Iris Family

Kosaćcowate (Iridaceae Juss.) – rodzina jednoliściennych roślin lądowych oraz bagiennych. Obejmuje ok. 2,1–2,2 tysięcy gatunków zebranych w 66 rodzajów^[1]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna, brak jej przedstawicieli tylko na dalekiej północy, na rozległych obszarach pustyń Afryki Północnej, Półwyspu Arabskiego i Australii oraz na subkontynencie indyjskim. Największe zróżnicowanie gatunkowe występuje w południowej i środkowej Afryce oraz w Ameryce Południowej^[3]. Do rodziny należą liczne i bardzo popularne w całym świecie rośliny ozdobne (np. szafran, sparaksis, iksja, frezja, mieczyk, miecznica, kosaciec, tygrysówka). Znamiona szafranu uprawnego są wysoko cenioną przyprawą. Kłącze niektórych gatunków kosaćca (tzw. orris lub korzeń fiołkowy^[4]) jest ważnym surowcem w przemyśle perfumeryjnym^[3], wykorzystywany był także w ziołolecznictwie. Bulwy niektórych przedstawicieli są lokalnie spożywane (np. szafranu, Lapeirousia i Moraea fugax)^[5].

Morfologia

Pokrój

Najczęściej wieloletnie rośliny zielne^[6], rzadko rośliny drewniejące (półkrzewy występują w plemieniu Nivenioideae^[5]) i rośliny jednoroczne^[5]. Ich pędy są zielone, z wyjątkiem bezzieleniowego i myko-heterotroficznego rodzaju Geosiris. Pęd kwiatowy wyrasta z poziomo rozrastającego się kłącza lub bulw, bardzo rzadko cebul. U roślin z rodzaju tygrysówka występują bulwy korzeniowe. Pędy boczne rozwijają się w kątach najwyższych liści. Bulwy rozwijają się z najniższego międzywęźla łodygi po kwitnieniu i jako organy spichrzowe zasilają rozwój pędów kwitnących w następnym roku. W przypadku roślin kłączowych spichrzowe pędy przyrastające w kolejnych latach tworzą zwykle regularne rozgałęzienia^[6]. Pędy kwitnące są zwykle nadziemne (na przekroju okrągłe, spłaszczone, oskrzydlone lub kanciaste), choć u niektórych przedstawicieli nad powierzchnię wystają tylko liście i część kwiatu (zalążnia pozostaje także pod ziemią), tak jest u rodzaju Romulea i Crocus^[6][5].

Liście

Wyrastają z podziemnego pędu (bulwy lub kłącza) ułożone w dwóch rzędach. Mają pochwiastą nasadę (zamkniętą lub otwartą) obejmującą nasadę młodszego liścia^[6]. Blaszka jest zwykle unifacjalna, mieczowata, bokiem zwrócona do łodygi, czasem cylindryczna, a u rodzaju Geosiris – łuskowata^[5].

Kwiaty

Rzadko pojedyncze (np. w rodzaju szafran), zwykle zebrane są w różnego rodzaju kwiatostany na szczycie pędu kwiatonośnego (kłosy, grona, wiechy, wachlarzyki i skrętki). Kwiaty pojedynczo lub po kilka wsparte są podsadkami. Okwiat jest promienisty lub grzbiecisty, złożony z dwóch okółków barwnych listków, często zróżnicowanych. U nasady u wielu przedstawicieli rodziny okwiat jest zrośnięty w formie rurki, u niektórych zgiętej. W kwiatach o symetrii grzbiecistej (np. w rodzaju mieczyk) dolną wargę tworzy jeden listek okółka zewnętrznego i dwa listki okółka wewnętrznego. Górną wargę tworzą pozostałe. Pręciki są trzy (dwa u Diplarrena^[5]), nadległe listkom zewnętrznego okółka, często o nitkach w dole zrośniętych w rurkę. Zalążnia jest dolna (górna tylko u Isophysis^[5]), zwykle trójkomorowa. Szyjka słupka różnie wykształcona, często w górze rozwidlona, czasem kilkukrotnie, bywa też rozszerzona i barwna (np. u kosaćca)^[6].

Owoce

Trójkomorowa, wielonasienna torebka pękająca między przegrodami. Nasiona zwykle spłaszczone, czasem talerzykowato, bywają oskrzydlone^[6].

Systematyka

W popularnym w końcu XX wieku systemie Cronquista rodzina kosaćcowatych umieszczana była w rzędzie liliowców (Liliales). Późniejsze systemy Reveala (1994-1999) i Takhtajana (1997) wyłączały kosaćcowate w odrębny rząd kosaćcowców (Iridales). W opublikowanym w 2003 roku systemie APG II kosaćcowate uznane zostały za jedną z linii rozwojowych kladu szparagowców (rząd Asparagales) i tę pozycję utrzymują w kolejnych aktualizacjach systemu (APG III z 2009, APG IV z 2016) oraz na Angiosperm Phylogeny Website^[1].

Rodzina wyewoluowała ok. 80 milionów lat temu tj. w czasie późnej kredy. Najstarszą żyjącą współcześnie linię rozwojową w obrębie rodziny reprezentuje rodzaj Isophysis z jednym gatunkiem występującym na Tasmanii. Linia ta oddzieliła się od reszty rodziny ok. 66 milionów lat temu. Kolejne, najstarsze rodzaje również mają zasięgi obejmujące Australazję i dlatego przypuszcza się, że rodzina pochodzi z kontynentu obejmującego współczesną Australię i Antarktydę. Późniejsze różnicowanie się przedstawicieli tej rodziny datowane już na eocen zaowocowało ośrodkami jej największego zróżnicowania w Afryce południowej i Ameryce Południowej^[5].

Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Jeden z kladów w rzędzie szparagowców Asparagales w obrębie jednoliściennych^[1].

Pozycja filogenetyczna rodziny w obrębie rzędu szparagowców:

←

storczykowate Orchidaceae

Boryaceae

Blandfordiaceae

Lanariaceae

asteliowate Asteliaceae

przyklękowate Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

kosaćcowate Iridaceae

Xeronemataceae

złotogłowowate Asphodelaceae

amarylkowate Amaryllidaceae

szparagowate Asparagaceae

Podział rodziny na podrodziny, plemiona i rodzaje

W obrębie rodziny wyróżnia się na siedem podrodzin o następujących powiązaniach filogenetycznych^[1]:

kosaćcowate

Isophysidoideae

Iridoideae

Patersonioideae

Geosiridoideae

Aristeoideae

Nivenioideae

Crocoideae

Podział na podrodziny, plemiona i rodzaje^[1][7][8]:

• Podrodzina Aristeoideae Vines
  • Aristea Sol. ex Aiton

• Podrodzina Crocoideae G.T.Burnett
  • Plemię Croceae Dumort. (syn.: Ixieae Dumort.)
    • Afrocrocus J.C.Manning & Goldblatt
    • Babiana Ker Gawl. ex Sims (syn.: Acaste Salisb. nom. inval., Anaclanthe N.E.Br.) – babiana
    • Chasmanthe N.E.Br.
    • Crocus L. – szafran, krokus
    • Dierama K.Koch
    • Duthiastrum M.P. de Vos
    • Geissorhiza Ker Gawl. (syn.: Anomaza Laws. ex Salisb. nom. inval., Rochea Salisb., Weihea Eckl., Sphaerospora Klatt, Engysiphon G.J.Lewis)
    • Ixia L. (syn.: Houttuynia Houtt. nom. rej., Dichone Lawson ex Salisb., Hyalis Salisb. nom. nud., Agretta Eckl. nom. nud., Morphixia Ker Gawl., Wuerthia Regel) – iksja
    • Radinosiphon N.E.Br.
    • Romulea Maratti
    • Sparaxis Ker Gawl. (syn.: Synnotia Sweet, Streptanthera Sweet, Anactorion Raf., ×Sparanthera Cif. & Giacom.) – sparaksis
    • Syringodea Hook. f.
    • Tritonia Ker Gawl. (syn.: Waitzia Rchb. nom. superfl., Montbretia DC., Freesea Eckl. nom. nud., Belendenia Raf., Tritonixia Klatt, Montbretiopsis L.Bolus) – tritonia
  • Plemię Freesieae Goldblatt & J.C.Manning
    • Crocosmia Planch. (syn.: Crocanthus Klotzsch ex Klatt nom. nud., Curtonus N.E.Br.) – krokosmia, montbrecja, cynobrówka
    • Devia Goldblatt & J.C.Manning
    • Freesia Klatt (syn.: Anomatheca Ker Gawl., Nymanina Kuntze) – frezja
    • Xenoscapa (Goldblatt) Goldblatt & J.C.Manning
  • Plemię Gladioleae Dumort.
    • Gladiolus L. – mieczyk
    • Melasphaerula Ker Gawl.
  • Plemię Tritonopsideae Goldblatt & J.C.Manning
    • Tritoniopsis L.Bolus (syn.: Schweiggera E.Mey. ex Baker, Anapalina N.E.Br., Tanaosolen N.E.Br., Exohebea R.C.Foster)
  • Plemię Watsonieae Klatt
    • Cyanixia Goldblatt & J.C.Manning
    • Lapeirousia Pourr.
    • Micranthus (Pers.) Eckl.
    • Pillansia L.Bolus
    • Savannosiphon Goldblatt & Marais
    • Thereianthus G.J.Lewis
    • Watsonia Mill. (syn.: Meriana Trew, Lomenia Pourr., Lemonia Pers., Warneria Mill. ex L., Neuberia Eckl. nom. nud.)
    • Zygotritonia Mildbr

• Podrodzina Geosiridoideae Goldblatt & J.C.Manning
  • Geosiris Baillon

• Podrodzina Iridoideae Eaton
  • Plemię Diplarrheneae Goldblatt
    • Diplarrhena Labill.
  • Plemię Irideae Kitt.
    • Bobartia L.
    • Dietes Salisb. ex Klatt
    • Ferraria Burm. ex Mill.
    • Iris L. (syn.: Hermodactylus Mill., Xiphion Mill., Xyphion Medik. orth. var., Belamcanda Adans. nom. cons., Beverna Adans., Chamoletta Adans., Gemmingia Heist. ex Fabr., Iriastrum Heist. ex Fabr., Xuris Adans., Xeris Medik., Chamaeiris Medik., Gattenhofia Medik., Pseudo-iris Medik., Pardanthus Ker Gawl., Evansia Salisb., Thelysia Salisb., Juno Tratt., Limniris (Tausch) Rchb., Oncocyclus Siemssen, Limnirion Opiz, Costia Willk., Coresantha Alef., Neubeckia Alef., Spathula Fourr., Xyridion (Tausch) Fourr., Joniris (Spach) Klatt, Ioniris Baker orth. var., Cryptobasis Nevski, Sclerosiphon Nevski, Iridodictyum Rodion., Siphonostylis Wern.Schulze, Junopsis Wern.Schulze, ×Pardancanda L.W.Lenz, Pardanthopsis (Hance) L.W.Lenz, Alatavia Rodion., Ophioiris (Y.T.Zhao) Rodion., Eremiris (Spach) Rodion.) – kosaciec, irys
    • Moraea Mill. (syn.: Sisyrinchium Mill. nom. illeg., Vieusseuxia D.Delaroche, Galaxia Thunb., Hexaglottis Vent., Homeria Vent., Diaphane Salisb., Freuchenia Eckl., Jania Schult. & Schult. f., Phaianthes Raf., Hymenostigma Hochst., Plantia Herb., Gynandriris Parl., Iridopsis Welw. ex Baker, Helixyra Salisb. ex N.E.Br., Barnardiella Goldblatt, Roggeveldia Goldblatt, Rheome Goldblatt, Sessilistigma Goldblatt)
  • Plemię Sisyrinchieae Baker
    • Libertia Spreng. (syn.: Tekel Adans., Tekelia Scop. orth. var., Renealmia R.Br. nom. illeg., Nematostigma A.Dietr., Orthrosanthes Raf., Taumastos Raf., Choeradodia Herb., Ezeria Raf.) – libercja
    • Olsynium Raf. (syn.: Phaiophleps Raf., Symphyostemon Miers nom. superfl., Psithyrisma Herb. in Lindl. nom. superfl., Chamelum Phil., Ona Ravenna)
    • Orthrosanthus Sweet (syn.: Eveltria Raf.)
    • Sisyrinchium L. (syn.: Bermudiana Mill., Hydastylus Dryand. ex Salisb., Souza Vell., Paneguia Raf., Pogadelpha Raf., Echthronema Herb., Eriphilema Herb., Glumosia Herb., Oreolirion E.P.Bicknell) – miecznica
    • Solenomelus Miers (syn.: Cruckshanksia Miers nom. inval., Lechlera Griseb., Susarium Phil.)
    • Tapeinia Comm. ex Juss.
  • Plemię Tigridieae Baker
    • Alophia Herb. (syn.: Eustylis Engelm. & A.Gray)
    • Calydorea Herb. (syn.: Botherbe Steud. ex Klatt, Roterbe Klatt orth. var., Catila Ravenna, Itysa Ravenna, Tamia Ravenna)
    • Cipura Aubl. (syn.: Marica Schreb., Bauxia Neck.)
    • Cobana Ravenna
    • Cypella Herb. (syn.: Polia Ten., Kelissa Ravenna, Onira Ravenna)
    • Eleutherine Herb.
    • Ennealophus N.E.Br.
    • Gelasine Herb.
    • Herbertia Sweet
    • Hesperoxiphion Baker
    • Larentia Klatt
    • Mastigostyla I.M.Johnst. (syn.: Cardenanthus R.C.Foster)
    • Nemastylis Nutt. (syn.: Chlamydostylus Baker)
    • Salpingostylis Small
    • Tigridia Juss. (syn.: Hydrotaenia Lindl., Beatonia Herb., Rigidella Lindl., Pardinia Herb., Cardiostigma Baker, Fosteria Molseed, Ainea Ravenna, Colima (Ravenna) Aarón Rodr. & Ortiz-Cat.) – tygrysówka
  • Plemię Trimezieae Ravenna
    • Neomarica Sprague (syn.: Marica Ker Gawl. nom. illeg., Galathea Liebm. non Cass. ex Less., Cypella Klatt nom. illeg.)
    • Pseudotrimezia R.C.Foster
    • Trimezia Salisb. ex Herb. (syn.: Lansbergia de Vriese, Poarchon Allemão, Xanthocromyon H.Karst., Remaclea C.Morren, Anomalostylus R.C.Foster)

• Podrodzina Isophysidoideae Takhtajan ex Thorne & Reveal
  • Isophysis T.Moore ex Seemann

• Podrodzina Nivenioideae Schulze ex Goldblatt
  • Klattia Baker
  • Nivenia Vent.
  • Witsenia Thunb.

• Podrodzina Patersonioideae Goldblatt
  • Patersonia R.Br. nom. cons. (syn.: Genosiris Labill. nom. rej.)

Przypisy