Staff Vine Family

Celastraceae é uma família de plantas com flor, integrada na ordem Celastrales, que agrupa 96 géneros e mais de 1 350 espécies^[5] de plantas herbáceas, lianas, arbustos e pequenas árvores, com distribuição cosmopolita nas regiões tropicais e subtropicais.^[6] Apesar da larga predominância de espécies tropicais e subtropicais, os géneros Celastrus, Euonymus e Maytenus apresentam ampla distribuição natural nas regiões de clima temperado, e o género Parnassia ocorre em regiões de clima alpino e árctico. Muitas espécies são utilizadas como plantas ornamentais em parques e jardins. A espécie Catha edulis, conhecida por khat, é largamente utilizada como estimulante.

Morfologia

Os membros das Celastraceae são árvores ou arbustos, por vezes escandentes, pubescentes, glabros ou quase glabros, com folhas simples, de filotaxia alterna ou oposta, raramente verticilada, sem estípulas ou com estípulas rudimentares persistentes ou caducas. As folhas apresentam margem inteira, crenada ou, mais frequentemente, serreada. As folhas contêm cristais de oxalato de cálcio em cistólitos dermais.^[6][7]

São plantas hermafroditas, poligamodioicas ou dioicas, com flores agrupadas em inflorescências axilares ou em nós florais acompanhados de folhas não desenvolvidas. As inflorescências são cimosas, tirsoides, racemosas ou fasciculadas, com brácteas cerosas. As flores são pouco vistosas, bissexuadas, actinomorfas e diclamídeas, com cálice geralmente gamossépalo e corola geralmente dialipétala. As sépalas são 4 ou 5, livres ou unidas na base, imbricadas, algumas vezes persistentes. As pétalas 4 ou 5, livres, imbricadas. Os estames são em igual número que as partes do perianto, filamentos livres surgindo por debaixo ou na margem do disco, alternipétalos ou alternisépalos, anteras tetra-esporangiadas e ditecas ou bi-esporangiadas, com deiscência longitudinal, em geral introrsas ou laterais (extrorsas e por vezes quase terminais em Euonymus).^[6][8]

O ovário é súpero ou menos frequentemente semi-ínfero, com 2 à 5 carpelos e igual número de lóculos, sendo estes bi- a pluviovulados, algumas vezes abortando um lóculo. O estilete é terminal, em geral curtamente 2–5-lobado, óvulos (1) 2 (3), 2–6 em Canotia, numerosos em Goupia, erectos, raras vezes pêndulos, de placentação axilar.^[6]

Nesta família, os frutos assumem tipos muito variados, sendo maioritariamente do tipo cápsula, mas com muitas espécies que produzem sâmaras, bagas ou drupas.^[6] As sementes são em geral ariladas, com arilo laranja, vermelho,^[8] ou branco, pelo qual são amplamente dispersas pela avifauna (zoocoria). Muitos dos frutos são alados (especialmente as sâmaras), facilitando a dispersão pelo vento (anemocoria).

Muitas das espécies são ricas em politerpenos (incluindo guta-percha), dulcitol, alcalóides e digitalóides (evonoside, evobioside, evomonoside). As maiores concentrações ocorrem nas sementes.

Distribuição

A maioria das espécies ocorre nas regiões tropicais, onde se situamos centros de diversidade da família. Nas regiões subtropicais há também distribuição cosmopolita, com elevado número de espécies. Nas regiões de clima temperado são relativamente comuns as espécies desta família, especialmente do géneros Celastrus, Euonymus e Maytenus, que apresentam ampla distribuição natural nas regiões de clima temperado. O género Parnassia ocorre em regiões de clima alpino e árctico, sendo contudo raro.

Usos

Múltiplos géneros contêm espécies utilizados como planta ornamental, nomeadamente Canotia, Catha, Celastrus, Euonymus e Maytenus.

A espécie Catha edulis, conhecida por khat, é largamente utilizada como estimulante na Península Arábica e no Corno de África.^[9] Os tecidos desta planta, especialmente as folhas frescas, são ricos em catinona, um alcaloide que se decompõe após ingestão, produzindo catina e norefedrina, substâncias da família das fenilpropanolaminas, que, por sua vez, são integrantes do grupo das feniletilaminas, aparentadas às anfetaminas e às catecolaminas (epinefrina e norepinefrina).^[10] Os dois principais ingredientes ativos do khat, a catina e a catinona, têm estruturas moleculares muito similares à estrutura da anfetamina.^[11]

O uso medicinal da família concentra-se nas espécies do género Maytenus, utilizada no tratamento de problemas digestivos.^[12]

Filogenia e sistemática

A família Celastraceae foi proposta em 1814 por Robert Brown na sua obra A Voyage to Terra Australis, 2, p. 554. O género tipo é Celastrus L.. Os resultados filogenéticos obtidoc com recursos ás técnicas da biologia molecular levaram a grandes alterações na circunscrição taxonómica da família de que resultou a produção de uma vasta sinonímia taxonómica, a qual inclui: Parnassiaceae Martynov, Lepuropetalaceae Nakai, Brexiaceae Loudon, Canotiaceae Airy Shaw, Chingithamnaceae Handel-Mazzetti, Euonymaceae Berchtold & J.Presl, Hippocrateaceae Juss., Plagiopteraceae Airy Shaw, Pottingeriaceae Takhtajan, Salaciaceae Raf., Siphonodontaceae Tardieu-Blot e Stackhousiaceae R.Br..

A seguinte árvore filogenética foi construída combinando partes de três cladogramas distintos.^[13][14][15] O suporte é com nível de confiança de 100%, excepto onde mostrado. As ramificações com menos de 50% de suporte após reamostragem foram colapsadas. Os números dos clados são de Simmons et al. (2008).^[15]

Celastrales Lepidobotryaceae

Lepidobotrys

Ruptiliocarpon

Lepuropetalon

Parnassia

68

Pottingeria

Mortonia

56

Quetzalia

Zinowiewia

CLADE 1

Peripterygia

Siphonodon

80

Dicarpellum

Tripterococcus

Macgregoria

Stackhousia

Menepetalum

Psammomoya

Denhamia

87 CLADE 2

Maytenus

53

Gyminda

89

Tripterygium

Celastrus

99

Paxistima

Crossopetalum

Canotia

Euonymus

CLADE 3 89 CLADE 4

Empleuridium

72

Pterocelastrus

69

Mystroxylon

Robsonodendron

CLADE 5 50

Salaciopsis

CLADE 6 96

Catha

Hartogiella

Cassine

Maurocenia

98

Lydenburgia

Gymnosporia

CLADE 7

Polycardia

Brexia

Pleurostylia

Elaeodendron

Pseudocatha

Kokoona

Lophopetalon

Salacia

Tontelea

Plagiopteron

Hippocratea

Pristimera

Loeseneriella

Sistemática

Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Celastraceae está subdividida nas seguintes sufamílias:^[16]

• Celastroideae
• Hippocrateoideae
• Parnassioideae
• Salacioideae
• Stackhousioideae

A família Celastraceae inclui os seguintes géneros:^[17]

Géneros fósseis

• †Celastrinites

Distribuição dos géneros

A família Celastraceae está subdividida em cinco subfamílias, com cerca de 96 géneros^[18] com 1200 a 1325 espécies:^[19]

• Subfamília Celastroideae: com cerca de 66 géneros:
  • Acanthothamnus Brandegee (incluindo Scandivepres Loes.): contém apenas uma espécie:
    • Acanthothamnus aphyllus (Schltdl.) Standl.: nativa do México.
  • Allocassine N.Robson: contém apenas uma espécie:
    • Allocassine laurifolia (Harv.) N.Robson: nativa da África do Sul.
  • Apatophyllum McGill.: contém 5 espécies, nativas da Austrália.^[20].
  • Brassiantha A.C.Sm.: contém apenas uma espécie::
    • Brassiantha pentamera A.C.Sm.: nativa da Nova Guiné.
  • Brexia Noronha ex Thouars (incluindo Thomassetia Hemsl., Venana Lam.): com 4 espécies, nativas de Madagáscar.
  • Brexiella H.Perrier: com 2 espécies, endémicas de Madagáscar.
  • Canotia Torr.: com 2 espécies, distribuídas pela Califórnia e pelo México.
  • Cassine L. (inclusive Hartogia Thunb. ex L.f., Hartogiella Codd): agrupa 3 espécies da África do Sul.^[21]
  • Catha Forssk. ex Scop. (sin.: Dillonia Sacleux): com apenas uma espécie:
    • Catha edulis (Vahl) Forssk. ex Endl.
  • Celastrus L. (inclusive Monocelastrus F.T.Wang & Tang): com cerca de 30 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais, subtropicais e temperadas da Ásia, Austrália, Madagáscar e do Novo Mundo. Na China ocorrem 25 espécies, das quais 16 apenas naquele território.^[22]
  • Crossopetalum P.Browne (inclusive Rhacoma P.Browne ex L., Myginda Jacq.): contém 40 a 50 espécies.
  • Denhamia Meisn.: as cerca de 7 espécies ocorrem no leste e norte da Austrália.
  • Dicarpellum (Loes.) A.C.Sm.: contém apenas 4 espécies.
  • Elaeodendron Jacq. (inclusive Crocoxylon Eckl. & Zeyh., Pseudocassine Bredell, Telemachia Urb.): agrupa 15 a 40 espécies das Antilhas, de África (4 espécies no Zimbabwe, 5 espécies em Moçambique), Madagáscar, Índia, Macaronésia e Austrália.^[21]
  • Empleuridium Sond. & Harv.: com apenas uma espécie:
    • Empleuridium juniperinum Sond. & Harv.: nativa da África do Sul.
  • Euonymus L., sin.: Evonymus L. orth. var., Kalonymus (Beck) Prokh., Pragmotessara Pierre, Pragmotropa Pierre, Quadripterygium Tardieu, Sphaerodiscus Nakai): dividido em 2 subgéneros, contém cerca de 130 espécies. Ocorre na Eurásia, Australásia, Madagáscar e América do Norte. Na China ocorrem 90 espécies, das quais 50 apenas naquele território.^[22]
  • Evonymopsis H.Perrier, muitas vezes grafado de acordo com o ICBN 60.5. Euonymopsis H.Perrier orth. var.: contém 5 espécies.
  • Fraunhofera Mart.: com apenas uma espécie:
    • Fraunhofera multiflora Mart.: nativa do Brasil.
  • Gloveria Jordaan: com apenas uma espécie:
    • Gloveria integrifolia (L. f.) Jordaan: nativa do sul da África.
  • Glyptopetalum Thwaites: com cerca de 20 espécies, nativas dos trópicos e subtrópicos da Ásia. Na China ocorrem 9 espécies, 7 das quais apenas naquele território.^[22]
  • Goniodiscus Kuhlm.: com apenas uma espécie:
    • Goniodiscus elaeospermus Kuhlm.: com distribuição restrita à bacia do Amazonas.
  • Gyminda Sarg.: com 4 espécies, nativa do Neotropis.
  • Gymnosporia (Wight & Arn.) Benth. & Hook. f.: com 80 espécies, nativas dos trópicos e subtrópicos, maioritariamente do Velho Mundo, mas com algumas espécies distribuídas pelas Américas.^[22]
  • Hartogiopsis H.Perrier: com apenas uma espécie:
    • Hartogiopsis trilobocarpa (Baker) H.Perrier: endemismo de Madagáscar.
  • Hedraianthera F.Muell.: nativa da Austrália.
  • Hexaspora C.T.White: com apenas uma espécie:
    • Hexaspora pubescens C.T.White: nativa do norte de Queensland (Austrália).
  • Hypsophila F.Muell.: com 3 espécies que ocorrem no nordeste da Austrália.
  • Kokoona Thwaites: com 8 espécies, uma no Sri Lanka e sul da Índia, uma em Mianmar e 6 em Samatra, na Península Malaia, Bornéu e Filipinas.
  • Lauridia Eckl. & Zeyh.: com apenas 1-2 espécies:
    • Lauridia tetragona (L. f.) R.H.Archer: nativa do sul da África.
  • Lophopetalum Wight ex Arn. (inclusive Solenospermum Zoll.): com 18 espécies, nativas do Sueste da Ásia e Malésia.
  • Lydenburgia N.Robson: com 2 espécies, nativas da África do Sul.
  • Maurocenia Mill.: com apenas uma espécie:
    • Maurocenia frangularia Pers.: endemismo da África do Sul.
  • Maytenus Molina (inclusive Boaria A.DC.): com cerca de 220 espécies, nativas do Neotropis e das regiões temperadas da Australásia.
  • Menepetalum Loes.: com 6 espécies, nativas da Nova Caledónia.
  • Microtropis Wall. ex Meisn. (inclusive Chingithamnus Hand.-Mazz., Otherodendron Makino, Paracelastrus Miq.): com cerca de 60 espécies, nativas das regiões tropicais e subtropicais da África, do Novo Mundo, do leste da Ásia e do Sueste Asiático. Na China ocorrem 27 espécies, das quais 20 são endemismos.^[22]
  • Monimopetalum Rehder: com apenas uma espécie:
    • Monimopetalum chinense Rehder: ocorrem em altitudes entre 400 e 700 m nas províncias chinesas de Anhui (Qimen), leste de Hubei (Tongshan) e norte de Jiangxi (Jingdezhen).^[22]
  • Mortonia A.Gray: com 5 espécies, nativas das zonas desérticas do México e do sudoeste dos Estados Unidos.
  • Moya Griseb.: com apenas 3 espécies, nativas da Argentina, Bolívia e Paraguai.
  • Mystroxylon Eckl. & Zeyh.: com apenas uma espécie:
    • Mystroxylon aethiopicum (Thunb.) Loes.: nativa da África e Madagáscar.
  • Orthosphenia Standl.: com apenas uma espécie:
    • Orthosphenia mexicana Standl.: nativa das regiões desérticas do México.
  • Paxistima Raf. (inclusive Pachystima Raf.): com apenas 2 espécies, nativas da América do Norte.
  • Peripterygia (Baill.) Loes.: com apenas uma espécie:
    • Peripterygia marginata (Baill.) Loes.: nativa apenas da Nova Caledónia.
  • Platypterocarpus Dunkley & Brenan: com apenas uma espécie:
    • Platypterocarpus tanganyikensis Dunkley & Brenan: endemismo da Tanzânia.
  • Plenckia Reissek (inclusive Viposia Lundell): com 4 espécies, nativas da América do Sul.
  • Pleurostylia Wight & Arn. (inclusive Cathastrum Turcz., Herya Cordem.): com 5 espécies, nativas do Paleotropis.^[22]
  • Polycardia Juss.: com 4 espécies, com distribuição restrita a Madagáscar.^[23]
  • Psammomoya Diels & Loes.: com apenas 2 espécies, nativa do oeste da Austrália.^[24]
  • Pseudosalacia Codd: com apenas uma espécie:
    • Pseudosalacia streyi Codd: ocorre em Pondoland no sul de KwaZulu-Natal na região leste do Transkei na Província de Cabo Oriental e de Uvongo a Port St. John's. É um arbusto ou pequena árvore que foi incluída na Lista Vermelha da IUCN como ameaçada.^[25]
  • Ptelidium Thouars: com apenas 2 espécies, nativas de Madagáscar.^[23]
  • Pterocelastrus Meisn.: com 4 espécies, ocorre no sueste da África.
  • Putterlickia Endl.: com 4 espécies, nativas da África do Sul e do sul de Moçambique.
  • Quetzalia Lundell: com 11 espécies, nativas do México a América Central.
  • Robsonodendron R.H.Archer: com apenas 2 espécies, ocorrem no sul da África.
  • Rzedowskia Medrano: com apenas uma espécie:
    • Rzedowskia tolantonguensis Medrano: ocorre em altitudes entre 1400 e 2000 m no México.
  • Salaciopsis Baker f. (inclusive Lecardia J. Poiss. ex Guillaumin): com 6 espécies, ocorrem apenas na Nova Caledónia.
  • Salvadoropsis H.Perrier: com apenas uma espécie:
    • Salvadoropsis arenicola H.Perrier: endemismo de Madagáscar.^[23]
  • Sarawakodendron Ding Hou: com apenas uma espécie:
    • Sarawakodendron filamentosum Ding Hou: este endemismo ocorre apenas em Sarawak no Bornéu. É uma pequena árvore que está incluída na Lista Vermelha da IUCN como ameaçada.^[25]
  • Schaefferia Jacq.: com cerca de 23 espécies, nativas do Novo Mundo.
  • Siphonodon Griff. (inclusive Capusia Lecomte): as cerca de 7 espécies são nativas do Sueste Asiático, Macaronésia e Austrália.
  • Tetrasiphon Urb.: com apenas uma espécie:
    • Tetrasiphon jamaicensis Urb.: endemismo da Jamaica.
  • Torralbasia Krug & Urb.: com apenas uma espécie:
    • Torralbasia cuneifolia (C.Wright ex Griseb.) Krug & Urb.: nativa de Cuba, Hispaniola e Puerto Rico.
  • Tricerma Liebm.: as cerca de 7 espécies ocorrem no sul da América do Norte e na América do Sul.
  • Tripterygium Hook. f.: com apenas uma espécie:
    • Tripterygium wilfordii Hook. f.: nativo do nordeste de Mianmar, pela China até à Coreia, Taiwan e Japão.^[22]
  • Wimmeria Schltdl. & Cham.: com cerca de 12 espécies, nativa da América Central.
  • Xylonymus Kalkman ex Ding Hou: com apenas uma espécie:
    • Xylonymus versteghii Kalkman ex Ding Hou; nativa do oeste da Nova Guiné.
  • Zinowiewia Turcz.: com cerca de 17 espécies, ocorrem entre o México e a Venezuela.
• Subfamília Hippocrateoideae (sin.: Hippocrateaceae): contém 19 géneros com cerca de 100 espécies no Paleotropis e Neotropis:^[26]
  • Anthodon Ruiz & Pav.: com 4 espécies, desde o Panamá ao sueste do Brasil.
  • Apodostigma R.Wilczek: com apenas uma espécie:
    • Apodostigma pallens (Planch. ex Oliv.) R.Wilczek (sin.: Apodostigma pallens f. capuroniana N.Hallé, Hippocratea pallens Planch. ex Oliv.): ocorre em altitudes entre 0 e 1500 m desde o Senegal à Etiópia e para sul até ao norte do Zimbabwe e de Angola; ocorre também desde o leste do Quénia até Moçambique.
  • Arnicratea N.Hallé: com 3 espécies, ocorrem a altitudes até mais de 700 m na Índia, Sueste Asiático e Macaronésia.
  • Bequaertia R.Wilczek: com apenas uma espécie:
    • Bequaertia mucronata (Exell) R.Wilczek: nativa das regiões tropicais da África Ocidental.
  • Campylostemon Welw.: agrupa pelo menos 8 espécies de África.
  • Cuervea Triana ex Miers: com 5 espécies, nativo do Novo Mundo e da África.
  • Elachyptera A.C.Sm.: as cerca de 7 espécies são nativas da América Central e do Sul, da África e de Madagáscar.
  • Helictonema Pierre: com apenas uma espécie:
    • Helictonema velutinum (Afzel.) R.Wilczek: nativa das florestas da África tropical.
  • Hippocratea L. (inclusive Hemiangium A.C.Sm.): agrupa 90 a 120 espécies das regiões tropicais e subtropicais. São maioritariamente lianas e arbustos trepadores, raramente árvores.
  • Hylenaea Miers: com 3 espécies, nativas da América Central e do Sul.
  • Loeseneriella A.C.Sm.: com cerca de 20 espécies, nativas dos trópicos da Ásia e África.^[22]
  • Prionostemma Miers: com espécies na América Central e do Sul e nas regiões tropicais da África e da Índia.
  • Pristimera Miers: com cerca de 30 espécies, principalmente do Neotropis, mas com algumas espécies na regiões tropicais da Ásia.^[22]
  • Reissantia N.Hallé: as cerca de 7 espécies são nativas da África e de Madagáscar, Índia, Sueste Asiático e Macaronésia.
  • Semialarium N.Hallé: com apenas 2 espécies, distribuídas pelo México, América Central e América do Sul.
  • Simicratea N.Hallé: com apenas uma espécie:
    • Simicratea welwitschii (Oliv.) N.Hallé: nativa das regiões tropicais da África.
  • Simirestis N.Hallé: com 8 espécies, nativas das florestas da África.
  • Tristemonanthus Loes.: com apenas 2 espécies, nativas da África tropical.
• Subfamília Parnassioideae (sin.: Parnassiaceae): agrupa apenas 2 géneros com cerca de 51 espécies:
  • Parnassia L.: agrupa 50 espécies, distribuídas pelo Holárctico.
  • Lepuropetalon Elliott (sin.: Cryptopetalum Hook. & Arn.): com apenas uma espécie:
    • Lepuropetalon spathulatum Elliott: nativa do sueste do Estados Unidos e do México e ainda do Chile. Alguns autores consideram este género como posicionado numa família autónoma, designada por Lepuropetalaceae.
• Subfamília Salacioideae: contém 6 géneros com cerca de 225 espécies no Paleotropis e Neotropis:^[27]
  • Cheiloclinium Miers (inclusive Kippistia Miers): com cerca de 13 espécies, nativas da América Central e do Sul.
  • Peritassa Miers: com cerca de 19 espécies, nativas da América Central e do Sul.
  • Salacia L.: (inclusive Annulodiscus Tardieu, Calypso Thouars, Johnia Roxb., Salacicratea Loes.): com cerca de 200 espécies, distribuídas pelo Paleotropis e Neotropis.
  • Salacighia Loes.: com apenas 2 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais da África.
  • Thyrsosalacia Loes.: com 4 espécies, nativas das regiões tropicais da África.
  • Tontelea Miers: com cerca de 17 espécies, nativas da América Central e do Sul.
• Subfamília Stackhousioideae (sin.: Stackhousiaceae): agrupa apenas 3 géneros com cerca de 20 espécies, quase todas da Austrália:^[28]
  • Macgregoria F.Muell.: com apenas uma espécie:
    • Macgregoria racemigera F.Muell.: nativa das regiões áridas da Austrália.
  • Stackhousia Sm.: as 14 a 19 espécies ocorrem principalmente na Austrália, uma atinge a Malésia e a Micronésia; uma espécie é nativa das montanhas da Nova Zelândia.
  • Tripterococcus Endl.: com apenas 2 espécies, nativas apenas do sudoeste da província de Western Australia.
• Em incertae sedis, sem estar atribuída a qualquer subfamília (provavelmente parte da subfamília Pottingerioideae Airy Shaw):
  • Pottingeria Prain (o posicionamento deste géneros no sistema de classificação não é consensual, havendo quem proponha a sua colocação numa família autónoma, as Pottingeriaceae, embora seja crescentemente claro que ocupa uma posição basal nas Celastraceae): com apenas uma espécie:
    • Pottingeria acuminata Prain: nativa do Sueste da Ásia (do Assam até à Tailândia).

Ocorrência no Brasil

No Brasil ocorrem 19 géneros e cerca de 130 espécies. No território brasileiro, um género bastante marcante é o Maytenus, com espécies arbustivas ou arbóreas, conhecidas pelos nomes populares erva-de-lagarto^[29], espinheira-santa^[6] e pau-mondé.

Referências

Galeria

• Flor de Euonymus verrucosa.

• Flores e folhas de Euonymus europaeus.

• Euonymus alatus.

• Parnassia palustris.

• Inflorescência de Arnicratea grahamii.

• Reissantia indica.

• Prionostemma aspera.

• Cuervea kappleriana.

Bibliografia

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• Miles J. McKenna, Mark P. Simmons, Christine D. Bacon & Julio A. Lombardi: Delimitation of the Segregate Genera of Maytenus s. l. (Celastraceae) Based on Morphological and Molecular Characters. In: Systematic Botany. Volume 36, Issue 4, 2011, S. 922–932. doi:10.1600/036364411X604930
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• Die Familien der Celastraceae. Parnassiaceae. und Siphonodontaceae. bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Eintrag in der Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
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• Mohammad Amin Siddiqi: Celastraceae. in der Flora of Pakistan: Beschreibung - Online. (Abschnitt Beschreibung)
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• David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. ed. Cambridge University Press 2008. ISBN 978-0-521-82071-4