apical da larva. O tufo apical está associado a esse órgão sensorial, que percebe a direção para a qual a larva se movimenta. Ele surge nos estágios iniciais de desenvolvimento na larva trocófora, a partir da ectoderme. O tufo apical costuma desaparecer relativamente cedo no desenvolvimento das larvas trocóforas, entretanto, vale comentar que diversos grupos de anelídeos não apresentam essa estrutura em momento algum de seu desenvolvimento larval.[3]
Além do tufo apical, a região anterior se distingue pelo anel equatorial de cílios supracitado, o prototróquio, localizado em posição anterior à boca da larva trocófora. Esse anel ciliar divide a larva em uma região mais anterior (episfera) e uma região posterior (hiposfera). Em alguns táxons, ele pode ser encontrado recobrindo completamente a episfera. Algumas trocóforas possuem um anel de cílios chamado metatróquio (do grego, “entre rodas”). Sua localização é posterior ao prototróquio, e ambos batem seus cílios em um ritmo alternado em relação um ao outro. Além do metatróquio, há outra porção de cílios, presente na região da boca, cuja função está majoritariamente relacionada à alimentação: o pente oral.[37][3][45]
Na região ventral da maioria das larvas trocóforas, é notável a presença de uma faixa de cílios chamada neurotróquio. O neurotróquio é encontrado em diferentes famílias de anelídeos, e pode ser identificado em diversas fases de desenvolvimento da larva trocófora como uma área ciliada que conecta o prototróquio e o telotróquio (do grego, “roda da cauda”). O telotróquio está localizado na porção anterior do corpo das larvas e tem função locomotora. Ele marca a região da zona de crescimento, que terá grande importância no desenvolvimento do organismo adulto.[3][45][37]
As larvas trocóforas têm protonefrídios e podem apresentar, além do órgão apical, outros órgãos sensoriais. Dentre eles, muitas possuem ocelos e/ou podem possuir feixes de cerdas móveis, as quais atuam na defesa contra predadores e retardando o afundamento.[3][37]
A fase de larva trocófora encontra seu fim no processo de metamorfose, onde ela se transforma em um indivíduo juvenil semelhante ao adulto, apresentando características físicas e comportamentais típicas dessa nova fase. Esse processo pode variar muito entre as diferentes espécies de anelídeos existentes, mas, de maneira geral, é notado um padrão onde tem-se a transformação das diferentes regiões da larva trocófora, dando, cada uma delas, origem a uma porção específica do organismo juvenil.[37]
Usualmente, após a larva trocófora (também chamada de prototrocófora), surge o estágio como larva metatrocófora, em que há os primeiros sinais visíveis de segmentação. Nos poliqueta, por exemplo, a larva metatrocófora vai desde o início da formação dos primeiros parapódios com cerdas até seu desenvolvimento completo.[37]
Após a larva metatrocófora, em alguns grupos, surge a larva nectoqueta, caracterizada pelos parapódios funcionais, usados majoritariamente na natação. Dentro da família de vermes marinhos Spionidae, dependendo do grupo estudado, a nectoqueta pode ser chamada de nectossoma (nectosoma) ou quetosfera (chaetosphaera).[37]
Apenas citando-as, há as larvas mitrária (mitraria), rostrária (rostraria) e aulófora. A larva mitrária é um tipo especial de larva trocófora, da família Oweniidae. A larva rostrária, um tipo presente apenas em Amphinomidae e Euphrosinidae. Por fim, a larva aulófora, das famílias marinhas Terebellidae (nos gêneros Lanice e Loimia) e Pectinariidae, é a larva metatrocófora quando constrói um tubo para si.[37][46]
Durante o desenvolvimento pós-larva trocófora, o órgão apical origina o gânglio cerebral, que se une ao cordão nervoso ventral pelos conectivos circum-entéricos (ambos também em formação). A região da episfera dá origem ao prostômio do animal juvenil. A região posterior ao telotróquio, na hiposfera, dá origem ao pigídio. E a porção restante da larva, com exceção da porção que forma a zona de crescimento, dá origem ao peristômio. Em alguns anelídeos, um ou mais dos segmentos anteriores do tronco (segmentos verdadeiros), podem ser incorporados ao peristômio.[3][35][39]
Outro processo importante dessa fase é a formação dos celomas, por esquizocelia, que é responsável pela formação do tronco do indivíduo. Os anelídeos tipicamente possuem o corpo metamerizado (dividido em aneis), e, para cada metâmero, há um par de celomas. Na esquizocelia, cada par de celomas é formado a partir da mesoderme, na região posterior do organismo, em uma área conhecida como zona de crescimento. A zona de crescimento se desenvolve a partir da porção anterior ao telotróquio da larva trocófora.[3]
O mesentoblasto (4d) origina as células chamadas de teloblastos, os quais dão origem às duas massas sólidas (“recheadas” de células) de mesoderme, uma massa por blastocele. As células de cada massa se multiplicam, e um aglomerado de células se destaca de cada massa, enquanto as demais continuam se multiplicando na região posterior do corpo. As células destacadas de ambos esses aglomerados se expandem, formando, cada qual, uma bolsa oca. Cada bolsa oca é um celoma.[3]
Esses compartimentos celômicos se alocam na região anterior do corpo, onde será formado o primeiro metâmero. O processo se repete, formando um par de compartimentos celômicos para o segundo metâmero, e assim por diante. Esse processo de proliferação dos segmentos é chamado de crescimento teloblástico. O último par de celomas formado é o do último metâmero, o mais posterior de todos.[3]
Nos anelídeos, o celoma serve como esqueleto hidrostático, oferecendo sustentação ao corpo; reveste internamente a parede do corpo, formando o peritônio parietal e o visceral; sustenta as vísceras, a veia dorsal, a veia ventral e, em alguns casos, sustenta também o cordão nervoso e o vaso subneural.[3]
Uma vez que prostômio, peristômio e pigídio não se originam da zona de crescimento, eles não podem ser considerados metâmeros (ou segmentos) verdadeiros. Pela definição, apenas crescimentos com câmara celômica derivados da zona de crescimento podem ser classificados como metâmeros verdadeiros.[3]
Nas famílias de anelídeos, são encontrados diferentes padrões de alimentação, que podem variar bastante. A maioria dos anelídeos encontra-se dividida em dois padrões diferentes: larvas livre-natantes planctotróficas (que se alimentam de plâncton) com desenvolvimento indireto, e formas de vida que não se alimentam ativamente pelo ambiente e vivem, majoritariamente, paradas. Essas últimas, em especial, apresentam desenvolvimento direto, e tem sua alimentação dependente de nutrientes presentes no ovo, ou que são transferidos diretamente pelos pais.[47]
A diversidade do filo Annelida é vasta. Apesar de compreender apenas 17.000 espécies descritas, os anelídeos ocupam uma ampla variedade de ambientes marinhos, terrestres e de água doce.[2] Novas espécies de anelídeos são descritas frequentemente, segundo o banco de dados Global Biodiversity Information Facility (GBIF),[48] cerca de 100 novas espécies foram descritas em 2019. De acordo com o World Register of Marine Species (WoRMS),[49] já foram registradas mais de 23.000 espécies de anelídeos. Complexos de espécies crípticas dentro do filo vêm sendo evidenciados por análises moleculares com frequência. A presença destes complexos, anteriormente descritos como uma única espécie cosmopolita, podem indicar a subestimação do número de espécies do filo Annelida.[50]
Os anelídeos utilizam um vasto espectro de fontes de alimento e apresentam uma grande diversidade de hábitos alimentares, que podem ser a principal razão de sua diversidade estrutural correspondente. O número de segmentos varia muito entre as espécies - de 6 ou menos (ex.: Parapodium psammophila) a mais de 1000 segmentos (ex.: Eunice aphroditois (Pallas 1788)), resultando em uma extensão corpórea de aproximadamente 600 μm e 3 m respectivamente nos exemplos citados.[51]
Geralmente, são divididos em dois grandes grupos: “Polychaeta” e Clitellata (Oligochaeta+Hirudinea). Estudos filogenéticos atuais estabelecem Clitellata dentro da linhagem Pleistoannelida, junto com "Polychaeta”, grupo considerado parafilético.[52] Além destes dois grupos, as linhagens Oweniidae, Magelonidae, Chaetopteridae, Sipuncula e Amphinomida também compõem o filo Annelida. Estas linhagens de anelídeos foram muitas vezes classificadas de diferentes formas e em diferentes filos, porém atualmente são relacionadas como linhagens basais dentro de Annelida.[52] A característica mais evidente dos anelídeos é a metameria - divisão do corpo em segmentos similares ou anéis. A divisão geralmente é bem visível interna e externamente, apenas os “Polychaeta” e "Hirudinea" possuem segmentação interna ausente. O corpo vermiforme e alongado também é característico do filo.[53]
“Polychaeta” (11.000 spp.)[54]: Popularmente conhecidos como poliquetas, ocupam predominantemente ambientes marinhos. São caracterizados pela presença de uma grande quantidade de cerdas agrupadas em pares de expansões laterais, chamadas parapódios. Além disso, apresentam grande diversidade de formas e podem ser divididos em dois grandes grupos: Errantia, se deslocam ativamente pelo substrato e possuem parapódios desenvolvidos, segmentos iguais ao longo do corpo, e cabeça bem diferenciada com olhos e antenas; Sedentaria, usualmente detritívoros ou suspensívoros, vivem dentro de tubos produzidos por eles mesmos, galerias escavadas nos sedimentos ou fendas, possuem parapódios reduzidos.[53][3]
Clitellata (6.000 spp.)[55]: Possuem poucas ou nenhuma cerda, são caracterizados pela presença de clitelo,[56] hermafroditismo,[57] pequeno número de segmentos férteis e pela presença de gônadas. Dentre as linhagens do grupo duas são mais conhecidas: Oligochaeta, popularmente conhecidos como minhocas, ocupam predominantemente solos úmidos,[53] possuem corpo cilíndrico, poucas cerdas no equador de cada metâmero e bulbo muscular na parte dorsal da faringe; Hirudinea, popularmente conhecidos como sanguessugas, são encontradas geralmente em ambiente de água-doce,[53] possuem corpo achatado, ventosa anterior e posterior e anelações secundárias, são ectoparasitas.[3]
Devido a sua vasta diversidade, os anelídeos também possuem uma ampla variedade de papéis ecológicos. Compõem significativamente as comunidades edáficas (minhocas)[58] e bentônicas (poliquetas).[59] Além disso, são amplamente utilizados como bioindicadores de ação antrópica.[60][61][59]
As minhocas desempenham um papel fundamental no funcionamento do solo e na manutenção da sustentabilidade dos ecossistemas. Através da movimentação de partículas dentro e entre os horizontes do solo, elas melhoram sua estrutura e qualidade física. Além disso, promovem melhorias na porosidade, aeração, infiltração e retenção de água. As minhocas participam da mineralização de nutrientes e disponibilização destes para as plantas, além de ajudarem no processo de decomposição de matéria orgânica.[58]
Os poliquetas estão distribuídos em todos os oceanos do mundo, e em todas as profundidades da coluna de água. São encontrados em diversos habitats, especialmente em abundância no bentos, onde constituem 35-70% da população de macroinvertebrados. Alguns poliquetas desempenham o mesmo papel ecológico nos oceanos que as minhocas na terra, escavando e ingerindo sedimentos. Eles respondem cumulativamente à fatores de origem antrópica e natural, e por isso são utilizados como bioindicadores. Conhecer a composição de espécies de poliquetas de uma região é muito útil para detectar poluição doméstica e industrial. As taxas de sobrevivência, desenvolvimento e reprodução dos poliquetas, vêm sendo utilizadas para medir os efeitos tóxicos de substâncias orgânicas e inorgânicas. Combinando o conhecimento das comunidades bentônicas com o estudo toxicológico, é possível ter uma noção mais completa do estado ecológico de uma área.[59]
As sanguessugas possuem especial importância em estudos ecológicos pois são hospedeiras de diversos parasitas.[62] São invertebrados predadores e ectoparasitas, e também são importante componente de ecossistemas de água-doce.[63] Além disso, a bioacumulação em Hirudinea é maior que em outros grupos bentônicos, e também maior que em peixes em águas correntes poluídas, portanto espécies de sanguessugas podem ser muito úteis para monitonar contaminantes orgânicos.[60]
A introdução de espécies exóticas é uma das causas mais significativas da extinção de espécies nativas em ambientes marinhos. As espécie exóticas de anelídeos introduzidas em ambientes costeiros, geralmente transportadas pela água de lastro de embarcações e bioincrustação, causam um efeito negativo na biodiversidade local. Essas espécies, quando competem por recursos e ameaçam espécies nativas, são denominadas espécies exóticas invasoras.[64][65][66][67] Há também espécies terrestres de anelídeos invasoras, que inclusive são utilizadas como bioindicadores de alteração antrópica nos ecossistemas.[58][61]
Espécies exóticas são todas as espécies que se encontram fora da sua área de localização natural, cuja introdução e/ou disseminação a outros locais possui o potencial de ameaçar a diversidade biológica a qual foi exposta. De acordo com o grau de invasão e danos causados ao ecossistema, a espécie exótica pode receber outras denominações. Espécies exóticas podem ser chamadas de espécies invasoras quando provocam impactos negativos que são significativos ao novo ecossistema introduzido, podendo prejudicar espécies nativas por conta de interações entre elas, como competição ou predação. Podem também oferecer riscos à saúde humana, sendo essas de interesse médico, e também à economia, quando se estabelecem como pragas biológicas.[69][70][71]
O processo de introdução dessas espécies é geralmente influenciado por ação antrópica, através de meios de transporte, como navios, mas também por ações comerciais. A partir disso, ao ser realocada em um ambiente semelhante ao seu habitat original, a espécie pode ser capaz de sobreviver e de se reproduzir, mesmo que, a princípio, poucos indivíduos tenham sido introduzidos. Sendo assim, a capacidade e velocidade de uma espécie em se dispersar, se reproduzir e se adaptar ao ambiente influencia a sua caracterização como uma espécie invasora, que pode passar a afetar, dessa forma, a sobrevivência de espécies nativas.[69]
O número de espécies exóticas marinhas aumentaram em decorrência do transporte dos seres humanos ao longo do tempo. São reconhecidos três principais vetores para a introdução de espécies em diferentes habitats: (i) construção de canais, por exemplo, o canal de Suez e o canal do Panamá; (ii) transporte de navios, através de incrustações no casco ou água de lastro e (iii) introduções propositais, ou seja, maricultura, incluindo espécies associadas a cultivos.[72][68]
O transporte de espécies marinhas apresenta grave ameaça aos ecossistemas marinhos. Entre as mudanças que podem ocorrer, é possível citar a reestruturação da cadeia alimentar, introdução de novos agentes de doenças ou parasitas, alteração as estruturas do habitat, competição, perda de biodiversidade, entre outros. O problema também é intensificado pelas mudanças climáticas e poluição no mar.[73][68] O agravamento do aquecimento global é um outro fator que permitiu que espécies exóticas conseguissem ampliar sua distribuição em regiões onde anteriormente não poderiam sobreviver e se reproduzir.[74] Além disso, causam graves prejuízos às economias dos países, provocando uma perda econômica anual de pelo menos $120 bilhões nos Estados Unidos e $15 bilhões na China.[68]
Diversos poliquetas, em especial a família Sabellidae, são conhecidos por viajar o mundo em cascos de navios. Por exemplo, diversas espécies que são originárias do Mar Vermelho e da região do Indo-Pacífico acabam sendo caracterizadas como exóticas em decorrência de tal transporte no Mar Mediterrâneo. Nele, ocorrem também espécies provenientes do Oceano Atlântico.[75]
O grande sucesso dos poliquetas invasores depende, principalmente, do transporte adequado até uma nova localização e de condições favoráveis nesse novo habitat, como ausência de predadores e disponibilidade de recursos.[76] Ademais, outras características podem auxiliar os anelídeos no sucesso da invasão, como as formas de reprodução e sua facilidade de adaptação ao novo ambiente.
A seguir, foram destacados exemplos de espécies exóticas e invasoras em Annelida. Este tópico foi dividido em Oligochaeta, Hirudinea e Polychaeta, respectivamente. A escolha da divisão se deu por questões didáticas, pois se tratam de grupos bem conhecidos e morfologicamente distintos.
Os anelídeos pertencentes a essa família variam de tamanho, desde milímetros a centímetros, a depender da subfamília. Possuem olhos e brânquias e são capazes de nadar.[77] Foram encontradas, até o momento, 17 espécies exóticas da família Naididae na Polônia, sendo que cada uma delas tem uma origem distinta:[78]
É comum que se reproduzam assexuadamente por fissão, sendo essa a principal ou a única forma de reprodução de algumas espécies.[77]
Há dúvidas sobre o tipo de introdução de duas espécies: Potamothrix hammoniensis e Psammoryctides barbatus. Milbrink and Timm,[78] sugerem que essas espécies começaram a colonizar as águas europeias logo após o período glacial; dessa forma, não podem ser consideradas exóticas de acordo com a definição da Convenção sobre Diversidade Biológica. É possível também que tenham recolonizado naturalmente as águas europeias após o período glacial, tendo sobrevivido à glaciação em refúgios no sul e leste da Europa (incluindo a região pôntico-cáspia). No entanto, há a possibilidade de que elas tenham sido introduzidas juntamente com a carpa Cyprinus carpio L., 1758, frequentemente criada na Europa desde a época medieval. C. carpio também tem como origem a bacia pôntico-cáspia, mas uma população natural habitava a área de drenagem do Danúbio no Pleistoceno. Os peixes introduzidos na Polônia podem ter se originado de ambas as áreas, portanto a dispersão de espécies de Naididae da região pôntico-cáspia, bem como outras espécies do Sul da Europa, juntamente com os peixes é bastante provável. Estudos genéticos, bem de registros fósseis das espécies de Naididae, poderiam determinar o tempo de seu assentamento na Europa Central com mais precisão. Até que o problema da migração natural ou da introdução dessas espécies seja resolvido, elas são consideradas como espécies exóticas na Europa.
As outras espécies de Naididae são, sem dúvidas, exóticas. Algumas delas, como P. moravicus, I. michaelseni, P. vejdovskyi, P. bedoti, T. blanchardi e L. cervix, foram encontradas apenas esporadicamente na Polônia.
O maior número de espécies exóticas na Polônia foi encontrado em corpos d’água alterados ou produzidos pelo homem. Oito espécies de Naididae foram encontradas em lagos aquecidos por usinas elétrica em Konin, onde também foram encontradas muitas espécies exóticas de outros grupos de invertebrados. Seis a oito espécies exóticas foram encontradas em reservatórios situados no curso inferior dos rios poloneses e na lagoa levemente aquecida de Szczecin, enquanto apenas uma a três espécies foram registradas nos demais reservatórios estudados, situados no curso superior de Vístula e seus afluentes.
Entre as espécies exóticas de Naididae registradas na Polônia, apenas P. hammoniensis, e talvez P. barbatus, poderiam ser consideradas espécies invasoras - ambas são comuns nas profundezas de lagos eutróficos, onde espécies nativas como T. tubifex e Limnodrilus spp., ambos oligoquetas clitelados, desapareceram. P. hammoniensi ainda é responsável por influenciar a composição de comunidades bentônicas em lagos de água profunda.
A espécie Lumbriculus variegatus apresenta um protostômio cônico, com ausência de probóscide e uma coloração vermelho escura, sendo a região anterior mais clara que o resto do corpo.[80]
L. variegatus é conhecido por ter uma notória capacidade de regeneração de seus segmentos. Dessa forma, é muito comum que se reproduzam assexuadamente por fragmentação seguida de regeneração. A alta taxa de sobrevivência de seus fragmentos e uma rápida regeneração segmentar, associada com a rápida autotomia, fazem com que a espécie seja capaz de sobreviver e povoar diversos locais, mesmo que possuam pressões predatórias.[80]
As formas assexuais possuem corpos longos e vasos sanguíneos laterais ramificados na extremidade posterior, e tanto como a cabeça quanto a cauda tendem a ter segmentos em regeneração. Formas sexuais são escassas em L. variegatus, porém apresentam uma grande variabilidade no número e localização dos órgãos reprodutivos.[80]
L. variegatus é encontrado ao longo da América do Norte, Europa e norte da Ásia. A espécie também foi introduzida na África do Sul, Austrália e Nova Zelândia. Mais recentemente, foi encontrado na Patagônia, Argentina, onde diversas outras espécies exóticas se estabeleceram.[80]
A espécie tem preferência por habitats rasos em margem de lagoas, lagos, riachos rios. Seus microhabitats favoritos incluem folhas e troncos em decomposição, bem como sedimentos na base de vegetações emergentes e musgos.[80]
No Brasil, ela foi introduzida no estado de Minas Gerais. Entretanto, a sua introdução e estabelecimento nos locais brasileiros em que foram encontrados ainda não são totalmente compreendidos. A hipótese defendida por Marchese et al. (2015)[80] é de que sua introdução se deu a partir de lojas de peixes e aquários, uma vez que diversos oligoquetas são usados como alimento para peixes. Alguns oligoquetas são capazes de formar cistos como uma estratégia adaptativa para a sobrevivência à desidratação ou frio. Assim, L. variegatus poderia ter sido introduzido como adultos vivos ou cistos.
L. variegatus pode ser caracterizada como uma espécie invasora devido a sua rápida dispersão e seu sucesso adaptativo. Sua presença pode causar desequilíbrio nas relações existentes em comunidades bentônicas, impactando na cadeia alimentar desse ecossistema. Além disso, há um risco iminente de transmissão de doenças zoonóticas devido à presença de L. variegatus em ambientes urbanos, dado que essa espécie pode ser um hospedeiro intermediário do parasita Dioctophyme renale, que pode afetar vários mamíferos, incluindo humanos.[80]
Ambas as espécies são da família Lumbricidae, a qual agrupa algumas das espécies invasoras de Oligochaeta mais bem sucedidas, entre essas Lumbricus terrestris, que atualmente é considerada distribuída globalmente, se localizando especialmente na Romênia, bem como outros países da Europa Central. Essa espécie é encontrada, principalmente, em pradarias de parques da cidade ou em áreas menores onde vegetais são cultivados.[81] Pesquisas recentes mostram que L. terrestris e Octolasion lacteum (outra importante espécie invasora em sua forma partenogênica, que influencia o seu potencial de dispersão e adaptação) em habitats na Romênia onde não eram encontrados cerca de 3 décadas atrás.[81] Além disso, diversas populações de espécies endêmicas foram substituídas por populações de L. terrestris e O. lacteum. Nota-se que esses habitats, como florestas e montanhas, não eram ocupados anteriormente por tais espécies.[81]
L. terrestris possui cerca de 10 a 20 centímetros de comprimento, com diâmetro de 7 a 10 milímetros, possuindo também uma alta quantidade de segmentos, podendo chegar à 170. Seu corpo é cilíndrico, porém com extremidade posterior achatada e sua cabeça possui uma coloração marrom avermelhada que enfraquece na direção posterior. Possui espermatecas em poros laterais nos sulcos dos segmentos 9/10/11, e poros masculinos próximos ao segmento 15. O clitelo se localiza nos segmentos 32 a 37. Essa espécie é hermafrodita, com fecundação cruzada obrigatória, e os indivíduos procuram por parceiros do maior tamanho possível. A cópula acontece na superfície do solo durante a noite, ocorrendo a troca de esperma, que é armazenado nas espermatecas, e posteriormente fertiliza os ovos contidos no casulo formado ao redor do clitelo. O casulo é então depositado no solo, e após algumas semanas há a emersão das minhocas jovens. Além disso, a cópula ocorre em períodos úmidos do ano, como na primavera ou inicio do verão em climas mais frios.[82]
Se sabe que a invasão dessas espécies se deram, a princípio, por meio de atividade agrícola e desmatamento de florestas próximas, porém, é provável que mudanças climáticas, como a poluição, possam ter facilitado o processo de invasão de ambas as espécies. O uso de pesticidas, fertilizantes e outros poluentes químicos podem ter afetado (ou inclusive matado) as espécies endêmicas, que, provavelmente, têm um menor limite de tolerância aos fatores ambientais, diferentemente das espécies invasoras, já que como no caso de L. terrestris ou a forma partenogênica de O. lacteum, aparentemente se adaptam mais facilmente a esse cenário.[81] Com isso, percebe-se que o principal impacto dessa invasão se dá, principalmente, pela diminuição das espécies endêmicas nativas, que acabam sendo não tão bem sucedidas quanto as invasoras. Além disso, há o risco dessa espécie ser introduzida a mais ambientes, visto que é explorada comercialmente e usada como isca de pesca e organismo modelo para fins educacionais.
A espécie Barbronia weberi apresenta o corpo metamerizado, com metâmeros divididos por septos, e duas ventosas, uma oral e outra caudal. Na ventosa oral observa-se a presença de dentículos, utilizados para capturar suas presas, enquanto que a ventosa caudal é utilizada para movimentação do tipo “mede-palmos”. Os indivíduos apresentam dois poros copulatórios acessórios, um anterior e outro posterior aos poros reprodutivo masculino e feminino. Além disso, possuem três pares de estiletes faringeais em forma de agulha.[83]
Possuem origem na Ásia, e o primeiro registro da espécie no Brasil foi feito por Pamplin & Rocha (2000) no rio Atibaia, em São Paulo. Devido ao fato de que a espécie utiliza macrófitas aquáticas como substrato, sua introdução em diversas regiões do mundo foi provavelmente não intencional, ligada à introdução de plantas associadas ao aquarismo. Em 2006, Pamplin e colaboradores relataram a ocorrência desta sanguessuga exótica na represa de Americana, em São Paulo.[83] Mais recentemente, em 2016, a espécie foi relatada/encontrada no município de Salto, no rio Tietê.[84]
A reprodução de B. weberi consiste na deposição de casulos (com um ou mais ovos) no substrato em que o animal vive, geralmente em rochas, parede do aquário ou na vegetação aquática. Os casulos são envolvidos por uma matriz transparente que será responsável pela nutrição dos ovos, uma vez que não há cuidado parental após sua formação. Também não foram relatadas interações entre os jovens sanguessugas e os adultos, com exceção do canibalismo, onde os adultos se alimentam dos mais jovens.[85]
Por crescerem rapidamente, produzirem uma grande quantidade de ovos em uma pequena quantidade de tempo e possuírem a capacidade de serem transportados junto com a vegetação aquática (tanto casulos quanto adultos),[85] a reprodução dessa espécie se torna um fator importante que pode fornecer explicações para sua atual distribuição geográfica.
Como foi dito anteriormente, a introdução dessa espécie foi não intencional, em função da sua associação com plantas aquáticas, como Elodea spp. e Hydrilla verticillata, comercializadas como espécies ornamentais nas práticas de aquarismo.
Ainda não há estudos que relatam impactos causados pela espécie no Brasil. Entretanto, sendo um predador com um rápido desenvolvimento, B. weberi possui potencial para competir ou mesmo se alimentar de espécies nativas de invertebrados,[86] mas ao presente momento não há uma pesquisa que valide tal impacto.
Myzobdella lugubris apresenta como características o corpo dividido em traquelossomo e urossomo, sendo que o traquelossomo possui ⅓ do comprimento do urossomo, e os segmentos do corpo variam de 12 a 14 anéis. A pigmentação do dorso varia de verde a marrom amarelado, com faixas longitudinais em zigue-zague acastanhadas, e a cor do ventre contém um misto de creme translúcido e marrom esverdeado. Os espécimes normalmente apresentam um par de olhos separados, um do outro, no segmento 3.[87]
Originária da região neártica, que compreende a América do Norte, a espécie de sanguessuga foi descrita fora de sua área nativa recentemente, na região paleártica, que diz respeito a Europa e norte da Ásia.[88]
Saglam et al., (2008)[87] reportou que espécies de Myzobdella lugubris depositam uma quantidade relativamente alta de casulos, onde cada casulo suporta apenas um embrião. Tal descrição é incomum em sanguessugas: geralmente, nesses organismos a relação de embriões por casulo é relativamente alta, de modo que muitos embriões são depositados por casulo, sendo que o processo de secreção do casulo possui um custo energético alto. Do ponto de vista material, é mais eficiente abrigar muitos embriões em um pequeno número de casulos. Assim, a estratégia de reprodução de M. lugubris, que secreta um número relativamente alto de casulos, ainda não é bem entendida.
Provavelmente, tal estratégia se deve ao fato de que a espécie se reproduz depositando seus casulos com um único ovo em crustáceos e peixes e, por conta das proporções de área por volume, permanecem mais aderidos nos animais, em comparação com os casulos que possuem mais ovos.
Na região do Mediterrâneo, sua introdução foi não intencional, provavelmente causada pela importação de siris azuis do leste dos Estados Unidos e Golfo do México,[88] através da adesão dos casulos da espécie ao exoesqueleto do crustáceo.
Myzobdella lugubris se trata de um táxon potencialmente nocivo, associado a epidêmica ulceração oral nos peixes achigã (Micropterus salmoides) e a bactéria Flavobacterium psychrophilum, que é o agente causador da doença bacteriana de água fria, que atinge peixes de água doce, e também da RTFS, doença de trutas arco-íris. Ambas as doenças possuem alta mortalidade em salmonídeos e aumentam sua susceptibilidade a outras doenças. Também é conhecido que M. lugubris é vetor da septicemia hemorrágica viral, que também causa uma alta taxa de mortalidade entre as comunidades de peixes.[88] Entretanto, são necessários mais estudos para entender a consequência de sua introdução em comunidades locais no paleártico, uma vez que foram descritas como espécies exóticas recentemente, no pescoço de uma tartaruga, na Itália.
Sabelídeos são uma das famílias mais diversas de poliqueta e agrupam mais de 40 gêneros. São caracterizados por habitar tubos produzidos a partir de muco que se liga a partículas ou sedimentos, e também projetam uma coroa radiolar (branquial). O tamanho das espécies pode variar de poucos milímetros até vários centímetros, e o comprimento do tubo produzido por eles pode alcançar o dobro do tamanho do indivíduo. O prostômio e peristômio são fundidos e modificados por conta da presença da coroa, que é muitas vezes colorida e é análoga aos palpos de outros poliquetas.[89]
O processo de reprodução dessa família é bem estudado. Ela dispõe de uma gama de formas de reprodução sexuada, e algumas espécies também podem apresentar reprodução assexuada. Eles são principalmente gonocóricos, mas também são encontrados táxons que apresentam hermafroditismo simultâneo ou protândrico. A maioria dos sabelídeos são capazes de se reproduzir mais de uma vez, geralmente em períodos anuais ou semi-anuais, com alto direcionamento energético e morfológico para a produção sazonal dos gametas. No caso da reprodução assexuada, quando presente, ela toma forma de fissão espontânea ou autotomia seguida de regeneração.[89]
Os sabelídeos vivem tipicamente em ambientes marinhos, embora alguns táxons sejam capazes de viver em ambientes estuarinos, suportando mudanças drásticas na salinidade e temperatura. Muitas espécies habitam substratos duros em litorais, atuando como epibiontes em algas ou associados a outros organismos como esponjas e moluscos, mas também podem habitar fendas em rochas e corais. Algumas espécies se aproveitam de substratos artificiais em marinas, portos ou áreas marinhas protegidas, onde conseguem atingir alta densidade de indivíduos.[89]
Certas espécies são exploradas pelo seu potencial ornamental, e dessa forma se pode presumir que a introdução de algumas espécies fora de seu habitat natural pode ter ocorrido de forma intencional em mariculturas. No entanto, diversas espécies foram translocadas não-intencionalmente em cascos de navios e água de lastro. Dessa forma, a distribuição de diversas espécies se expande além da sua distribuição natural, o que é comprovado pela baixa variação genética entre populações encontradas em diversas localidades. Em alguns casos, isso também acarreta em impactos negativos ecológicos e econômicos, caracterizando algumas espécies como espécies invasoras. Alguns exemplos relativamente recentes são de espécies como Sabella spallanzanii, uma espécie típica do atlântico-mediterrâneo que foi introduzida na Austrália e Nova Zelândia, vindo a se tornar uma peste. Outros casos conhecidos são de Branchiomma luctuosum e Branchiomma bairdi.[89]
Essa espécie, originalmente descrita no Mar Vermelho, foi introduzida introduzida na bacia do mediterrâneo há cerca de 20 anos, atingindo uma alta densidade de indivíduos por m², e então encontrada no Brasil. O primeiro registro dessa espécie no Brasil foi em São Paulo (coletada em 2002). B. luctuosum foi encontrado apenas na Baía de Santos, apesar de terem sido recolhidas amostras de quase toda a costa do estado de São Paulo. Esse fato pode confirmar que a espécie foi introduzida no ambiente e que se trata de um evento recente e não intencional, não tendo tempo o suficiente para que a espécie consiga invadir áreas próximas, embora ela já seja considerada estabelecida na região. Além disso, a Baía de Santos é cercada por grandes cidades, o que faz com que as águas sejam contaminadas com compostos orgânicos. Todas essas características fazem com que a área esteja sujeita a espécies invasoras.[90] Posteriormente, esta espécie foi registrada no estado do Rio de Janeiro. B. luctuosum está, geralmente, associada a substratos artificiais, sendo um importante componente da bioincrustação.
O tamanho de seu corpo varia entre 6 a 120 mm no comprimento total. Sua coloração, em vida, é verde claro, com manchas irregulares roxas e escuras.[90] A coroa possui cerca de 60 mm de comprimento, com 7-8 setígeros torácicos e cerca de 60-100 setígeros abdominais. Possui cerca de 26 pares de radíolos espiralados, cada um com 21-26 pares de pequenos estíolos digitiformes que não recobrem o pequeno olho radiolar. Possui radíolos divididos em unidades articuladas. Essas articulações são profundas incisões superficiais ao redor da margem externa dos radíolos que não se estendem para a parte interna dos radíolos ou do esqueleto radiolar. A cor da coroa varia de laranja a vermelho.[90][91]
Devido às características reprodutivas da espécie (potencial de alta densidade populacional), B. luctuosum é uma potencial competidora com espécies nativas brasileiras, como, por exemplo, Branchiomma patriota. Seus indivíduos são hermafroditas; ambos os gametas, masculinos e femininos, são encontrados no mesmo segmento ao longo do corpo, com exceção do primeiro segmento torácico. Possui fase pelágica curta, com larva lecitotrófica. Essas características fazem com que um único indivíduo possa gerar populações densas, o que pode ajudar a entender sua característica como colonizador primário.[91]
Branchiomma bairdi é caracterizado pela presença de macroestilódios em seus radíolos que são duas ou três vezes mais longos que seus microestilódios. No que diz respeito a morfologia dos uncini aviculares torácicos, estes possuem uma crista com duas ou três linhas de dentes. A cor do corpo em espécimes vivos é uniforme, pálido ou acastanhado com algumas poucas manchas pretas. A cor da coroa branquial varia de castanho a laranja amarronzado, com faixas em creme ou marrom escuro.[92]
A espécie foi descrita nas Ilhas Bermudas por McIntosh, em 1885. Atualmente, sua origem atual é desconhecida. Ocorrências da espécie foram descritas no mar do Caribe e nas Ilhas Bermudas e sua introdução foi registrada no Oceano Pacífico oriental, do Golfo da Califórnia até o Panamá; no Mar Mediterrâneo; nas ilhas Canárias; na Austrália e na Ilha Madeira,[93] dentre outros.
A família Sabellidae é uma das famílias que mais acumulam conhecimento em termos de reprodução.[94][95] Ocorre gonocorismo em boa parte de Sabellidae, mas, no caso de B. bairdi, a espécie é hermafrodita, tendo em diferentes ou no mesmo segmento ovos e esperma.[95] TOVAR-HERNÁNDEZ et al., (2011)[95] reportou indivíduos da espécie que se reproduzem de forma assexuada. Por conta de aspectos de sua reprodução, estratégias de anti-predação e modo de obtenção de alimento, B. bairdi é um potencial invasor .
Sua introdução em outros habitats não foi intencional, provavelmente tendo sido introduzida via incrustação de cascos de navios.[93] A propagação da espécie está aumentando devido ao tráfico marítimo e, consequentemente, a espécie deve estar presente em outras áreas adjacentes do Mar Mediterrâneo.[96]
Os estudos de ARIAS et al., (2013)[92] permitiram concluir que, no Mar Mediterrâneo, B. bairdi pode ter influências em comunidades locais. Os possíveis efeitos na comunidade local dizem respeito a espécie servir como refúgio de predadores, ter seu substrato melhorado para assentamento larval e também a capacidade de provir habitat para uma ampla gama de fauna, principalmente pequenos moluscos. Espécimes de B. bairdi em águas adjacentes à ilha de Malta ocorrem em uma população suficientemente grande para que pescadores as utilizem como isca para o peixe goraz (Pagellus bogaraveo), podendo este ser o primeiro predador de B. bairdi conhecido. Se o uso como isca for generalizado na região, os pescadores podem causar não intencionalmente a introdução da espécie a outras áreas, uma vez que pescadores recreativos possuem o hábito de descartar iscas que foram danificadas ou não usadas na água.[92]
Essa espécie é amplamente distribuída do Atlântico (Estados Unidos, México, Argentina e Europa) ao Pacífico (Austrália, China, Taiwan e Coréia do Sul). De acordo com uma lista de espécies marinhas exóticas no Mar Mediterrâneo, o verme P. cornuta é considerado uma das espécies exóticas invasoras que tem maior impacto ecológico em substratos de fundo macio (com predominância de grãos finos). Foi encontrada pela primeira vez no Mediterrâneo, onde é invasora, em sedimentos orgânicos poluídos no Porto de Valência.[97] Posteriormente, foi encontrada na costa romena, Turquia, Crimeia, e também foi registrada a presença da espécie pela primeira vez no Brasil, na baía de Paranaguá, no estado do Paraná.[98] Sua introdução ocorreu de forma não intencional e provavelmente o animal foi transportado via água de lastro para novas áreas através de navios de carga.[99]
Poluição ou perturbação física podem tornar um ecossistema mais propenso a invasão de espécies exóticas, e P. cornuta, sendo conhecida por ser uma espécie oportunista, foi amplamente encontrada em ambientes organicamente enriquecidos e poluídos. Há evidências de que sua introdução a um novo ambiente causou mudanças na composição de espécies nativas e sua abundância em comunidades bentônicas de fundo macio e fundo duro.[99]
Os indivíduos dessa espécie chegam até 32 mm de comprimento e 1,5 mm de largura para 90 setígeros. São vermes de coloração bronzeada, com protostômio bifurcado e palpos de 15 a 35 setígeros e se diferem de espécies semelhantes por apresentar, no setígero 5, capilares ventrais localizados em seus espinhos.[98] É possível observar gonocorismo em P. cornuta, isto é, machos e fêmeas são indivíduos distintos. Os gametas são desenvolvidos nos setígeros médios, ao longo dos vasos sanguíneos segmentares. Fêmeas depositam seus ovos em cápsulas que são anexadas na parede interna e podem carregar cerca de 30 ovos. CINAR (2005) [68] destaca que em seu trabalho encontrou fêmeas carregando ovos no verão, inverno e primavera, destacando seu longo período de reprodução.
Naineris setosa possui o protostômio com um bordo anterior largo e espatulado,[100] e ainda contando com a presença de dois ocelos difusos e profundamente embutidos.
Dorsalmente na extremidade posterior do protostômio, há dois sulcos rasos em forma de vírgula. O peristômio é amplo e sem setígeros.[101] J. A. Blake & A. Giangrande (2011)[102] mencionam que o número de cirros anais na espécie é incomum para um orbinídeo e sugerem que a morfologia do pigídio pode ter sido negligenciado como um caráter taxonômico para a espécie.
Naineris setosa da família Orbiniidae é considerado uma espécie subtropical americana. Foi descrita como Aricia setosa por Verrill em uma praia das ilhas Bermudas e ocorrências da mesma foram registradas no Porto Rico, na Flórida e no Golfo do México. A primeira ocorrência da espécie no Pacífico Oriental foi em Acapulco, no México. A espécie também está presente na Costa Rica, Equador (nas ilhas Galápagos), Belize e no Brasil.[103]
A pouco tempo, N. setosa apareceu pela primeira vez fora de sua área nativa, em uma instalação de aquacultura em Brindisi, na Itália, havendo também ocorrências de sua aparição na costa da Tunísia, no Mediterrâneo ocidental e no mar Adriático, sendo que sua introdução não foi intencional.
Após sua introdução no Mediterrâneo, no mar Adriático e na Itália, N. setosa se consolidou como uma espécie invasora ao ocupar outras regiões do Mediterrâneo Ocidental, como a lagoa de Boughrara, na Tunísia e o Stagno di Santa Gilla, lagoa na região da Sardenha, também na Itália.
Entretanto, ainda se pensa que essa espécie pode ser caracterizada como criptogênica, por não haver certeza se ela seria introduzida ou nativa de certas regiões, e também ela poderia ser considerada um conjunto de espécies criptícas, já que há a possibilidade, de acordo com alguns pesquisadores, de Naineris setosa ser composta por mais de uma espécie que foi identificada errôneamente. Sendo assim, são necessários mais estudos e monitoramentos da espécie para avaliar seu potencial invasivo e entender as consequências de sua introdução nas comunidades locais,[104] assim como mais detalhes sobre a biologia reprodutiva desses animais.
Hydroides elegans é caracterizada por uma coloração do corpo que varia entre laranja e vermelho. Assim como as outras espécies da Família Serpulidae, H. elegans produzem tubos calcários, brancos e sinuosos, que se agregam, formando densas comunidades.[105] Adultos da espécie possuem entre 65-80 segmentos corporais e uma coroa opercular com 14 a 17 espinhos, cada um com uma fileira mediana de pequenas serrilhas, e a coroa opercular também possui um pequeno espinho.[106] Essa espécie possui um curto período larval e atinge a maturidade sexual em um curto período de tempo (cerca de 9 dias).[107]
Hydroides elegans é uma espécie invasora conhecida por ocupar diversas áreas portuárias do mundo, crescendo, principalmente, em substratos artificiais, onde a diversidade nativa é geralmente baixa. É bem conhecida na Europa, Caribe, Oceano Pacífico e Atlântico Norte; a espécie se distribui em águas de regiões tropicais e subtropicais.
Este animal foi descrito pela primeira vez no Atlântico Sul há cerca de 3 décadas, especificamente na Baía de Guanabara, no estado do Rio de Janeiro, Brasil. A Baía de Guanabara é a segunda maior baía do país; a região foi consideravelmente impactada pela urbanização, vazamentos de petróleo e esgoto, bem como pelo tráfego de navios. Estudos conduzidos por Schwan et al. (2016)[105] mostraram que a espécie está ausente em comunidades ao redor da baía, corroborando o fato de que as espécies possuem preferência por substratos artificiais.
Por conta das populações densas e dos grandes agregados de tubos calcários que a espécie forma, há um aumento no custo de manutenção dos navios. Além disso, nos estudos de Schwan et al. (2016),[105] foi observado que H. elegans monopoliza a zona entremarés, impedindo o crescimento de outras espécies.
O gênero Diopatra é um dos mais bem estudados da família Onuphidae, devido aos papéis ecológicos e socioeconômicos exercidos por suas espécies. Os membros dessa família são facilmente reconhecidos por seus tubos característicos. Apesar do gênero ser bem definido morfologicamente, as espécies pertencentes a ele não são. Ainda não há consenso sobre quais caracteres são importantes filogeneticamente para
definir as espécies. Diopatra neapolitana é uma das que se encaixam nesse cenário de problemas taxonômicos, sendo que muitas vezes são identificados erroneamente.[108]
Os espécimes encontrados no Brasil nos estudos de Bergamo, Carrerette e Nogueira (2019) possuem tamanhos que variam entre 7,8 a 16,7 centímetros de comprimento. A coloração do corpo varia, em vida, de bege a marrom escuro, sendo que a maioria dos espécimes apresentavam a cutícula fortemente iridescente dorsalmente. Além disso, muitos possuem pequenas manchas brancas espalhadas pelo corpo, incluindo palpos e antenas. Possuem prostômio pontiagudo, mais largo que comprido. Os primeiros 3-4 pares de parapódios são modificados, ampliados, estendendo-se anteroventralmente. Apresentam dois pares de cirros pigidiais. O tubo é formado por uma matriz secretada interna e uma camada externa de pedaços de substrato inespecíficos, como areia, conchas, pequenas pedras ou folhas, definidos pelo substrato presente próximo ao local do animal.[108]
A espécie foi originalmente descrita no Golfo de Nápoles, Itália, Mar Mediterrâneo. Estudos conduzidos por Bergamo, Carrerette e Nogueira (2019), a partir do uso de dados morfológicos e moleculares, entretanto, mostraram que a espécie está presente no Brasil, especificamente na Baía do Araçá, no Canal de São Sebastião, litoral norte de São Paulo.[108]
Verificou-se que os espécimes coletados na Baía de Araçá tinham reprodução assíncrona e não sazonal, com o ciclo reprodutivo regulado geneticamente. Também observou-se que a espermatogênese é caracterizada pela presença de citóforos, assim como ocorre em diversos poliquetas; após a espermiogênese, os espermatozoides podem ser armazenados livremente no fluido celômico ou em aglomerados, nas mórulas espermáticas. Além disso, os espécimes apresentam hermafroditismo sequencial protândrico, evidenciado pela presença de papila espermaducal (spermaducal papillae) dorsal nos hermafroditas.[108]
A alta densidade e ampla distribuição de indivíduos de D. neapolitana fora do seu local de origem sugerem a possibilidade de invasão. Os indivíduos da espécie são facilmente transportados por água de lastro e também são usados como isca de peixe e exportados para todo o mundo. O mercado de iscas para peixes levou à introdução de espécies exóticas de poliquetas em muitas regiões diferentes e essa atividade cresceu ao longo dos anos, principalmente na região do Mediterrâneo. Além disso, a Baía de Araçá é frequentada por grandes navios-tanque que viajam ao redor no mundo. O local é caracterizado por enriquecimento orgânico das águas, devido a impactos humanos, tornando o ambiente propício para espécies oportunistas, que, muitas vezes, estão relacionadas a invasões. A invasão por dispersão larval na água de lastro também pode ser considerada, embora isso seja menos provável, por conta das características do estágio larval da espécie.[108]
Na Nova Zelândia, durante o período de 1967 e 1968, surgiram os primeiros relatos de poliquetos da espécie Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923). Essa espécie que até então nunca tinha sido observada nessa região estava realizando incrustações nos cascos de navios e, por conta desses animais produzirem tubos calcários, esse fenômeno foi conhecido localmente como “coral”. Entretanto, em 1980, novos relatos de F. enigmaticus surgiram quando o desenvolvimento desses animais poluíram a entrada de água de resfriamento da Central Elétrica de Otahuhu no estuário de Tamaki. Isso acabou gerando um grande prejuízo para a limpeza desses organismos das superfícies contaminadas.[109]
O gênero Hydroides (Gunnerus, 1768) abrange diversas espécies que são exóticas em todo o mundo e, por conta de produzirem tubos calcários, acabaram virando importantes incômodos para a aquicultura marinha, indústrias de navegação e usinas elétricas,[110] além de trazerem também diversos problemas ecológicos como competição com a fauna local. Por exemplo, Hydroides ezoensis (Okuda, 1934), são conhecidos por gerarem problemas de flutuação nas boias utilizadas para o balizamento de embarcações, e também por realizarem incrustações em navios e sistemas de refrigeração da água do mar.[111][112] Um outro caso que pode ser citado é com a espécie Hydroides elegans (Haswell, 1883), que causou custos econômicos significativos às culturas de ostras cultivadas no Japão, por volta ¥ 10 bilhões para a indústria de cultura de ostras.[111]
Os anelídeos possuem uma relação íntima com os seres humanos, principalmente os grupos “Polychaeta” (poliquetas),[53] Oligochaeta (minhocas) [113][114][58] e Hirudinea (sanguessugas).[115][116][117] As minhocas, sendo um dos principais agentes da decomposição de matéria orgânica e consequentemente fertilização dos solos, são essenciais para a prática agrícola.[58] A minhocultura, termo utilizado para se referir a criação intensiva de minhocas, visa principalmente a reciclagem de resíduos orgânicos e produção de adubo. Este processo pode também ser chamado de vermicompostagem, e tem despertado muito interesse por ser uma tecnologia de baixo custo e facilmente adaptável a pequena produção.[114] Até mesmo no meio urbano tem sido detectado crescente interesse no Brasil, provavelmente pois é uma prática que necessita de um espaço reduzido e supre a necessidade do homem urbano de se aproximar à natureza.[113] As minhocas também são importantes como fonte alimentar inderita, por exemplo, na utilização de farinha de minhoca como complemento da ração animal.[118]
Os poliquetas participam abundantemente da cadeia alimentar das populações bentônicas, chegam a representar cerca de 80% do volume total de alimento ingerido por espécies de peixes de interesse comercial. Algumas espécies são muito utilizadas como isca para pesca esportiva, principalmente nos EUA e Europa. A captura para exportação destes poliquetas ocorre majoritariamente em países asiáticos, como a Coréia e a China.[53]
As sanguessugas vêm acompanhando os humanos já por um longo período, principalmente Hirudo spp., utilizadas frequentemente na medicina. Hipócrates introduziu o tratamento com sanguessugas na Grécia, mas este método já era conhecido por mesopotâmios, egípcios, astecas e maias. Atualmente, as sanguessugas também despertam interesse médico, principalmente no tratamento pós-operatório. As substância bioativas encontradas em sua saliva contém uma série de princípios terapêuticos, incluindo anticoagulante e anti-inflamatório.[115][116][117]
Os anelídeos são classificados formalmente desde Lineu.[119] Dentre os seres vivos da Terra, anelídeos fazem parte do domínio Eukarya, sendo integrante de Metazoa. Entretanto, a posição de Annelida dentro de Metazoa ainda é bastante controvérsia. Durante o século XIX, a hipótese mais repercutida era do clado Articulata,[120] a qual alegava que os filos Annelida e Arthropoda estavam intimamente relacionados. A sustentação do clado se dá por caracteres morfológicos, como segmentação do corpo do animal, cordão nervoso ventral organizado de forma semelhante a uma escada (ou seja, dois cordões nervosos ventrais unidos por comissuras), músculos longitudinais da parede corpórea em compartimentos separados e a presença de corpora pedunculata, uma estrutura cerebral relacionada com memória olfativa e aprendizado.[121][122][123]
Em outras análises, Annelida também foi tido como próximo de outros táxons, como Mollusca, pela clivagem espiralada no desenvolvimento embrionário, ausente em Arthropoda.[121][124][125] Em 1997, a proximidade dos clados foi sustentada por estudos filogenéticos baseados em análises moleculares.[126] Nessa análise, Annelida é agrupado com Mollusca, Lophophorata, Tardigrada e outros grupos, formando o táxon Lophotrochozoa.[127] Além da similaridade molecular, como da subunidade 18S do RNA, o táxon é sustentado pelo estágio de larva trocófora entre os grupos derivados. A filogenia molecular foi portanto incapaz de sustentar a hipótese Articulata e, a partir de tais trabalhos, a comunidade científica se dividiu entre apoiar[128][129][130] ou não[131][132] a nova proposição, que desconsiderava Articulata como um grupo monofilético.
A divisão interna de Annelida também é bastante controvérsia. Tipicamente, Annelida é um filo dividido em dois grandes grupos: "Polychaeta" e Clitetellata.[133] Dentro de Clitellata encontram-se os grupos Oligochaeta e Hirudinea. Já havia evidências, entretanto, de Clitellata ser derivado de “Polychaeta”, como a constatação da perda de parapódios de alguns Oligochaeta, desde o fim do século XX.[134] Análises mais recentes discutem a necessidade de incluir filos anteriormente independentes na filogenia de Annelida como grupos internos.[135]
Uma proposta filogenética baseada em revisão de literatura e dados moleculares reorganiza Annelida de forma paralela a reconstruções anteriores.[52] A proposta sugere que dentro de Annelida haveria dois grupos-irmãos: Sedentaria e Errantia. Apesar de já existirem propostas anteriores que consideravam os grupos supracitados,[136] a nova formulação os reorganiza retirando famílias previamente consideradas derivadas. Clitellata é incluso em Sedentaria, corroborando a constatação da divisão do filo entre “Polychaeta” e Clitellata obsoleta, vez que “Polychaeta” é parafilético e, nessa análise, Clitellata está interno a "Polychaeta". No limite, "Polychaeta" torna-se, evolutivamente, sinônimo de Annelida. O grupo basal anteriormente denominado Archiannelida[137] seria colapsado e distribuído entre grupos denominados Protodriliformia e Orbiniida, internos respectivamente a Errantia e Sedentaria. Juntos, Errantia e Sedentaria formariam um grande grupo chamado de Pleistoannelida. Sipuncula, que anteriormente era tido como filo, torna-se família de Annelida, sendo grupo basal do filo juntamente com Chaetopteridae e Oweniidae. Por ser bastante controversa às filogenias anteriores, a proposta mencionada está longe de ser amplamente aceita, entretanto, é uma das mais recentes.[52]
Anelídeos (Annelida, do Latim anellus, "pequenos anéis"), também conhecido como vermes segmentados, vermes anelares, e minhocas, é um vasto filo, com mais de 17.000 espécies incluindo vermes, minhocas e sanguessugas. Estes animais podem ser encontrados tanto em ambientes terrestres quanto aquáticos. São animais com simetria bilateral, triblásticos, celomados e invertebrados. Esse filo é dividido em dois grupos, conhecidos por “Polychaeta” e Clitellata, sendo este último constituído por Oligochaeta e Hirudinea.
A forma básica de um anelídeo é caracterizada por um corpo alongado, vermiforme, e metamerizado, isto é, com segmentações internas e/ou externas. De maneira geral, o corpo é formado pelo prostômio e peristômio na região anterior, seguidos por número variável de segmentos e o pigídio na região posterior. A metamerização do corpo se reflete também em uma homologia seriada, ou seja, a repetição de diversas estruturas e órgãos ao longo dos segmentos do corpo, como musculatura, nefrídios, vasos sanguíneos (plexos capilares) e sistema nervoso (gânglios únicos ou em pares a cada segmento). Essa organização promove independência de cada segmento.
Acredita-se que a metamerização tenha surgido como benefício para o hábito cavador, dividindo o celoma em câmaras menores sobre as quais agiriam de maneira independente as musculaturas corporais, permitindo dilatação/contração apenas de determinadas partes do corpo, facilitando a escavação. O hábito cavador é uma qualidade muito relevante, já que por conta disso o animal promove a aeração e redistribuição dos nutrientes da terra, enriquecendo o solo. Já os marinhos, promovem a entrada de água no assoalho oceânico, nos dois ambientes essa interferência promove o desenvolvimento dos ecossistemas.
Em relação à sua importância para os seres humanos, além dos possíveis usos citados acima, esse grupo é frequentemente usado como isca (principalmente os poliquetas) e também faz parte da alimentação indireta, já que a farinha de minhoca é usada para a produção de ração animal. As sanguessugas, que também fazem parte deste grupo, são usadas para o tratamento de edemas, ferimentos e até para a regeneração de enxertos e implantes de dedos e outros apêndices.
Annelida este o încrengătură de animale viermiforme numite și viermi inelați care trăiesc în mediul marin, dulcicol sau terestru. Denumirea lor provine din latină și anume annellus care înseamnă inel. Viermii inelați sunt cei mai dezvoltați viermi, al căror corp este de formă cilindrică, segmentat în inele.
Reprezentanții acestei încrengături sunt: râma și lipitoarea. Caracteristic organismelor din această încrengătură este faptul că au corpul împărțit în segmente inelare. Aceste segmente inelare care se observă la suprafața corpului lor posedă în interior și pereți transversali. Acest sistem de împărțire a corpului în segmente inelare cu corespondență și în interiorul corpului, poartă numele de metamerie.
Annelidele formează, după Georgescu, 1997[1], o încrengătură care cuprinde trei clase și anume: Polychaeta, Oligochaeta și Hirudinea.
Aceste clase sunt asimilate ca rase fiind diferite fizic dar identic pe dinauntru si cum functioneaza corpul.
Corpul lor este acoperit cu un strat de cuticulă (hiroschelet). Sistemele lor de organe sunt mai dezvoltate decât la alți viermi. La majoritatea reprezentanților segmentele sunt prezente atât la exterior, cât și în interiorul corpului.
Viermele inelat are 2 capete: unul anterior, cu orificiul bucal, și altul posterior, cu orificiul anal. Sistem circulator este de tip închis. Format din două vase sanguine longitudinale principale: dorsal și ventral (aceste vase sunt considerate inimi). Viermele inelat prezintă și un înveliș epitelio-musculator. Sistemul excretor este format din metanefridii.
Viermii inelați respiră prin piele.
Ramele se deplasează cu ușurință prin sol (ele mai fiind numite și ,,plugarii solului"). Pentru a facilita mișcarea în sol ele elimină o substanță mucilaginoasă care se lipește de sol, astfel protejând solul de eroziune.
Nereișii trăiesc în mediul acvatic, un capăt prezintă un cap diferențiat, pe care pot fi observate o pereche de tentacule, 3 perechi de ochi și gura sa, cu fălci. Pe corpul lor au o pereche de lobi, numiți parapode. Pe acestea se găsesc un număr mare de cheți, cu rol în mișcare și respirație.
_contrasted.png)
Annelida este o încrengătură de animale viermiforme numite și viermi inelați care trăiesc în mediul marin, dulcicol sau terestru. Denumirea lor provine din latină și anume annellus care înseamnă inel. Viermii inelați sunt cei mai dezvoltați viermi, al căror corp este de formă cilindrică, segmentat în inele.
Reprezentanții acestei încrengături sunt: râma și lipitoarea. Caracteristic organismelor din această încrengătură este faptul că au corpul împărțit în segmente inelare. Aceste segmente inelare care se observă la suprafața corpului lor posedă în interior și pereți transversali. Acest sistem de împărțire a corpului în segmente inelare cu corespondență și în interiorul corpului, poartă numele de metamerie.
Toto je článok o skupine bezstavovcov. O skupine plazov pozri obrúčkovce.
Obrúčkavce (zriedkavo: obrúčkavé/článkované červy, červy obrúčkavé/článkované, zastarano červy obrúčkaté; lat. Annelida) sú kmeň špirálovcov. Sú to červovité živočíchy s vonkajšou i vnútornou segmentáciou, ktorá zodpovedá coelomu (vzácne môže byť druhotne potlačená). Každý pravý coelomový somit okrem akronu a pygidia obsahuje primárne 1 pár coelomových dutiniek a nesie 1 pár dvojvetvových parapódií so štetinami. Tento stav môže byť vyvinutý iba embryonálne (parapódiá u mnohých skupín a štetiny u Hirudinea druhotne chýbajú), segmentálne coelomové dutinky sú však vytvorené takmer vždy i v dospelosti.
Telo sa skladá primárne z hlavy a zo skoro rovnakých telových segmentov alebo somitov (homonómna segmentácia), v procese fylogenézy sa prejavuje tendencia k narušeniu pôvodnej homonómnosti – vzniká heteronómna segmentácia.
Povrch tela tvorí pokožka (epidermis) s množstvom žľazových buniek, niekedy vylučuje tenkú kutikulu. U najprimitívnejších typov je na povrchu obrvený epitel, ktorý slúži na pohyb (Dinophilus). Pod pokožkou je svalový vak tvorený vrstvou cirkulárnej (okružnej) a longitudálnej (pozdĺžnej) svaloviny, ktorý umožňuje peristaltický pohyb. Okružná svalovina je kožného, ektodermálneho pôvodu, kým pozdĺžne svalstvo je pôvodu mezodermálneho.
Tráviaca sústava je otvorená, priama. Je dosť jednoduchá, ústa aj anus sú terminálne. Hltan je svalnatý, často s chitinóznymi zúbkami; za hltanom nasleduje u dážďoviek (Lumbricidae) rozšírený hrvoľ. Črevo má pozdĺžny chrbtový záhyb – typhlosolis. Črevo obaľuje aj zvyšok coelomového peritonea, tzv. chlorakogénny epitel, ktorý má exkrečnú funkciu (pozri vylučovacia sústava).
Nervová sústava je rebríčková. Embryonálne sa zakladá na povrchu (čo platí aj pre iné skupiny živočíchov, vrátane stavovcov), druhotne klesá do svaloviny, kde je lepšie chránená. Zo zdvojeného cerebrálneho ganglia vybiehajú smerom do tela nervové povrazce, ktoré tvoria okolohltanovú obrúčku, a potom v každom somite pár ganglií, spojených komisúrou. Receptory sú dobre vyvinuté hlavne u pohyblivých dravých druhov – majú tykadlá, palpy, obrvené čuchové senzily a oči, ktoré môžu byť ploché, jamkové, ale i komorové. Druhy bez očí (dážďovky) tiež reagujú na svetlo – v koži majú rozptýlené jednotlivé fotoreceptorické bunky.
Obehová sústava je uzavretá, skladá sa z chrbtovej a brušnej cievy, ktoré sú v každom somite spojené bočnými cievami. Chrbtová cieva má funkciu srdca, niekedy pulzujú aj bočné spojovacie cievy, tzv. laterálne srdcia. Krv obsahuje hemoglobín, no niekedy chlorokruorín (Spirographis), vtedy má zelenkastú farbu. Dýchací pigment je voľne rozpustený v krvi, nie je sústredený v erytrocytoch. Obehová sústava niekedy redukuje a jej funkciu preberá coelom (väčšina Hirudinea).
Na obehovú sústavu je viazaná aj dýchacia sústava – u Polychaeta sú to žiabre, ktoré sú príveskami parapódií (sú to vlastne modifikované „rozstrapkané“ štetiny, do ktorých vstupujú cievy), na výmene plynov sa však významne podieľa aj povrch tela. Ostatné obrúčkavce majú iba povrchové dýchanie, preto je ich koža (vrátane suchozemských druhov) vždy vlhká.
Tvoria ju typické metanefrídie, ktorých sa v každom somite (s výnimkou akronu, pygidia a troch larválnych thorakálnych článkov) nachádza 1 pár. Nefrostómy metanefrídií odvádzajú metabolity (hlavne guanín) z coelomových dutiniek – ústia na nasledujúcom, prípadne až na treťom somite. Pritom odvádzajú aj chlorakogénne bunky, ktoré sa jednotlivo uvoľňujú do coelomovej dutiny, a v prípade somitov s gonádami aj pohlavné bunky.
Sú gonochoristy aj hermafrodity, ale zdá sa, že gonochorizmus je pôvodnejší. Pohlavné orgány gonochoristov sú jednoduché, u hermafroditov zložitejšie. Gonády sú umiestnené vždy v určitých somitoch, čo je rodovo a druhovo špecifické. Hermafrodity majú prídavné zariadenia – semenné dutinky (receptacula seminis) a žľazy v opasku (clitellum); niektoré pijavice majú aj penis. Žľazy v opasku produkujú:
Pohlavné bunky opúšťajú telo obyčajne cez metanefrídie príslušného somitu. Z oplodneného vajíčka sa špirálovým determinovaným brázdením vyvíja trochofóra, ktorá sa čoskoro mení na metatrochofóru – na nej už na princípe strobilácie narastajú postlarválne somity a premena na dospelého červa sa ukončuje. U Oligochaeta a Hirudinea prebehne tento proces embryonálne, vo vajíčku, takže ich vývin je priamy.
Okrem pohlavného rozmnožovania je u mnohých druhov rozšírené aj nepohlavné rozmnožovanie rozpadom – schizogenéza. Poznáme niekoľko variantov schizogenézy, v podstate však ide o dva typy:
Špeciálnym prípadom schizogenézy je epitókia. Proces sám o sebe je nepohlavný, ale je súčasťou pohlavného rozmnožovania. Pri epitókii jedinec oddeľuje v zadnej časti tela reťazec článkov, ktoré obsahujú pohlavné bunky. Tieto časti voľne plávajú a kopulujú. Zvyšná, atókna časť živočícha obyčajne dorastá. Epitókia sa vyskytuje u niektorých morských mnohoštetinavcov (hlavne Errantia).
Obrúčkavce predstavujú veľmi dôležitú, možno povedať prelomovú skupinu vo fylogenéze živočíchov. Z predkov Annelida odvodzujeme všetky kmene coelomových prvoústovcov okrem Mollusca, ktoré svojim málo vyvinutým coelomom stoja v procese fylogenézy trochu „bokom“. Kmeň Onychophora reprezentuje akúsi zakonzervovanú slepú líniu, kde sa zachovali pozmenené znaky tohto vývojového medzistupňa. Proces cefalizácie i premena dvojvetvového parapódia na primárne dvojvetvovú končatinu u Arthropoda vytvoril spolu so sklerotizáciou kutikuly kombináciu fylogeneticky tak výhodných znakov, že to umožnilo dosiahnuť v procese speciácie „rekord všetkých čias“. Segmentálne zakladanie coelomu však predstavuje až prekvapujúco všeobecný model pre všetky „Triblastica“ (živočíchy tvorené z troch zárodočných vrstiev). Pretože nielen Protostomia coelomata, ale aj všetky Deuterostomia sú „trojvrstvové“, musíme uvažovať o tom, že zrejme niekedy existovali pradávni predkovia všetkých coelomových živočíchov – bez ohľadu na to, či boli prvoúste alebo druhoúste. Nakoniec, existujú viaceré priame i nepriame dôkazy, že Protostomia a Deuterostomia nie sú až tak ostro oddelené skupiny a že práve formy, z ktorých sa vyvinuli dnešné Annelida i ostatné Protostomia coelomata, sú veľmi blízke formám, z ktorých vznikli všetky coelomové živočíchy:
Arthropoda, ktoré sú preukázateľne odvodené z Annelida;
Poznáme asi 9 000 druhov obrúčkavcov. Kmeň sa v starších systémoch delil na 3 triedy: Polychaeta, Myzostomida a Clitellata, do ktorej patrili 2 podtriedy: Oligochaeta a Hirudinea. Týmto podtriedam je v moderných systémoch priznávaný status samostatných tried, pričom skupina Myzostomida je oddeľovaná do samostatného kmeňa. Kmeň Annelida sa preto podľa moderného systému delí do troch tried.
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Obrúčkavce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Obrúčkavce
Toto je článok o skupine bezstavovcov. O skupine plazov pozri obrúčkovce. Obrúčkavce (zriedkavo: obrúčkavé/článkované červy, červy obrúčkavé/článkované, zastarano červy obrúčkaté; lat. Annelida) sú kmeň špirálovcov. Sú to červovité živočíchy s vonkajšou i vnútornou segmentáciou, ktorá zodpovedá coelomu (vzácne môže byť druhotne potlačená). Každý pravý coelomový somit okrem akronu a pygidia obsahuje primárne 1 pár coelomových dutiniek a nesie 1 pár dvojvetvových parapódií so štetinami. Tento stav môže byť vyvinutý iba embryonálne (parapódiá u mnohých skupín a štetiny u Hirudinea druhotne chýbajú), segmentálne coelomové dutinky sú však vytvorené takmer vždy i v dospelosti.
Razred Polychaeta - mnogoščetinci (parafiletski?)
Razred Clitellata*
Oligochaeta - maloščetinci
Acanthobdellida
Branchiobdellida
Hirudinea - pijavke
Razred Myzostomida
Razred Archiannelida - prakolobarniki (polifiletski)
*nekateri avtorji imajo podrazrede v Clitellata za razrede
Kolobárniki (znanstveno ime Annelida) so živa bitja, katerih podaljšano telo je sestavljeno iz členov (kolobarjev).
Po Hadžijevem sistemu so kolobarniki najpreprostejša skupina mnogočlenarjev. Imajo dobro razvito živčevje, obtočila in izločala. Več vrst ima na vsakem členu par panožic, ki so nekoliko podobne nogam. Sodobne klasifikacije jih uvrščajo v naddeblo Lophotrochozoa. Delimo jih na mnogoščetince, maloščetince in pijavke. Obstaja pribljižno 15000 vrst črvov. Največji kolobarnik na svetu, je orjaški deževnik iz Južne Afrike, ki lahko zraste do 6,5 metrov.
Ringmaskar (Annelida) är en stam inom djurriket med mer än 15 000 nu levande arter, mestadels levande i havet men en del även i sötvatten eller på land, till exempel daggmaskar. Ringmaskar är antingen nedbrytare, som daggmaskarna, eller parasiter, som iglar, och vissa havsborstmaskar är även rovlevande. Storleken varierar, de minsta arterna blir omkring en millimeter långa medan de största arterna kan bli upp till tre meter långa.
Ringmaskarnas kroppar är uppdelade i segment som liknar ringar och fungerar i viss mån som självständiga enheter. Varje ring har fyra borst som används när masken kryper fram i jorden. Kroppen är vanligen långsträckt, mjuk, tillplattad och vätskefylld. Tarmen sträcker sig genom hela kroppen, från mun till anus. Kroppshålan är vätskefylld, och genom sammandragning av muskler pressar vätskan kroppen i rörelse. Ringmaskar har en primitiv hjärna med enkla känselorgan som ögon och tentakler.
Daggmaskar är både hane och hona samtidigt, se hermafroditism. De byter spermier under parningen och befruktar varandras ägg.
Det finns cirka 850 arter av ringmaskar i Sverige.
Denna ringmask-relaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Ringmaskar (Annelida) är en stam inom djurriket med mer än 15 000 nu levande arter, mestadels levande i havet men en del även i sötvatten eller på land, till exempel daggmaskar. Ringmaskar är antingen nedbrytare, som daggmaskarna, eller parasiter, som iglar, och vissa havsborstmaskar är även rovlevande. Storleken varierar, de minsta arterna blir omkring en millimeter långa medan de största arterna kan bli upp till tre meter långa.
Ringmaskarnas kroppar är uppdelade i segment som liknar ringar och fungerar i viss mån som självständiga enheter. Varje ring har fyra borst som används när masken kryper fram i jorden. Kroppen är vanligen långsträckt, mjuk, tillplattad och vätskefylld. Tarmen sträcker sig genom hela kroppen, från mun till anus. Kroppshålan är vätskefylld, och genom sammandragning av muskler pressar vätskan kroppen i rörelse. Ringmaskar har en primitiv hjärna med enkla känselorgan som ögon och tentakler.
Daggmaskar är både hane och hona samtidigt, se hermafroditism. De byter spermier under parningen och befruktar varandras ägg.
Det finns cirka 850 arter av ringmaskar i Sverige.
Denna ringmask-relaterade artikel saknar väsentlig information. Du kan hjälpa till genom att tillföra sådan.
Halkalı solucanlar (Annelida) Polymera olarak da bilinir. Segmentleri dıştan belirgin olarak görülen bir omurgasız hayvanlar şubesidir.
Deniz, tatlı su ve karalarda yaşarlar. Vücut uzun ve segmentlidir. Vücut segmentler septum adı verilen bölmelerle birbirlerinden ayrılmıştır. Baş bölgesine prostomium, posterior uca ise pigidium adı verilir. Prostomium ile pigidium birer segment değildirler. En yaşlı segment başın hemen arkasındaki segmenttir. Çeşitli organlar her segmentte tekrarlanır.
Protostome grubuna dahillerdir. Gerçek sölom bulunur. Sölomları şizosöl (Schizocoelous) tiptir. Boşaltım organları segmental sıralanmış nefridium’lardır. Vücudun ön ve arka uçlarındaki birkaç segment hariç, her segmentte bir çift nefridium bulunur.
Vücut yüzeyi ince esnek kutikula ile kaplıdır. Bazılarında kitinden kıllar bulunur. İp merdiven sinir sistemi gelişmiştir.
Prostomiumun sırt tarafında iki loplu bir beyin gangliyonu vardır. Duyu organları kimyasal duyu organları ve gözlerden ibarettir. Kapalı dolaşım sistemi bulunur. Annelidler hermafrodit hayvanlardır. Gonadları gayet basit yapılıdır. Rejenerasyon özellikleri çok iyi gelişmiştir. 9 bin türü bulunur. Bir kısmı mikroskobiktir.
Annelida'da vücut planı
İlkin ağızlılar ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz. Halkalı solucanlar (Annelida) Polymera olarak da bilinir. Segmentleri dıştan belirgin olarak görülen bir omurgasız hayvanlar şubesidir.
Deniz, tatlı su ve karalarda yaşarlar. Vücut uzun ve segmentlidir. Vücut segmentler septum adı verilen bölmelerle birbirlerinden ayrılmıştır. Baş bölgesine prostomium, posterior uca ise pigidium adı verilir. Prostomium ile pigidium birer segment değildirler. En yaşlı segment başın hemen arkasındaki segmenttir. Çeşitli organlar her segmentte tekrarlanır.
Protostome grubuna dahillerdir. Gerçek sölom bulunur. Sölomları şizosöl (Schizocoelous) tiptir. Boşaltım organları segmental sıralanmış nefridium’lardır. Vücudun ön ve arka uçlarındaki birkaç segment hariç, her segmentte bir çift nefridium bulunur.
Vücut yüzeyi ince esnek kutikula ile kaplıdır. Bazılarında kitinden kıllar bulunur. İp merdiven sinir sistemi gelişmiştir.
Prostomiumun sırt tarafında iki loplu bir beyin gangliyonu vardır. Duyu organları kimyasal duyu organları ve gözlerden ibarettir. Kapalı dolaşım sistemi bulunur. Annelidler hermafrodit hayvanlardır. Gonadları gayet basit yapılıdır. Rejenerasyon özellikleri çok iyi gelişmiştir. 9 bin türü bulunur. Bir kısmı mikroskobiktir.
Annelida'da vücut planı
Кільчасті че́рви або аннелі́ди або кільчаки́ (Annelida, від лат. annelus — «кільце») — тип відносно високоорганізованих червів, що складається з близько 15 тисяч видів. Вони мешкають в більшості вологих середовищ, включаючи наземні, прісноводні і морські, містять багато паразитичних та мутуалістичних видів. Мають розміри від менше міліметра до понад 3 метрів (Lamellibrachia).
Целом у них поділений перегородками на сегменти, які представлені як зовнішні кільця (звідки і назва типу), відсутній або спрощений у деяких п'явок і первинних аннелід. Із сегментацією тіла пов'язана метамерія (сегментація) внутрішніх органів — нервової, видільної та кровоносної систем. Завдяки перегородкам, аннеліда при пошкодженні втрачає лише певні сегменти тіла. Висока здатність до регенерації.
Тіло кільчастих червів двобічно симетричне, у поперечному розрізі кругле. Воно почленоване на велику кількість сегментів (до 900); зовнішня сегментація збігається з розташуванням поперечних перегородок у середині тіла. У кожному сегменті повторюються певні деталі будови (щетинки, нервові вузли, органи виділення). Розміри варіюють від 1 мм до 3 м. Кільчасті черви — тризародковошарові організми. Шкірно-м'язовий мішок у них розвинений краще, ніж у плоских і круглих червів. Він складається з одного шару епітелію та двох шарів м'язів: кільцевих та поздовжніх. Завдяки кільцевим м'язам тіло подовжується і стає тоншим, завдяки поздовжнім — укорочується і потовщується. У рухах беруть участь і допоміжні придатки — щетинки, які розташовані поодиноко або пучками правильними поздовжніми рядами. Характерною особливістю типу є наявність вторинної порожнини тіла. Від первинної порожнини тіла вона відрізняється тим, що має власні стінки, вистелені особливим епітелієм, який відділяє порожнину тіла від оточуючих тканин та органів.
Травна система: кільчастих червів складається з ротової порожнини, глотки, стравоходу і кишечника, який закінчується анальним отвором. У дощових черв'яків є воло (розширення стравоходу). Перетравлювання їжі відбувається в кишечнику.
Кровоносна система:У зв'язку з ускладненням будови та збільшенням активності у кільчастих червів уперше з'являється кровоносна система замкненого типу, тобто кров не виливається в порожнину тіла. Кровоносна система забезпечує транспортування поживних речовин і газів та здійснює захист.
Дихальна система: дихання здійснюється через усю поверхню шкіри, багату на кровоносні судини. Спеціальні органи дихання — зябра (вирости шкіри) — мають тільки деякі морські кільчасті черви.
Видільна система: представлена парними трубочками (метанефридіями) в кожному сегменті тіла.
Нервова система: у кільчастих червів — вузлового типу, але складніша, ніж у плоских та круглих червів. Вона представлена навкологлотковим кільцем, черевним нервовим ланцюжком та нервами, що відходять до різних органів. У кільчастих червів добре розвинені органи чуттів. У багатьох є очі; органи слуху побудовані за принципом локаторів; наявні також смакові рецептори та нюхові клітини.
Розмноження: за способом розмноження кільчасті черви як роздільностатеві, так і гермафродити. Дощові черви — гермафродити, але запліднення у них перехресне. Морські черви — роздільностатеві тварини. Запліднення яєць відбувається у воді. У дощового черв'яка розвиток прямий, а у деяких представників типу (нереїда) зі заплідненого яйця утворюється личинка (розвиток з перетворенням). У всіх представників типу добре виражена регенерація.
До типу Кільчасті черви належать класи: Малощетинкові черви, Багатощетинкові черви, П'явки. Представниками малощетинкових червів є дощовий черв'як, трубочник; багатощетинкових — піскожил, нереїда; п'явок — несправжньокінська, медична п'явка.
Кільчасті черви мають велике значення для кругообігу речовин у природі. Нереїди є основою живлення багатьох промислових риб, крабів, а звичайний трубочник — гарний корм для акваріумних риб та деяких прісноводних риб. Дощові черви відіграють величезну роль у процесах ґрунтоутворення. Вони збагачують ґрунт на перегній та розпушують його, сприяючи проникненню в нього повітря й води. Ще Ч. Дарвін відзначав корисний вплив кільчастих червів на родючість ґрунту. Деякі п'явки завдають великої шкоди рибам, птахам і ссавцям. Медична п'явка використовується для лікування багатьох захворювань та як об'єкт лабораторних експериментів.
Кільчасті че́рви або аннелі́ди або кільчаки́ (Annelida, від лат. annelus — «кільце») — тип відносно високоорганізованих червів, що складається з близько 15 тисяч видів. Вони мешкають в більшості вологих середовищ, включаючи наземні, прісноводні і морські, містять багато паразитичних та мутуалістичних видів. Мають розміри від менше міліметра до понад 3 метрів (Lamellibrachia).
Целом у них поділений перегородками на сегменти, які представлені як зовнішні кільця (звідки і назва типу), відсутній або спрощений у деяких п'явок і первинних аннелід. Із сегментацією тіла пов'язана метамерія (сегментація) внутрішніх органів — нервової, видільної та кровоносної систем. Завдяки перегородкам, аннеліда при пошкодженні втрачає лише певні сегменти тіла. Висока здатність до регенерації.
Тіло кільчастих червів двобічно симетричне, у поперечному розрізі кругле. Воно почленоване на велику кількість сегментів (до 900); зовнішня сегментація збігається з розташуванням поперечних перегородок у середині тіла. У кожному сегменті повторюються певні деталі будови (щетинки, нервові вузли, органи виділення). Розміри варіюють від 1 мм до 3 м. Кільчасті черви — тризародковошарові організми. Шкірно-м'язовий мішок у них розвинений краще, ніж у плоских і круглих червів. Він складається з одного шару епітелію та двох шарів м'язів: кільцевих та поздовжніх. Завдяки кільцевим м'язам тіло подовжується і стає тоншим, завдяки поздовжнім — укорочується і потовщується. У рухах беруть участь і допоміжні придатки — щетинки, які розташовані поодиноко або пучками правильними поздовжніми рядами. Характерною особливістю типу є наявність вторинної порожнини тіла. Від первинної порожнини тіла вона відрізняється тим, що має власні стінки, вистелені особливим епітелієм, який відділяє порожнину тіла від оточуючих тканин та органів.
Травна система: кільчастих червів складається з ротової порожнини, глотки, стравоходу і кишечника, який закінчується анальним отвором. У дощових черв'яків є воло (розширення стравоходу). Перетравлювання їжі відбувається в кишечнику.
Кровоносна система:У зв'язку з ускладненням будови та збільшенням активності у кільчастих червів уперше з'являється кровоносна система замкненого типу, тобто кров не виливається в порожнину тіла. Кровоносна система забезпечує транспортування поживних речовин і газів та здійснює захист.
Дихальна система: дихання здійснюється через усю поверхню шкіри, багату на кровоносні судини. Спеціальні органи дихання — зябра (вирости шкіри) — мають тільки деякі морські кільчасті черви.
Видільна система: представлена парними трубочками (метанефридіями) в кожному сегменті тіла.
Нервова система: у кільчастих червів — вузлового типу, але складніша, ніж у плоских та круглих червів. Вона представлена навкологлотковим кільцем, черевним нервовим ланцюжком та нервами, що відходять до різних органів. У кільчастих червів добре розвинені органи чуттів. У багатьох є очі; органи слуху побудовані за принципом локаторів; наявні також смакові рецептори та нюхові клітини.
Розмноження: за способом розмноження кільчасті черви як роздільностатеві, так і гермафродити. Дощові черви — гермафродити, але запліднення у них перехресне. Морські черви — роздільностатеві тварини. Запліднення яєць відбувається у воді. У дощового черв'яка розвиток прямий, а у деяких представників типу (нереїда) зі заплідненого яйця утворюється личинка (розвиток з перетворенням). У всіх представників типу добре виражена регенерація.
До типу Кільчасті черви належать класи: Малощетинкові черви, Багатощетинкові черви, П'явки. Представниками малощетинкових червів є дощовий черв'як, трубочник; багатощетинкових — піскожил, нереїда; п'явок — несправжньокінська, медична п'явка.
Кільчасті черви мають велике значення для кругообігу речовин у природі. Нереїди є основою живлення багатьох промислових риб, крабів, а звичайний трубочник — гарний корм для акваріумних риб та деяких прісноводних риб. Дощові черви відіграють величезну роль у процесах ґрунтоутворення. Вони збагачують ґрунт на перегній та розпушують його, сприяючи проникненню в нього повітря й води. Ще Ч. Дарвін відзначав корисний вплив кільчастих червів на родючість ґрунту. Деякі п'явки завдають великої шкоди рибам, птахам і ссавцям. Медична п'явка використовується для лікування багатьох захворювань та як об'єкт лабораторних експериментів.
Ngành Giun đốt (Annelida, từ tiếng Latinh anellus, "vòng nhỏ"),[2][a] là một ngành động vật, với hơn 22,000 loài con sinh tồn. Những sinh vật này sống trong và thích ứng với những môi trường sinh thái khác nhau – một số sống trong môi trường chuyên biệt như vùng gian triều và quanh miệng phun thủy nhiệt, số khác ở nước ngọt, và một số nữa sống trong đất ẩm.
Đây là những động vật đối xứng hai bên, thể khoang, không xương sống. Nhiều loài có chi bên để di chuyển. Hầu hết sách vở dạy trong nhà trường vẫn dùng cách phân loại truyền thống chia ngành Giun đốt ra thành Polychaeta (các loài ở biển), Oligochaete (giun đất) và Hirudinea (đỉa). Nghiên cứu phát sinh loài từ năm 1997 đã làm thay đổi tận gốc cách nhìn này, xếp Hirudinea vào Oligochaete (và có thể xếp cả Oligochaete vào Polychaeta). Thêm vào đó, Pogonophora, Echiura và Sipuncula, trước đây là những ngành riêng, nay được coi như phân nhóm của Polychaeta. Ngành Giun đốt là thành viên của Lophotrochozoa, một siêu ngành động vật miệng nguyên sinh mà cũng bao gồm thân mềm, tay cuộn, giun dẹp và giun tròn.
Có trên 22.000 loài giun đốt còn sinh tồn,[4][5] với kích thước biến thiên từ mức hiển vi đến 3 mét (9,8 ft) ở Megascolides australis và Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922).[5][6][7] Dù những nghiên cứu đã làm thay đổi triệt để quan điểm của các nhà nghiên cứu về ngành này,[8][9] đa số sách giáo khoa vẫn chia ngành Giun đốt ra làm:[10][11]
Archiannelida, một nhóm giun đốt sống trong khoảng không giữa các hạt trầm tích đáy biển, từng được coi là một lớp riêng do cấu trúc cơ thể đơn giản của chúng, song nay được xếp vào Polychaeta.[11] Những nhóm khác mà nay được xem là thuộc ngành Giun đốt là:
sau đó được gắn với động vật thân mềm, dựa trên sự phát sinh hình thái và đặc điểm ấu trùng. Phân tích phát sinh loài 79 protein ribôxôm cho thấy vị trí của Sipuncula là trong ngành Giun đốt.[16]
“Annelida”. Encyclopaedia Britannica 2 . 1878. tr. 65–72. Ngành Giun đốt (Annelida, từ tiếng Latinh anellus, "vòng nhỏ"), là một ngành động vật, với hơn 22,000 loài con sinh tồn. Những sinh vật này sống trong và thích ứng với những môi trường sinh thái khác nhau – một số sống trong môi trường chuyên biệt như vùng gian triều và quanh miệng phun thủy nhiệt, số khác ở nước ngọt, và một số nữa sống trong đất ẩm.
Đây là những động vật đối xứng hai bên, thể khoang, không xương sống. Nhiều loài có chi bên để di chuyển. Hầu hết sách vở dạy trong nhà trường vẫn dùng cách phân loại truyền thống chia ngành Giun đốt ra thành Polychaeta (các loài ở biển), Oligochaete (giun đất) và Hirudinea (đỉa). Nghiên cứu phát sinh loài từ năm 1997 đã làm thay đổi tận gốc cách nhìn này, xếp Hirudinea vào Oligochaete (và có thể xếp cả Oligochaete vào Polychaeta). Thêm vào đó, Pogonophora, Echiura và Sipuncula, trước đây là những ngành riêng, nay được coi như phân nhóm của Polychaeta. Ngành Giun đốt là thành viên của Lophotrochozoa, một siêu ngành động vật miệng nguyên sinh mà cũng bao gồm thân mềm, tay cuộn, giun dẹp và giun tròn.
К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви и пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются эхиуры, мизостомиды и погонофор (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы беспоясковых (классы многощетинковые и эхиуры) и поясковых (классы малощетинковые и пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа сипункулид.
Разными авторами предлагалось также другие системы типа, например, деление на классы:
В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет» — например, Aelosomatidae[9] и Potamodrilidae, лобатоцеребрид и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,[10]).
По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ([7][11] и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (включая погонофор, эхиур и сипункулид), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.
По данным World Register of Marine Species, на сентябрь 2017 года в тип включают следующие современные таксоны до ранга отряда включительно[12]:
По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими [14].
О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов[6]. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.
Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.
Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет[15].
Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки[16]. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета[17]. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно[18]. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным[19][20]. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию[21]. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных[21]. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид[18]. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом[21]. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока[22]. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет[21]. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет[23] , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет[21].
Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет)[24]. Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет)[24][25]. Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями[24][26].
По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Torsten Struck (2011) полихеты - это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп "полихет" считаются базально отходящими .
ЭволюцияО происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей . Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.
Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.
Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам, ранее относили вендское ископаемое Сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских Machaeridia, позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет.
Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые останки крайне редки. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно. Cloudina, возрастом ок. 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её у кишечнополостным. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, Canadia и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию. Myoscolex, найденный в австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелидов, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об останках Phragmochaeta в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними останками аннелид. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет.
Наиболее ранние останки, надёжно принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет). Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет). Окаменевшие останки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями.
环节动物门（學名：Annelida）是动物界的一个门，该门动物为两侧对称、分节的裂生体腔动物，有的具疣足和刚毛，多闭管式循环系统、链式神经系统。目前已知的环节动物约有13000种。常见环节动物有：蚯蚓、蚂蟥（又称水蛭）、沙蚕等。
环节动物和节肢动物共同构成关节动物（Articulata）。
环节动物的消化道由口，咽，食道，腺囊，肌肉胃，中肠和肛门组成。
循环系统由心脏，腹背两套血管和滋养器官的小型侧边血管组成。身體細長
蚯蚓每一个体节里有两个后肾管，它们负责收集前一体节的体液。体液通过肾孔流到下一体节，途中经过盘曲的肾管，直到膀胱。然后通过肾孔排出体外。终尿里面是含氮的物质。而无机盐则会被肾管上皮重吸收回到血液。为了平衡通过皮肤吸收的水分，蚯蚓的尿液会稀释得很厉害。蚯蚓每天可排出約体重的60%稀薄尿液。后肾管被腹膜“绑”着固定于体腔壁上。
环节动物的繁殖能力非常强：体节的分离和出芽生殖的无性生殖。但有性生殖也很重要。多毛纲的动物大多是雌雄异体。而原环虫纲则是雌雄同体。
见：环节动物分类表
环节动物门（學名：Annelida）是动物界的一个门，该门动物为两侧对称、分节的裂生体腔动物，有的具疣足和刚毛，多闭管式循环系统、链式神经系统。目前已知的环节动物约有13000种。常见环节动物有：蚯蚓、蚂蟥（又称水蛭）、沙蚕等。
环节动物和节肢动物共同构成关节动物（Articulata）。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 環形動物門 Annelida 学名 Annelida環形動物（かんけいどうぶつ）とは、環形動物門（学名: Annelida）に属する動物の総称である。ミミズ、ゴカイ、ヒルなどが環形動物に属する。陸上、海中、淡水中と広い範囲に生息しており、体長は 0.5mm 程度から 3m に達するものまで多岐にわたる。
一般に細長い。左右対称で、多少とも腹背の区別があり、節足動物程には目立った附属肢はない。いわゆる蠕虫の典型と言ってよい。体には骨格等はなく、柔らかい。えらかまたは皮膚で呼吸する。
体は環状の体節が直列に並んだ構造をしている（体節制）。体節の構造は基本的にはどれも同じで、頭部以外の体節には、それほど大きな差はない（同規体節制）。なお、節足動物とは異なり、環形動物の体節は、内部の体腔をも区分している。
体は細長く、前端と後端以外の体節は、普通はほぼ同じ形である。前端には口前葉があり、ここに目や口触手などがある。ただし、ヒル類、ミミズ類では口前葉そのものが退化的で、判別できないこともある。多毛類では、イバラカンザシのように固着性のものでは、眼などは退化し、逆に触手が非常に発達するなど、変形が著しい。
体の先端にある口を含む体節を囲口節と言い、疣足を欠くなど、それに続く体節とはやや形が異なる。それ以降は、ほぼ同型の体節が並んでいるのが普通である。ただし、ミミズ類では体前方に環帯という複数体節がまとまった構造が見られる。逆にヒル類では、体節の表面が、さらに襞によって区切られるため、見かけでは実際の体節数より多くの区切りが見られる。
多毛類では、各体節の側面からは疣足を生じる。疣足は、肉質の突出した構造で、関節等はないが、内部の筋肉で動かすことができる。表面からは触糸が突出し、また多数の剛毛が並ぶ。それらを使って、匍匐移動し、あるいは遊泳することができる。貧毛類では、疣足はないが、剛毛が決まった配置で並んでいる。ヒル類では、ごく一部のものが、剛毛を持つにすぎない。
消化系は先端の口から後端の肛門までほぼ直線的。循環系は閉鎖血管系をもち、緑色色素のクロロクルオリン（ケヤリムシなど）または、赤色色素のエリスロクルオリン（ミミズ）、エリトロクルオリン（ゴカイ）、ヘモグロビン（ヒル）によって、体内の酸素運搬を行う。ただし、心臓はもたず、弁のある血管自体が収縮することで血液を循環させている。脳神経節と腹側神経索からなる、比較的良く発達した神経系をもつ（はしご状神経系）。
ミミズ、ヒル類は雌雄同体だが、他の環形動物は雌と雄の区別がある（雌雄異体）。多毛類では体外受精、他のものでは交尾による体内受精が行われる。
発生は、多毛類ではトロコフォアが見られ、その後半に体節が作られることで成体の形になる。貧毛類とヒル類では直接発生が行われる。
海産または淡水産、及び湿った土壌中に生息し、乾燥した陸上で生活するものは少ない。多毛類はほとんどが海産で、わずかに淡水産のものがある。多様性はこの類が最も大きい。底生の種が多いが、浮遊生のものもある。潜行性、匍匐生、巣穴を作って定着し、デトリタスを触手で集めるものなど、様々である。貧毛類とヒル類はむしろ淡水産の種が多く、陸生種もある。特に貧毛類では陸生の種が多く、陸上の生態系では土壌の形成に大きな役割を担っている。
いわゆる旧口動物である。体節制が発達していることから、節足動物と近縁性が、海洋性のいくつかの種にはトロコフォア幼生になるものがあることから軟体動物との近縁性が古くから主張された。しかし、このうちの節足動物との近縁性は近年否定される傾向がある。他方、軟体動物との近縁性は現在も認められている。軟体動物の一部に見かけ上の体節制的な特徴が見られることから、体節制を持つ祖先からこの2つ（あるいは節足動物を含めて3つ）が分かれたと考えられていたが、現在では軟体動物の体節制が疑問視されている。
古典的には、多毛類・貧毛類（ミミズ類）・ヒル類の3つの群をみとめ、それぞれを綱として立てることが行われてきた。ただし、現在は大きく見直しが行われている。
このうちで、ミミズ類・ヒル類の2つの群を認めることについては現在もひとまずは継承されている。貧毛類とヒル類は、外見的には多毛類より単純であるが、内部構造では体節の分化も進んでいて、より発展的なものと考えられる。多毛類は他の2群を含めば単系統をなすが、それらを除くと側系統をなすものと考えられる。
他に、吸口虫類が独立の群として、それにムカシゴカイなどを原始環虫類としてそれぞれを独立した綱と認めて立てる場合があったが、現在ではこれらは多毛類の一つと見なされることが多くなった。
他に、有鬚動物は特殊な体制の動物として有名であるが、近年ではこれも多毛類の1つとしてシボグリヌム科とされる。そのほかに、ユムシ動物や、星口動物門も環形動物に入れる考えもある。
以下に白山他(2000)で採用された体系を示す。これはやや古典よりのものである。
.jpg)
.jpg)
_Earthworm.jpg)
_(14592567739).jpg)
)_(17973356829).jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_spallanzanii_3_(Gmelin,_1791).jpg)
.jpg)
_(14449836141).jpg)
