Other Physical Features: ectothermic ; bilateral symmetry
The insect order Lepidoptera comprises the butterflies, moths, and skippers. They can be distinguished from all other insects by their two pairs of scale-covered wings. They undergo complete metamorphosis: eggs are laid, from which larvae hatch, and a pupal stage follows, during which the final adult form takes shape.
Lepidoptera are renowned for their sense of smell. The females of most species release complex, species-specific chemical compounds (pheromones), which can be detected by males from great distances. The males locate the females by following their scent plumes, often producing their own pheromones, which are used at close range during courtship. Some moths also have a well-developed sense of hearing, which has evolved as a method to detect the sonar of bats, which are important predators of moths. One group of moths, the tiger moths (Erebidae: Arctiinae) actually produce sound to interfere with the signals of bats or to advertise chemical protection gained from plant compounds.
For most Lepidoptera species, the vast majority of the life cycle is spent in the larval stage. Most larvae feed on living plant tissue, primarily leaves, but also flowers, buds, seeds, stems, roots, and bark. Some feed externally; others are miners or borers. A few species stimulate gall formation on their host plants. Many species are very host-specific; others feed on a wide variety of plant species. The larvae of some species feed on fungi or detritus, and a few have become facultative predators or parasites. Most adult Lepidoptera live for only 1 or 2 weeks, and have a fairly specific flight period. Most adults feed on nectar, but many have atrophied mouthparts and do not feed at all, living on the fat reserves built up in the larval stage. Many species, particularly butterflies, are known to “puddle” at damp places, presumably to obtain dissolved minerals.
The Lepidoptera form an essential part of most terrestrial ecosystems. As herbivores, they help to regulate plant growth (through herbivory and nutrient cycling) and when their population levels are high they can act as agents of plant community succession. Many adult lepidopterans are important pollinators. Larvae and adults are major food sources for many other animals, including songbirds, bats, and other insects.
A few species of Lepidoptera are such good resource competitors with humans that they are considered pests. Although the proportion of species in this category is very small, it includes pests of food crops, trees and timber, and stored food products. Although only two moth species have larvae that eat silk and wool products, this extremely rare feeding habit is often misattributed to the whole group by the uninformed. Silk itself comes from human exploitation of the Silk Moth, Bombyx mori (Linnaeus).
The Lepidoptera constitute one of the four largest groups of insects, in terms of their diversity. About 180 000 species have been described (Biodiversity Institute of Ontario 2006), but many more remain undiscovered. The total number of species is probably between 300 000 and 500 000 (Scoble 1995; Kristensen et al. 2007). Most of the butterfly species have been described, but some groups of moths, particularly the micromoths, remain poorly known. The earliest Lepidoptera fossils are about 190 million years old (Grimaldi and Engel 2005), but most evolutionary radiation in the group occurred in conjunction with that of the flowering plants, in the Cretaceous Period, 65 to 145 million years ago.
LepiMAP is the African butterfly and moth mapping project. LepiMAP is a joint project of the Animal Demography Unit and Lepidopterists' Society of Africa.
Learn more about this citizen science project on SciStarter.org.
Vlinders of skubvlerkiges (Lepidoptera) is die tweede grootste orde in die klas van insekte (Insecta). Dit sluit die skoenlappers, motte en ratsvlieërs in. Hierdie orde bestaan uit meer as 180 000 spesies[1] wat in 128 families en 47 superfamilies ingedeel word. Die orde Coleoptera (kewers) is die enigste orde wat meer spesies bevat. Die wetenskaplike naam, Lepidoptera, kom van die antieke Griekse woorde: λεπίδος (skub) en πτερόν (vlerk).
Elke verteenwoordiger van die vlinder- en mot-orde (Lepidoptera) kan onmiddellik as sodanig herken word aan 'n aantal bepaalde kenmerke wat by geen ander insektegroep voorkom nie. So byvoorbeeld besit vlinders en motte 'n kenmerkend opgerolde tong - ʼn hol buis waardeur hulle die vloeistofnektar van blomme opsuig. Die suigtong of proboskis bestaan uit ʼn vergroeiing van die 2 sterk verlengde buitenste kaakdele.
Wanneer die insek nie op nektar voed nie, is die tong onder die kop opgerol. Wanneer die tong uitgesteek word, is die tong by die meeste vlinders en motte net so lank of selfs langer (soos in die geval van die pylstertmot, familie Sphingidae) as die dier self. By verteenwoordigers van die familie Lasiocampidae, asook by verskeie ander families, is die tong daarenteen nouliks ontwikkel en ongeskik om voedsel mee op te neem.
Hierdie diertjies teer vir die enkele dae of ure wat hulle leef, net op die reserwes wat hul le tydens die ruspestadium opgebou het. Kenmerkend vir alle vlinders en motte is die breë. dikwels skitterend gekleurde vlerke. Die kleurpatrone word bepaal deur ontelbare. Mikroskopies klein skubbetjies wat dakpansgewys op die vlerke gerangskik is. Drie tipes skubbe word onderskei.
Die meeste skubbe is breë, ovaalvormige kleurskubbe wat soms gekartel is en ook die pigment bevat. Die interferensieskubbe bevat geen kleurstof nie, maar is so gekonstrueer dat invallende lig in blou of groen kleure weggekaats word. Vlinders van die Suid-Amerikaanse genus Morphia is veral beroemd vanweë hul pragtige, opvallende glans.
Buiten dat hierdie vlinders baie gesog is by versamelaars, word hulle ook in groot getalle gekweek vir die aandenkingsmark: die blou vlerke word in skilderye en ander kunsvoorwerpe ingewerk. Ten laaste is die reukskubbe spoelvormig, met somtyds fraaiings op die punte. Dit is in ver binding met kliere wat 'n muskusgegeurde stof afskei.
Dikwels is ʼn groot aantal reukskubbe saamgegroepeer ten einde 'n reukveld (band) te vorm, wat duidelik met die blote oog as 'n viltagtige kol op die vlerk waargeneem kan word. Die geurmiddels wat afgeskei word, speel 'n belangrike rol tydens die soek en herkenning van 'n voortplantingsmaat. Die reuksintuie, wat veral goed ontwikkel is by die matte wat gedurende die nag vlieg, is in die antennae geleë.
Daarom is die antennae dikwels verbreed, soos by die mannetjies van Platysamia cecropia, of toegerus met uitsteeksels, soos by die reusesywurms (familie Saturniidae). Die halfbolvormige saamgestelde oë van vlinders en motte kan ultraviolet lig, sowel as die ligstrale wat vir die mens sigbaar is, waarneem. Baie blomme besit 'n sogenaamde "heuningmerk", wat aandui waar die nektar gevind kan word en wat baie goed sigbaar is vir vlinders en bye.
Baie vlinders en matte besit goed ontwikkelde gepaarde organe (bekend as timpana of trommelvliese) op die toraks of voorste deel van die abdomen. Klankvibrasies word deur hierdie vliese op die sensoriese selle oorgedra, wat weer op hulle beurt die vibrasies verder voer as senuwee-impulse. Die morfologie van hierdie timpana varieer by die verskillende families van die Lepidoptera en is 'n nuttige wyse van klassifikasie.
Die spesies in die orde ondergaan 'n volledige metamorfose met vier gedaantewisselings: eiers, ruspes, papies en volwasse insekte. Die ruspes broei uit die eiers uit. Die ruspes ontwikkel dan in 'n papie waaruit die volwasse insek later te voorskyn kom. Die volwasse insek lê dan eiers om die siklus van voor af te laat begin.
Die gevleuelde vlinder of mot is die laaste stadium van ʼn volledige gedaantewisseling. Die larwe of ruspe word as 'n reël uitsluitlik op sekere plante aangetref, en elke spesie het sy eie gasheerplante. So leef die ruspes van die tropiese spesies van die genera Battus en Troides op plante van die familie Aristolochiaceae, terwyl die larwes van die familie Danaidae uitsluitlik op plante van die melkbosfamilie (Asclepiadaceae) voorkom.
Albei groepe plante is giftig en die gif word ook in die liggaam van die insek opgeberg, en sodoende word hy ook oneetbaar vir sy predatore. 'n Baie noue verband tussen plant en insek kan by die yuccamot (Tegeticula yuccasella) waargeneem word. Die mot leef in simbiose met die yuccapalm (Yucca filamentosa). Die vroulike mot besit gespesialiseerde aanhangsels aan die agterlyf (abdomen), waarmee sy 'n bol stuifmeel uit die blom van een plant versamel en dit dan op die stamper van 'n blom van 'n ander plant druk, terwyl sy gelyktydig 1 of 2 eiers in die vrugbeginsel deponeer.
So verseker die mot die kruisbestuiwing wat noodsaaklik is vir die plant, terwyl die plant die motlarwe van kos voorsien. Wyfievlinders verseker, met behulp van uiters gevoelige smaakorgane wat in hul voetsole geleë is, dat die plant waarop sy staan, 'n goeie voedselplant is voordat sy haar eiers daarop lê. Meestal varieer die aantal eiers tussen 50 en etlike duisende. Die ruspes wat uit die eiers kom, begin dadelik eet en eet byna aanhoudend totdat hulle tot die papiestadium oorgaan.
Die kake is goed ontwikkel, in teenstelling met die ander monddele, pote en oë. Vlerke ontbreek ook. Die ruspe ondergaan verskeie vervellings. Na die laaste vervelling gaan die ruspe oor in ʼn papie waaruit die volwasse vlinder of mot na 'n tyd kom. Ruspes van die sywurm (Bombyx mori) lewer al die afgelope 4 000 jaar natuurlike sy aan die mens. Die sywurm is so gedomestiseer dat dit nie meer langer vry in die natuur kan leef nie; die volwasse mot het sy vliegvermoë heeltemal verloor.
Die lewensduur van vlinders en motte wissel baie. Insekte met ʼn goed ontwikkelde proboskis of suigtong kan self voedsel inneem en leef sowat 2 tot 4 weke. Sommige spesies hiberneer in die winter en lewe etlike maande lank. Een van die spesies wat die langste leef, is die swaelvlinder (Gonepteryx rhamni). Hierdie insek besit ʼn verdere rusperiode gedurende die somer en leef maklik tot 9 maande lank.
By sommige spesies wat as volwassenes nie eet nie, leef die mannetjies net lank genoeg om te paar en die wyfies totdat hulle hul eiers gelê het. In uiterste gevalle is die lewensduur van sulke spesies net etlike ure. Sommige vlinders en motte migreer net soos ander diere.
Die interessantste en aanskoulikste dele van die liggaam van die skubvlerkiges is die vlerke. Hierdie vier delikate strukture word versterk met 'n stelsel dun ribbes of are. Hulle is beklee met omtrent 'n miljoen uiters klein klein kleurskubbe wat mekaar soos teëls op 'n dak oordek. Die skubbe, wat elkeen uit twintig lamellae (baie dun plaatjies) bestaan, breek die lig soos glasprismas (straalbreking) of kristalle. Hieruit ontstaan die struktuur-kleure op die vlerke van skubvlerkiges.
Pigmentkleure (kleurstowwe in skub aanwesig) word vervaardig deur die organisme se dieët. Dus kan die skoenlappers die onvergelyklike ontwerp van hulle mooi vlerke toeskryf aan die eweredige verdeling van die pigmentkleure of aan die straalbreking deur die lamellae.
Daar is altesaam tussen 80 en 100 families in die orde Lepidoptera. Vroeër was hulle ingedeel in vlinders wat gedurende die dag vlieg, en motte wat snags vlieg, maar die moderne sistematiek gebruik die begrippe primitiewe vlinders en motte (suborde Jugatae) en hoër vlinders en motte (suborde Frenatae). Hierdie indeling is gebaseer op die mate van ooreenkoms tussen die 2 paar vlerke.
Die primitiewe vlinders en motte omsluit 2 families, naamlik die oermotte (Micropterygidae) en die wortelboorders (Hepialidae). Lede van laasgenoemde familie kies nie 'n spesifieke gasheerplant vir hul eiers nie, maar laat hulle eenvoudig tydens die vlug val. Alle ander vlinders en motte behoort tot die suborde van die hoër Lepidoptera. Die familie Papilionidae is veral bekend met pragtige lede soos Papilio demodocus van Afrika. Die kleinste vlindertjies word aangetref onder die dwergmotte (familie Nepticulidae) met 'n vlerkspan van nouliks 2 mm.
Die Suid-Amerikaanse nagvlinder Thysania agrippina en die Suidoos-Asiatiese herkulesvlinder (Coscinocera hercules) en die atlasvlinder (Attacus atlas) is hierteenoor so groot dat hulle tydens vlug eerder aan voëls as aan vlinders herinner. Hulle vlerkspan kan 32 cm bereik. Vlinders van die genera Catopselia en Delias is groot, somtyds heldergekleurde vlinders wat in enorme swerms migreer. Hulle vlieg in ʼn bepaalde rigting en as hulle toevallig die see bereik, verdrink hulle in hordes en spoel na 'n tyd op die strand uit.
Die nagvlinders (familie Noctuidae), wat ook soms as uiltjies bekend staan, vorm die grootste vlinderfamilie uit die 2 500 spesies. Die meeste nagvlinders is grys of bruin gekleur. Die nagvlinders van die genus Catocala besit gekleurde agterste vlerke, terwyl die voorste paar vlerke grys of bruin is. Die gestreepte denneruspe (Panolis flammea) kan soms 'n plaag word in die bosboubedryf. Die koolmot (Mamestra brassicae) vreet weer koolplante.
By sommige vlinders en motte het die kleure op die vlerke 'n besliste waarskuwingsfunksie: baie strepe op die vlerke sorg dikwels, in kombinasie met 'n afskuwelike reuk, daarvoor dat voëls en ander vyande nie die lede van so 'n spesie aanval en eet nie. Die kleurpatroon van sulke beskermde vlinders en motte word dikwels deur baie ander spesies goed nagemaak. Die nabootser probeer so ook die aanvalle van hul vyande ontduik. Die aantal vlinders en motte het gedurende die laaste dekade aansienlik afgeneem vanweë die intensiewe gebruik van insektedoders.
'n Skoenlapper
'n Mot
'n Ratsvlieër
Wikispecies het meer inligting verwant aan: Vlinder
Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Vlinder.Vlinders of skubvlerkiges (Lepidoptera) is die tweede grootste orde in die klas van insekte (Insecta). Dit sluit die skoenlappers, motte en ratsvlieërs in. Hierdie orde bestaan uit meer as 180 000 spesies wat in 128 families en 47 superfamilies ingedeel word. Die orde Coleoptera (kewers) is die enigste orde wat meer spesies bevat. Die wetenskaplike naam, Lepidoptera, kom van die antieke Griekse woorde: λεπίδος (skub) en πτερόν (vlerk).
Los lepidópteros (Lepidoptera, del griegu «lepis», escama, y «pteron», nala) son un orde d'inseutos holometábolos, casi siempres voladores, conocíos comúnmente como caparines; les más conocíes son les caparines diurnes, pero la mayoría de les especies son nocherniegues (polillas, esfinxes, pavones, etc.) y pasen bien inalvertíes. Los sos bárabos conócense como [[Guxanu (bárabu)|guxanos, canesbes]] y aliméntense típicamente de materia vexetal, pudiendo ser delles especies plagues importantes pa l'agricultura. Munches especies cumplen el rol de polinizadores de plantes y cultivos.
Esti taxón representa'l segundu orde con más especies ente los inseutos (siendo superáu solamente pol orde Coleoptera); ello ye que cunta con más de 165 000 especies [1] clasificaes en 127 families y 46 superfamilies.[2] La caparina diurna más grande qu'esiste ye la Ornithoptera alexandrae fema, que puede llegar a tener 31 cm de valumbu (el machu ye un pocu más pequeñu), vive al sudeste de Nueva Guinea.
Hai unes 127 families dientro del orde Lepidoptera, pero les opiniones de cuálos son éstes camuden con frecuencia ente los científicos. El tratamientu que se da equí ye l'adoptáu pola base de datos del Muséu d'Hestoria Natural de Londres. Ver Taxonomía del orde lepidoptera.
Mientres munchos años, l'orde de los lepidópteros foi subdividíu en dos subordes, los ropalóceros, o caparines diurnes, y los heteróceros, polillas o caparines nocherniegues. La cladística moderna demostró qu'esta antigua clasificación ye artificial y, na actualidá almiten los subordes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los trés primeros contienen unes poques especies, ente que Glossata inclúi'l 99% de los lepidópteros actuales.[3]
Les rellaciones filoxenétiques de los cuatro subordes son les siguientes:[3]
Lepidoptera
Les caparines tienen dos pares de nales membranoses cubiertes d'escames coloriaes, qu'utilicen na termorregulación, el cortexu y la señalización. El so aparatu bucal ye de tipu probóscide (vease Inseutu) provistu d'una llarga trompa que s'endolca en espiral (espiritrompa) que permanez endolcada n'estáu de reposu y que los sirve pa libar el néctar de les flores que polinizan.
El cortexu de los machos ye bien variable nes distintes families del orde, pero básicamente consiste n'exhibiciones y na producción de feromones sexuales. Coles maniobres de vuelu los machos cubren a les femes col golor d'estes feromones. Tres el apareamiento los machos pueden evitar que la fema tenga una nueva cópula taponando la so genitalia con una secreción pegañosa.
El so desenvolvimientu ye holometábolo: del güevu sale una bárabu o guxanu que se va tresformar en pupa y ésta va dar llugar al adultu. El bárabu, a diferencia del adultu, presenta un aparatu bucal de tipu mazcador; la mayoría de los bárabos son fitófages. En menos del 1% los bárabos son carnívores o entá caníbales. Podemos estremar los bárabos de lepidópteros de les d'otros inseutos porque tienen una serie de 5 pates falses —les de los himenópteros sínfitos tienen 7 o más— a la fin del abdome,[4] lo qu'en dellos casos trai que la so forma de caminar sía como la d'un acordión abrir y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son inseutos terrestres y namái dacuando dellos bárabos son acuátiques.
Nel orde Lepidoptera la coloración, especialmente la de les nales, algama la máxima especialización. Morfolóxicamente, la superficie alar ta recubierta d'escames que la so superficie tien ensame d'arestes llonxitudinales (dixebraes dacuando a menos de 1 μm, esto ye, la milésima parte d'un milímetru) qu'alterien la reflexón de la lluz produciendo colores bien llamativos y frecuentemente tornasolados y iridiscentes.[2]
Les venes de les nales de les caparines formen un diseñu carauterístico y único según les especies o families de les que se trate. Conocer esti patrón ye, en dellos casos, imprescindible pa la correcta determinación d'una especie concreta de camparina. Pa poder describir con claridá y precisión esti diseñu utiliza la siguiente terminoloxía entomolóxica:[5][6]
La nala de la camparina desenvolver nel bárabu como una bolsa epidermal (discu imaginal) la cual se invagina na metamorfosis pa formar una nala inmóvil mientres l'estáu de pupa. Les escames pigmentadas son secretadas nel estadiu tardíu de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula determinar n'estadios más tempranos y determina el color de la escama definiendo'l patrón nel adultu. Pela so parte el llurdiu ocular ye especificada a partir d'una señalización na rexón central (French, 1997). Per otru llau créese que'l patrón de coloración entámase alredor d'un focu hipotéticu y que ésti sirve como fonte d'información pa la posición y síntesis del pigmentu apropiáu. El patrón específicu apaez poles variaciones nel númberu de focos na nala y la variación na que la información de la posición ye interpretada.[7]
N'otru estudiu se evidenció la esistencia d'un focu que determina la llongura del llurdiu ocular na nala posterior de Precis coenia. Al cauterizar 300 célules nel centru del supuestu llurdiu ocular nel desenvolvimientu tempranu de la nala, puede tornase dafechu'l desenvolvimientu d'ésti. Estes mesmes célules pueden ser tresplantaes a otra rexón de la nala ya inducir un pigmentu en forma d'aníu nel texíu alredor del ensiertu. Esti estudiu demostró que'l focu ye una entidá fisiolóxica.[8]
N'estudios histolóxicos na epidermis de la nala revelóse que la formación de les escames siempres asocede en files paraleles, próximes a la exa de la nala. Esta formación celular de les nales paez tar formada por diferenciación in situ y non por migración. Los pigmentos que xeneren el patrón de coloración nes nales son sintetizaos puramente nes escames. Esti patrón ye formáu por cuatro colories de melanina distintes; les enzimes específiques pa la síntesis d'ésta son incorporaes en formes insolubles na cutícula de les escames. La síntesis d'estos pigmentos empiecen cuando'l sustrato de melanización empieza a ser suministráu pol sistema circulatoriu[9]
Finalmente atopóse que la espresión de xenes homólogos nel patrón d'apéndices de Drosophila tamién tán arreyaos nel patrón de coloración. El xen angrailed ye espresáu na parte posterior y apterous na superficie dorsal del discu de la nala. Pela so parte wingless ye espresada alredor de la marxe envés-ventral nel discu de la nala. La proteína Wg xuntu con Decapentaplegic amosaron tener una función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la espresión xénica y consecuentemente el patrón morfolóxicu nes exes envés-vetral y antero-posterior.[10]
Los guxanos alimentar de la materia vexetal que les arrodia: fueyes, flores, frutos, tarmos, raigaños, lo que-yos da gran importancia agrícola al constituyir plagues importantes a cultivos.[11] Delles especies son capaces de minar (xenerar túneles) nes superficies de les que s'alimenten. Otres, sicasí, aprovechen les manufactures humanes, o bien productos almacenaos (farines, granos...).
Los adultos, sacante los representantes de la familia Micropterigidae (que la so alimentación, derivada de la so capacidá masticatoria, abarca a polen, espores d'hongos, etc), aliméntense libando, esto ye, absorbiendo néctar o otres sustances líquides por aciu el so aparatu bucal llambedor-chupador (espiritrompa). Sicasí, esisten especies que'l so ciclu vital esixe una curtia fase de imago: nestos casos, l'adultu nin s'alimenta, sinón que destina toles sos enerxíes a la reproducción.[2]
Les caparines ponen los sos güevos nuna planta. Nacen como bárabos asemeyaos a viermes, llamaes guxanos y aliméntense de les fueyes d'esa planta o tarmos tienros al empar que crecen rápido. Cada especie rique una o unes poques especies de plantes pa la so alimentación, y l'estinción d'una planta puede abasnar la d'una camparina.
Nun momentu del so desenvolvimientu, el guxanu protexer nun llugar abelugáu y ellí tresfórmase en crisalida. Nesti estáu nun s'alimenta, y sufre grandes cambeos metabólicos y morfolóxicos, que'l so conxuntu ye llamáu metamorfosis. La camparina adulta sale rompiendo la cadarma esterna de la crisálida.
La mayoría de les caparines adultes aliméntense libando el néctar de les flores cola so espiritrompa, una estructura bucal estensible evolucionada a partir de delles de les pieces bucales articulaes típiques de los inseutos.
Esta "llingua endolcada" ye flexible y bien sensible. Puede introducise dientro d'una flor, pero tamién puede inclinase abruptamente, de manera que la camparina puede alimentase dende distintos ángulos ensin tener que mover, tan siquier, la so cadarma. Una vegada que la camparina terminó d'alimentase, la llingua se retrae enroscándose y encaxa esactamente debaxo de la cabeza del inseutu. Machos y femes búsquense viviegamente, usando como guía visual el so aletéu carauterístico, y emplegando el sentíu del olfatu. Tres la fecundación, la fema pon dellos cientos o miles de güevos. En dellos casos la vida adulta ye curtia, nun durando más que'l tiempu necesariu (dacuando un solu día) p'asegurar la reproducción.
.Los lepidópteros (Lepidoptera, del griegu «lepis», escama, y «pteron», nala) son un orde d'inseutos holometábolos, casi siempres voladores, conocíos comúnmente como caparines; les más conocíes son les caparines diurnes, pero la mayoría de les especies son nocherniegues (polillas, esfinxes, pavones, etc.) y pasen bien inalvertíes. Los sos bárabos conócense como [[Guxanu (bárabu)|guxanos, canesbes]] y aliméntense típicamente de materia vexetal, pudiendo ser delles especies plagues importantes pa l'agricultura. Munches especies cumplen el rol de polinizadores de plantes y cultivos.
Esti taxón representa'l segundu orde con más especies ente los inseutos (siendo superáu solamente pol orde Coleoptera); ello ye que cunta con más de 165 000 especies clasificaes en 127 families y 46 superfamilies. La caparina diurna más grande qu'esiste ye la Ornithoptera alexandrae fema, que puede llegar a tener 31 cm de valumbu (el machu ye un pocu más pequeñu), vive al sudeste de Nueva Guinea.
Pulcuqqanadlılar, və ya kəpənəklər (lat. Lepidoptera)-tam çevrilmə ilə inkişaf edən cücülərdir. Məlum növlərin sayına görə kəpənəklər böcəklərdən sonra ikinci yeri tutur. Kəpənəklər ölçüsünə, rənginə və həyat tərzinə görə həddən artıq müxtəlifdir[1].
Kəpənəklərin bədəni, bütün digər həşəratlar kimi, üç əsas hissədən ibarətdir: baş, döş və qarıncıq[2]. Bığcıqları (və ya antenaları) qılşəkilli, sapşəkilli, daraqşəkilli,iynəşəkilli, lələkşəkilli və s. formada olub, duyğu orqanları rolunu oynayır. Erkəklərin bığcıqları dişilərə nisbətən daha çox inkişaf etmişdir, çoxbuğumludur və başda, gözlərin üstündə yerləşmişdir. Kəpənəklərin gözləri iki tipdədir- başın yanlarında bir cüt iri faset göz və təpədə sadə gözcüklər. Faset gözlər çoxlu fasetlərdən- hər biri kiçik ayrıca gözə-ommatidiyə uyğun gələn və buynuz qişadan, büllur konusdan, bir dəstə görmə çubuğundan ibarət olan altıbucaqlı sahələrdən təşkil olunmuşdur. Hər bir faset ayrılıqda əşyanın ancaq bir hissəsini görür. Ümumilikdə isə mürəkkəb mozaik təsvir alınır. Kəpənəklərin ağız aparatı- çiçəklərdən nektar, su, ağaclardan axan şirəni və b. mayeni sormağa uyğunlaşmış uzun xortumcuqdan ibarətdir. O, güclü şəkildə uzanaraq boruya çevrilmiş alt dodaqlardan əmələ gəlmişdir. Sakit vəziyyətdə spiralvari yığılır. Bəzi fəsilələrin nümayəndələrində (Lasiocampidae, Lymantriidae, Saturniidae və b.) xortumcuq reduksiyaya uğramışdır. İbtidai kəpənəklərin çox az növlü yalnız bir fəsiləsində (Micropterygidae-dişli ilkin güvələr) kəpənəklərin ağız aparatı-tırtıllarda olduğu kimi, gəmirici tipdədir. Ümumilikdə kəpənəklərin başı xırda olub, gövdədən xeyli kiçikdir[2]. Bədənin növbəti şöbəsi-üzərində 2 cüt qanad və 3 cüt ayaq olan döşdür. Qanadlar uçmağa, ayaqlar isə substrat üzərində hərəkətə xidmət edir. Bədənə nisbətən qanadları çox böyükdür, pərdəlidir, qanad lövhəsinə sərtlik verən damarları vardır. Hər bir fəsilənin öz damarlanma tipi vardır ki, bu da sistematikada böyük əhəmiyyət kəsb edir. Qanadların və bədənin bütün səthi, şəffaf xitindən müxtəlif formalı sıxlaşmış tükcüklərdən ibarət olan və içərisində rəngi müəyyənləşdirən müxtəlif rəngli piqment dənəcikləri olan pulcuqlarla örtülmüşdür. Elə növlər vardır ki, pulcuqlu örtük zəif ifadə olunmuşdur; bunun nəticəsində qanadlar şəffaf və ya yarımşəffaf olur. Qanadların forması da çox rəngarəngdir. Bir qayda olaraq, qabaq qanadlar arxa qanadlardan böyük olur və onların arasındakı müxtəlif konstruksiyalı qarmaqlar uçuş zamanı sol və sağ cütü vahid səth şəklinə salır[2]. Ayaqların hər 3 cütü bir sıra buğumlardan ibarətdir və yeriş tiplidir. Onlar 5 buğumlu çanaq, burma, bud, baldır və pəncədən ibarətdir. Bəzən ayaqların qabaq cütü tam inkişaf etmir, o zaman ayaqların müxtəlif cütlərində buğumların sayı eyni olmur. Bir qayda olaraq, baldırda bir-iki cüt mahmız və tikan olur. Döş üç seqmentə bölünür, hər seqmentin üzərində bir cüt ayaq olur[2]. Qanadlar isə ikinci və üçüncü seqmentlərə birləşir. Bel tərəfdən ikinci seqmentə tequllar da birləşir. Bunlar qabaq qanadların əsasını örtən, pulcuq və tükcüklərlə sıx örtülmüş cüt törəmələrdir.
Bütün kəpənəklər ayrıcinsli olub, cinsi yolla çoxalıllar[3]. Partenogenez çox nadir hallarda müşahidə edilir. Hermafrodit fərdlərə isə nadir halda rast gəlinir. Kəpənəklərin çoxalması yumurta vasitəsilə baş verir[3]. Cütləşmədən tezliklə sonra (bir neçə saat və ya bir neçə gün) və ya bir neçə ay keçdikdən sonra yumurtaqoyma baş verir; özü də bütün hallarda yumurta tırtılın yem substratına, ya da onun bilavasitə yaxınlığında torpağa qoyulur. Bəzi növləri bütün yumurtaları birdən, topa halında qoyur, başqaları bir neçə ədəd halında bitkiyə və ya torpağa səpələyir[3]. Yumurtalar formaca müxtəlifdir (dairəvi, oval, uzunsov, çəlləkvari, yarımkürəvi və s.) bərk qabıqla (xorionom) örtülmüşdür. Qabıq müxtəlif rənglərdə, səthi isə müxtəlif quruluşda olur. BU əlamətlərə görə ayrı-ayrı növləri fərqləndirmək olar. İldə bir neçə nəsil verən növlərdə yumurta fazası qısadır (bir neçə gün), başqalarında isə daha uzunmüddətlidir. İnkişafı tam çevrilmə ilə gedən böcəklər Holometabola qrupuna aiddirlər[4]. Holometamorfozun fazaları-yumurta, sürfə (və ya tırtıl), pup və yetkin fərddir. Kəpənəklər kimi, sürfələrin də bədən forması və rəngi çox müxtəlifdir[4]. Onların rəngi qoruyucu və ya qorxuducu olur. Bədənin səthi çılpaq, hamardır, ya da az və ya çox dərəcədə sıx, uzun və ya gödək tükcüklərlə, qıllarla, tikanlarla, bəzən isə iri, sərt, qılıncşəkilli şişginliklə örtülmüşdür. Tırtıllarda 3 cüt buğumlu döş ayaqları və 5 cüt yalançı qarın ayaqları vardır. Döş ayaqlarının sayı daimdir, ancaq qarın ayaqları 2 cütə qədər azala bilər; 5 cütdən çox isə heç vaxt olmur[4]. Ağız aparatı gəmirici tiplidir, bəzən o gədər güclü olur ki, möhkəm palıd, qoz və ya cökə oduncağını gəmirir (ağacyonanlar fəsiləsi). Əksər hallarda tırtıllar açıq yaşayır, ancaq gecə qidalanaraq, gündüz müxtəlif sığınacaqlarda gizlənən növlər də vardır (bir çox haflar, sovkalar, satirlər və ipəksarıyanlar). Bəziləri müxtəlif materiallardan-quru yarpaq, budaq gəmirtiləri, qum dənələri, xırda daşlar, tük lifləri və s.-dən istifadə edərək içəridən ipək liflərlə bərkidilmiş evciklər və ya örtüklər tikib, bunun içində yaşayırlar. Özu də evciyin materialı və "arxitekturası" hər bir növdə özunəməxsus olub, növün müəyyənləşdirilməsi üçün mühüm əlamətlərdən sayılır. Böyük əksəriyyətində 20-45 gündən 2-3 ilədək çəkən inkişafını bitirdikdən və 4-6 dəfə qabıq qoyduqdan sonra tırtıllar qısamüddətli (2-3 gündən artıq olmayaraq) pupqabağı mərhələyə düşürlər. Bu müddətdə onlar qidalanmır, ölçüləri kiçilir, bağırsaqları ekskrementlərdən tamamilə təmizlənir və tırtıl qabığını ataraq pupa çevrilir[4]. Pupların bədən forması da rəngarəngdir-çəlləkvarı, iyvarı, bucaqlı, silindrik və s. Bir qayda olaraq, onlar qəhvəyi və ya tünd qəhvəyi, bəzən boz və ya yaşıl, xallı olur. Bəzən onların bədəni tük dəstələri və ya parlaq metallik xallarla örtülü olur. Pupun arxa hissəsinin, yəni kəpənəyin qarıncığına uyğun olan hissənin ucunda itiləşmə-kremaster yerləşir. Onun forması və üzərindəki qarmaqlarla tikanların vəziyyəti sistematik əhəmiyyət daşıyır. Pup qidalanmır, hərəkətsiz uzanır, yalnız hərdənbir qarın hissəsini o tərəf-bu tərəfə əyə bilir[4]. İldə bir neçə nəsil verən növlərdə pup fazası qısa olub, 10-15 gün çəkir (çəmən pərvanəsi, pambıq sovkası), ancaq elə növlər də vardır ki, onların pup fazası bir neçə aydan bir ilə qədər və daha çox davam edir. Pupdan yenicə çıxmış kəpənəyin qanadları yumşaq, gövdəsi isə böyük olur. Qanad damarları boş borucuqlardan ibarətdir. Budağa, ot üzərinə və s. çıxan kəpənək qanadlarını çalmağa başlayır və onlar sanki göz önündə "böyüyür". Bu, onun hesabına baş verir ki, gövdədən damarlara hemolimfa (qan) vurulur, çətir milləri çətirin parçasını açdığı kimi, damarlar da qanadları dartıb açır. Bu proses bir saata yaxın (bəzən daha tez) davam edir. Qanadlar adi ölçüsünü alır, quruyur, bərkiyir, istifadə olunmamış maye bədəndən xaric edilir, gövdə kiçilir və kəpənək uçmağa hazır olur. Kəpənəyin pupdan uçması ilə bu cücü dəstəsinin metamorfozu başa çatır[4].
Müasir təsnifata görə Kəpənəklər dəstəsi (Lepidoptera) üç yarımdəstəyə bölünür: Çənəlilər (Laciniata), Bərabərqanadlılar (Jugata), Müxtəlifqanadlılar (Frenata). Gün ərzində fəallıq zamanına görə gündüz və gecə kəpənəkləri ayırd edilir. Bundan başqa, əvvəllər onları iki qrupa-Macrolepidoptera və Microlepidoptera (iri və kiçik) da ayırırdılar. Ancaq bu bölgü süni olub sistematikada heç bir əhəmiyyət daşımır. Azərbaycanda, öyrənilmə dərəcəsi heç də eyni olmayan 82 pulcuqqanad fəsiləsinə rast gəlinir. Bu gün üçün haqqında daha tam məlumat olan fəsilələr-sancaqbığlılar (8 fəsilə, 220-dən artıq növ), sovkalar (1 fəsilə, 716 növ) və bir sıra gecə kəpənəkləridir.
Bilavasitə ziyan ancaq tırtıllar tərəfindən vurulur, kəpənəklərin özləri zərər vermir. Əksinə, çiçəkləri, bitkiləri tozlandırmaqla, onlar fayda verirlər. Ancaq elələri də vardır ki, ümumiyyətlə qidalanmır və tozlanmada iştirak etmir, əvəzində onların tırtılları kütləvi şəkildə çoxalaraq bütöv meşə massivlərini və meyvə bağlarını çılpaq qoyur[5]. Kəpənəklər arasında şübhəsiz, faydalı növlər də vardır. Bunlardan, heç nə ilə əvəz edilməyən təbii ipək verən tut ipəkqurdudu, eləcə də tırtılları yazda tək ipəksarıyanın yumurtalarını yeyən, geniş yayılmış yalançı əlvanqanadı (Syntomis phegea L.) göstərmək olar[6].
Pulcuqqanadlılar, və ya kəpənəklər (lat. Lepidoptera)-tam çevrilmə ilə inkişaf edən cücülərdir. Məlum növlərin sayına görə kəpənəklər böcəklərdən sonra ikinci yeri tutur. Kəpənəklər ölçüsünə, rənginə və həyat tərzinə görə həddən artıq müxtəlifdir.
Al Lepidoptered, anvet ivez Skantaskelleged[1], a zo an urzhiad vras a amprevaned m’emañ ar balafenned ennañ. Evit ar poent ez eus bet renablet 174 250 spesad, renket e 126 kerentiad.
Al Lepidoptered, anvet ivez Skantaskelleged, a zo an urzhiad vras a amprevaned m’emañ ar balafenned ennañ. Evit ar poent ez eus bet renablet 174 250 spesad, renket e 126 kerentiad.
Els lepidòpters (Lepidoptera) són un ordre d'insectes endopterigots. És el segon més nombrós en la classe dels insectes. Inclou papallones, arnes i hespèrids. Aquest ordre conté més de 180.000 espècies distribuïdes en 128 famílies i 47 superfamílies. En nombre d'espècies descrites només és superat per l'ordre dels coleòpters. Tenen un elevat interès econòmic, molts en fase larvària es mengen el fullatge i brots dels arbres, destrueixen les collites, malmeten la fusta i productes emmagatzemats; això no obstant, són molt útils com a components de la cadena tròfica i alguns, com el cuc de seda, d'interès econòmic.
L'insecte d'adult té un aspecte molt típic amb dues grans parelles d'ales obertes, recobertes d'escates amples igual que el cos i els apèndixs. Els ulls són grans i les peces bucals formen una probòscide o espirotrompa composta per dues galees de les maxil·les molt allargades i acanalades en la seva cara interna, tot formant un tub xuclador. Aquesta probòscide s'enrotlla en espiral quan no és utilitzada i s'amaga sota el tòrax. Els lepidòpters no presenten normalment mandíbules i palps maxil·lars, i el llavi sol estar poc desenvolupat. Tenen un protòrax petit i un abdomen de 10 segments, dels quals el primer està reduït i els dos últims bastant modificats.
Les venes de les ales de les papallones formen un disseny característic i únic segons les espècies o famílies de què es tracti. Conèixer aquest patró és, en alguns casos, imprescindible per a la correcta determinació d'una espècie concreta de papallona. Per poder descriure amb claredat i precisió aquest disseny s'utilitza la següent terminologia entomològica:[1][2]
Les parts de l'eruga es divideixen en: cap ben diferenciat, 3 segments toràcics i 10 abdominals. El cap amb estens (ulls laterals), generalment en nombre de 6 a cada costat, antenes curtes i les peces bucals mastegadores molt desenvolupades. El tòrax porta tres parells de potes de 5 segments i l'abdomen sol tenir 5 parells de falses potes, en els segmants 3, 4, 5, 6 i 10, però aquest nombre pot ser menor i fins i tot poden mancar.
És freqüent que les erugues tinguin glàndules repugnants i urticants com a defensa. En altres casos, presenten mimetisme notable o, al contrari, coloració cridaners o d'avís, per tal d'ésser reconegudes pels insectivors i que no se les mengin, ja que resulten desagradables o metzinoses.
Per a passar a pupa o crisàlide (terme que només s'usa en l'ordre dels lepidòpters), la seva larva deixa de menjar i fa un capoll amb la seda que segreguen unes glàndules labials. Aquest capoll pot ser molt variat, i incorporar matèries molt diverses. A vegades no forma capoll i la crisàlida penja d'un fil de seda.
Els lepidòpters són holometabòlics, és a dir tenen una metamorfosi completa. El seu cicle de vida té 4 etapes: ou, larva, pupa i adult o imago. Les larves són comunament anomanades erugues i les pupes que són recobertes de seda són anomenades capolls (com les arnes) mentre que les que estan desproveïdes de seda són anomenades crisàlides (és el cas de les papallones).
Els mascles normalment van més avançats en el cicle i comencen a descloure abans que les femelles. Els dos sexes són sexualment madurs quan desclouen. Les papallones normalment tenen una vida asocial i només s'associen les espècies que fan migracions. L'aparellament comença amb un imago (mascle o femella) atraient la possible parella; normalment utilitzant un estímul visual, especialment en el cas de les papallones diürnes. Tanmateix, les femelles de la majoria de les espècies nocturnes, incloent-hi les arnes, usen feromones per atraure els mascles a llargues distàncies. Altres espècies desenvolupen un so o vibració d'atracció i festeig, com l'espècie Syntomeida epilais.
Existeixen diferents adaptacions respecte al cicle biològic, n'hi ha que presenten una generació, dues o més generacions per any, aquests diferents tipus de cicles s'anomena voltinisme (univoltines, bivoltines o multivoltismes) respectivament. La majoria dels lepidòpters que habiten en zones de clima temperat són univoltines, mentre que les habiten en zones de clima tropical normalment són bivoltines. Altres espècies continuen aparellant-se durant tot l'any fins que moren. Aquestes adaptacions del cicle vital són controlades per hormones. Moltes espècies de lepidòpters moren poc després de la fecundació i de dipositar els ous, havent viscut només uns dies com a forma adulta. Altres espècies però poden seguir actives diverses setmanes i hivernar, i quan el temps torna a ser favorable tornen a ser sexualment actives.
El vol és un aspecte molt important per a les papallones i les arnes; s'usa per evadir depredadors, buscar aliment, trobar parella en temps suficient (ja que moltes espècies no viuen gaire més enllà de l'eclosió). És el principal mitjà de locomoció en moltes espècies. Les seves ales anteriors i posteriors estan acoblades mecànicament i se superposen en sicronia. El vol està impulsat per les ales anteriors, cosa que les fa imprescindibles. Aquests encara poden volar si falten trossos de les ales posteriors, tot i d'aquesta manera perden maniobrabilitat.[3]
Per a poder emprendre el vol, els lepidòpters han d'estar calents, sobre 25 o 26 °C. Depenen que la seva temperatura del cos sigui suficientment alta, ja que no la poden regular per ells mateixos, depèn de l'entorn. Les papallones prenen el sol estenent les ales, esposant-se al màxim als rajos solars. En climes càlids fàcilment es poden sobreescalfar i per evitar-ho resten a l'ombra durant les hores centrals i volen en els moments més freds del dia, tals com les primeres hores del dia, les darreres de la tarda i el vespre. Les espècies que viuen en climes freds, poden utilitzar el moviment de les ales per escalfar el cos. Algunes arnes, especialment de cos gran (com els esfíngids), poden fer vibrar les ales per generar calor. La calor generat escalfa el tòrax, la part important per a emprendre el vol, essent indiferent la temperatura de l'abdomen. Algunes arnes disposen de certs mecanismes per separar la temperatura del tòrax respecte a l'abdomen, aïllant el darrer, mitjançant sacs d'aire interns, abundant pilositat, etc.[4]
Algunes espècies poden volar a altes velocitats, com l'Ocybadistes walkeri, que pot arribar als 48,4 km/h. Els esfíngids són un dels insectes més ràpids: alguns volen a més de 50 km/h tot i la seva grandària i pes corporal.[5][6] El vol pot ser degut a un planeig o al moviment cap endavant i endarrere de les ales.[7] En papallones i en algunes espècies d'arnes, com els esfíngids, el vol suspès és important per libar les flors i alimentar-se de nèctar.[6]
N'hi ha 4 subordres i 47 superfamílies de lepidòpters:
Els lepidòpters (Lepidoptera) són un ordre d'insectes endopterigots. És el segon més nombrós en la classe dels insectes. Inclou papallones, arnes i hespèrids. Aquest ordre conté més de 180.000 espècies distribuïdes en 128 famílies i 47 superfamílies. En nombre d'espècies descrites només és superat per l'ordre dels coleòpters. Tenen un elevat interès econòmic, molts en fase larvària es mengen el fullatge i brots dels arbres, destrueixen les collites, malmeten la fusta i productes emmagatzemats; això no obstant, són molt útils com a components de la cadena tròfica i alguns, com el cuc de seda, d'interès econòmic.
Yr urdd o bryfed sy'n cynnwys glöynnod byw a gwyfynod yw Lepidoptera. Mae'n cynnwys mwy na 180,000 o rywogaethau mewn tua 128 o deuluoedd ac yn un o'r rhywogaethau hawddaf i'w adnabod.[1] Daw'r enw o'r Roeg λεπίδος (lepidos, "cen") a πτερόν (pteron, "adain"). Mae'n cyfeirio at y cennau bach sy'n gorchuddio eu hadenydd. Mae pedwar cyfnod yng nghylchred bywyd glöynnod byw a gwyfynod: ŵy, lindysyn, chwiler ac oedolyn.
Yr urdd o bryfed sy'n cynnwys glöynnod byw a gwyfynod yw Lepidoptera. Mae'n cynnwys mwy na 180,000 o rywogaethau mewn tua 128 o deuluoedd ac yn un o'r rhywogaethau hawddaf i'w adnabod. Daw'r enw o'r Roeg λεπίδος (lepidos, "cen") a πτερόν (pteron, "adain"). Mae'n cyfeirio at y cennau bach sy'n gorchuddio eu hadenydd. Mae pedwar cyfnod yng nghylchred bywyd glöynnod byw a gwyfynod: ŵy, lindysyn, chwiler ac oedolyn.
Motýli (Lepidoptera Linné, 1758) tvoří druhý největší řád hmyzu, hned po broucích. Jsou rozšířeni na celém světě kromě Antarktidy, řád čítá kolem 180 000 druhů. Motýly se zabývá lepidopterologie.[1]
Typickým znakem motýlů jsou dva páry vzdušnicemi protkaných křídel, která jsou pokryta drobnými šupinkami (squamulae). Šupinky pokrývají hustě rub i líc křídel a překrývají se jako tašky na střeše. Lesklé zbarvení motýlích křídel je způsobeno lomem světla na těchto šupinkách a společně s pigmenty pteriny dávají vzniknout nádherným barvám, které jsou vlastní tisícům motýlích druhů.
Vědecký název motýlů, lepidoptera, znamená „šupinokřídlí“. Ve starší české literatuře jsou pak motýli skutečně označování jako šupinokřídlý hmyz.
Motýli z čeledi nesytkovitých (Sesiidae), mají křídla krytá šupinkami jen první dny po vylíhnutí z kukly, později šupinky ztrácejí a nakonec mají křídla průhledná, bez šupinek, má to prostý důvod – ochrana před nepřáteli. Připomínají totiž blanokřídlé (tj. vosy a sršně).
Dalším znakem motýlů je savé ústní ústrojí dospělců (sosák). V klidu je stočené a když dojde k podráždění chuťového ústrojí na chodidlech, reflexivně se natáhne.
Primitivní čeleď chrostíkovníkovitých sosák nemá, některé druhy motýlů mají ústní ústrojí zakrnělé a v dospělosti nepřijímají potravu. Obecně ale platí, že dospělí motýli se živí nektarem a jsou tak užiteční jako opylovači květů.
Motýli jsou gonochoristé s dokonalou proměnou. Jejich larvy, housenky, mají kousací ústní ústrojí, až na výjimky jsou býložravé a specializované na určitý druh rostliny nebo rostlinnou čeleď. Tělo housenky se skládá z hrudi, která nese tři páry článkovaných končetin, a zadečku tvořeného deseti články s různým počtem panožek.
Housenky jsou vítanou potravou mnoha živočichů, mnoho druhů se pasivně chrání pomocí trnů, chlupů, nepříjemné chuti nebo zápachu, či jen pomocí ochranného zbarvení.
Samičky kladou až několik tisíc vajíček, zpravidla na rostlinu, kterou se živí housenky. Housenky se živí rostlinnou potravou a po určité době se zakuklí. Většina housenek spřádá vlákna, některé druhy předou společná hnízda (bourec prstenčitý) nebo kokony.
Motýli, kteří nežijí v tropických oblastech, musejí vyřešit problém přežití zimy. Nejčastěji přezimují pouze vývojová stadia, housenky nebo kukly. Někdy přezimují dospělí motýli (např. babočka kopřivová, žluťásek řešetlákový). Některé druhy jsou tažné (babočka admirál, babočka bodláková, monarcha stěhovavý).
Podle nových poznatků se první zástupci skupiny Lepidoptera objevují na začátku druhohorní éry, konkrétně na přelomu triasu a jury (asi před 200 miliony let). Dokládají to objevy fosilních šupinek z křídel, učiněné na území severního Německa.[2]
Schopnost dospělých motýlů opylovat květy je člověkem vítána, avšak housenky některých druhů mohou působit značné škody. Některé druhy se živí kulturními rostlinami (např. bělásek zelný, píďalka zhoubná) nebo způsobují „červivost“ ovoce (např. obaleč jablečný, obaleč švestkový), jiné znehodnocují potraviny (např. mol obilný, zavíječ moučný, zavíječ domácí) či tkaniny (mol šatní). Nechvalně známá bekyně mniška při přemnožení způsobuje holožíry a zničení tisíců hektarů lesa. V poslední době se na území ČR rozšířila nepůvodní klíněnka jírovcová, která poškozuje listy jírovce maďalu. V Česku zatím nemá přirozeného nepřítele.
Bourec morušový je domestikovaným druhem motýla, dospělci nejsou schopni přežít bez pomoci člověka. Vlákno ze zámotků se spřádá na surové hedvábí, samotné kukly slouží jako potravina.
Motýli se běžně dělí na denní a noční motýly, takzvané soumračné, toto dělení je ale účelové a neodpovídá vědeckému systému.
Rozdíly mezi denním a nočním motýlem:
Řád motýli zahrnuje asi 130 čeledí, v systému motýlů ale nepanuje přílišná shoda mezi jednotlivými autory.
Mnichovské Muzeum Witt má největší sbírku můr na světě.
Obrázky, zvuky či videa k tématu motýli ve Wikimedia Commons
Motýli (Lepidoptera Linné, 1758) tvoří druhý největší řád hmyzu, hned po broucích. Jsou rozšířeni na celém světě kromě Antarktidy, řád čítá kolem 180 000 druhů. Motýly se zabývá lepidopterologie.
Sommerfugle (Lepidoptera) er en orden blandt insekterne med to par skælklædte vinger og oftest en lang sugesnabel. Ordenen omfatter cirka 130 familier og i alt 175.000 arter, hvoraf hovedparten er natsommerfugle.
Dagsommerfuglene er velkendte, og mange arter har iøjnefaldende farver og mønstre på vingerne. Alle sommerfugle har en livscyklus med en fuldstændig forvandling, nemlig som æg, larve (kålorm), puppe og fuldt udviklet insekt (imago), der repræsenterer det kønsmodne stadium, hvis eneste opgave er parring og æglægning. Ordet lepidoptera kommer fra oldgræsk og betyder "skællede vinger".
Natsværmere og møl er også sommerfugle, selv om mange kun opfatter dagsommerfuglene som sommerfugle.
Sommerfugle har som alle insekter et modstandsdygtigt ydre skelet "hudskelet". Kroppen er opdelt i tre afsnit: hoved (cephalon), bryst (thorax) og bagkrop (abdomen).
Hovedet har store øjne, munddele, lange antenner (slanke eller kølleformede), der fungerer som lugteorgan, og en lang snabel, der anvendes som et sugerør. Snablen er rullet op som en urfjeder, når den ikke bruges. Snablen gemmes bag et par behårede, leddelte vedhæng, som hedder "palperne". Gennem snablen kan sommerfuglen opsuge flydende næring som blomsternektar, harpiks eller frugtsaft fra nedfaldne frugter. Sommerfuglen har i lighed med alle andre insekter sammensatte øjne, som er gode til at se bevægelser. De mest sky sommerfugle er derfor næsten umulige at nærme sig.
Brystet bærer som hos alle insekter tre par leddelte ben. Arter under takvingefamilien har reduceret forbenene så meget, at de kun ses som små stumper. De har derfor kun fire funktionsdygtige ben. Sommerfuglens fødder fungerer som vores tunge med smagssans.
Brystet bærer også to par vinger dækket af støvagtige skæl – kaldet sommerfuglestøv. Det har givet sommerfuglene deres latinske navn: Lepidoptera, der betyder "skæl-vinger". Insektvinger er stive, fordi bittesmå rør, kaldet "ribber", gør dem stivere. Hos alle dagsommerfugle danner vingernes ribber en ramme om et centralt vingefelt, kaldet "midtcellen", "diskalcellen" eller blot "cellen". Vingens tegningsmønster bruges til at skelne de enkelte arter fra hinanden. Af hensyn til beskrivelsen af de enkelte træk, inddeles vingen i forskellige felter, såsom roden, diskalen, postdiskalen og submarginalen.
Størstedelen af bagkroppen er udfyldt af tarmkanal og kønsorganer. Hunnens bagkrop er normalt større end hannens; hunnen er i det hele taget normalt størst af de to køn hos de fleste sommerfugle.
Mange dagsommerfugle har smukke farver. Farverne på vingerne kan være pigmenter i skællene, eller de kan skyldes en særlig opbygning af skælvæggene, det vil sige, at de er "strukturfarver", der dannes ved lysets brydning i skællene – dette gælder især de metalliske farver.
Farvemønstrene kan camouflere sommerfuglen i hvilestilling, eller de kan virke afskrækkende over for dens fjender. Særligt øjepletterne er her et genialt træk, da de kan minde om øjnene på et langt større dyr – en ugle fx – hvilket giver sommerfuglen en chance, hvis en fugl 'forvirres' og tøver. Hvis en fugl alligevel forsøger at snappe sommerfuglen og sigter efter øjet, kan sommerfuglen ofte nøjes med et hak i vingen i stedet for at måtte lade livet. Et flot dansk eksempel på en dagsommerfugl med øjepletter er dagpåfugleøjen.
Farvemønstrene spiller også en rolle for genkendelse af han- og hunkøn. Mange dagsommerfugles hanner har striber eller pletter af særlige duftskæl, som afgiver feromoner, der tiltrækker hunner. Skællene sidder løst, og sommerfuglene mister dem efterhånden, så ældre eksemplarer ser temmelig brugte ud. Støvet er altså ikke, som mange tror, nødvendigt, for at sommerfuglen kan flyve.
Sommerfugle er insekter med en fuldstændig forvandling, hvor der ikke er nogen lighed mellem larven og det voksne individ. Forvandlingen sker i et puppestadium.
Sommerfugleæg består af en hård ydre skal med et voksagtigt lag, der forhindrer æg i at udtørre. Sommerfugleæg varierer meget i størrelse og form. Man kan derfor kende arterne fra hinanden alene ved at se på æggene, der skal dog af og til et mikroskop til for at se de små forskelle, f.eks. i ribber på æggene.
Larverne er ædemaskiner med mange ben. De lever på og af blade og laver ikke meget andet end at æde. De forskellige arter af sommerfugle er tit knyttet til ganske bestemte arter af planter. Særligt brændenælde (stor nælde) er populær blandt sommerfugle, når der skal lægges æg. Mens larverne vokser sig større, skifter de hud flere gange, inden de går over til næste livsstadium: puppen.
Når larven har ædt tilstrækkeligt til at være udvokset, spinder den sig en puppe med en silketråd, som den selv producerer i bestemte kirtler. Inde i puppen begynder larven den store forvandling til den færdige sommerfugl.
Lige når den voksne sommerfugl kommer ud af puppen, kan den ikke flyve. Den skal først folde sine vinger ud. Dette sker, ved at sommerfuglen pumper blod ud i de fine ribber i vingerne og derefter lader vingerne tørre. Mens dette sker, er sommerfuglen meget udsat for at blive opdaget og ædt af rovdyr.
Nogle sommerfugle har kun en enkelt generation pr. sommer. Mange arter når flere generationer. Nogle sommerfugle overvintrer i Danmark i et af de fire stadier, mens andre arter, eksempelvis tidselsommerfuglen, kommer flyvende hertil hvert forår.
Sommerfuglene indgår i en lang række af sagn og betydninger i de gamle og nuværende kulturer.
I det gamle Grækenland var sommerfuglen den form, som sjælen fløj bort fra legemet i, når man døde. Det gamle græske symbol for sjælen var Psyche – en pige med sommerfuglevinger.
I Mexico har man i Tula (hovedstad for toltekerne) fundet en statue af en kriger med et billede af en sommerfugl på sin brystplade. Sommerfuglen menes her at have været et symbol for de toltekiske krigere, måske som et symbol for et kort, men herligt liv.
Generelt er der ud over i Mexico en lang række udsmykninger af sommerfugle i de tidligere civilisationers bygningsværker. Aztekerne (1200-1525) dyrkede også en sommerfuglegud.
I et gammelt sagn fra Irland, fortælles der om Etain, der blev forvandlet til en vandpyt af sin første kone, efter at han havde giftet sig med en anden kvinde. I vandpytten kom en larve til live og forvandlede sig til en smuk sommerfugl, der herefter blev beskyttet og vogtet af guderne.
I det gamle kinesiske eventyr om Zhu Yingtai og Liang Shanbo bliver begge de to hovedpersoner forenet som sommerfugle, efter at de døde af ulykkelig kærlighed.
Temaet med sommerfugle og ulykkelig kærlighed ses også i operaen Madame Butterfly af Puccini.
I malerkunsten i 1800-tallet var sommerfuglene inspiration til en lang række malerier, der viste dem som små feer med menneskelegemer og sommerfuglevinger.
Også i litteraturen indgår sommerfuglen som inspirationskilde. I Lewis Carolls eventyr om Alice i Eventyrland er det en piberygende larve, der fortæller Alice om det at ændre størrelse.
I Danmark har sommerfuglene længe haft det svært, og mange arter er blevet sjældne i takt med at de små åndehuller i landskabet er forsvundet. Men siden 1990 er flere nye arter indvandret sydfra, måske som følge af varmere klima. Til de nyopdagede arter hører sydeuropæisk svalehale (Iphiclides podalirius), den sorthvide galathea (Melanargia galathea) og violet perlemorsommerfugl (Clossiana dia). Herudover er flere meget sjældne indvandrere fra øst blevet set igen efter at have været fraværende i mange år. Hertil hører arterne østlig perlemorsommerfugl (Agyronome laodice) og østlig takvinge (Nymphalis xanthomelas), der er blevet set i flere eksemplarer i Danmark i 2003. Østlig takvinge blev sidst set i Danmark i 1950'erne og østlig perlemorsommerfugl er kun fundet i to eksemplarer i Danmark tidligere.
Sommerfugle opdeles på flere forskellige måder. En opdeling er i dagsommerfugle og natsommerfugle (også kaldt natsværmere), mens en anden opdeling er i storsommerfugle (der bl.a. indbefatter dagsommerfuglene) og småsommerfugle. Natsommerfugle deles i Danmark traditionelt i ugler, målere og spindere. Andre navne på sommerfuglegrupper er f.eks. viklere, møl, halvmøl og fjermøl.
Natsommerfuglene, eller natsværmerne som de også kaldes, hører også til sommerfuglene. Faktisk findes der langt flere arter af natsværmere end dagsommerfugle. Natsværmernes farver er ikke så stærke, da de som nataktive dyr har større camouflagefordel af mørke, afdæmpede farver. Deres antenner er tæt besat med tværgående lameller med sanseceller. Dette er natsværmerens "næse". En natsværmer-hans sanseapparat kan registrere feromoner fra en hun, der er befinder sig op til 8 kilometer borte.
Sommerfugle har ikke et alment accepteret klassifikationssystem. Alt efter kilde vil der derfor være anvendt forskellige systemer og varierende sprogbrug. Enkelte sommerfuglearter har også haft flere forskellige videnskabelige navne.
Vær opmærksom på, at en lang række klassifikationssystemer vil være hypoteser, som ikke er blevet endeligt afprøvet ved strengt videnskabelige biologiske metoder.
Dagsommerfugle (Rhopalócera):
Natsommerfugle (Heterócera):
Silkesommerfugle (Bombycidae):
Sækmøl (Coleophoridae):
Målere (Geometridae):
Ugler (Noctuidae):
Klistermøl (Endrosis sarcitrella):
Halvmøl (Pyralidae):
Køllesværmere (Zygaenidae):
Sommerfugle (Lepidoptera) er en orden blandt insekterne med to par skælklædte vinger og oftest en lang sugesnabel. Ordenen omfatter cirka 130 familier og i alt 175.000 arter, hvoraf hovedparten er natsommerfugle.
Dagsommerfuglene er velkendte, og mange arter har iøjnefaldende farver og mønstre på vingerne. Alle sommerfugle har en livscyklus med en fuldstændig forvandling, nemlig som æg, larve (kålorm), puppe og fuldt udviklet insekt (imago), der repræsenterer det kønsmodne stadium, hvis eneste opgave er parring og æglægning. Ordet lepidoptera kommer fra oldgræsk og betyder "skællede vinger".
Natsværmere og møl er også sommerfugle, selv om mange kun opfatter dagsommerfuglene som sommerfugle.
Die Schmetterlinge (Lepidoptera, von altgriechisch λεπίς lepís, deutsch ‚Schuppe‘ und πτερόν pterón, deutsch ‚Flügel‘) bilden mit knapp 160.000 beschriebenen Arten (Stand: 2011)[1], etwa 130 Familien und 46 Überfamilien[2] zusammen mit den Zweiflüglern (Diptera) nach den Käfern (Coleoptera) die artenreichste Insekten-Ordnung. Jährlich werden etwa 700 Arten neu entdeckt. Schmetterlinge sind auf allen Kontinenten außer Antarktika verbreitet. In Mitteleuropa sind sie mit etwa 4.000 Arten vertreten; für Gesamteuropa verzeichnet der Katalog von Ole Karsholt über 10.600 Arten.[3] In Deutschland sind es etwa 3.700 Arten.
Die deutsche Bezeichnung „Schmetterling“, 1501 erstmals belegt, kommt vom slawischstämmigen ostmitteldeutschen Wort Schmetten (das heißt Schmand, Rahm), von dem einige Arten oft angezogen werden. Im Aberglauben galten Schmetterlinge gar als Verkörperung von Hexen, die es auf den Rahm abgesehen hatten, worauf auch frühere landschaftliche Bezeichnungen für Schmetterlinge wie Milchdieb, Molkenstehler oder ähnliche hindeuten. Die englische Bezeichnung butterfly weist in dieselbe Richtung und entspricht den regional gebräuchlichen Bezeichnungen Buttervogel, Bottervagel, Botterlicker, da die Tiere beim Butterschlagen angelockt wurden. Örtlich existierten aber auch verschiedene weitere Bezeichnungen; neben den oben schon genannten beispielsweise westfälisch Schmandlecker (von Schmand), bayerisch Müllermaler, hessisch Lattichvogel (von Lattich), schlesisch, siebenbürgisch und in Teilen der Schweiz Sommervogel (gleichbedeutend dem dänischen sommerfugl), in anderen Teilen der Schweiz auch (P)Fifalter.[4]
Das Wort Schmetterling setzte sich erst in der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts allgemein durch. Bis dahin wurde diese Insektenordnung nach Rösel von Rosenhof (1749) noch „Tagvögel“ (für Tagfalter) oder „Nachtvögel“ (für Nachtfalter) genannt. Die Bezeichnung Falter hat weder mit falten (der Flügel) noch mit flattern zu tun. Das germanische Wort – mittelhochdeutsch vīvalter, althochdeutsch fīfalt(a)ra, altenglisch fīff(e)alde, altnordisch fífrildi – ist wahrscheinlich mit dem lateinischen pāpilio verwandt, woraus etwa italienisch farfalla oder französisch papillon abgeleitet sind. Darüber hinaus ist die indogermanische Herleitung unklar.[5]
Die wissenschaftliche Bezeichnung Lepidoptera (Betonung auf dem o)[6] bedeutet „Schuppenflügler“. Es ist eine von Linné geprägte Zusammensetzung aus altgriechisch λεπίς lepís „Schuppe“ (Genitiv lepídos) und πτερόν pterón „Flügel“ (Plural pterá).[7] Das altgriechische Wort für Schmetterling war ψυχή psuchḗ oder psyche, deutsch ‚Hauch, Atem, Seele‘, da die Tiere als Verkörperung der menschlichen Seele angesehen wurden.[8][9][10] Dieser Ausdruck wurde vor allem für Nachtfalter verwendet und findet sich für Tagfalter erst in hellenistischer Zeit. Ein seltener gebrauchter Ausdruck war φάλαινα phalaina (spätere Schreibung φάλλαινα phallaina, als phalaena ins Lateinische übernommen).
Schmetterlinge durchlaufen während ihres Lebens einen Zyklus mit ungewöhnlichem Gestaltwandel: Aus Eiern entwickeln sich flugunfähige „Raupen“, die sich durch Formveränderung fortbewegen und unter intensiver Nahrungsaufnahme erheblich wachsen. Dabei wechseln sie meistens mehrfach ihre Haut gegen eine größere („Häutung“). Am Ende des Raupenstadiums gehen sie unter Ausbildung einer festeren Hülle in einen Zustand über, der äußerlich als Ruhezustand erscheint, die sogenannte „Puppe“. In den Puppen verändern sie sich wesentlich: Sie bilden Flügel aus und wandeln sich in die flugfähige Form um, in den sogenannten „Falter“, auch als Imago bezeichnet. Die Falter nehmen durch Saugrüssel flüssige Nahrung auf und je ein weiblicher und ein männlicher Falter paaren sich mit Befruchtung der Eier des Weibchens. Die Weibchen legen danach die befruchteten Eier, aus denen Raupen schlüpfen. Siehe hierzu auch: Metamorphose.
Der Körperbau der Imagines entspricht bei den Schmetterlingen dem Grundbauplan praktisch aller anderen Insekten: Sie besitzen ein Exoskelett aus Chitin und Proteinen, mehrere Sklerite genannte Platten sind in segmentalen Ringen angeordnet und durch Gelenkhäute beweglich verbunden. Auch die Beine und die Fühler bestehen aus solchen Ringen. Unterteilt wird der Körper in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Beim Kopf der Schmetterlinge sind die Fühler, die Augen und bei den meisten Arten die Mundwerkzeuge mit dem Saugrüssel sehr auffällig, am Thorax sind die meist großen und sehr zarten Flügel aufgehängt, welche die gesamte Gestalt der Falter dominieren.
Schmetterlinge erreichen eine Körperlänge (ohne Flügel gemessen) von 1,5 bis 100 Millimeter. Als größter Schmetterling gilt der Eulenfalter Thysania agrippina aus Südamerika. Diese Falter erreichen Flügelspannweiten von 25 bis 30 Zentimetern. Der Königin-Alexandra-Vogelfalter (Ornithoptera alexandrae) ist mit Spannweiten von 20 bis 28 Zentimetern der größte Tagfalter. Die kleinsten Falter sind Angehörige der Schopfstirnmotten (Tischeriidae), die Arten mit einer Flügelspannweite von nur 1,5 bis 2 Millimeter beinhalten. Als Falter mit der größten Flügelfläche gilt der Atlasspinner (Attacus atlas) aus Südostasien.
Der Bau der Fühler kann sehr unterschiedlich sein und ist oft ein Charakteristikum der jeweiligen Schmetterlingsfamilie. Es gibt fadenförmige, gekeulte (die fadenförmig sind und am Ende eine Verdickung aufweisen), gesägte (die auf einer Seite abstehende Fortsätze haben) und gekämmte Fühler (die diese auf beiden Seiten tragen), zusammen mit allen möglichen Übergängen. Die Fühler sind bei den Geschlechtern oft unterschiedlich gebaut, in diesen Fällen sind sie bei den Männchen viel stärker ausgeprägt. Mit ihren Fühlern können die Schmetterlinge riechen, manche auch tasten, schmecken und Temperaturen wahrnehmen. Die Reizaufnahme erfolgt durch kleine Härchen, die auf den Fühlern verteilt sind. Durch gesägte oder gekämmte Fühler wird die Oberfläche stark vergrößert, was den Geruchssinn erheblich verbessert. Männchen können dadurch die von paarungsbereiten Weibchen abgegebenen Pheromone auf große Distanz wahrnehmen. Dies ist vor allem bei Faltern wichtig, die in sehr zerstreuten Populationen oder in Wäldern leben und deswegen nicht durch Zufall aufeinanderstoßen. Die Weibchen erriechen mit ihren Fühlern die richtigen Raupennahrungspflanzen.[11]
Die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge sind im Vergleich zu anderen Insekten sehr spezialisiert und abgewandelt. Ihre Mandibeln (Oberkiefer) sind stark verkümmert. Nur bei der Familie der Urmotten (Micropterigidae) werden diese noch als Beißwerkzeuge verwendet. Bei den meisten Schmetterlingen bilden die Unterkiefer (Maxillen) zwei flexible Halbröhrchen, die über Falznähte verbunden sind. Dadurch wird zwischen den beiden Röhrchen das Saugrohr gebildet, mit dem die Falter ihre Nahrung aufsaugen können. Diese kann nur flüssig sein. Nahezu alle Schmetterlinge ernähren sich von Blütennektar, Pflanzensäften und anderen nährstoffreichen Flüssigkeiten. In Ruhestellung wird der Saugrüssel unter dem Kopf eingerollt. Neben den veränderten Maxillen verfügen die Schmetterlinge über Maxillarpalpen, die zurückgebildet sind, sowie Lippentaster (Labialpalpen), die bei manchen Arten verlängert und groß ausgebildet sind (z. B. bei der Unterfamilie Libytheinae der Edelfalter). Auf den Palpen finden sich Tast- und Riechorgane.[11]
Die Länge des Rüssels ist je nach Art sehr unterschiedlich. Die Schwärmer (Sphingidae) haben die längsten Rüssel. Bei einer in den Subtropen lebende Schwärmerart Amphimoea walkeri beträgt die Rüssellänge 280 Millimeter; bis jetzt ist noch keine andere Schmetterlingsart entdeckt, die diese Länge übertrifft. Damit können sie in die besonders engen Blütenhälse von Orchideen eindringen. Der Rüssel des Totenkopfschwärmers (Acherontia atropos) ist dagegen sehr kurz, aber sehr kräftig gebaut. Mit ihm können die Tiere bereits verdeckelte Bienenwaben aufstechen und aussaugen, zusätzlich können sie mit ihm Pfeiftöne erzeugen.
Bei einigen Schmetterlingsarten wie den Pfauenspinnern (Saturniidae) oder den Glucken (Lasiocampidae) ist der Rüssel gänzlich zurückgebildet. Ihre einzigen Mundwerkzeuge sind die unpaare Unterlippe (Labium) mit den Labialpalpen. Damit können sie aber keine Nahrung aufnehmen. Diese Tiere sterben schon bald nach der Paarung. Ihr eigentliches Leben spielt sich im Stadium der Raupe ab.
Die Urmotten (Micropterigidae) haben keinen Rüssel, sie können aber mit Mandibeln kauen und ernähren sich von Pollen.
Auf der Unterlippe der Raupe befindet sich auf einem Zapfen die Öffnung der Spinndrüsen, in denen Seide in Form einer Flüssigkeit produziert wird, die nach dem Austreten an der Luft erstarrt.
Die Augen sind wie bei anderen Insekten als Facettenaugen ausgebildet. Diese bestehen aus bis zu 6.000 kleinen Einzelaugen (Ommatidien). Neben diesen haben viele Schmetterlingsarten zusätzlich ein Paar Einzelaugen (Ocellen), mit denen sie ihren Tag-Nacht-Rhythmus steuern. Im Gegensatz zu den Tagfaltern haben Nachtfalter, die großen Helligkeitsunterschieden ausgesetzt werden, Pigmentzellen in ihren Augen, mit denen sie die einfallende Lichtintensität regulieren können. Sie sind kurzsichtig, da sie bedingt durch die Facettenaugen nicht akkommodieren, also die Sehschärfe nicht dem Objektabstand anpassen können. Hinzu kommt, dass sie durch die Facetten auch nur „pixelig“ sehen. Sie besitzen aber ein großes Gesichtsfeld und reagieren gut auf Bewegungen. Die Falter haben auch eine andere Farbempfindlichkeit als der Mensch. Sie erkennen keine roten Farben, dafür sind sie im Ultraviolettbereich empfindlich. Speziell die Nachtfalter werden von UV-Lampen angezogen. Mit ihren Augen können Schmetterlinge etwa 200 m weit sehen und sich auf ein in diesem Abstandsbereich befindliches Flugziel hinbewegen.[11]
Der Thorax besteht aus drei ringförmigen Teilen (Prothorax, Mesothorax und Metathorax), welche die gesamten Bewegungsorgane der Tiere umfassen. Auf jedem Segment ist ein Beinpaar platziert. Bei vielen Tagfaltern ist das erste Beinpaar zurückgebildet und wird mit seinen Putzspornen nur zur Reinigung verwendet. Die Beine bestehen aus Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur), Schiene (Tibia) und Fuß (Tarsus). Der Fuß besteht wiederum aus fünf Gliedern, am letzten Glied sind Klauen zum Festhalten ausgebildet. Bei manchen Faltern befinden sich auf den Tarsen Sinnesorgane, mit denen sie schmecken können. Die Beine der Olivbraunen Zünslereule (Zanclognatha tarsipennalis) tragen Dornen und große Haarbüschel, die vermutlich dazu dienen, Duftstoffe zu verteilen. Auf den beiden hinteren Segmenten des Thorax sitzen die beiden Flügelpaare.[11]
Schmetterlinge sind in der Lage zu hören. Ihre Ohren (Tympanalorgane) befinden sich entweder im hinteren Bereich des Thorax oder am Abdomen in einer von einer dünnen Membran bedeckten Grube. Diese Membran funktioniert ähnlich wie das menschliche Trommelfell. Evolutionär weit entwickelte Nachtfalter, wie beispielsweise Eulenfalter (Noctuidae) oder Bärenspinner (Arctiidae), sind auch im Ultraschallbereich sensibel, da ihre Hauptfeinde, die Fledermäuse, diese Signale zur Ortung nutzen. Wird ein Ortungston empfangen, lassen sich die Falter im Flug fallen, um der Erbeutung zu entgehen. Bärenspinner können sogar Ultraschallgeräusche abgeben. Da viele von ihnen giftig sind, assoziieren Fledermäuse diese Geräusche mit Ungenießbarkeit und lassen von den Faltern ab.[12]
Die Flügel sind bis auf wenige Ausnahmen die eigentlichen Bewegungsapparate der Falter. Die Vorder- und Hinterflügel sind einzeln aufgehängt, werden aber im Flug mitunter durch besondere Mechanismen miteinander gekoppelt. Bei den meisten Tagfaltern fehlt aber eine solche Verbindung. Über die Flügel, zwischen einer oberen und einer unteren Membran, verlaufen die Flügeladern. Diese werden nach dem Schlüpfen, wenn die Flügel noch schlaff und unbeweglich sind, mit einer Blutflüssigkeit gefüllt. Danach können die Flügel trocknen, und diese Adern verlieren ihre Funktion. Die Flügel sind auf der Ober- und Unterseite mit Schuppen bedeckt. Zudem ist bei den meisten Schmetterlingen der gesamte Körper beschuppt. Diese Schuppen sind abgeflachte, artspezifische Haare, die dachziegelartig auf den Flügeln liegen und so die Flügeladern verdecken.[11]
Da die Flügel für die Bestimmung von Schmetterlingen besonders wichtig sind, und oft nur geringe Unterschiede zwischen verschiedenen Arten bestehen, werden die Flügel in Regionen aufgeteilt und die Adern der Flügel und die daraus gebildeten Zellen nummeriert. Als Beispiel werden die Flügel eines Tagfalters beschrieben: Die Regionen verlaufen vom Flügelansatz zur Spitze, wobei jeder der Vorder- und Hinterflügel in vier Regionen aufgeteilt wird. Die Adern werden auf den Vorderflügeln von eins bis zwölf nummeriert beginnend von hinten mit eins, die parallel zum Innenrand verläuft. Auf den Hinterflügeln befinden sich nur neun durchgängige Adern, teilweise gibt es aber auch eine zehnte. Die Flächen, die dabei von den Flügeladern begrenzt werden, nennen sich Zellen bzw. Mittel- oder Diskoidalzellen. Näheres zu den Flügeln findet sich im Artikel Flügel (Schmetterling).[13]
Schmetterlinge sind oft auffällig gefärbt. Die Färbung entsteht einerseits durch Pigmente, andererseits durch spezielle Oberflächenstrukturen (auch Strukturfarben genannt), die Lichtbrechungseffekte verursachen. Die einzelnen Schuppen sind immer nur einfarbig. Ihre Form variiert dagegen stark. Die häufigste Form ist die schildförmige mit drei bis fünf Spitzen und einem in einer Vertiefung verankerten schmalen Stiel am Ende. Andere sind lanzenförmig oder kreisrund. Manche Schuppen, die dann meist in Feldern nebeneinander liegen und mit Haarbüscheln versehen sind, ermöglichen das Aussenden von Gerüchen durch Poren. Diese Duftschuppen (Androkonien) erleichtern den Geschlechtspartnern das gegenseitige Auffinden. Die Schuppen sind nicht für das Fliegen notwendig. Bei den Glasflüglern (Sesiidae) sind große Bereiche der Flügel anfangs noch lose beschuppt, werden aber beim ersten Flug durch den Verlust der Schuppen durchsichtig und glasklar.[12]
Bei den Weibchen mancher Arten, sehr selten auch bei den Männchen, sind die Flügel völlig zurückgebildet. Sie können sich nur laufend fortbewegen. Dies ist beispielsweise bei den Echten Sackträgern (Psychidae) der Fall. Auch bei den Spannern (Geometridae) gibt es Arten mit verkürzten Flügeln.
Neben den „normal“ gefärbten kann es auch Exemplare derselben Art geben, die ganz anders gefärbt sind. Sie werden Aberrationen oder Morphen genannt. Meistens handelt es sich hierbei um dunklere bis ganz schwarze Exemplare. In früheren Zeiten wurden für die verschiedenen Färbungsvarianten einer Art eigene Namen geprägt, nach heutiger Auffassung haben diese Namen aber keinerlei nomenklatorische Relevanz.
Das Abdomen besteht aus zehn gleichförmig gestalteten Segmenten, die mit artspezifisch gefärbten Schuppen bedeckt sind. Im Abdomen finden sich die lebenserhaltenden Organe, ein schlauchförmiges Herz, das Nervensystem, der Verdauungstrakt und die Geschlechtsorgane sowie verschiedene Drüsen, die vor allem Duftstoffe produzieren. Die Geschlechtsorgane sind artspezifisch gebaut und deshalb für die Bestimmung sehr wichtig. Außen trägt das Männchen einen Klammerapparat, um das Weibchen während der Paarung festzuhalten. Das Weibchen ist mit einer Legeröhre (Ovipositor) ausgestattet. Bei manchen Arten besitzen die Weibchen am Ende des Hinterleibs Haarbüschel, die über den Eigelegen zur Tarnung abgestreift werden können. Andere Arten weisen Dornen auf, die beim Berühren Gift absondern.[11]
Das röhrenförmige Herz pumpt in einem einfachen Kreislauf das Blut (Hämolymphe), das um die Organe herumfließt, durch den Körper. Das Blut transportiert Nährstoffe im Körper, aber keinen Sauerstoff bzw. Kohlendioxid. Der Gasaustausch erfolgt über Tracheen, die mit ihrem verzweigten Rohrsystem alle Organe mit Sauerstoff versorgen, der durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt wird. Der maximale Transportweg ist bei diesem Atmungssystem begrenzt, was auch der Grund ist, warum Schmetterlinge und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind.
Das Nervensystem befindet sich auf der Unterseite unterhalb des Darms. Es besteht aus zwei parallel laufenden Nervensträngen, die durch Ganglien miteinander strickleiterartig verbunden sind. Am vorderen Ende des Abdomens führen die Stränge um den Darm herum und verbinden sich mit den Kopfganglien des Gehirns, bestehend aus dem Unterschlund- und dem Oberschlundganglion. Diese beiden Nervenabschnitte sind voneinander unabhängig. Das bedeutet, dass der Körper noch arbeiten kann, obwohl das Gehirn bereits tot ist. Das Verdauungssystem beginnt mit einem muskulösen Rachen (Pharynx), der die Nahrung vom Mund in die Speiseröhre (Ösophagus) pumpt. Sie ist als Rohr ausgebildet und führt in den Nahrungsspeicher. An ihn schließt der Mitteldarm an, in dem Nährstoffe in das Blut aufgenommen werden. Darauf folgt der Enddarm. Dort sowie von den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße) werden Stoffwechselprodukte aus den Organen aufgenommen und über den After ausgeschieden. Wie schon erwähnt gibt es nicht nur Schmetterlinge, die keine Nahrung zu sich nehmen und deren Verdauungssystem nutzlos ist, sondern auch solche, die überhaupt kein Verdauungssystem haben, wie es bei manchen Pfauenspinnern der Fall ist.[12]
Die inneren Geschlechtsorgane bestehen bei den Männchen aus zwei über dem Darm liegenden Hoden, die bei vielen Arten zusammengewachsen sind. Sie sind durch schmale Röhren (Vasa deferentia) mit dem Ductus ejaculatorius verbunden, der zum Aedeagus führt. Er fungiert als Penis und überträgt die Spermien in das Weibchen. Meistens werden die Spermien aber in einer Blase mit härterer Hülle (Spermatophore) gespeichert und übertragen. Die Weibchen haben zwei Eierstöcke (Ovarien), die mit je vier Schläuchen verbunden sind, in denen die Eier gebildet werden.[12]
Die Raupe ist das eigentliche Fressstadium des Schmetterlings. Bei manchen (z. B. Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) ist es sogar das einzige, in dem überhaupt Nahrung aufgenommen wird. Die Falter dieser Arten leben dann nur für die Fortpflanzung und sterben schon bald nach ihrem Schlupf. Da sich das Körpervolumen der Raupen stark vergrößert, müssen sie sich mehrmals häuten, bis sie ihre endgültige Größe erreicht haben. In der Regel häuten sie sich vier bis fünf Mal, wobei sich ihr Volumen jeweils etwa verdoppelt. Zur hormonell gesteuerten Häutung schwillt die Raupe an, bis die alte Haut platzt und durch Muskelbewegungen nach hinten weggeschoben werden kann.[11][14]
Der Rumpf der Raupen besteht, ähnlich wie bei anderen Insekten mit vollständiger Metamorphose, aus gleichmäßig aneinander gereihten Segmenten. Schmetterlingsraupen haben 14 Segmente, bestehend aus dem Kopf, drei Brustsegmenten und zehn Hinterleibssegmenten, von denen die letzten drei meistens zu einem Analsegment verwachsen sind. Wie die Falter lassen sich auch die Raupen in die drei Bereiche Kopf, Brust und Hinterleib unterteilen.
Der Kopf ist gewöhnlich durch Chitineinlagerungen verhärtet. Außen auf der Unterseite haben sie zwei bis acht (meistens drei) Paar Punktaugen (Stemmata). Das wichtigste und auch das Aussehen des Kopfes dominierende Merkmal sind die Mundwerkzeuge. Sie sind im Gegensatz zu den stummelförmig angelegten Fühlern stark ausgeprägt.[11][15]
Die drei Brustsegmente bilden zusammen die Brust. Auf ihnen ist je ein Beinpaar platziert (Brustbeine), die wie bei den Faltern ausgebildet, aber kürzer sind und mit denen Nahrung festgehalten wird. Am Rücken des ersten Brustsegmentes befindet sich normalerweise ein Nackenschild, das aus einer mit Chitin verhärteten Platte besteht. Seitlich davon gibt es je eine porenartige Öffnung (Stigma), mit der das Tracheensystem mit Sauerstoff versorgt wird. Nur selten sind auf den anderen Brustsegmenten ebenfalls solche Öffnungen vorhanden.
Die darauf folgenden zehn Hinterleibssegmente bilden das Abdomen, das aber nicht deutlich vom vorderen Teil des Körpers getrennt ist. Jedes dieser Hinterleibssegmente trägt ein Stigma für die Atmung. Die ersten beiden Segmente sind beinlos, im Unterschied zu den sehr ähnlichen Larven der Blattwespen, die lediglich ein beinfreies Segment besitzen. Die nächsten Segmente, meistens vom dritten bis zum sechsten, tragen Gliedmaßen. Diese sogenannten Bauchbeine sind aber keine eigentlichen Beine, sondern nur ungegliederte Hautausstülpungen, die am Ende Hakenkränze zum besseren Festklammern tragen. Sie sind in ihrer Gestalt deutlich kuppeliger als die echten Beine und am Ende meist saugnapfartig verbreitert. Am zehnten Hinterleibssegment findet sich ein weiteres Paar echter Beine, die deutlich kräftiger gebaut sind. Diese werden Nachschieber genannt.
Zwischen den Brustbeinen und den Bauchbeinen befindet sich eine Spinndrüse, mit der die Raupen einen Spinnfaden erzeugen können.[14][15]
Mehrere Familien weichen von dieser klassischen Raupenform ab: Die Urmotten (Micropterigidae) haben beide ersten Hinterleibssegmente mit Bauchbeinen versehen, den Spannern (Geometridae) fehlen die ersten drei Bauchbeinpaare, die zurückgebildet sind, und bei einigen Eulenfaltern (Noctuidae) fehlen die ersten beiden. Bei den Schneckenspinnern (Limacodidae) sind die Brustbeine zu winzigen Stummeln zurückgebildet. Alle anderen Beinpaare sind ebenfalls zurückgebildet, so dass sich diese Raupen kriechend wie Nacktschnecken fortbewegen.[12]
Die glatten Raupen der Ritterfalter (Papilionidae) haben eine Nackengabel, die sie bei Bedrohung schnell ausstülpen können und die einen für Feinde unangenehmen Geruch verströmt. Ähnliche ausstülpbare Drüsen am Rücken haben beispielsweise auch die Raupen der Gespinst- und Knospenmotten (Yponomeutidae), Noctuoidea und Geometroidea.
Zum Schutz vor Vögeln oder parasitoiden Wespen und Fliegen tragen viele Raupen Dornen oder Haare. Dornen sind bei vielen Edelfalterraupen verbreitet, eine starke Behaarung haben viele Raupen der Bärenspinner. Ein außergewöhnliches Aussehen haben viele Trägspinner (Lymantriidae) durch Haarbüschel verschiedener Farbe und Länge. Die Haare verursachen bei Menschen teilweise Hautreizungen durch Gifte, oft lösen sie sich, wenn sie gegen den Strich gebürstet werden. Wenn die Haare keine Gifte enthalten, können sie alleine durch das Eindringen in die Haut, was wie viele kleine Nadelstiche wirkt, Juckreize und Rötungen verursachen. Die Raupe des Eichen-Prozessionsspinners (Thaumetopoea processionea) hat über 600.000 giftige Haare, die schon Allergien auslösen können, wenn sich Menschen nur unter befallenen Bäumen aufhalten.[15]
Ein kleines Gehirn befindet sich im unteren Bereich des Kopfes. Von der Mundöffnung bis zum Hinterleibsende verläuft ein schlauchförmiger Darm. Im Raupenstadium sind schon die Hoden der späteren Falter angelegt, sie befinden sich unter der Oberseite des Hinterleibs. Die inneren Organe werden durch das grün oder gelb gefärbte Blut, auch die Hämolymphe genannt, mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgt. Dieses wird von einem Rückengefäß durch den Körper gepumpt.
Durch die vielen verschiedenartigen Fressfeinde der Schmetterlinge haben sich im Laufe der Evolution zur Tarnung, Täuschung und Warnung auf ihren Flügeln vielfach Zeichnungen entwickelt, die entweder wie Tieraugen aussehen, gefährliche und giftige Tiere imitieren (Mimikry) oder durch auffällige Färbung (Aposematismus) vor ihrer Ungenießbarkeit oder Giftigkeit warnen. Tieraugen finden sich etwa auf den Flügeln des Tagpfauenauges, bei der Gattung der Nachtpfauenaugen und der neotropischen Gattung Caligo. Die falschen Augen verwirren Räuber und verleiten sie, an falscher Stelle zuzuschnappen.
Der Hornissen-Glasflügler (Sesia apiformis) sieht Hornissen zum Verwechseln ähnlich.[12]
Einige Tagfalter weisen auf der Oberseite der Flügel bunte Zeichnungen auf, die Unterseite ist aber meist einfach gezeichnet und erscheint oft wie welkes Laub. Dadurch sind sie mit geschlossenen Flügeln gut getarnt und der Umgebung angepasst. Manche Falter imitieren auf ihren Flügelunterseiten Blattadern. Vor allem Nachtfalter, die am Tag meist auf Baumrinde sitzen, besitzen eine rindenähnliche Flügelfärbung. Vogelkotmimese ist ebenfalls eine weit verbreitete Tarnmethode. Raupen, Falter und Puppen sehen nicht nur aus wie Vogelkot auf der Blattoberseite, sie können diesen Eindruck auch noch durch eine entsprechende Körperhaltung verstärken. Ein Beispiel hierfür ist der Ulmen-Harlekin (Calospilos sylvata).[12]
Es gibt auch Falter mit Schreckfärbung wie das Rote Ordensband (Catocala nupta). Wenn diese Falter unscheinbar auf Baumstämmen ruhen, kann man nur ihre braungrauen Vorderflügel erkennen. Werden sie aber aufgeschreckt und fliegen sie davon, werden ihre leuchtend roten Hinterflügel sichtbar.
Falter, deren Körper Gifte enthalten und die damit für die meisten ihrer potentiellen Feinde ungenießbar sind, warnen diese durch eine auffällige Färbung. Viele Falter der Danaidae warnen Fressfeinde durch auffällige Färbungen, ebenso die zu den Nachtfaltern gehörenden tagaktiven Widderchen, die Blausäure oder andere Gifte enthalten.
Bei vielen Arten der Weißlinge, Edelfalter und Schwalbenschwänze imitieren die Weibchen giftige Falter anderer Familien. Da die Männchen für die Paarung von den Weibchen ausgewählt werden, müssen diese leicht für die Weibchen erkennbar sein. Daher zeigen diese das ursprüngliche Aussehen der Art und haben keine Mimikry entwickelt.[16]
Auch die Raupen haben viele Fressfeinde und haben sich ebenso wie die Falter angepasst. Raupen, die etwa auf Nadelbäumen leben, haben meist eine Längszeichnung, die sie zwischen den Nadeln scheinbar verschwinden lässt. So ahmt Thera firmata (Geometridae) mit Längsstreifen die Kiefernadeln ihrer Futterpflanze nach, ihr Kopf gleicht in Form und Farbe zusätzlich einer Knospe.
Einige Raupen der Familie der Ritterfalter (Papilionidae), die Raupen von Acronicta alni (Noctuidae) und einige Raupen der Gattung Trilocha (Echte Spinner) haben eine Vogelkotmimese entwickelt.
Viele Spannerraupen (Geometridae) ahmen zur Tarnungen die Form von Ästen nach. Wenn sie verkehrt herum auf einem Ast sitzen, verschwimmen sie, als ob sie nicht dick wie eine Raupe, sondern flach wie ein Blatt wären. Zur Tarnung dient hier auch eine Gegenschattenfärbung, die den walzenförmigen Körper der Raupe verbergen soll. Andere Spanner verharren regungslos mit der Hinterseite an einem Ast klammernd und sehen so mit ihrer perfekt angepassten Farbe einem kleinen Ästchen ähnlich. Sie bilden sogar knospenartige Verdickungen aus. Die Raupen von Nemoria arizonaria hat einen Saisondimorphismus entwickelt, das heißt, sie sehen je nach Jahreszeit anders aus. Im Frühjahr ahmen sie die Kätzchen der Futterpflanze, einer Eiche, nach. Im Sommer fressen sie deren Blätter und ahmen die Ästchen, auf denen sie sitzen, nach.
Eine effektive Abschreckung von Räubern durch Nachbildungen von Tieraugen haben sich bei einigen Schwalbenschwänzen und Schwärmern parallel entwickelt. Sie tragen meistens zwei Augenflecken und können so auch durch die Körperhaltung kleine Schlangen imitieren. Ein Beispiel hierfür findet sich bei den Schwärmern der Gattung Hemeroplanes.
Raupen, die giftig sind, warnen Fressfeinde durch auffällige Färbung, wie beispielsweise viele Arten der Unterfamilie der Danaidae, wozu auch der Monarchfalter gehört. Diese Raupen verstecken sich nicht und zeigen sich ungestört auf ihren Fraßpflanzen. Andere Raupen, die zwar nicht giftig sind, aber die eine ähnliche Färbung (Mimikry) aufweisen, profitieren von ihnen.[11][17][18]
Die erwachsenen Tiere (Imagines) nehmen mit ihrem Saugrüssel meist nur flüssige Nahrung auf, meist Blütennektar. Sie fliegen dazu eine Vielzahl verschiedener Blüten an und sind deswegen auch für deren Bestäubung wichtig. Einige Pflanzen mit tiefen Blütenkelchen können nur von Schmetterlingen bestäubt werden. Es werden aber auch noch andere süße Flüssigkeiten wie z. B. Pflanzensäfte, Honigtau von Läusen und der Saft von faulendem Obst gesaugt. Der Totenkopfschwärmer (Acherontia atropos) hat sich auf das Aussaugen von Bienenwaben spezialisiert.
An heißen Tagen saugen Schmetterlinge auch gerne Wasser aus kleinen Pfützen. Sie tun dies aber auch, um Mineralsalze aufzunehmen.
Wenige Schmetterlingsarten ernähren sich ganz oder teilweise von Tierexkrementen, Urin, Schweiß und Tränenflüssigkeit. Unter den Edelfaltern gibt es einige Arten, die bevorzugt an Tierexkrementen und Schweiß saugen, dazu gehören etwa der Große Schillerfalter und der Eisvogel. Die Nachtfalter Lobocraspis griseifusa, Arcyophora sp. und Filodes fulvidorsalis der Familien Zünsler (Pyralidae), Eulenfalter (Noctuidae) und Spanner (Geometridae) aus Afrika, Brasilien und Südostasien trinken Tränenflüssigkeit. Durch Irritation des Augapfels wird die Tränenproduktion des Opfers stimuliert. Meistens werden größere Tiere, wie große Säugetiere und auch Krokodile angeflogen. Auf Madagaskar gibt es aber keine solchen Tiere, und da kleinere Säugetiere, wie etwa Lemuren, die Falter vertreiben können, müssen die dort lebenden lachryphagen Schmetterlingsarten wie etwa Hemiceratoides hieroglyphica auf Vögel ausweichen. Dies kann nur während der Nacht geschehen. Die Falter besitzen speziell geformte Saugrüssel, die sie unter die Lider der schlafenden Vögel schieben können. Einige tränenflüssigkeitstrinkende Falterarten saugen auch gerne Blut aus offenen Wunden. Bei einigen anderen Arten wie der Wiesenrauten-Kapuzeneule (Calyptra thalictri) sowie der subtropischen Arten Calyptra eustrigata, Calyptra minuticornis, Calyptra orthograpta und Calyptra labilis aus der Familie der Eulenfalter (Noctuidae) ist der Saugrüssel zu einem Stechrüssel umgebildet und kann bis zu sieben Millimeter tief in die Haut des Wirtstieres eindringen. Diese Schmetterlingsarten ernähren sich zuweilen vom Blut bestimmter Säugetiere und auch des Menschen. Sie können daher auch Krankheitserreger wie Viren übertragen.
Der Rüssel ist bei manchen Schmetterlingen (beispielsweise Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) mehr oder weniger zurückgebildet. Diese Schmetterlinge können dann keine Nahrung mehr aufnehmen. Sie leben wenige Tage von ihren Reserven, um sich zu paaren. Eine weitere Ausnahme bilden die Urmotten (Micropterigidae), die noch Mandibeln besitzen und Blütenpollen fressen. Die Heliconius-Arten nutzen Pollen, den sie auf ihrem Rüssel verdauen, um zusätzlich an Stickstoff zu gelangen, was ihnen ein bis zu 8 Monate langes Leben ermöglicht.[19][20]
Die Raupen, welche völlig anders gestaltet sind als die Falter, ernähren sich auch ganz anders. Meist wird nach dem Schlupf zuerst die Eischale gefressen. Danach fressen die Raupen der meisten Schmetterlingsarten Blätter, Nadeln, Blüten, Samen oder Früchte verschiedener Pflanzen, wobei viele Arten auf bestimmte Pflanzen spezialisiert und angewiesen sind (Monophagie). Speziell unter diesen gibt es auch Minierer wie etwa die Miniermotten (Gracillariidae). Diese fressen Blätter oder auch Nadeln zwischen ihren Ober- und Unterhäuten (Cuticula) auf. Dabei entstehen typisch geformte Fraßgänge (Minen). Andere Schmetterlingsraupen ernähren sich von organischen Abfällen, Algen, Flechten oder auch räuberisch. Bei Schmetterlingsraupen kommt es auch zu Kannibalismus, wenn Nahrungsmangel herrscht. Einige Arten ernähren sich sogar zoophag, darunter die Raupe des hawaiischen Hyposmocoma molluscivora, welche sich vor allem von sehr kleinen Schnecken ernährt, die sie mit ihren seidenen Spinnfäden an ihrer Sitzstelle festklebt.[12]
Die Raupen einiger Schmetterlingsfamilien leben in Symbiose oder als Sozialparasiten mit Ameisen. In Mitteleuropa leben einige Raupen der Bläulinge mit Schuppen- und Knotenameisen zusammen. Die Raupe sondert mit Drüsen am Rücken eine zuckerhaltige Flüssigkeit aus. Diese lockt Ameisen an, die die Raupe, nicht wie sonst bei kleinen Insekten, töten, sondern nur die süße Flüssigkeit einsammeln und die Raupe beschützen. Die Ameisen trommeln mit ihren Beinen auf den Rücken der Raupe, um die Produktion der süßen Flüssigkeit anzuregen. Im letzten Raupenstadium schleppen sie die Raupe in ihren Bau. Hier nimmt sie den Geruch der Ameisen an. Sie lebt jetzt nicht mehr symbiotisch mit den Ameisen, sondern sie tritt hier als Sozialparasit auf und ernährt sich von der Brut und lässt sich auch von den Ameisen füttern, da sie genauso bettelt wie die Brut der Ameisen. Obwohl sie nach wie vor eine zuckerhaltige Flüssigkeit absondert, steht das nicht im Verhältnis zu dem Schaden, den die Ameisen erleiden. Im Bau verpuppt sie sich und überwintert je nach Jahreszeit. Damit gehören diese Schmetterlinge zu den wenigen, die in stark von Ameisen besiedelten Gebieten überleben können. In Mexiko lebt der Würfelfalter (Riodinidae) Anatole rossi symbiotisch mit Ameisen. Die Ameisen sperren die Raupe jeden Abend in eine Erdhöhle, um sie vor anderen räuberischen Ameisen zu schützen. Tagsüber bewachen sie die Raupe und wehren beispielsweise parasitoide Schlupfwespen ab. Auch bei Trockenheit bringen die Ameisen die Raupe in eine Erdhöhle, wo sie sogar Waldbrände überdauern kann. Als Belohnung erhalten die Ameisen ebenfalls eine süße Flüssigkeit.[21]
Abhängig von der Schmetterlingsart und ihrer Flügelform können mehrere Flugformen unterschieden werden. Vom schnellen Schwirrflug über das schnelle bis hin zum langsamen Flattern und Gleiten zeigen sie alle von der Geschwindigkeit des Flügelschlags und der Art der Fortbewegung bedingten Abstufungen. Angetrieben werden die Flügel durch mehrere Muskeln des Thorax. Die Flügel der Falter schlagen im Flug nicht einfach auf und ab, sondern drehen sich an der Basis, sodass sie eine „8“ beschreiben. Zu den schnellsten Faltern gehören die Schwärmer (Sphingidae), deren Flügel ähnlich wie bei einem Kolibri schlagen. Sie können sich mit bis zu 50 km/h fortbewegen und im Flug, während des Nektarsaugens, auch stillstehen und sogar rückwärts fliegen. Nachtfalter haben neben dem normalen Flug auch ein Repertoire an verschiedenen Balzflügen zu bieten. So tänzeln Langhornmotten (Adelidae) auf der Stelle und Wurzelbohrer (Hepialidae) pendeln hin und her. Die ganz kleinen Falter können sich durch den Wind tragen lassen und schweben in der Luft wie Plankton im Wasser. Im Allgemeinen ist der Wind ein wichtiges Transportmittel, nicht nur, um die Ausbreitung der Arten zu beschleunigen. Manche Schmetterlingsarten, vor allem Echte Motten (Tineidae), sind flugträge.[12]
Als wechselwarme Tiere müssen sie sich erst aufwärmen, um fliegen zu können. Tagfalter nutzen dafür die Sonne. Durch die große Flügelfläche können sie dies auch bei bedecktem Himmel tun. Nachtfalter müssen sich durch Vibrieren der Flügel und die aus der Bewegung der Muskeln resultierende Wärme aufheizen. Wenn die Körpertemperatur an sonnigen, sehr heißen Tagen zu hoch wird, setzen sich die Falter in den Schatten und kühlen sich durch Flügelschlag.[12]
Schmetterlinge, die in Klimazonen leben, in denen es kalte Jahreszeiten gibt, müssen überwintern. Als Imago tun dies z. B. der Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni) oder das Tagpfauenauge (Inachis io). Sie verstecken sich in hohlen Bäumen oder in Tierbauten und verharren dort regungslos. Die meisten Schmetterlinge überwintern aber als Raupe, Puppe oder ungeschlüpft im Ei. Manche Raupen erwachen sogar an sehr warmen Wintertagen und fressen, bevor sie wieder in die Winterstarre fallen. Ebenso unterbrechen manche Falter an warmen Tagen ihre Winterstarre und fliegen umher, wobei nicht unbedingt Nahrung aufgenommen werden muss. Je nach Region benötigen die Raupen oder Puppen mehr als eine Überwinterung um ihre Entwicklung zu vollenden. Dies ist beispielsweise im Hochgebirge der Fall, etwa bei Parnassius-Arten.
Einige Schmetterlingsarten legen lange Wanderungen zurück; sie werden als Wanderfalter bezeichnet. Dieses Verhalten ist z. B. von über 200 tropischen Arten bekannt. Besonders gut erforscht ist der Monarchfalter (Danaus plexippus), der für seine Massenwanderungen in Nordamerika über Tausende von Kilometern bekannt ist, und der Distelfalter (Vanessa cardui), der in vielen Teilen der Erde wandert, so auch von Nordafrika nach Europa. Distelfalter können oft im Abstand von wenigen Sekunden gesichtet werden, wie sie in der gleichen Richtung über die Alpen oder die offene Landschaft fliegen.[16]
In Europa sind viele Arten nördlich der Alpen nicht bodenständig, das bedeutet, dass sie nicht dauerhaft überleben können und jedes Jahr erneut einwandern. Beispiele hierfür sind neben dem Distelfalter das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum) und der Admiral. Sie fliegen im Frühjahr aus ihren Lebensräumen in Südeuropa und Nordafrika nach Norden; teilweise überqueren sie dabei die Alpen. Über den Sommer leben sie in Mitteleuropa und Teilen von Nordeuropa. Sie bilden hier sogar neue Generationen. Naht der Winter, fliegen die meisten wieder zurück in den Süden. Manche Exemplare versuchen zu überwintern und überleben in milden Wintern oder in besonders geschützten Verstecken.
Der Grund der Wanderungen ist nicht hinreichend geklärt, da die allermeisten Tiere den Winter nicht überleben können. Nahe liegt eine Strategie zur zufälligen Arealerweiterung, ursächlich ist zumindest auch ein Verdorren von Nektarpflanzen im Mittelmeerraum im Sommer. Möglich ist auch, dass die Wanderfalter noch einem Verhaltensatavismus folgen, also noch auf andere klimatische Bedingungen geprägt sind.[12]
Ursprüngliche Insekten verändern ihre Gestalt während ihres Lebens nicht, sie werden nur größer und müssen sich deswegen häuten. Bei Schmetterlingen ändert die Metamorphose das Aussehen grundlegend. Sie wird hier vollständige Metamorphose genannt, denn neben dem Larvenstadium gibt es noch ein weiteres, nämlich das der Puppe. Somit haben die Schmetterlinge vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und Falter.
Die Balz ist ein sehr streng eingehaltenes Ritual. Sie beginnt normalerweise mit einem besonderen Flug und setzt sich am Boden durch das Umschreiten des Weibchens fort. Während des Fluges berühren sich oft die Flügel des Pärchens oder das Weibchen berührt mit ihren Fühlern die Flügel des Männchens. Die Paarungswilligkeit der Partner wird durch Duftstoffe verstärkt. Die männlichen wirken nur auf kurze Distanz, aber besonders die Nachtfalterweibchen locken die Männchen über große Entfernungen. Mit der Balz einher geht das Territorialverhalten der Männchen. Je nach Art werden bestimmte Bereiche wie beispielsweise Baumkronen und Hügelkuppen („Gipfelbalz“), Wegabschnitte oder kleine unbewachsene Stellen verteidigt.[12]
Nachdem das Weibchen die Spermatophore des Männchens empfangen hat, gelangt diese in eine Blase (Bursa copulatrix), aus der schließlich die Spermien in die Samenblase gelangen, in der sie oft für längere Zeit gelagert werden. Befruchtet werden die Eier erst während der Eiablage, bei der sie an der Öffnung der Samenblase vorbei gleiten. Bei manchen Schmetterlingsarten kann das Weibchen seine Eier auch ohne das Männchen befruchten (Parthenogenese).[11]
Die Eier der Schmetterlinge gehören zu den komplexesten der Insekten. Es gibt eine ungeheure Formenvielfalt die zwischen schmal spindelförmig, oval, kugelig, halbkugelig, linsenförmig und flach zylindrisch variiert. Dazu kommen verschiedene Oberflächenstrukturen, die die harte Eischale (Chorion) oft bizarr aussehen lassen. Nur selten sind die Eier glatt. Es gibt gerippte, eingedellte, sternförmige, mit verschiedensten Ornamenten versehene, behaarte und gezackte Eier. Das Muster ist grundsätzlich regelmäßig. Man unterscheidet zwei Haupttypen von Eiern: flache und aufrechte Eier. Bei ersteren befindet sich die nabelförmige Ausbuchtung (Mikropyle), durch die das Spermium bei der Befruchtung in die Eizelle eindringt, an der Oberseite, bei den aufrechten Eiern ist die Mikropyle auf der Rückseite (dorsal). Die meisten Schmetterlingsarten haben Eier des zweiten Typs. Die Sauerstoffzufuhr erfolgt durch Poren (Aeropylen), im Ei befinden sich aber selbst Kammern, die mit Luft gefüllt sind.[22] Die Größe der Eier variiert zwischen 0,5 und 2 Millimetern. Auch die Färbung der Eier könnte vielseitiger nicht sein. Vor allem variiert die Farbe während der Entwicklung, was meist darauf beruht, dass man die Färbung der heranwachsenden Raupe durch die leicht durchscheinenden Eischalen erkennen kann. Die meisten Eier sind anfangs hell und verdunkeln sich bis zum Schlüpfen der Raupe zu einem schwarz oder dunkelblau.[11]
Die Eiablage ist je nach Art sehr verschieden. Sie ist auch an die Form und Farbe der Eier angepasst. Die meisten Schmetterlinge legen ihre Eier einzeln, paarweise oder in kleinen und größeren Gruppen ab. Manche legen ihren gesamten Eivorrat an eine einzige Position. Gelegt werden je nach Art 20 bis über 1.000 Eier Sie werden in der Regel mit einer klebrigen Substanz an der Unterlage befestigt. Angeordnet werden diese entweder ungeordnet in ein oder mehrschichtigen Gelegen oder regelmäßig in Eispiegeln nebeneinander oder ringförmig um Pflanzenteile bzw. Stängel. Sie können auch durch Haare des Afterbusches bedeckt sein, die das Weibchen abstreift und mit einem Sekret an die Eier klebt. Dadurch sind sie besser gegenüber Fressfeinden getarnt. Manche Arten lassen ihre Eier aber auch nur wahllos auf den Boden fallen. Gelegt wird meistens auf der entsprechenden Futterpflanze, damit die Raupen schon nach dem Schlüpfen Nahrung vorfinden. Es gibt aber auch Arten, die ihre Eier wahllos auf nicht geeigneten Pflanzen verteilen. Die Raupen schlüpfen in der Regel nach zwei bis drei Wochen, dies ist aber auch schon nach weniger als einer Woche möglich. Wenn die Eier überwintern, was bei vielen Arten vorkommt, schlüpfen die Raupen mitunter erst nach einem halben Jahr. Ihre erste Entwicklung ist dann meist schon vor dem Winter abgeschlossen, lediglich das Schlüpfen wird hinausgezögert.[11] Nach dem Schlüpfen fressen viele Arten als erstes die Eischale. Vermutlich dient dies dazu, neben Nährstoffen lebenswichtige Mikroorganismen aufzunehmen, die von der Mutter an das Ei übergeben wurden.[22]
Die Raupen führen meist ein verstecktes Leben und sind auch gut an ihre Umgebung angepasst. Sie haben meist eine grüne oder braune Färbung. Die Raupen der Schwärmer gehören zu den größten in Europa. Sie können eine Länge von 15 Zentimetern erreichen. Manche Raupen spinnen die Blätter der Nahrungspflanzen zusammen, wie etwa beim Admiral, oder sie rollen ein Blatt zusammen und fressen diese Röhre von innen auf, wie es viele Wickler (Tortricidae) machen, wodurch diese Familie ihren Namen erhalten hat.
Bei manchen Arten kann man ein Sozialverhalten beobachten. Die Raupen der Prozessionsspinner (Thaumetopoeidae) etwa leben in großen Gespinsten miteinander und bewegen sich gemeinsam in langen „Prozessionen“ zu ihren Nahrungsquellen.
Ist die Raupe erwachsen, beginnt sie mit der Verpuppung, indem sie sich zum letzten Mal häutet. Danach findet die Metamorphose zum Schmetterling statt. Dabei werden die Raupenorgane abgebaut oder umgeformt und zu Falterorganen umgebildet und auch die gesamte äußere Gestalt der Tiere ändert sich. Die Puppen der Schmetterlinge sind grundsätzlich Mumienpuppen. Das heißt, dass alle Körperanhänge (Fühler, Beinanlagen und Flügelscheiden) mit einem Kitt an den Körper geklebt werden. Lediglich die Urmotten (Micropterigidae) haben freie Puppen, bei denen die Gliedmaßen nicht verklebt sind. Die drei Körperabschnitte sind bei den Mumienpuppen nur schwer, aber die Körperanhänge und der Kopf gut zu erkennen. Die Puppe ist fast unbeweglich. Sie kann nur den Hinterleib seitwärts schwingen und rollende Bewegungen ausführen. Manche (z. B. Glasflügler (Sesiidae) und Holzbohrer (Cossidae)) besitzen an den Hinterleibssegmenten Dornen, mit denen sie sich in ihren Fraßgängen im Holz zur Öffnung nach vorn arbeiten können, um nach dem Schlupf leichter ins Freie zu gelangen. Bei den primitiveren Familien können aber auch die Körperanhänge leicht bewegt werden.
Bei den unter den Tagfaltern zusammengefassten Schmetterlingsfamilien werden zwei Typen von Puppen nach der Art der Befestigung an der Unterlage unterschieden. Die einen werden Stürzpuppen, die anderen Gürtelpuppen genannt. Stürzpuppen hängen frei baumelnd mit Häkchen an einer Gespinstverankerung, die mit der Unterlage befestigt ist, nach unten. Gürtelpuppen sind durch einen Gespinstfaden, der wie ein Gürtel um die Körpermitte gesponnen ist, mit einem Zweig oder ähnlichem verbunden. Zusätzlich sind diese Puppen aber wie die ersten mit einem Gespinstpolster an der Unterseite verankert, aber diese hängen meistens nicht nach unten, sondern sind durch den Gespinstfaden nach oben befestigt. Dieser Typ wird aber auch bei anderen Schmetterlingsarten verwendet. Die Puppen der übrigen Schmetterlingsfamilien verpuppen sich entweder frei am Boden oder in einem mehr oder weniger fest gesponnenen Gespinst aus Seide. Dieses wird Kokon genannt. Die Seide wird aus speziellen Spinndrüsen, die sich auf der Unterlippe befinden, hergestellt. Damit der fertige Falter seine zuweilen sehr feste Puppe wieder verlassen kann, sind Vorkehrungen notwendig. Entweder wird ein runder Deckel vorgesehen, der dann von innen aufgestoßen wird, oder eine Reuse erlaubt es dem Falter hinauszukriechen, ohne dass ungebetene Gäste durch diese eindringen können. Dies ist z. B. beim Kleinen Nachtpfauenauge (Saturnia pavonia) der Fall. Andere Arten sondern aus der Mundöffnung eine Flüssigkeit aus, die den Kokon aufweicht.
Weil bei manchen Arten (vor allem bei Tagfaltern) die Puppen ohne ein schützendes Gespinst gebildet werden und deswegen sehr empfindlich sind, müssen sie eine gute Tarnung aufweisen. Sie können nicht, wie die Arten mit Gespinst, darauf vertrauen, dass Feinde wegen der zähen und schwer zu durchdringenden Außenhaut von ihrer Attacke ablassen. Daher sind die schutzlosen Puppen oft perfekt wie frische oder vertrocknete Blätter getarnt. Manche Puppen können sogar zirpende Geräusche von sich geben, um Fressfeinde zu verwirren.
Die Puppenphase (sog. Puppenruhe) dauert meist zwei bis vier Wochen. Manche Arten überwintern aber als Puppe. Hier entwickeln sich die Falter schon vor dem Winter, schlüpfen aber erst im Frühling. Manchmal ruhen die Falter in den Puppen länger als einen Winter. So können die Frühlings-Wollafter (Eriogaster lanestris) bis zu sieben Jahre in ihrer Puppe verharren, bevor sie schlüpfen.
Der Seidenspinner (Bombyx mori) liefert wohl das bekannteste Beispiel eines Kokons, denn aus ihm wird Seide hergestellt. Der Kokon besteht aus einem einzigen, über 500 Meter langen Faden, der maschinell ab- und wieder auf Spulen aufgewickelt wird.
Erreicht die Puppe das Endstadium ihrer Entwicklung, ist sie sichtlich dunkler gefärbt und oft kann man die Flügelzeichnung durch die Puppenhülle erkennen. Die Puppe platzt an vorgegebenen Nähten auf und der Falter schlüpft. Bei Kokons verlässt der Falter entweder durch einen vorgesehenen Deckel das Gespinst oder er zwängt sich nach draußen. Danach beginnt er Luft in den Körper zu pumpen, um die Puppenhülle weiter aufplatzen zu lassen. Danach zieht er den Körper aus der Hülle und klammert sich mit den Beinen außen fest. Die Flügel hängen noch schlaff vom Körper, sie werden aufgepumpt, indem die Falter Blut in die noch leeren Adern pumpen. Sind die Flügel zur vollen Größe ausgefaltet, haben sie sich gleichzeitig geglättet. Nach der Entfaltung verlieren die Flügeladern ihre Funktion, indem sie ebenfalls mit eintrocknen. Während die Flügel trocknen, scheidet der Falter Stoffwechselprodukte der Puppenzeit in Form eines roten Tropfens (Mekonium) aus. Danach startet der Falter schließlich zu seinem ersten Flug. Er kann sich paaren, mit der neuen Eiablage vollendet sich der Lebenszyklus.
Die Lebensdauer der Falter variiert stark. Sie beträgt nur einen einzigen Tag bei Echten Sackträgern (Psychidae), kann aber auch inklusive Ruhephasen bis zu zehn Monaten dauern, wie beispielsweise beim Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni). Falter, die Nahrung aufnehmen, leben verständlicherweise länger als solche, deren Mundwerkzeuge verkümmert sind. Das Durchschnittsalter von Tagfaltern beträgt zwei bis drei Wochen.
Die Falter und insbesondere auch die Raupen sind unzähligen Fressfeinden ausgesetzt. Hauptfeinde von Imagines und Raupen sind wohl weltweit insektenfressende Vögel. Wie stark der Prädationsdruck durch Vögel ist, zeigen die zahllosen Anpassungen der Schmetterlinge an optisch jagende Räuber, wie Mimikry, Tarnfärbungen, Augenflecken usw. (s. o.). In Europa leben zum Beispiel Meisen zur Brutzeit weit überwiegend von Raupen und ziehen mit diesen auch ihre Jungen auf. Einige Vogelarten wie Kuckucke haben sich auf langhaarige Raupen spezialisiert, die von anderen Vögeln gemieden werden.
Nur wenige Vogelarten jagen Nachtfalter, z. B. die Ziegenmelker. Hauptfeind nachtaktiver Schmetterlinge sind Fledermäuse. Auch hier sind im Rahmen eines „evolutionären Wettlaufes“ zahlreiche evolutionäre Anpassungen von Nachtfaltern an ihre Hauptfeinde entstanden, z. B. die Fähigkeit, Ultraschalllaute zu hören oder selbst welche auszustoßen.
Daneben werden Imagines wie Raupen von zahlreichen insektenfressenden Wirbeltier- und Wirbellosenarten erbeutet.
Es gibt auch zahlreiche, auf Schmetterlinge oder auf bestimmte Schmetterlingsarten spezialisierte Räuber und Parasiten bzw. Parasitoide. Hier sind vor allem einige Wegwespen-, Schlupfwespen-, Erzwespen-, Brackwespen- und Fliegenarten zu nennen. Die Schmetterlingsjagende Silbermundwespe (Lestica subterranea) beispielsweise lähmt kleine Falter mit ihrem Gift und zerrt sie in ihren Bau, wo in mehreren Kammern je einer Larve mehrere Schmetterlinge zur Verfügung gestellt werden. Die meisten der Parasitoide ernähren sich als Larve in den Eiern, Raupen und Faltern. Es gibt solche, die einzeln leben und bis zur Größe des Wirtes heranwachsen, andere sind sehr klein und fressen zu Dutzenden gemeinsam den Wirt auf. Sie ernähren sich meist zuerst von den nicht lebenswichtigen Bereichen der Raupen und töten sie erst zum Schluss.[12] Unter den Käfern leben vor allem Puppenräuber (Calosoma spec.) überwiegend von Raupen.
Eine der wichtigsten Eigenschaften der Schmetterlinge ist, dass sie die Fähigkeit haben, sich einem weiten Spektrum von Umweltbedingungen anzupassen. Sie haben fast alle ökologischen Nischen besetzt und kommen fast überall vor. Einige Gruppen zeigen eine feine Einnischung wie die Hochgebirgsschmetterlinge (u. a. Boloria, Parnassius, Erebia), die oft recht enge Biotopansprüche haben. Schmetterlingen können damit als Bioindikatoren im Naturschutz verwendet werden. Sie benötigen hiermit nicht nur die geeigneten Larvenhabitate mit den Futterpflanzen sondern benötigen die Präsenz von bestimmten Habitattypen der alpinen Stufe wie alpine Matten und Schutthalden in denen Polsterpflanzen (u. a. Silene acaulis) und Spaliersträucher (Dryas octopetala oder Salix retusa) vorkommen. Diese werden als Futterpflanzen oder Verstecke während ungünstiger Witterung benötigt.[23]
Als Pflanzenfresser (Phytophage) sind Schmetterlinge eng an die Flora und damit die Vegetationsperioden gebunden. Diese beschreibt den Zeitraum zwischen dem Beginn des Pflanzenwachstums im Frühling und dem Eintritt des nächsten Winters. Je weiter man in Europa nach Norden kommt oder je höher man im Gebirge emporsteigt, desto kürzer werden die Vegetationsperioden. Damit geht ein Wandel der Flora einher, auch der Schmetterlingsfauna. Schmetterlinge kommen bis in große Höhen vor. In den Alpen kommt etwa der Matterhornbär (Holoarctica cervini) bis 3.200 Meter ü. NN vor und der Gletscherfalter (Oenis glacialis) lebt auf 2000 bis 3000 Meter ü. NN. In den Rocky Mountains erreicht Colias meadii bis zu 3600 Meter ü. NN. Im Himalaya fliegt eine Unterart des auch in Europa vorkommenden Schwalbenschwanzes, Papilio machaon ladakensis, häufig auf 3500 bis 4200 Meter ü. NN. Noch höher gehen einige Arten der Gattung Parnassius, wie etwa P. acco, P. delphius und P. simo, die auf 4900 Meter, und P. delphius workmani, der auf 5700 Metern Höhe angetroffen wurde. Schmetterlinge sind vor allem in den Tropen artenreich, da hier ideale Temperaturbedingungen für ihre Lebenstätigkeit vorherrschen. Eine solitäre Artenvielfalt findet sich beispielsweise mit etwa 800 Arten im Nationalpark Iguaçu. In Richtung der gemäßigten und kalten Zonen nimmt die Artenvielfalt ab. Diese klimatische Abhängigkeit ist auch in Gebirgslagen feststellbar; die Zahl der Arten nimmt hier mit zunehmender Höhe ab. Ihre Ausbreitung wird durch die artspezifischen Voraussetzungen an die Temperatur und Luftfeuchtigkeit, aber auch durch das Vorkommen der Raupenfutterpflanzen begrenzt.[24]
Jede Schmetterlingsart stellt vielfältige, artspezifische Ansprüche an die Eigenschaften ihrer Umwelt. Nur wenn diese erfüllt sind, können die Tiere überleben. Eine der wichtigsten Bedingungen für die Verbreitung und das Vorkommen der überwiegend pflanzenfressenden (phytophagen) Schmetterlinge ist das hinreichende Vorhandensein von Nahrungspflanzen, und zwar für Falter und Raupen gleichermaßen. Während manche Arten viele Nahrungspflanzen annehmen und eine weite Verbreitung finden, sind etliche Arten auf wenige oder nur eine einzige Nährpflanze angewiesen. Sie sind somit auch in ihrer Verbreitung beschränkt. Zwingend erforderlich sind in vielen Fällen spezielle Landschafts- oder Vegetationsstrukturen. Weitere wesentliche Parameter für die Habitateignung sind das Mikroklima, die Intensität der täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen sowie die Dauer der Vegetationsperiode. Bei den verschiedenen Schmetterlingsarten unterscheidet man zwischen standorttreuen, so genannten Einbiotop-Bewohnern und Biotopkomplex-Bewohnern, die im Larvenstadium den „Raupenplatz“ verlassen, und Verschiedenbiotop-Bewohnern, die mehrere unterschiedliche Biotope bewohnen können und darin wie Einbiotop-Bewohner leben. Schmetterlinge besiedeln nahezu sämtliche Biotoptypen von Wäldern, Trockenrasen, Wiesen, Feuchtgebieten und Ruderalfluren bis hin zu Parks und Gärten.[24]
Viele Schmetterlinge und Pflanzen sind in ihrer Entwicklung eng aufeinander abgestimmt. Schon Charles Darwin hatte die Anpassung der Blüten von Angraecum sesquipedale auf die Existenz einer damals noch unbekannten Motte postuliert. In der Gattung Akelei sind Anpassungen an Bestäuber („pollination syndrome“) an Schwärmer (pschophilie), Hummeln (cantharophilie) oder Kolibris (ornithophilie) erfolgt. Sie dienen als selektive evolutionäre Merkmale; hierbei sind beispielsweise die Blüten von Aquilegia pubescens und Aquilegia caerulea an Schwärmer angepasst. Sie haben dann auch immer weiße Blüten, während solche Arten die von Kolibris aufgesucht werden gelb oder rot sind (Aquilegia formosa) und dabei auch weniger lange Nektarfortsätze entwickelt haben.[25] In Mitteleuropa sind einige wenige Pflanzenarten die Nahrungsquelle für eine Vielzahl von Schmetterlingsraupen, so die Brennnessel, deren zahlreiche Fraßgäste auch als Brennnesselfalter bezeichnet werden. Dazu zählen etwa Tagpfauenauge, Kleiner Fuchs, C-Falter, Distelfalter, Admiral und der Nesselzünsler.
Den Rekord als Nahrungspflanzen von Schmetterlingsraupen halten in Mitteleuropa Eiche und Salweide, an denen jeweils Raupen von über 100 Arten leben. An Weiden leben etwa Großer und Kleiner Schillerfalter, Trauermantel, Großer Fuchs, Abendpfauenauge, Nachtpfauenauge, Rotes Ordensband, Großer und Kleiner Gabelschwanz.
Fast hundert Arten siedeln auf Pappeln und Birken, darunter auch viele, die auch an Weiden leben. Von Weißdorn leben die Raupen von 65 Arten, auf Schlehe, Brombeere und Himbeere je 54, auf Hasel 44 und auf Rosen 33.[26]
Zahlreiche Schmetterlingsarten sind gefährdet. In Europa ist die wichtigste Ursache dafür der Verlust von Lebensräumen. Feuchtgebiete wurden entwässert, Offenland wurde aufgeforstet oder bebaut, Vorgärten werden in Steingärten umgewandelt und die Landwirtschaft wurde stark intensiviert. Dadurch ging nicht nur der Lebensraum von Schmetterlingen und Raupen verloren. Oft wird wichtigen Futterpflanzen die Wachstumsgrundlage entzogen und die an sie angepassten Schmetterlingsarten können sich ohne sie nicht mehr entwickeln[27][28]. Die Ausbringung von Stickstoffdüngern steigert nicht nur den Stickstoffgehalt in den Futterpflanzen, sondern auch die Mortalitätsrate bei den Schmetterlingen. Einer Studie zufolge hat die Überlebensrate der Larven von sämtlichen sechs untersuchten Arten um mindestens ein Drittel abgenommen und dies bei den heute in der Landwirtschaft üblichen Düngermengen. Demnach sollte das Düngegesetz (im Fall Deutschland) dringend verschärft werden.[29] Auch der Anbau von Genmais kann sich negativ auf geschützte Arten auswirken.[30] Sowie das Verwildern von gerade durch den Menschen entstandenen Gebieten, wie Heiden und Halbtrockenrasen, die ohne die anhaltende Nutzung, z. B. als Schafweide, verbuschen, verringert die Lebensräume, die gerade sensible Schmetterlingsarten zum Überleben benötigen.
Etliche Arten sind auf ganz spezielle Landschaftsformen angewiesen. Die standorttreuen Arten verschwinden, wenn ihr Biotop zerstört wird oder sich verändert. Zahlreiche Widderchen (Zygaenidae) sind z. B. auf Trockenrasen und auf die dort wachsenden Pflanzen angewiesen. Werden diese Flächen nicht gepflegt und verbuschen, verschwinden auch die Widderchen. Andere wichtige Lebensräume sind Moore und andere Feuchtgebiete, auf die einige Bläulingsarten angewiesen sind. Der Lungenenzian-Ameisenbläuling (Maculinea alcon) und der Dunkle Wiesenknopf-Ameisenbläuling (Maculinea nausithous) sind extrem standorttreu und halten sich nur in der Nähe ihrer Futterpflanzen auf, die auf Feuchtwiesen und Mooren wachsen. Diese enge Bindung an einen bestimmten Biotoptyp stellt ein hohes Gefährdungspotential für diese Arten dar. Sobald es zu gravierenden Eingriffen in den Lebensraum dieser Arten kommt, findet ein Verdrängungsprozess oder eine Verinselung der Verbreitungsareale statt, was schnell zum vollständigen Erlöschen einer Population führen kann. Die Ursachen für die Verdrängung sind teilweise komplex und noch ungenügend erforscht.[24]
Speziell für Nachtfalter ist die zunehmende Lichtverschmutzung eine große Gefahr. Sie werden durch Straßenbeleuchtung und andere Beleuchtungen angezogen und verharren die ganze Nacht in der Nähe der Lichtquellen. Am nächsten Tag werden sie entweder von Vögeln gefressen, oder sie sterben an Unterernährung oder Erschöpfung.[24] Zur Bekämpfung von Nachtfaltern in den Nutzwäldern werden jede Menge Pestizide wie Cyhalothrin und Tebufenozid versprüht.[31][32]
In der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung sind zahlreiche besonders geschützte Schmetterlingsarten aufgelistet. Sie verbietet das Sammeln und den Fang dieser Arten, kann aber die eigentliche Gefährdung durch Verlust von Lebensräumen nicht bekämpfen. In der Roten Liste der Großschmetterlinge kann man sich auch einen Überblick über die gefährdeten Arten machen. Nur 50 % aller Schmetterlingsarten in Deutschland sind nicht gefährdet, 2 % sind bereits ausgestorben oder verschollen.
Eine Form kommerzieller Ausbeutung der Natur, die vor allem in vielen asiatischen Staaten betrieben wird, ist die Verwendung von Schmetterlingsflügeln für Mosaike und andere fragwürdige Dekorationen. Hier ist die Gefahr von Bestandsschädigungen nicht von der Hand zu weisen.
Begonnen hat das Sammeln von Schmetterlingen im 17. und 18. Jahrhundert, wo dem Sammler aber noch mit viel Spott begegnet wurde. Es wurde von einigen wenigen betrieben, da nach der Entstehung der Entomologie als eigene Wissenschaft im 18. Jahrhundert Insektensammlungen im Allgemeinen eine wichtige Grundlage wissenschaftlicher Arbeit als Dokumentations- und Vergleichsinstrument boten. Diese Bedeutung besteht bis heute, besonders wichtig zur Fundierung der Nomenklatur ist die Anlage und Betreuung von Typensammlungen.
Mitte des 19. Jahrhunderts begann sich das Sammeln als Hobby zu etablieren. Es war ein populäres Hobby zahlreicher naturbegeisterter Menschen aller Altersstufen und Länder, das in Literatur, Musik und Film Spuren hinterlassen hat. Die meisten Schmetterlingssammlungen beschränkten sich aber auf Tagfalter, da diese die prächtigsten Farben aufwiesen.
Die Auswirkung des Sammelns auf den Bestand der Schmetterlinge wird oft kontrovers diskutiert. Es existiert auch das Klischee, die ehemalige Popularität des Schmetterlingssammelns habe zum Rückgang vieler Arten beigetragen. Dabei muss aber nach der Intention des Sammlers differenziert werden.
Es gibt keinerlei Hinweise, dass eine Sammeltätigkeit im Rahmen einer wissenschaftlichen Zielsetzung mit den üblichen Fangmethoden den Bestand einer Art jemals nachhaltig geschädigt hat. Im Gegenteil sind es gerade Schmetterlingsexperten, die durch ihre Forschungstätigkeit Bestandsentwicklungen abschätzen können und die Grundlagen zum Schmetterlingsschutz liefern. Das Sammeln dient in diesem Zusammenhang immer dem Sichern von Nachweisen und der Möglichkeit, sichere Bestimmungen durchführen und auch nachträglich kontrollieren zu können.
Hobbymäßige Sammler ohne wissenschaftliche Ambitionen werden dagegen im Allgemeinen kritischer gesehen, da sie in erster Linie an einer attraktiven Sammlung interessiert sind. Dennoch fällt nach Expertenmeinung deren Aktivität in den meisten Fällen nicht sehr ins Gewicht, zumal diese Gruppe der Naturfreunde inzwischen meist die Fotografie als Alternative gewählt hat. Aber auch in früheren Zeiten waren andere Gründe für Bestandsrückgänge ausschlaggebend. Andererseits sind Hobbysammler oft auch Kunden von Insektenbörsen und schaffen damit Nachfrage nach exotischen, teils besonders seltenen Arten, die in großem Maßstab geschmuggelt werden.
Ein berühmter Schmetterlingssammler war Walter Rothschild, 2. Baron Rothschild aus London, der seine Sammlung nach dem Tode dem Natural History Museum vermachte. Ein weiterer Sammler war der russisch-amerikanische Schriftsteller und Schmetterlingsforscher Vladimir Nabokov.
Die Schmetterlingssammlung der Bayerischen Zoologischen Staatssammlung ist mit mehr als 7 Millionen Schmetterlingsexemplaren eine der größten naturkundlichen Sammlungen der Welt und die vermutlich größte Schmetterlingssammlung überhaupt. Bedeutend ist auch die Sammlung des Berliner Naturkundemuseums mit fast vier Millionen Exemplaren. Teile dieser Sammlung befinden sich derzeit als Spende des Museums in der Ausflugsgaststätte Schmetterlingshorst im Ortsteil Köpenick des Berliner Bezirks Treptow-Köpenick.
Die Schmetterlingssammlung des Naturhistorischen Museums in Wien beherbergt eine der größten Sammlungen von Tag- und Nachtfaltern der Welt. Ungefähr 3,5 Millionen präparierte und einige hunderttausend unpräparierte Exemplare befinden sich in ca. 11.000 Laden.[33]
Es gibt eigene Schmetterlingszoos, die sich auf das Zurschaustellen von Schmetterlingen spezialisiert haben, meistens werden sie dort auch gezüchtet. Beispiele dafür sind das Schmetterlingshaus in Wien und der Schmetterlingsgarten im Museum of Science in Boston.
Schmetterlinge eignen sich aufgrund ihrer vielfältigen und spezifischen Habitatbindungen sowie der vielfach sehr engen Bindung an nur wenige Pflanzenarten in der Natur- und Landschaftsplanung als sogenannte Zeigertiere bzw. Bioindikatoren. Zu wichtigen Bioindikatoren zählen unter anderem verschiedene Vertreter aus der Familie der Widderchen (Zygaenidae). In der Dübener Heide haben Untersuchungen gezeigt, dass einige Arten aus der Familie der Bärenspinner (Arctiidae) als Bioindikatoren Bedeutung erlangen können. Es handelt sich hierbei um das Rosen-Flechtenbärchen (Miltochrista miniata), das Rotkragen-Flechtenbärchen (Atolmis rubricollis) und das Dottergelbe Flechtenbärchen (Eilema sororcula). Diese Arten kommen vor allem in Gebieten vor, in denen mehr als 40 % einer Fläche mit Flechten bewachsen sind (Flechtendominanz mehr als 40 %). Das Fehlen dieser Arten in Gebieten mit weniger als 10 % Flechtendominanz wird mit hoher Wahrscheinlichkeit auf Immissionen von Schadstoffen zurückgeführt. Generell gilt, dass unbeeinflusste Gebiete eine hohe Artenzahl, stark immissionsbelastete Gebiete eine niedrige Artenzahl aufweisen. Die oben genannten Arten können bereits fehlen, wenn ein noch ausreichender Bestand an Nahrungspflanzen vorhanden ist.[34]
Zahlreiche Schmetterlingsarten sind auf bestimmte Pflanzen und deren Blüten spezialisiert. Dadurch sind die Pflanzen aber auch auf die Falter angewiesen, denn nur sie können die speziell geformten Blüten bestäuben. So kann Xanthopan morgani mit seinem 20 Zentimeter langen Rüssel in besonders enge Blütenhälse von Orchideen eindringen und sie bestäuben. Die Yucca z. B. ist auf die Yuccamotte (Tegeticula yuccasella) als Blütenbestäuber angewiesen, die mit stark verlängerten Lippentastern zu den Pollen vordringen kann.
Da auch einige Köcherfliegen ähnlich beschuppte Flügel tragen (z. B. die afrikanische Art Pseudoleptocerus chirindensis[35]) und zudem beide über ihre Labialdrüsen im Larvalstadium Seide sezernieren oder bearbeiten, werden sie auf einen gemeinsamen Vorfahren „Amphiesmenoptera“ zurückgeführt.[36][37] Auch Genuntersuchungen weisen in diese Richtung: das Serpin-2-Gen ist bei Schmetterlingen und Köcherfliegen gut vergleichbar, was auf eine hohe Konservierung des Gens und eine engere Verwandtschaft der beiden Ordnungen schließen lässt.[38]
Die Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge beginnt vor etwa 135 Millionen Jahren mit Beginn der Kreidezeit (Mesozoikum). Die Entstehung und der Aufschwung der Schmetterlinge ist eng verbunden mit dem Erscheinen der Blütenpflanzen und ohne diese nicht denkbar. Schmetterlinge erwiesen sich als äußerst erfolgreiche Tiergruppe. Es gelang ihnen, alle Bereiche des Festlandes zu erobern.[39]
Forscher fanden in sibirischen Sedimentgesteinen aus dem Jura die ältesten bekannten Fossilien, die unzweifelhaft zu den Schmetterlingen gehören, sie wurden der Art Eolepidopterix jurassica Rasnitsyn, 1983 zugeordnet. Eine paraphyletische Ansammlung älterer Fossilien, als „Necrotauliidae“ bezeichnet, wird heute der gemeinsamen Stammgruppe der Schmetterlinge und Köcherfliegen zugerechnet. Auch aus der Kreidezeit Sibiriens stammen fossile Schmetterlinge, beispielsweise Undopterix sukatshevae. Parasabatinca aftimacrai aus kreidezeitlichem libanesischen Bernstein ist der älteste unzweifelhafte fossile Vertreter der Urmotten, der ursprünglichsten noch lebenden Schmetterlinge. Einige Tiere dieser Art verfingen sich im Harz von Nadelbäumen und wurden im Bernstein konserviert.[40]
Eine der jüngsten Gruppen der Schmetterlinge, und eine derjenigen mit dem lückenhaftesten fossilen Befund, sind die Familien der Tagfalter. Mit Doritites bosniaskii stammt ein europäischer Vertreter aus dem Miozän Italiens. Prodryas persephone, wurde aus den älteren, etwa 34 Millionen Jahre alten eozänen Sedimenten von Florissant, Colorado, USA, beschrieben. Die mittel-eozänen (Lutetium) Praepapilio gracilis und Praepapilio colorado (Papilionidae) sind wohl die ältesten beschriebenen Tagfalter.[40] Richard Vane-Wright datiert den Ursprung der Tagfalter auf „nicht älter als 70 Millionen Jahre“.[41]
Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) gehören die Schmetterlinge zur Überordnung der Neuflügler (Neoptera). Die Köcherfliegen sind innerhalb der Überordnung die nächsten Verwandten der Schmetterlinge.[42] Die Schmetterlinge haben sich vermutlich im Mesozoikum von den Köcherfliegen abgespalten.
Das folgende Kladogramm veranschaulicht die Verwandtschaftsverhältnisse:
Neuflügler (Neoptera) EumetabolaNetzflüglerartige (Neuropterida)
Hautflügler (Hymenoptera)
Köcherfliegen (Trichoptera)
Schmetterlinge (Lepidoptera)
Schnabelfliegen (Mecoptera)
Zweiflügler (Diptera)
Flöhe (Siphonaptera)
Die klassische Systematik der Schmetterlinge wird sehr uneinheitlich dargestellt. Mit über 180.000 Arten in etwa 130 Familien und 44 Überfamilien stellen die Schmetterlinge die zweitgrößte Insektenordnung neben den Käfern dar. Sie werden in vier Unterordnungen unterteilt: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina und Glossata.
Die Unterordnung Zeugloptera umfasst die am ursprünglichsten gebliebenen Falter, die aber genauso wie die Vertreter der Aglossata und Heterobathmiina noch beißend-kauende Mundwerkzeuge aufweisen. Die Raupen der Zeugloptera haben als einzige ausgebildete Bauchfüße. Die Unterordnung Glossata umfasst den Großteil der Schmetterlingsfamilien. Sie haben spezialisierte Mundwerkzeuge (Saugrüssel) und ihre Raupen haben keine Bauchfüße, sondern nur Hautausstülpungen.
Andere Lehrmeinungen vertreten die Ansicht, dass die Schmetterlinge nur in zwei Unterordnungen zusammengefasst werden. Das ist zum einen die Unterordnung der Zeugloptera, welche kauende Mundwerkzeuge haben (und sich von Pollen ernähren), zum anderen die Ordnung der Glossata, welche kleine bis sehr große Saugrüssel haben (und sich von Pflanzensäften und Nektar ernähren).
Die Unterteilung in Kleinschmetterlinge (Microlepidoptera) und Großschmetterlinge (Macrolepidoptera) beziehungsweise in Tagfalter und Nachtfalter hat keine wissenschaftliche Grundlage. Sie dient der Vereinfachung bei der praktischen Arbeit mit Schmetterlingen. Spanner (Geometridae), die klassischerweise zu den Nachtfaltern gezählt werden, gelten beispielsweise als näher mit den Tagfaltern verwandt als mit den übrigen Nachtfaltern. Dennoch werden die Bezeichnungen heute noch aus praktischen Gründen genutzt. Schmetterlinge wurden nach äußerlichen Merkmalen und der vermeintlichen Tag- und Nachtaktivität bzw. nach einer willkürlich gewählten Größe in diese vier Kategorien eingeteilt.
Die Spinnfäden der Raupen der in Ostasien beheimateten Familie der Echten Spinner (Bombycidae), insbesondere der Seidenspinner (Bombyx mori), sind der Rohstoff der Seide. Um das Garn dieser Textilfaser zu gewinnen, werden die Puppen etwa am zehnten Tag nach Fertigstellung des Kokons mit kochendem Wasser oder heißem Dampf getötet. Der Spinnfaden wird vorsichtig abgewickelt und vor der Weiterverarbeitung in der Seidenweberei sorgfältig gereinigt (siehe dazu Seidenbau). Die Raupen werden zur Gewinnung von Seide in China, Japan, Indien und in Südeuropa gezüchtet. Durch Kreuzungen erhält man bei den Seidenfäden unterschiedliche Farben wie goldgelbe und andere Nuancen. Die Raupen ernähren sich ausschließlich von den Blättern der Maulbeerbäume, die für ihre Zucht kultiviert wurden und auch in Europa importiert wurden.
Die Raupen und Puppen einiger Arten werden als eiweißreiches Nahrungsmittel genutzt. In Ostasien werden gekochte Seidenraupenpuppen als Snack gegessen. Im südlichen Afrika werden die Raupen von Gonimbrasia belina, die sogenannten „mopane worms“, verzehrt. Auch in Westafrika werden getrocknete Raupen angeboten.
Zur Bekämpfung von Pflanzen, die als Schädlinge eingestuft werden, können parasitierende Arten eingesetzt werden. Die Kaktusmotte wurde in Australien zur Eindämmung von Neophyten eingesetzt.
Landwirtschaftliche Monokulturen bieten für bestimmte Schmetterlingsarten, wie auch für andere Insekten, optimale Bedingungen, unter denen sich große Individuendichten zu entwickeln vermögen. Besonders in den Tropen und Subtropen ist dies der Fall, weil höhere Temperaturen eine schnelle Entwicklung der Tiere begünstigen.
Die Kulturschäden entstehen durch Raupenfraß an Blättern. Die Raupen des Großen (Pieris brassicae) und des Kleinen Kohlweißlings (Pieris rapae) können ganze Kohlfelder vernichten. Andere Arten wie Eichenwickler (Tortrix viridana) gelten als Forstschädlinge. In Europa kommt es immer wieder zu Massenvermehrungen, die zum Kahlfressen von großen Teilen der Fraßpflanzen führen. Die Bäume werden dadurch stark geschwächt und können durch zusätzliche Faktoren wie Trockenheit schließlich absterben. Nachwachsende Blätter sind oft zusätzlich von Eichenmehltau (Microsphaera quercina) befallen. Gesunde Eichen können aber sogar einen mehrjährigen Befall überdauern. Manche Gebiete sind Jahr für Jahr unterschiedlich stark betroffen, andere nur gelegentlich. Andere Schmetterlingsraupen entwickeln sich in Obst, Kartoffeln, Blumenzwiebeln, Baumwolle oder Samen.
Für den wirtschaftlich denkenden Menschen sind Massenentwicklungen (Kalamitäten) ein Problem. Neben der Verwendung von Insektiziden haben sich im Rahmen der biologischen Schädlingsbekämpfung aufgestellte Nistkästen für Vögel als sehr wirksam erwiesen. Daneben werden auch Lockstofffallen und die Verwirrmethode eingesetzt, um Männchen zu fangen beziehungsweise diese so zu verwirren, dass sie die Weibchen nicht finden.
Besonders erwähnenswert ist die Kleidermotte (Tineola bisselliella). Ihre Raupen ernähren sich von einer Vielzahl verschiedenster tierischer Substanzen, wie Wolle, Filz, Federn, Seide und Pelz, und werden dadurch im Haushalt zum Problem.
Wie schon unter Ernährung erläutert, können einige subtropische Arten, die sich von Tränenflüssigkeit und/oder Säugetierblut ernähren, auf mechanischem Wege (siehe Infektionswege, blutsaugende Insekten oder Hämatophagie) diverse Infektionskrankheiten übertragen.
Durch das Verpuppen und Schlüpfen aus dem anscheinend leblosen Kokon nach monatelanger äußerer Ruhe war der Schmetterling in der Antike das Sinnbild der Wiedergeburt und Unsterblichkeit und ist in der christlichen Kunst noch heute das Symbol der Auferstehung. Falter und/oder Puppe sind daher auf zahlreichen Grabmalen zu finden.[43] In vielen asiatischen Regionen werden sie als Unglücksbringer und Todesboten angesehen, oft aber auch als Symbol des Neubeginns.
Im antiken Griechenland war ψυχή Psyche die Bezeichnung für den Schmetterling, denn die Imagines wurden als die Seelen der Toten angesehen. Die Puppe wurde νεκύδαλλο genannt, was „Hülle des Toten“ bedeutet. In der griechischen und römischen Mythologie erscheint die Seele oft mit Schmetterlingsflügeln. Vom Tod erlöst, kann die Seele sich von ihrer Hülle entfernen und sich frei in die Höhe erheben.
Die Völker Mittelamerikas verbanden ebenfalls den Schmetterling und seine Metamorphose mit Mythen. Verschiedene Arten wurden mit verschiedenen Göttinnen oder dem Feuer oder dem Todesboten gleichgesetzt. Schwarze Schmetterlinge galten und gelten noch heute als Todesboten.
Auch von den Indianern Nordamerikas sind viele Bräuche und Riten bekannt, die mit Schmetterlingen zusammenhängen. Diese mystische Beziehung hat sich teilweise bis in die heutige Zeit erhalten und es gibt reichhaltige Literatur dazu.[44]
Es gibt zahlreiche Gemälde, wie beispielsweise Der Schmetterlingsjäger von Carl Spitzweg, die bildliche Darstellungen von Schmetterlingen zeigen.
Auch in der Dichtung sind Schmetterlinge ein beliebtes Motiv. Beispiele für Gedichte über Schmetterlinge:[45]
Von Wilhelm Busch stammt das Gedicht Sie war ein Blümlein:[48]
Sie war ein Blümlein hübsch und fein,
Hell aufgeblüht im Sonnenschein.
Er war ein junger Schmetterling,
Der selig an der Blume hing.
Oft kam ein Bienlein mit Gebrumm
Und nascht und säuselt da herum.
Oft kroch ein Käfer kribbelkrab
Am hübschen Blümlein auf und ab.
Ach Gott, wie das dem Schmetterling
So schmerzlich durch die Seele ging.
Doch was am meisten ihn entsetzt,
Das Allerschlimmste kam zuletzt
Ein alter Esel fraß die ganze
Von ihm so heiß geliebte Pflanze.
Auch Friedrich Hebbel befasste sich mit Schmetterlingen:[49]
Auf einer Blume, rot und brennend, saß
Ein Schmetterling, der ihren Honig sog,
Und sich in seiner Wollust so vergaß,
Daß er vor mir nicht einmal weiterflog.
Ich wollte sehn, wie süß die Blume war,
Und brach sie ab: er blieb an seinem Ort;
Ich flocht sie der Geliebten in das Haar:
Er sog, wie aufgelöst in Wonne, fort!
Der Roman Papillon (frz. Schmetterling) ist einer der berühmtesten Gefängnis-Romane. Der Autor Henri Charrière beschreibt darin seine Erlebnisse in Französisch-Guayana, wo er über zehn Jahre verbrachte, bis ihm schließlich die Flucht gelang. Er lebte dann ein zufriedenes Leben, bis er einen seiner Meinung nach sehr schlecht geschriebenen angeblichen Tatsachen-Roman liest. Sicher, dass sein Leben spannender war, schrieb er seine Erlebnisse in Schulhefte, deren Publikation wurde ein Weltbestseller. Der Roman wurde später zweimal verfilmt und ging so ebenfalls erfolgreich um die Welt. 1973 mit Dustin Hoffman und Steve McQueen in den Hauptrollen; 2017 folgte die Neuverfilmung auf Grundlage desselben Drehbuchs.
Der Roman Der Schmetterlingsfänger von Sabine M. Gruber beschreibt in „Lolita-Manier“ die obsessive Liebe des jungen Pianisten Herbie zu seiner minderjährigen Klavierschülerin, zur Kindfrau Aurelia. Herbies zweite große Obsession ist das Fangen und Aufspießen von Schmetterlingen. Die Rahmenhandlung ist musikalisch: ein Liederabend in der New Yorker Carnegie Hall mit der Schönen Müllerin von Franz Schubert.
Die wunderbare Beschreibung eines (bayerischen) Lepidopterologen findet sich in Lord Jim von Joseph Conrad.
im Rahmen der Chaostheorie gibt es eine bildhafte Veranschaulichung von nichtlinearen dynamischen, deterministischen Systemen: Den „Schmetterlingseffekt“. Ein bekanntes Beispiel aus der Wetterkunde ist die Frage, ob der zarte Flügelschlag eines Schmetterlings in einer Region der Welt mit allen möglichen dynamischen Folgen und Kettenreaktionen einen Sturm in einer weit entfernten anderen Region auslösen kann.
Die Schmetterlinge (Lepidoptera, von altgriechisch λεπίς lepís, deutsch ‚Schuppe‘ und πτερόν pterón, deutsch ‚Flügel‘) bilden mit knapp 160.000 beschriebenen Arten (Stand: 2011), etwa 130 Familien und 46 Überfamilien zusammen mit den Zweiflüglern (Diptera) nach den Käfern (Coleoptera) die artenreichste Insekten-Ordnung. Jährlich werden etwa 700 Arten neu entdeckt. Schmetterlinge sind auf allen Kontinenten außer Antarktika verbreitet. In Mitteleuropa sind sie mit etwa 4.000 Arten vertreten; für Gesamteuropa verzeichnet der Katalog von Ole Karsholt über 10.600 Arten. In Deutschland sind es etwa 3.700 Arten.
De Bottervagels (Lepidoptera), ook as Flinders, Flinners, Flinderkens, Flenderkens oder sülken betekent, billen mit mehr as 180.000 beschreeven Oorten in 127 Familien un 46 Överfamilien[1] nah de Kävers (Coleoptera) de an Oorten tweetriekste Insekten-Ordnung. Jedes Johr wurrd etwa 700 Oorten nee opdeckt. Bottervagels gifft dat up all Kontinenten, mit Utnahm vun de Antarktis. In Middeleuropa sünd se mit etwa 4000 Oorten vertreden; för Gesamteuropa vertekent de Katalog vun Ole Karsholt över 10600 Oorten.[2] In Düütschland gifft dat ruchweg 3700 Oorten.
De düütsch Naam „Schmetterling“, 1501 eerstmals beleggt, kummt vun dat slawischstämmig oostmiddeldüütschen Woort Schmetten (da heet Schmand, Rahm), vun de eenig Oorten faken antrucken wurrd. In de Aberglooven gullen Bottervagels sogor as Verkörperung vun Hexen, de dat up den Rahm afsehn harrn, worup ok fröhe landschaplich Beteken för Bottervagels as Melkdeef, Molkenklauer oder ähnliche hendüüden. De engelsch Beteken butterfly wiest in die sülvig Richt, as ok dat plattdüütsche Bottervagel, wiel de Deerten bi dat Bottermaken anlockt wurrn. Anner Beteken sünd neben de baben nömmt bispeelswies westfäälsch Schmandlecker (vun Schmand), bayerisch Müllermaler, hessisch Lattichvogel (vun Lattich), schlesisch, siebenbürgisch un swiezerisch „Sommervogel“ (de glieker Bedüüden hett ok dat däänsch sommerfugl).
In Ostfreesland nennt man Bottervagels ook Flinders, wat mit nederländisch vlinders övereenstimmt. Diss Betekening find't sick ook in Deelen vun't Angelland un up noordfreesch as flenerkens.
Dat hoogdütschen Woort Schmetterling hett sück eerst in de tweet Hälft vun dat 18. Johrhunnert allgemeen dörsett. Bit dorhen wurr disse Insektenordnung nah Rösel von Rosenhof (1749) noch „Tagvögel“ (för de bunten Sommervagels) oder „Nachtvögel“ (för de düüstern Motten) nömmt. De Begreep Falter hett nix mit falten (vun de Flögels) to doon, sonnern kummt vun flattern – Oolthoochdüütsch fifaltra, (ooltengelsch fifealde), vandaag noch walliserdütsch (süüdswizerisch) dr Pfiffaltr – wobi de Verdüpplung de flink Bewegen vun de Flögel to’n Utdruck bringt. In dat Italieensch heeten de Deerten farfalla, un de oorverwandt Billen in Latiensch heet papilio, vun de ok dat franzöösch Woort papillon afleit is. Dat ooltgreeksch Wort för Bottervagel weer ψυχή (psyche) gliekbedüüdend mit „Hauch, Atem, Seele“.
De wetenschaplich Beteken is Lepidoptera wat Schuppenflögler bedüüd un kummt ut dat Greeksch: λεπίς (lepis) = Schuppe, πτερόν (pteron) = Flögel.
De Körperbau vun de Imagines entspreckt bi de Bottervagels den Grundbauplaan vun praktisch all anner Insekten: Se hebbt en Buten-Skelett ut Chitin, mehrere Chitinplatten sünd in Ringen anordnet un dör Gelenkhuut beweglich verbunnen. Ok de Been un de Föhlers bestaht ut sückse Ringen. Ünnerdeelt wurrd de Körper in Kopp (Caput), Borst (Thorax) un Achterliev (Abdomen). Bi de Kopp vun de Bottervagels sünd de Föhlers, de Oogen un bi de meest Oorten de Mundwarktüüch mit den Suugsnüssel düchtig upfällig, an’ Thorax sünd de meest groot un bannig fien Flögels uphangt, de de gesamte Gestalt vun de Botterlickers domineeren.
Bottervagels könnt en Körperlängt (ahn Flögels meeten) van 1,5 bit 100 Millimetern hemm. As gröttste Bottervagel gellt de Uul Thysania agrippina ut Süüdamerika. Disse Bottervagel recken Flögelspannwieden van 25 bit 30 Zentimeter. De Ornithoptera alexandrae is mit Spannwieden van 20 bit 28 Zentimeter de gröttste bunte Bottervagel. De lüttste Bottervagels sünd Liddmaaten vun de Schopfstirnmotten (Tischeriidae), de Oorten mit man blots 1,5 bit 2 Millimeter Flögelspannwiet hebbt. As Botterlicker mit de gröttste Flögelflach gellt de Attucas atlas (Atlasspinner) ut Süüdoostasien.
De Bau vun de Föhlers kann düchtig ünnerscheedlich ween un is faken en Charakteristikum vun de jeweilig Bottervagelfamilie. Dat gifft fadenförmige, gekeulte die fadenförmig sünd un an’ Enn’ en Verdickung hebbt), saagte (de up een Siet afstahn Fortsatzen hebbt) un kämmt Föhlers (de disse up beid Sieden dragen), tosammen mit all mögelk Övergänge. De Föhlers sünd bi de Geschlechter faken ünnerscheedlich baut, in disse Fälle sünd se bi de Hes völ starker utpräägt. Mit hör Föhlers könnt de Bottervagels ruuken, eenig ok tasten, smecken un Temperaturen wohrnehmen. De Reizupnahm passeert dör lütt Hooren, de över de Föhlers verdeelt sünd. Dör saagt oder kämmt Föhlers wurrd de Böverflach stark vergröttert, wat den Rööksinn bannig verbetert. Hes könnt dordör de vun paarungsbereit Ses afgeven Pheromone up groot Distanzen wohrnehmen. Dat is vör allen bi Bottervagels wichtig, de in düchtig street Populatschonen leevt un dorüm nich per Tofall upnanner stööt. De Ses ruuken mit hör Föhlers de richtig Ruupennehrensplanten.[3]
De Mundwarktüüch vun de Bottervagels sünd in’ Vergliek to anner Insekten bannig spezialiseert un afwannelt. Hör Mandibeln sünd stark verkümmert, blots bi de Familie vun de Micropterigidae (Urmotten) wurrd de noch as Bietwarktüüch bruukt. Bi de meest Bottervagels billen de Maxillen twee flexibel Halfröhrchen, de över Falznaaten mitnannter verbunnen sünd. Dordör wurrd tüschen de beid Röhrschen dat Suugröhr bild, mit de de Bottervagels hör Nehren upsuugen könnt. Disse kann blots flüssig ween. Meest all Bottervagels ernähren sück vun Blöötennektar, Plantensaften un anner nährstoffriek Flüssigkeiten. In Ruhestellung wurrd de Suugsnüssel ünner den Kopp inrullt. Neben de verännert Maxillen hebbt de Bottervagels Maxillarpalpen, de torüchbildt sünd, as ok Lippentaster (Labialpalpen), de bi eenig Oorten verlängert oder groot utbildt sünd (to’n Bispeel bi de Ünnerfamilie Libytheinae vun de Nymphalidae). Up de Palpen sünd Tast- un Ruukorgane.[3]
De Längt vun de Snüssels is je nah Oort düchtig verscheeden. De Sphingidae (Schwärmer) hebbt de längsten Snüssels. Bi en in de Subtropen levend Schwärmeroort Amphimoea walkeri bedrocht de Snüssellängt 280 Millimeter; bit jetzt hett man noch kien Bottervageloort opdeckt, de disse Längt överdrapt. Dormit könnt se in de besünners eng Blöötenhalsen vun Orchideen indringen. De Snüssel vun den Acherontia atropos (Doodenkoppschwärmer) is dorgegen bannig kört, aber kräftig baut. Dormit könnt de Deerten all verdeckelt Immenwaben upsteeken un utsuugen, tosätzlich könnt se dormit ok Pieptööns maken.
Bi eenig Bottervageloorten as de Saturniidae oder de Lasiocampidae is de Snüssel kumplett torüchbildt. Hör eenzig Mundwarktüüch sünd de unpaare Ünnerlipp (Labium) mit de Labialpalpen. Dormit könnt se aber kien Nehren upnehmen. Disse Deerten starven all bald nah de Paarung. Hör eegentlich Leven speelt sück in dat Stadium vun de Ruup af.
De Micropterigidae hebbt kien Snüssel, se könnt aber mit Mandibeln kauen un freet vun Pollen.
Up de Ünnerlipp vun de Ruup liggt up en Zapfen dat Lock vun de Spinndrüsen, in de Sied in Form vun en Flüssigkeit produzeert wurrd, de, wenn de an de Luft kummt, stief wurrd.
De Oogen sünd as bi anner Insekten as Facettenoogen utbildt. Disse bestaht ut bit to 6.000 lütt Eenzeloogen (Ommatidien). Neben disse Oogen hebbt völ Bottervageloorten tosätzlich en Paar Eenzeloogen (Ocellen), mit de se hör Dag-Nacht-Rhythmus stüern. In‘ Gegensatz to de Dag-Bottervagels hebbt Motten, de groot Helligkeitsünnerscheeden utsett wurrn, Pigmentzellen in hör Oogen, mit de se de infallen Luchtintensität reguleeren könnt. Se sünd körtsichtig, wiel se bedingt dör de Facettenoogen nich akkommodeeren, also de Sehschärfe nich den Objektafstand anpassen könnt. Dorto kummt, dat se dör de Facetten ok blots „pixelig“ sehn könnt. Se hebbt aber en groot Gesichtsfeld un reageeren good up Bewegen. De Bottervagels hebbt ok en anner Farvempfindlichkeit as de Minsch. Se erkennen kien root Farven, dorför sünd se in den Ultravigelettberiek empfindlich. Speziell de Motten wurrd vun UV-Lampen antrucken. Mit hör Oogen könnt Bottervagels etwa 200m wiet kieken un sück up en in dissen Afstandsberiek befindlich Floogteel henbewegen.[3]
De Flögels sünd bit up wenig Utnahmen de eegentliche Bewegensapparate vun de Bottervagel. De Vörder- un Achterflögels sünd eenzeln uphangt, wurrd aber in‘ Floog mitünner dör sünner Mechanismen mitnanner koppelt. Bi de meest Dag-Bottervagels fehlt aber so en Verbinnen. Över de Flögels, tüschen een böveren un een ünneren Membran, verloopen de Flögeladers. Disse wurrd nah dat Slüppen, wenn de Flögels noch schlaff un unbeweglich sünd, mit en Bloodflüssigkeit füllt. Dornah könnt de Flögels drögen, un de Aders verleest hör Funktschoon. De Flögels sünd up de Böver- un Ünnersiet mit Schuppen bedeckt. Todem is bi de meest Bottervagels de gesamte Liev beschuppt. Disse Schuppen sünd afflacht, oortspezische Hoor, de daakticheloordig up de Flögels liggen un so de Flögeladers verdecken.[3]
Wiel de Flögels för de Bestimmen vun Bottervagels sünners wichtig sünd, un faken blots lütt Ünnerscheeden tüschen de verscheeden Oorten bestaht, wurrd de Flögels in Regionen updeelt un de Aders vun de Flögels un de dorut bild Zellen nummereert. As Bispeel wurdd de Flögels vun en Dag-Bottervagel beschreeven: De Regionen verloopen vun den Flögelansatz to de Tip, wobi jeder vun de Vörder un Achterflögel in veer Regionen updeelt wurrd. De Aders wurrd up de Vörderflögels vun een bit twalf nummeert anfungen vun achtern mit ee, de parallel to’n Binnenrand verlöppt. Up de Achterflögels gifft dat blots negen dörgängig Aders, deelwies gifft dat aber ok en teihnte. De Flachen, de dorbi vun de Flögeladers begrenzt wurrd nömmt sück Zellen bzw. Mittel- oder Diskoidalzellen.[4]
Bottervagels sünd faken upfällig farvt. De Färbung entsteiht up de een Siet dör Pigmente, up de anner Siet dör speziell Böverflachenstrukturen (ok Strukturfarven nömmt), de Luchtbreekenseffekte veroorsaken. De eenzelnen Schuppen sünd immer blots eenfarvig. Hör Form varieert dorgegen stark. De fakenste Form is de schildförmige mit dree bit fiev Spitzen un en in en Vertiefung verankerten schmalen Steel an’t Enn. Annern sünd lanzenförmig oder kreisrund. Anner Schuppen, de denn meest in Felder nebennanner liggen un mit Hoorbüschels versehn sünd, makt dat mögelk Röök dör Poren uttosennen. Disse Duftschuppen (Androkonien) makt dat för de Geslechtspartner lichter, sück gegensiedig uptofinnen. De Schuppen sünd för dat Fleegen nich notwennig. Bi de Glasflögler (Sesiidae) sünd groot Berieken vun de Flögel anfangs noch loos beschuppt, wurrd aber bi den eersten Floog dör den Verlust vun de Schuppen dörsichtig un glasklor.[3]
Bi de Ses vun eenig Oorten, ganz selten ok bi de Hes, sünd de Flögels kumplett torüchbildt, Se könnt sück blots to Foot bewegen. Dat is to’n Bispeel bi de Psychidae (Echte Sackdräger) de Fall. Ok bi de Geometridae (Spanners) gifft dat Oorten mit verkört Flögels.
Neben de „normal“ farvten kann dat ok Exemplare vun de sülvig Oort geeven, de kumplett anners farvt sünd. Se wurrd Aberratschonen oder Morphen nömmt. Meest hannelt sück dat dorbi um dunklere bit kumplett swaart Exemplare. In fröher Tieden wurrn för de verscheeden Farvvarianten vun een Oort eegen Naams präägt, nah hüüdig Upfaaten hebbt disse Naams aber kien nomenklatorische Relevanz.
Dat Abdomen besteiht ut teihn gliekförmig gestalt Segmenten, de mit oortspezifisch farvt Schuppen bedeckt sünd. In den Abdomen finden sück de levenserhollen Organe, en schlauchförmig Hart, dat Nervensystem, de Verdauungstrakt un de Geslechtsorgane as ok verscheeden Drüsen, de vör allen Duftstoffe produzeeren. De Geslechtsorgane sünd ortspezifisch baut un dorher för de Bestimmen bannig wichtig. Buten drocht de He en Klammerapparat, um de Se wiels de Paarung fasttohollen. De Se is mit en Legeröhr (Ovipositor) utstatt. Bi eenig Oorten hebbt de Ses an dat Enn‘ vun den Achterliev Hoorbüschel, de över de Eigelege to Tarnung afstriept wurrn könnt. Anner Oorten hebbt dor Doorns dran, de bi Beröhren Gift afsonnern könnt.[3]
Dat röhrenförmig Hart pumpt in en eenfaken Kreisloop dat Bloot (Hämolymphe), dat um de Organe herumfloot, dör den Körper. Dat Bloot transporteert Nehrensstoffe in‘ Körper, aber kien Suerstoff bzw. Kohlendioxid. De Gasuttuusch erfolgt över Tracheen, de mit hör vertwiegt Rohrsystem all Organe mit Suerstoff versörgen, de dör sietliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper pumpt wurrd. De maximale Transportweg is bi dit Atmungssystem begrenzt, wat ok de Grund is, worum Bottervagels un Insekten allgemeen in hör Gröttwasdom beschränkt sünd.
Dat Nervensystem liggt up de Ünnersiet ünnerhalv vun den Darm. Dat besteiht ut twee parallel loopend Nervensträngen, de dör Ganglien mitnanner strickleddeeroordig verbunnen sünd. An dat vördere Enn‘ vun den Abdomen führen de Stränge um den Darm herum un verbinnen sück mit de Koppganglien vun den Bregen, bestahnd ut de Ünnerschlund- un de Böverschlundganglion. Disse bei Nervenafsnitte sünd vunnanner unafhängig. Dat bedüüd, dat de Körper noch arbeiten kann, ofschons dat Gehirn all dood is. Dat Verdauungssystem fangt an mit en muskulösen Rachen (Pharynx), de de Nehren vun den Mund in de Spiesröhr (Ösophagus) pumpt. Se is as Röhr utbildt un führ in den Nehrensspieker. An hüm slutt sück de Middeldarm an, in de Nehrensstoffe in dat Blood upnommen wurrd. Dornah kummt de Enddarm. Dor as ok vun de twee röhrenförmig Nieren (Malpighische Gefäße) wurrd Stoffwesselprodukte ut de Organe upnommen un över den After utscheeden. As all upführt gifft dat nich blots Bottervagels, de kien Nehren to sück nehmen un deren Verdauungssystem nutzlos is, sonnern ok sückse, de överhoopt kien Verdauungssystem hebbt, as dat bi eenig Pfauenspinner de Fall is.[3]
De binneren Geslechtsorgane bestaht bi de Hes ut twee över den Darm liggend Hoden, de bi völ Oorten tosommenwussen sünd. Se sünd dör schmal Röhren (Vasa deferentia) mit den Ductus ejaculatorius verbunnen, de to‘n Aedeagus führt. De fungeert as Penis un överdroggt Spermien in de Se. Meestens wurrd de Spermien aber in en Blaas mit harter Hüll (Spermatophore) spiekert un överdragen. De Ses hebbt twee Eierstocken (Ovarien), de mit je veer Schlauchen verbunnen sünd, in de de Eier bild wurrn.[3]
De Ruup is dat eegentliche Freetstadium vun den Bottervagel. Bi eenig, to’n Bispeel Saturniidae (Pfauenspinner), Lasiocampidae (Glucken)) is dat sogor dat eenzige, in de överhoopt Nehren upnommen wurrd. De Bottervagels vun disse Oorten leven denn blots för de Fortpflanzung un starven bald nahdem se slüppt sünd. Wiel sück dat Körpervolumen vun de Ruupen stark vergröttert, moot se sück mehrfak huuten, bit se hör endgültig Grött hemm. In de Regel huuten se sück veer bit fiev Mal, wobi sück hör Volumen jeweils etwa verdüppelt. To de hormonell stüert Huuten schwillt de Ruup an, bit de old Huut platzt un dör Muskelbewegen nah achtern wegschaven wurrn kann.[3][5] De Rump vun de Ruupen bestaht, ähnlich as bi anner Insekten mit vullstännig Metamorphose, ut gliekmaatig annanner reet Segmenten. Bottervagelruupen hebbt 14 Segmente, bestahnd ut den Kopp, dree Borstsegmenten un teihn Acherlievsegmente, vun de de letzt dree meest to een Analsegment verwussen sünd. As ok de Bottervagels laaten sück ok de Ruupen in de dree Berieken Kopp, Borst un Achterliev ünnerdeelen. De Kopp is gewöhnlich dör Chitininlagerungen harter. Buten up de Ünnersiet hebbt se twee bit acht (meestesn dree) Paar Punktoogen (Stemmata). Dat wichtigste un ok dat Utsehn vun den Kopp domineerend Markmal sünd de Mundwarktüüch. Se sünd in’ Gegensatz to de stummelförmig anleggt Föhlers stark utpräägt.[3][6]
De dree Borstsegmente billen tosammen de Borst. Up de Segmente is jeweils een Beenpaar platzeert (Borstbeen), de as bi de Bottervagels utbildt, aber körter sünd un mit de Nehren fasthollen wurrd. An de Rügg vun dat eerste Borstsegment gifft dat normalerwies en Nackenschild, dat ut en mit Chitin verhart Plaat besteiht. Sietlich dorvan gifft dat je een porenoortig Lock (Stigma), mit de dat Tracheensystem mit Suerstoff versörgt wurrd. Blots selten sünd up de anner Borstsegmenten ok sück Löcker vörhannen. De dornah folgend 10 Achterlievsegmente billen dat Abdomen, dat aber nich düütlich vun dat vördere Deel vun den Körper trennt is. Jedes vun disse Achterlievsegmente drocht en Stigma för de Atmung. Eenige vun disse Achterlievsegmente, meestens vun dat darte bit to dat sösste, hebbt Gleedmaaten, de aber kien eegentlich Been, sonnern blots ungleedert Huututstülpen sünd, de an’t Enn’ Hakenkranzen, dormit se sück beter fastklammern könnt, dragen. Disse so nömmt Buukbeenen sünd in hör Gestalt düütlich kuppeliger as de echten Been un an’ Enn suugpottoortig verbreetdert. De eerst beid Körpersegmente sünd in’ Ünnerscheed to de bannig ähnlich Larven vu de Blattwispels beenlos. Se hebbt blots een beenfree Segment. A de teihnt Achterlievsegment gifft dat denn noch en Paar vun echt Beens, de düütlich kräftiger baut sünd. Disse wurrd Nahschuuver nömmt.
Mehrere Familien wieken aber vun disse klassisch Ruupenform af: De Micropterigidae (Oormotten) hebbt de beid eerst Achterlievsegmente mit Buukbeens versehn, bi de Geometridae (Spanners) fehlen de eerst dree Buukbeenpaaren, de torüchbild sünd, un bi eenig Noctuidae (Uulen) fehlt de beid eersten. Bi de Limacodidae (Schneckenspinner) sünd de Borstbeens to ganz lütt Stummels torüchbildt. All anner Beenpaaren sünd ok torüchbildt, so dat sük disse Ruupen kruukend as Nacktschnecken vörwarts bewegen.[3]
De glatt Ruupen vun de Papilionidae hebbt en Nackengabel, de se bi Bedrohung gau utstülpen könnt un de en för Feinde unangenehmen Röök verströömt. Ähnliche utstülpbor Drüsen an den Rügg hebbt bispeelswies ok de Ruupen vun de Yponomeutidae, Noctuoidea un Geometroidea. To’n Schuul vör Vagels oder parasitoiden Wispels un Fleegen droccht völ Ruupen Dorns un Hooren. Dorns sünd bi völ Nymphalidenruupen verbreet, en stark Behooren hebbt völ Ruupen vun de Arctiinae (Borenspinner). En butergewöhnlich Utsehn hebbt völ Lymantriidae (Trägspinner) dör Hoorbüschel vun verscheeden Farven un Längt. De Hoor veroorsaken bi Minschen deelwies Huutreizungen dör Gifte, faken lösen de sück, wenn se tegen den Streek bösselt wurrd. Wenn de Hoor kien Gift enthollen, könnt se alleen dör dat Indringen in de Huut, wat as völ lütt Nadelsteek wirkt, Juckreiz un Rötungen hervörroopen. De Ruup vun den Thaumetopoea processionea (Eeken-Prozessionsspinner) hett över 600.000 giftig Hooren, de all Allergien utlösen könnt, wenn sück Minschen blots ünner befallen Bööm uphollen doot.[6]
En lütt Bregen befind sück in den ünneren Beriek vun de Kopp. Vun dat Mundlock bit to dat Acherlievenn’ verlöppt en schlauchförmig Darm. In’t Ruupenstadium sünd all de Hoden vun de latere Bottervagel anleggt, se befinnen sück ünner de Böversiet vun de Achterliev. De binneren Organe wurrd dör dat gröön oder geel farvt Bloot, ok de Hämolymphe nömmt, mit Suerstoff un Nehrensstoffen versörgt. Dat wurrd vun de Rügggefäß dör den Körper pumpt. Tüschen de Borstbeenen und de Bookbeenen befind sück en Spinndrüüs, mit de de Ruupen en Spinnfaden maken könnt.[6][5]
Dör de völ verscheedenoortig Freetfeinde vun de Bottervagels hebbt sück in den Loop vun de Evolutschoon to de Tarnung, Tüüschen un Worschoo up hör Flögels veelfak Teknungen entwickelt, de entweder as Deertenoogen utsehn, gefährlich oder giftig Deerten nahmaken (Mimikry) oder dör upfällig Farvgeeven vör hör Giftigkeit worschoon. Deertenoogen befinnen sück to’n Bispeel up de Flögels vun de Inachis io, bi de Gattung vun de Nachtpfauenoogen un de neotropischen Gattung Caligo. De falschen Oogen verwirren de Rööver un bringt ehr dorto, an de falsch Stäe totosnappen.
De Sesia apiformis (Hornissen-Glasflögler) sücht Hornissen to’ Verwesseln.[3]
Eenig Dag-Bottervagels wiesen up de Böversiet vun de Flögels bunt Teknungen up, de Ünnersiet is aber meest eenfak gestalt un wirkt meest so as welk Loov. Dordör sünd se mit slooten Flögels good tarnt un de Ümgegend anpasst. En paar Bottervagels imiteeren up hör Flögelünnersieden Blattaders. Vör allen Motten, de an’ Dag meest um Boomschill sitten, hebbt en schilloordig Flögelfarven. Vagelschietmimese is ok en wiet verbreet Tarnmethood. Ruupen, Bottervagels un Puppen sehcht nich blots ut as Vagelschiet up de Blattböversiet, se könnt dissen Indruck ok noch dör en entsprekend Körperhaltung verstärken. En Bispeel hierför is de Calospilos sylvata (Ulmen-Harlekin).[3]
Dat gifft ok Botterlickers mit Schreckfarven, as dat Catocala nupta (Root Oordensband). Wenn disse Bottervagels unschienbar up Boomstammen ruhen, kann man blots hör bruungrau Vörderflögel erkennen. Wurrd se aber upschreckt un fleegt denn weg, wurrd hör leuchten root Achterflögel sichtbor.
Botterlickers, de ehr Körper Gifte enthollen un de dormit för de meest vun hör potentiellen Feinde ungenießbor sünd, warnen disse dör en Upfällig Farv. Völ Bottervagels vun de Danaidae warnen Freetfeinde dör upfällig Farven, ebenso de to de Motten hörenden dagaktiven Widderchen, de Blausüer oder anner Gifte enthollen.
Bi völ Oorten vun de Wittlinge, Nymphalidae un Schwolkersteerten imiteeren de Ses giftig Sommervagels vun anner Familien. Wiel de Hes för de Paarung vun de Ses utwählt wurrn, moot se licht för de Ses to kennen ween. Dorher wiesen de dat oorsprünglich Utsehn vun de Oort un hebbt kien Mimikry entwickelt.[7]
Ok de Ruupen hebbt völ Freetfeinde un hebbt sück as ok de Bottervagels anpasst. Ruupen, de etwa up Nadelbööm leevt, hebbt meest en Längsteknung, de hör tüschen de Nadels schienbor verschwinden lett. So ahmt Thera firmata (Geometridae) mit Längsstriepen de Kiefernadeln vun hör Futterplant nah, hör Kopp gliekt in Form un Farv tosätzlich as en Knosp.
Eenig Ruupen vun de Papilionidae, de Ruupen vun Acronicta alni (Noctuidae) un eenig Ruupen vun de Gattung Trilocha (Echte Spinner) hebbt en Vögelschiet mimese entwickelt.
Völ Ruupen vun Geometridae (Spanner) ahmt to Tarnungen de Form vun Tacken nah. Wenn se verkehrt rum up en Tack sitten, verswemmt se, as of se nich dick as en Ruup, sonnern platt as en Blatt weern. To de Tarnung deent hier ok en Gegenschaddenfärbung, de de walzenförmigen Körper vun de Ruup versteeken sall. Anner Spanner hangen stockstief mit de Achtersiet an en Ast klammernd un sehcht so mit hör perfekt anpasst Farv ut, as wenn se en lütten Tack weern. Se billen sogor knospenoortig Verdickungen ut. De Ruup vun Nemoria arizonaria hett en Saisondimorphismus entwickelt, dat heet, se sehcht je nah Johrestiet verscheeden ut. In dat Fröhkohr ahmen se de Blööten vun hör Futterplant, de Eeken, nah. In’ Sömmer freeten se de Blööt un „verwannelt“ sück denn in lütt Tacken.
En effektive Afschrecken vun Röövers dör dat Nahbillen vun Deertenoogen hebbt sück bi eenig Schwolkersteerten un Schwärmers parallel entwickelt. Se draagt meestens twee Oogenflecken un könnt so ok dör hör Körperhaltung lütt Schlangen imiteeren. En Bispeel Beispiel dorför kann man bi de Schwärmers vun de Gattung Hemeroplanes finnen.
Ruupen, de giftig sünd, worschoon Freetfeinde dör upfällig Farven, as bispeelswies bi völ Oorten vun de Ünnerfamilie vun de Danaidae. Disse Ruupen versteeken sück nich un hollt sück ungestört up hör Futterplanten up. Anner Ruupen, de woll nich giftig sünd, aber en ähnlich Farv (Mimikry) upwiesen, profiteert dorvan.[3][8][6]
De utwussen Deerten (Imago) nehmt mit hör Suugsnüssel meest blots flüssig Nehren up, meest Blöötennektar. Se fleegen dorto en Völtall vun verscheeden Blööten an un sünd dorher ok för deren Bestuuven wichtig. Eenig Planten mit deep Blöötenkelchen könnt blots vun Bottervagels bestuuvt wurrn. Se nehmt aber ok noch anner sööt Flüssigkeiten, as to’n Bispeel Plantensaften, Hönnigdau vun Lüüs un de Saft vun fuul Aaft up. De Acherontia atropos (Doodenkoppschwärmer) hett sück up dat Utsuugen vun Immenwaben spezialiseert.
An heet Daag suugen Bottervagels ok gern an Water ut lütt Waterpoolen. Se doht dat aber ok, um Mineralsolt uptonehmen.
Wenig Bottervageloorten nehren sück ganz oder deelwies vun Deertenexkrementen, Mieg, Schweet un Traanflüssigkeit. Ünner de Nymphalidae gifft dat eenig Oorten, de geern an Deertenexkrementen un Schweet suugen, dorto hörrn de Apatura iris un de Groot Iesvagel. Lobocraspis griseifusa, Arcyophora sp. un Filodes fulvidorsalis vun de Familien Zünsler (Pyralidae), Ulen (Noctuidae) un Spanner (Geometridae) ut Afrika, Brasilien un Südostasien drinken Traanflüssigkeit. Dör Irritatschoon vun den Oogappel wurrd de Traanproduktschoon vun dat Opfer anregt. Meestens wurrd grötter Deerten, as groot Söögdeerten un ok Krokodile anfalgen. Up Madagaskar gifft dat aber disse Deerten nich, un wiel lüttgere Söögdeerten, so as de Lemuren, de Bottervagels verdrieven könnt, moot de dor levend lachryphagen Bottervageloorten up Vagels utwieken. Dat kann blots in de Nacht passeeren. De Sommervagels hebbt speziell formt Suugsnüssel, de se ünner de Ooglidden vun de slapend Vagels schuven könnt. Eenig traanflüssigkeitsdrinken Bottervageloorten suugen ok geern an apen Wunnen. Bi eenig anner subtropisch Oorten as Calyptra eustrigata, Calyptra minuticornis, Calyptra orthograpta un Calyptra labilis ut de Familie vun de Uulen, de in Süüdoostasien verbreet sünd, is de Suugsnüssel to en Steeksnüssel umbildt un kann bit to söben Millimeter deep in de Huut vun dat Wertsdeert indringen. Disse Bottervageloorten nehren sück vun dat Bloot vun bestimmt Söögdeerten un ok vun de Minsch. Se könnt dorher ok Krankmakers as Viren överdragen.
De Snüssel is bi eenig Bottervagels (bispeelswies Saturniidae, Lasiocampidae) mehr oder weniger torüchbildt. Disse Bottervagels könnt kien Nehren mehr upnehmen. Se leevt blots wenig Daag vun hör Reserven, um sück to paaren. En anner Utnahm billen de Micropterigidae (Oormotten), de noch Mandibeln hebbt un Blöötenpollen freeten. De Heliconius-Oorten bruuken Pollen, de se up hör Snüssel verdauen, um tosätzlich an Stickstoff to kamen, wat hör en bit to 8 Maand lang Leven mögelg makt.[9][10]
De Ruup, de kumplett anners gestalt sünd as de Bottervagels, nehren sück ok ganz anners. Meest wurrd nah den Schlupf toeerst de Eischale freeten. Dornah freeten de Ruupen vun de meest Bottervageloorten, Blööt, Nadeln, Blööten, Samen oder Früchte vun verscheeden Planten, wobi völ Oorten up bestimmt Planten spezialiseert un anwiest sünd (Monophagie). Speziell ünner disse gifft dat ok Minierer as etwa de Gracillariidae (Miniermotten). Disse freeten Blööt un Nadels tüschen hör Böver- un Ünnerhuuten (Cuticula) upfreeten. Dorbi entstaht typisch formt Freetgänge (Minen). Anner Bottervagelruppen nehren sück vun organisch Affall, Algen, Flechten oder ok as Röver. Bi Bottervagelruppen kummt dat ok to’n Kannibalismus, wenn Nehrensmangel herrscht. Eeinig Oorten nehren sück sogor zoophag, dorünner de Ruup vun de up Hawaii vörkommen Hyposmocoma molluscivora, de vör allen bannig lütt Schniggen frett, de se mit hör sieden Spinnfadens an hör Sittstäe fastkleevt.[3]
De Ruupen vun eenig Bottervagelfamilien leven in Symbiose oder as Sozialparasiten mit Miegeems. In Mitteleuropa leevt eenig Ruupen vun de Bläulinge mit Schuppen- un Knüttenmiegeems tosommen. De Ruup sonnert an den Rügg en suckerhaltig Flüssigkeit ut. Disse lockt de Miegeems an, de de Ruup, nich as sonst bi lütt Insekten, doodmaken, sonnern blots de sööt Flüssigkeit insammeln un de Ruup schuulen. De Miegeems trummelt mit hör Been up de Rügg vun de Ruup, um de Produktschoon vun de sööt Flüssigkeit antoregen. In dat letzt Ruupenstadium schleppen se de Ruup in hör Bau. Hier nimmt se den Röök vun de Miegeems an. Se leevt denn nich mehr symbiotisch mit den Miegeems, sonnern se trett hier as Sozialparasit up un nehrt sück vun Brut un lett sück ok vun de Miegeems fohren, wiel se genauso bettelt as de de Brut vun de Miegeems. Ofschons se immer noch en suckerhaltig Flüssigkeit afsonnert, steiht dat nich in‘ Verhältnis to den Schaden, de de Miegeems erleiden. In‘ Bau verpuppt se sück un överwintert je nah Jahrestiet. Dormit hörrt disse Bottervagels to de wenigen, de in stark vun Miegeems besiedelt Rebeeden överleeven könnt. In Mexiko leevt de Riodinidae Anatole rossi symbiotisch mit Miegeems. De Miegeems sperren de Ruup jeden Avend in en Eerdhöhl, um se vör anner rööverisch Miegeems to schuulen. Över Dag passen se up de Ruup up un wehren bispeelswies parasitiode Schluppwispels af. Ok wenn dat dröög is, bringend de Miegeems de Ruup in en Eerdhöhl, wo se sogor Waldbrände överdüern kann. As Belohnung kriegen de Miegeems ebenfalls en sööt Flüssigkeit.[11]
Afhängig vun de Bottervageloort un hör Flögelform kann man mehrere Floogformen ünnerscheeden. Vun en flinken Schwirrfloog över dat flinke bit hen to langsam Flattern un Gleiten wiesen se all vun de Geschwindigkeit vun den Flögelschlag un Oort vun de Fortbewegen bedingten Abstufen. Andreven wurrd de Flögels dör mehrere Muskels vun den Thorax. De Flögels vun de Bottervagel slaht in‘ Floog nich eenfak up und daal, sonnern dreihn sück an de Basis, so dat se en „8“ beschrieven. To de flinkste Bottervagels hörrt de Sphingidae (Schwärmers), de ehr Flögels öhnlich as bi en Kolibri slahn doot. Se könnt sück mit bit to 50 km/h fortbewegen un in‘ Floog, wiels dat Nektarsuugen, ok stillstahn un sogor trüggoors fleegen. Motten hemm neben den normalen Floog ok en Repertoire an verscheeden Balzflöög to beeden. So tänzeln Adelidae (Langhornmotten) up de Stäe un Hepialidae (Wurzelbohrer) penneln hen un her. De ganz lütt Bottervagel könnt sück dör den Wind dragen laaten un schweven in de Luft as Plankton in‘t Water. In‘ Allgemeinen is de Wind en wichtig Transportmittel, nich blots, um dat Utbreeden vun de Oort vörantodrieven. Manch Bottervageloorten, vör allen Tineidae (Echte Motten), sünd floogträge.[3]
As wesselwarm Deerten moot se sück eerst upwarmen, um fleegen to können. Dag-Bottervagels bruuken dor de Sünn för. Dör de groot Flögelflach könnt se dat ok bi bedeckten Himmel maken. Motten moot sück dör Vibreeren vun de Flögels un de ut de Bewegen vun de Muskels entstahn Warmt upwarmen. Wenn de Körpertemperatur an sünnig, düchtig heet Daag to hooch wurrd, sett sück de Sommervagels in den Schadden un köhlen sück dör Flögelslag.[3]
Bottervagels, de in Klimazonen leevt, in de dat kolt Johrestieden gifft, moot överwintern. As Imago dooht dat to’n Bispeel Gonepteryx rhamni oder Inachis io (Tagpfauenauge). Se versteekt sück in hohl Bööm oder Deertenbauten un verharren dor regungslos. De meest Bottervagels överwintern aber as Ruup, Pupp oder unslüppt in’t Ei. Manch Ruupen waaken sogor an bannig warm Winterdaag up un freeten, bevör se weer in de Winterstarre fallen. Ebenso ünnerbreeken manch Sommervagels an warm Daag hör Winterstarre un fleegen umher, wobi nich unbedingt Nehren upnommen wurrn moot. Je nah Region bruuken de Ruupen oder Puppen mehr as een Överwinterung, um hör Entwicklung aftosluuten. Dat is to’n Bispeel in’t Hoochgebirge de Fall, etwa bi Parnassius-Oorten.
Eenig Bottervageloorten leggt lang Wanderungen torüch; se wurrd as Wander-Bottervagels betekent. Dit Verhollen ist vun över 200 tropisch Oorten bekannt. Besünners good utforscht is de Danaus plexippus, de för sien Massenwanderungen in Noordamerika över Dusende vun Kilometern bekannt is, un de Vanessa cardui de in völ Deelen vun de Eer wandert, so ok vun Noordafrika nah Europa. Vanessa cardui könnt faken in‘ Afstand vun wenig Sekunn sicht wurrn, as se in glieker Richt över de Alpen oder de apen Landschap fleegen.[7]
In Europa sünd völ Oorten nöördlich vun de Alpen nich bodenständig, dat bedüüd, dat se nich duersam överleeven könnt un jedes Johr nee inwandern. Bispelen dorför sünd neben Vanessa cardui dat Macroglossum stellatarum (Duuvensteertchen) un de Vanessa atalanta (Admiral). Se fleegt in‘ Fröhjohr ut hör Levensrüüm in Süüdeuropa un Noordafrika nah Noorden; deelwies överqueren se dorbi de Alpen. Över den Sömmer leevt se in Middeleuropa un Deelen vun Noordeuropa. Se billen hier sogor nee Generatschonen. To’n Winter hen fleegen de meesten weer torüch in den Süüden. Manch Exemplare versöökt to överwintern un överleevt in mild Winters oder in sünners schuult Versteek.
De Grund vun de Wanderungen ist nich nipp und nau klärt, weil de meest Deerten den Winter nich överleeven können. Antonemmen is en Strategie to en tofällig Arealerweiterung, oorsächlich is aber ok en Verdröögen vun Nektarplanten in den Middelmeerruum in‘ Sömmer. Mögelk is ok, dat de Wander-Bottervagels noch en Verhollensatavismus folgen, also noch up anner klimatisch Bedingungen präägt sünd.[3]
Oorsprüngliche Insekten verännern hör Gestalt wiels hör Leven nich, se wurrd blots grötter un moot sück dorum huuten. Bi Bottervagels ännert de Metamorphose dat Utsehn grundleggend. Se wurrd hier vullstännig Metamorphose nömmt, denn neben dat Larvenstadium gifft dat noch en Stadium, nämlich dat vun de Pupp. Somit hebbt de Bottervagels veer Entwicklungsstadien: Ei, Ruup, Pupp un Sommervagel.
De Balz is en bannig streng inhollen Ritual. Se fangt normalerwies mit en besünnern Floog an un sett sück an Grund dör dat Umloopen vun de Se fort. Wiels den Floog beröhren sück de Flögels vun dat Pärchen fakener oder de Se beröhrt mit hör Föhlers de Flögels vun de He. De Paarungswilligkeit vun de Partner wurrd dör Duftstoffe verstärkt. De männlichen wirken blots up kört Distanz, aber sünners de Mottenses locken de Hes över groot Entfernungen. Mit de Balz tosommen geiht dat Territorialverhollen vun de Hes. Je nah Oort wurrd bestimmte Berieken as bispeelswies Boomkronen un Hügelkuppen („Tippenbalz“), Wegafsnitte oder lütt unbewussen Stäen verteidigt.[3]
Nahdem de Se de Spermatophore vun de He empfangen hett, gelangt de in de in en Blaas (Bursa copulatrix), ut de denn de Spermien in de Samenblaas gelangen, in de se faken för länger Tiet lagert wurrn. Befruchtet wurrd de Eier eerst wiels de Eiaflaag, bi de se an dat Lock vun de Samenblaas vörbei gleiten. Bi manch Bottervageloorten kann de Se ehr Eier ok ahn de He befruchten (Parthenogenese).[3]
De Eier vun de Bottervagels hörrn to de komplexesten vun de Insekten. Dat gifft en gewaltig völ ünnerscheedlich Formen tüschen schmal, spindelförmig, oval, kugelig, halfkugelig, linsenförmig un flach zylindrisch varieert. Dorto kommen verscheeden Böverflachenstrukturen, de de harte Eischill (Chorion) faken bizarr utsehn laaten. Glatt sünd de Eier man blots selten. Dat gifft gerippte, indellt, steernförmig, mit verscheeden Ornamenten versehn, behoorte un gezackte Eier. Dat Muster is grundsätzlich regelmaatig. Man ünnerschedd twee Hööfttypen vun Eiern: flache un uprechte Eier. Bi eersteren befind sück de nabelförmig Utbuchtung (Mikropyle), dör de dat Spermium bi de Befruchtung in de Eizelle indringt, an de Böversiet, bi de uprecht Eier is de Mikropyle up de Rücksiet (dorsal). De meest Bottervageloorten hebbt Eier vun den tweeten Typ. De Suerstofftofohr erfolgt dör Poren (Aeropylen), in‘ Ei befinnen sück aber sülvst Kamern, de mit Luft füllt sünd.[12] De Grött vun de Eier varieert tüschen 0,5 un 2 Millimetern. Ok de Farv vun de Eier is hööchst ünnerscheedlich. Vör allen ännert sück de Farv wiels de Entwicklung, wat meestens dordör kummt, dat man de Farv vun de heranwassen Ruup dör de licht dörschienen Eischill erkennen kann. De meest Eier sünd anfangs hell un verdunkeln sück bit to dat Slüppen vun de Ruup to en swaart oder dunkelblau.[3]
De Eiaflaag is je nah Oort bannig verscheeden. Se is ok an de Form un Farv vun de Eier anpasst. De meest Bottervagels leggen hör Eier eenzeln, paarwies oder in lüttgere oder gröttere Gruppen af. Manche leggen ehrn gesamten Eivörrat an een eenzig Positschoon. Leggt wurrn je nah Oort 20 bit över 1.000 Eier Se wurrd in de Regel mit en kleevrig Substanz an de Ünnerlaag befestigt. Anordnet wurrd disse entweder unordnet in en oder mehrschichtig Gelegen oder regelmatig in Eispegels nebennanner oder ringförmig um Plantendeelen oder deren Stängel. Se könnt ok dör Hoor vun den Afterbusch bedeckt ween, de de Se afstriept un mit en Sekret an de Eier kleevt. Dordör sünd se beter tegenöver Freetfeinden tarnt. Eenig Oorten aber laat hör Eier ok blots wahllos up den Grund fallen. Leggt wurrd meestens up de entsprekend Futterplant, dormit de Ruupen all nah dat Slüppen Nehren vörfinnen, eenig Oorten aber verdeelt de Eier wahllos up all Planten, ok wenn de nich för dat Nehren bruukt wurrn könnt. De Ruupen slüppen in de Regel nah twee bit dree Weken, dat is aber ok all nah weniger as een Week mögelk. Wenn de Eier överwintern, wat bi völ Oorten vörkummt, slüppen de Ruupen mitünner ok eerst nah en halv Johr. Hör eerst Entwicklung is denn meest all vör den Winter afslooten, blots dat Slüppen kummt later.[3] Nah dat Slüppen freeten völ Oorten as eerst de Eischill, Man nimmt an, dat dat dorto deent, neben Nehrensstoffen levenswichtig Mikroorganismen uptonehmen, de vun de Moder an dat Ei övergeven wurrn sünd.[12]
De Ruupen führen meest en versteckt Leven un sünd ok goot an hör Umgebung anpasst. Se hebbt meest en gröön oder bruun Farv. De Ruupen vun de Schwärmer hörrt to de gröttsten in Europa. Se könn en Längt vun 15 Zentimetern hemm. Manch Ruupen spinnen de Blööt vun den Nehrensplant tosommen, as etwa bi Admiral, oder se rullen en Blatt tosommen un freeten disse Röhr vun binnen up, so as dat völ Tortricidae (Wickler) maken, wodör disse Familie den Naam kreegen hett.
Bi manch Oorten kann man en Sozialverhollen beobachten. De Ruupen vun de Thaumetopoeidae (Prozessionsspinner) etwa leven in groot Gespinsten mitnanner un bewegen sück langsam in lang „Prozessionen“ to hör Nehrensborns.
Is de Ruup utwussen, fangt se mit dat Verpuppen an, indem se sück to letzten Mal huuten deiht. Dornah find de Metamorphose to’n Bottervagel statt. Dorbi wurrd de Ruupenorgane afbaut oder ümformt un to Bottervagelorganen ümbild un ok de gesamte butere Gestalt vun dat Deert ännert sück. De Puppen vun de Bottervagels sünd grundsätzlich Mumienpuppen. Dat heet, dat all Körperanhänge (Föhlers, Beenanlagen un Flögelscheiden) mit en Kitt an den Körper kleevt wurrn. Utnahm sünd de Micropterigidae, de free Puppen hebbt, bi de de Gleedmaaten nich verkleevt sünd. De dre Körperafsnitte sünd bi de Mumienpuppen blots swoor, aber de Körperanhänge un de Kopp good to erkennen. De Pupp is meest unbeweglich. Se kann blots den Achterliev sietwärts schwingen un rullend Bewegen maken. Manche, as to’n Bispeel Sesiidae un Cossidae hebbt an de Achterlievsegmendten Doorns, mit de se sück in hör Freetgänge in‘ Holt to dat Lock nah vörn arbeiten könnt, um nah den Schlupf lichter in’t Free to gelangen. Bi de primitivere Familien könnt aber ok de Körperanhänge licht bewegt wurrn.
Bi de ünner de Dag-Botterlickers tosommenfaat Bottervagelfamilien wurrd twee Typen vun Puppen nah de Oort vun dat Fastmaken an de Ünnerlaag ünnerscheedt. De een wurrd Stürzpuppen, de annern Gördelpuppen nömmt. Stürzpuppen hangen free boomelnd mit lütt Hakens an en Gespinstverankerung, de mit de Ünnerlaag befestigt is, nah ünnern. Gördelpuppen sünd dör en Gespinstfaden, de as en Gördel um de Körpermidden spunnen is, mit en Twieg oder wat ähnliches verbunnen. Tosätzlich sünd disse Puppen aber as bi de eersten mit en Gespinstpolster an de Ünnersiet verankert, aber disse hangen meestens nich nah ünnern, sonner sünd dör de Gespinstfaden nah baben befestigt. Disse Typ wurrd aber ok bi anner Bottervageloorten bruukt. De Puppen vun de övrig Bottervagelfamilien verpuppen sück entweder free an‘ Grund oder in en mehr oder minner fast spunnen Gespinst ut Sied. De wurr Kokon nömmt. De Sied wurrd ut besünners Spinndrüsen, de sück up de Ünnerlipp befinnen, makt. Dormit de fardig Bottervagel sien towielen bannig fast Pupp weer verlaaten kann, sünd Vörkehrungen notwennig. Entweder wurrd en runn Deckel vörsehen, de denn vun binnen upstött wurrd, oder en Reuse makt dat vör den Bottervagel mögelk, ruttokruupen, ahn dat unbeeden Gasten dordör indringen könnt. Dat is to’n Bispeel bi dat Saturnia pavonia (Lütt Nachtpfauenoog] de Fall. Anner Oorten sonnern ut de Mundöffnung en Flüssigkeit ut, de den Kokon upweeken deiht.
Wiel bi eenig Oorten (vör allen bi de Dag-Botterlickers) de Puppen ahn en schuulen Gespinst bildt wurrn un deswegen bannig empfindlich sünd, moot se en good Tarnung upwiesen. Se könnt nich, as de Oorten mit Gespinst, dorup vertroon, dat Feinde wegen de tooi un swoor to dördringen Butenhuut vun hör Angreep aflaaten. Dorum sünd disse Puppen faken perfekt as frisch oder vedröögt Blööt tarnt. Eenig Puppen könnt sogor zirpende Geräusche vun sück geven, um Freetfeinde to verwirren.
De Puppenphase (so nömmt Puppenruhe) düert meest twee bit veer Week. Eenig Oorten överwintern aber as Pupp. Hier entwickeln sück de Botterlickers all vör den Winter, slüppen aber eerst in’t Fröhjohr. Dat gifft aber ok Bottervagels de länger as een Winter in de Puppen ruhen. So könnt de Eriogaster lanestris (Fröhjorhs-Wullafter) bit to söben Johr in hör Pupp verharren, bevör se slüppen.
De Siedenspinner leefert dat wohl bekanntste Bispeel vun en Kokon, denn dorut wurrd Sied makt. De Kokon besteiht ut en eenzigen, över 500 Meter langen Faden, de maschinell af- un weer up Spulen upgewickelt wurrd.
Kummt de Pupp in dat Endstadium vun hör Entwicklung, is se sichtlich dunkler farvt un faken kann man de Flögelteknung dör den Puppenhüll erkennen. De Pupp platzt an de vörgeven Nahten up un de Bottervagel slüppt. Bi Kokons verlett de Bottervagel entweder dör en vörsehn Deckel dat Gespinst oder he dwingt sück nah buten. Dornah fangt he an, Luft in sien Körper to pumpen, um de Puppenhüll wieder upplatzen to laaten. Dornah treckt he den Körper ut de Hüll un klammert sück mit de Been buten fast. De Flögels hangen noch schlaff vun den Körper, se wurrd uppumpt, indem de Bottervagel Bloot in de noch loos Aders pumpen. Sünd de Flögels to en vull Grött utfoolt, sünd se ok glatt. Nah dat Utfolen verleest de Flögeladers hör Funktschoon, indem se ebenfalls mit indröögen. Wiels de Flögels drögen, scheed de Botterlicker Stoffwesselprodukte ut de Puppentiet in Form vun en root Drüppel (Mekonium) ut. Dornah makt de Sommervagel sien eersten Floog. He kann sück paaren, mit de nee Eiaflaag slütt sück de Levenszyklus.
De Levensduer vun de Bottervagel is bannig verscheeden. Se bedrocht blots een Dag bi de Psychidae, kann aber ok inklusive Ruhephasen bit to teihn Maand düern, as to’n Bispeel bi Gonepteryx rhamni. Bottervagels, de Nehren upnehmen, leven verständlicherwies länger as de, de ehr Mundwarktüüch verkümmert sünd. Dat Dörsnittsöller vun Dag-Bottervagels bedrocht twee bit dree Weken.
De Film wiest en Dagpfauenauge, dat slüppt (7:00 Minuten Film, 16,95 MB). De Snelligkeit vun den Film is originalgetrui.
De Botterlickers un sünners ok de Ruupen sünd vööl Freetfeinden utsett. Hööftfeinde vun Imagines un Ruupen sünd woll weltwiet insektenfreeten Vagels. Wu stark de Prädatschonsdruck dör Vagels is, wiesen de tahllos Anpassungen vun de Bottervagels an an optisch jagende Rööver, as Mimikry, Tarnfarven, Oogenflecken usw. (kiek baben). In Europa leevt to’n Bispeel Meisen to de Brötttiet wiet överwiegend vun Ruupen un trecken dormit ok de Jungen up. Eenig Vageloorten as Kuckucke hebbt sück up langhoorig Ruupen spezialiseert, de vun anner Vagels ehrder nich freeten wurrn.
Blots wenig Vageloorten jagen Motten, to’n Bispeel de Zeegenmelker. Hööftfeind vun nachtaktiv Bottervagels sünd Fleddermüüs. Ok hier sünd in‘ Rahmen vun en „evolutschonären Wettloop“ tallriek evolutschonäre Anpassungen vun Motten an hör Hööftfeinde entstahn, to’n Bispeel de Fähigkeit, Ultraschalllaute to hören oder sülvst welker uttostööten.
Doneben wurrd Imagines as Raupen vun tallriek insektenfreeten Wirbeldeerten- un Wirbellosenoorten freeten.
Dat gifft ok tallriek, up Bottervagels oder bestimmte Bottervageloorten spezialiseert Rööver un Parasiten bzw. Parasitoide. Hier sünd vör allen eenig Wegwispels-, Schlupfwispels-, Arzwispels-, Brackwispels- un Fleegenoorten to nennen. De Bottervageljagend Sülvermundwispel bispeelswies lähmt lütt Bottervagels mit hör Gift un luckt de in hör Bau, wo in mehreren Kamern je en Larve mehrere Bottervagels to Verfügung stellt wurrd. De meesten vun de Parasitoide nehren sück as Larve in de Eier, Ruupen un Bottervagels. Dat gifft sückse, de eenzeln leeven un bit to de Grött vun den Wert heranwassen, annern dorgegen sünd bannig lütt un freeten to Dutzenden gemeensam den Wert up. Se nehren sück meest toeerst vun de nich levenswichtig Berieken vun de Ruupen un makt de eerst to’n Sluss dood.[3] Ünner de Käfers leven vör allen Puppenrööver (Calosoma spec.) överwiegend vun Ruupen.
Een vun de wichtigst Eegenschapen vun de Bottervagels is, dat se de Fähigkeit hebbt, sück en wiet Spektrum vun Umweltbedingungen antopassen. Se heebt meest all ökologischen Nischen besett un kommt meest överall vör. As Plantenfreeter (Phytophage) sünd Bottervagels eng an de Flora un dormit an de Vegetatschonsperioden bunnen. Disse beschrifft den Tietruum tüschen den Anfang vun dat Plantenwassdom in’t Fröhjohr un den Inträe vun den nächsten Winter. Je wieder man in Europa nah Noorden un je höhger man in de Bargen hochstiggt, desto körter wurrd de Vegetatschonsperioden. Dormit geiht en Wannel vun de Flora einher, ok de vun de Bottervagelfauna Bottervagels kommt bit in groot Hööchten vör. In de Alpen kummt etwa de Matterhornbär bit 3.200 Meter över NN vör un de Oenis glacialis leevt up 2000 bit 3000 Meter över NN. In den Rocky Mountains reckt Colias Meadii bit to 3600 Meter över NN. In‘ Himalaya flüggt en Ünneroort vun de ok in Europa vörkommen Schwolkersteert, Papilio machaon ladakensis, faken up 3500 bit 4200 Meter över NN. Noch höhger gaht eenig Oorten vun de Gattung Parnassius, as etwa P. acco, P. delphius un P. simo, de up 4900 Meter, un P. delphius workmani, de up 5700 Metern Hööcht andrapen wurr.
Bottervagels sünd vör allen in de Tropen oortenriek, wiel dor ideale Temperaturbedingungen för hör Levenstätigkeit vörherrschen. En solitär Oortenvölfalt find sück bispeelswies mit etwa 800 Oorten in‘ Natschonalpark Iguaçu. In Richt vun de gemäßigten un kolt Zonen nimmt de Oortenvölfalt af. Disse klimatische Afhängigkeit is ok in Gebirgslagen faststellbor; de Antahl vun de Oorten nimmt hier mit tonehmen Hööcht af. Hör Utbreeden wurrd dör de oortspezifischen Vörutsetten an de Temperatur un Luftfuchtigkeit, aber ok dör dat Vörkommen vun de Ruupenfutterplanten begrenzt.[13]
Jede Bottervageloort stellt völfältige, oortspezifische Anspröök an de Eegenschapen vun hör Umwelt. Blots wenn de erfüllt sünd, könnt de Deerten överleven. En vun de wichtigst Bedingungen för dat Verbreeden un dat Vörkommen vun de överwiegend plantenfreetend (phytophagen) Bottervagels is, dat Nehrensplanten dor ween moot, för den Bottervagel un för de Ruup gliekermaaten. Wiels manche Oorten völ Nehrensplanten annehmen un dordör wiet verbreedt sünd, sünd vööl Oorten up wenig oder blots en eenzig Nehrensplant anwiest. Dordör sünd se denn ok in hör Verbreeden inschränkt. Dwingend notwennig sünd in völ Fällen speziell Landschaps- oder Vegetatschonsstrukturen. Wiedere wesentliche Parameter för de Habitateegnung sünd dat Mikroklima, de Intensität vun de Temperaturwessels över den Dag un över de Johrstieden (Periodizität) as ok de Düer vun de Vegetationsperiood. Bi de verscheeden Bottervageloorten ünnerscheedt man tüschen standoorttrüi, so nömmt Eenbiotop-Bewahners un Biotopkomplex-Bewahners, de in dat Larvenstadium den „Ruupenplatz“ verlaaten, un Verscheedenbiotop-Bewahners, de mehrere ünnerscheedlich Biotope bewahnen könnt un dorin as Einbiotop-Bewahner leven. Bottervagels besiedeln meest sämtliche Biotoptypen vun Wäldern, Dröögrasen, Weid, Fuchtigrebeeden un Ruderalfluren bit hen to Parks un Goordens.[13]
In Middeleuropa sünd eenig wenig Plantenoorten de Nehrensborn för en grote Tall an Bottervagelruupen, so de Brennnettel, deren tallriek Freetgasten ok as Brennnettel-Bottervagels betekent wurrn. Dorto tellen Dagpfauenoog, Lütt Voss, Polygonia c-album, Vanessa cardui, Admiral un de Nesselzünsler.
Den Rekord as Nehrensplanten vun Bottervagelruupen holt in Middeleuropa Eekenboom un Saalwied, an de jeweils Rupen vun över 100 Oorten leven. An Wieden leevt etwa Apatura iris, Apatura ilia, Truermantel, Groot Voss, Abendpfauenoog, Nachtpfauenoog, Root Ordensband, Groot un Lütt Gabelsteert.
Meest hunnert Oorten siedeln up Pappelbööm un Barkenbööm, dorünner ok völ, de ok an Wieden leven. Vun Haagedoorn leven de Ruupen vun 65 Oorten, up Schleedoorn, Brombeere un Himbeere je 54, up Hasel 44 un up Rosen 33.[14]
Vööl Bottervageloorten sünd gefährdet. In Europa is de wichtigst Oorsaak dorför de Verlust vun Levensrüüm. Fuchtig Rebeeden wurrn dröög leggt, Apenland wurr upforstet oder bebaut un de Landwertschap wurr stark intensiveert. Dordör gung nich blots de Levensruum vun Bottervagels un Ruupen verloren. Faken wurrd wichtig Futterplanten de Wassdomsgrundlaag wegtrucken un de an de anpasst Bottervageloorten könnt sück ahn de Planten nich mehr entwickeln. Ok dat Verwildern vun jüst dör den Minschen entstahn Rebeeden, as Heiden un Halfdröögrasen, de ahn de anhollen Bruuken, to’n Bispeel as Schaapweid, verbuschen, verringert de Levensrüüm, de jüst sensible Bottervageloorten to dat Överleven bruuken. Speziell för Motten is de tonehmend Luchtverschmutzung en groot Gefohr. Se wurrd dör Stratenlampen un anner Luchtborns antrucken un blievt dor denn de ganze Nacht dicht bi. An‘ nächsten Dag wurrd se entweder vun Vagels freeten oder starvt an Ünnernehren oder Erschöpfung.[13]
Etlich Oorten sünd up ganz speziell Landschapsformen anwiest. De standoorttrüen Oorten verschwinnen, wenn hör Biotop sück ännert oder ganz wegfallt. Tallriek Widderchen sünd to’n Bispeel up Dröögrasen un de dor wassen Planten anwiest. Wurrd disse Flachen nich pleegt un verbuschen, verschwinnen ok de Widderchen. Anner wichtig Levensrüüm sünd Moore un anner fuchtig Rebeeden, up de eenig Bläulingsoorten anwiest sünd. Bottervagels as Maculinea alcon un Maculinea nausithous sünd extrem standoorttrüe un hollen sück blots dich bi hör Futterplanten up, de up Nattweiden un Mooren wassen. Disse eng Binnen an en bestimmten Biotoptyp stellt en hooch Gefährdungspotential för disse Oorten dor. Sobald dat to graveerend Ingreep in den Levensruum vun disse Oorten kummt, gifft dat en Verdrängungsprozess oder en Verinselung vun de Verbredensareale statt, wat gau to en vullstännig Erlöschen vun en Populatschoon führen kann. De Oorsaken för de Verdrängung sünd deelwies komplex un noch ungenügend utforscht.[13]
In de Anlaag 1 to de Bundsoortenschuulverordnen sünd tallriek besünners schuult Bottervageloorten list. Se verbütt dat Sammeln un den Fang vun disse Oorten, kann aber tegen de eegentliche Gefährdung dör Verlust vun Levensrüüm nich an. In de Root List vun de Grootbottervagels kann man sück ok en Överblick över de gefährdeten Oorten maken. Blots 50 % vun all Bottervageloorten in Düütschland sünd nich gefährdet, 2 % sünd all utstorven oder verschullen.
Anfungen hett dat Sammeln vun Bottervagels in dat 17. un 18. Johrhunnert, wo den Sammler aber noch Spott entgegenbrocht wurr. Dat wurr ok blots vun en ganz poor Lüüd bedreven, wiel nah dat Entstahn vun de Entomologie as eegen Wetenschap in dat 18. Johrhunnert Insektensammlungen in‘ Allgemeenen en wichtige Grundlaag vun wetenschaplich Arbeit as Dokumentatschoons- un Verglieksinstrument boten. Disse Bedüüden besteiht noch hüüd, besünners wichtig to de Fundierung vun de Nomenklatur is de Anlaag un dat Betrüen vun Typensammlungen. Midden vun dat 19. Johrhunnert fung dat Sammeln an, sück as Hobby to entwickeln. Dat weer en anseggt Hobby vun tallriek natuurbegeistert Minschen vun all Öllersstuufen un Länner, dat in Literatur, Musik un Film Sporen achterlaaten hett. De meest Bottervagelsammlungen beschränkten sück aber up Dag-Bottervagels, wiel de de prächtigsten Farven harrn.
Dat wurrd faken kontrovers diskuteert, of dat Sammeln vun Bottervagels sück up den Bestand vun Bottervagels utwirkt hett. So gifft dat ja dat Klischee, dat de ehmalge Popularität vun dat Bottervagelsammeln dorto führt hett, dat völ Oorten in hör Bestand torüchgahn sünd. Dat moot aber nah de Intentschoon vun den Sammler ünnerscheedlich ankeeken weern: Dat gifft kien Henwiesen, dat en Sammeltätigkeit in‘ Rahmen vun en wetenschaplich Teelsetten mit de begäng Fangmethoden den Bestand vun en Oort jemals nahhollen schädigt hett. In‘ Gegendeel sünd dat jüst Bottervagelexperten, de dör hör Forschenstätigkeit Bestandsentwicklungen afschätzen könnt un de Grundlaag to’n Bottervagelschuul leefern. Dat Sammeln deent in dissen Tosommenhang immer to dat Sekern vun Nahwiesne un de Mögelkeit seker Bestimmen dörtoführen un ok nahderhen kontrolleeren to können.
Hobbymäßig Sammler ahne wetenschaplich Ambitschonen wurrd dorgegen in‘ allgemeenen kritischer sehn, wiel se in eerst Lien an en attraktiven Sammlung interesseert sünd. Dennoch fallt nah Expertenmeenen deren Aktivität in de meest Fällen nich düchtig in’t Gewicht, tomal disse Grupp vun Natuurfrüenden intüschen meest de Fotografie as Alternative wählt hett. Aber ok in fröheren Tieden weern anner Grünnen vör Bestandsrückgänge utslaggevend. Up de anner Siet sünd Hobbysammler faken ok Kunden vun Insektenbörsen un schaffen dormit de Nahfraag nah exotischen, deels besünners selten Oorten, de in grooten Maatstaff smuggelt wurrd. En anner Form vun kommerziell Utplünnern vun de Natuur, de vör allen in völ asiaatschen Staaten bedreeven wurrd, is dat Bruuken vun Bottervagelflögels för Mosaike un anner fraagwürdig Dekoratschonen. Hier is de Gefohr vun Bestandsschädigungen nich vun de Hand to wiesen.
En berühmt Bottervagelsammler weer Lionel Walter Rothschild, 2. Baron Rothschild ut London, de sien Sammlung nah sien Dood an dat Natural History Museum vermaakt hett. En anner bekannt Sammler weer de russisch Bottervagelforscher Vladimir Nabokov.
De Bottervagelsammlung vun de Bayerische Zoologische Staatssammlung is mit mehr as 7 Million Bottervagelexemplaren en vun de gröttsten natuurkundlichen Sammlungen vun de Welt un woll ok de gröttste Bottervagelsammlung överhoopt. Bedüüdend is ok de Sammlung vun dat Berliner Naturkundemuseum mit meestt 4 Million Exemplaren.
De Bottervagelsammlung vun dat Natuurhistorisch Museum in Wien hett en vun de gröttst Sammlungen vun Bottervagels up de Welt. Üm un bi 3,5 Million präpareerte un eenig hunnertduusend nich präpareerte Exemplare befinnen sück in ca. 11.000 Laden.[15]
Dat gifft eegen Bottervagelzoos, de sück dorup spezialiseert hebbt, Bottervagels uttostellen, meest wurrd de dor ok tücht. Bispeelen dorför sünd dat Bottervagelhuus in Wien oder de Bottervagelgoorden in dat Museum of Science in Boston.
Bottervagels sünd upgrund vun hör völfältig un spezifisch Habitatbindunnen as ok de völfak bannig eng Binnen an blots wenig Plantenoorten in de Natuur- un Landschapsplanung as so nömmt Wiesdeerten Bioindikatoren good to bruuken. To wichtig Bioindikatoren tellen ünner annern verscheeden Vertreder ut de Familie vun de Widderchen. In de Dübener Heid hebbt Ünnersöken nahwiest, dat eenig Oorten ut de Familie vun de Bärenspinner as Bioindikatoren Bedüüden hemm könnt. Dat hannelt sück dorbi um dat Rosen-Flechtenbärchen, dat Rootkragen-Flechtenbärchen un dat Eierdöölgeel Flechtenbärchen. Disse Oorten kommt vör allen in Rebeeden, in de mehr as 40 % vun den Flach mit Flechten bewussen sünd (Flechtendominanz mehr as 40 %). Dat Fehlen vun disse Oorten in Rebeeden mit weniger as 10 % Flechtendominanz wurrd mit hooch Wohrschienlichkeit up Immissionen vun Schadstoffen torüchführt. Generell gellt, dat nich beinfloot Rebeeden en hooch Oortentall, stark immissionsbelastete Rebeeden en leeg Oortentall upwiesen. De baben nömmt Oorten könnt all fehlen, wenn en noch reckend Bestand an Nehrensplanten vörhannen is.[16]
Tallriek Bottervageloorten sünd up bestimmt Planten un de ehr Blööten spezialiseert. Dordör sünd die Planten aber ok up de Botterlickers anwiest, denn blots de könnt de speziell formt Blööten bestuuven. So kann Xanthopan morgani mit sien 20 Zentimeter langen Snüssel in besünners eng Blöötenhalsen vun Orchideen indringen un de bestuuven. De Yucca to’n Bispeel is de Yuccamotte as Blöötenbestuuver anwiest, de mit stark verlängerten Lippentastern to de Pollen vördringen kann.
De Entwicklungshistorie vun de Bottervagels fangt vör etwa 135 Million Johren mit Anfang vun dat Mesozoikum. Dat Entstahn un de Upswung vun de Bottervagels is eng verbunnen mit dat Upkommen vun de Blöötenplanten un ahn de nich denkbor. Bottervagels sünd en bannig spoodriek Deertengrupp. Se hebb dat schafft, all Berieken vun dat Fastland to erobern.[17]
Öldste fossile Funde recken aber düütlich wieder torüch. In Düütschland wurr in dat bayerisch Jura en steenwurrn Exemplar vun Limacodites mesozoicus funnen, dat mit 185 Million Johren dateert is, Dormals harrn de Bottervagels aber noch Bietwarktüüch anstäe vun en Snüssel. Der eersten Bottervagels hebbt mögelkerwies so utsehn as de Bottervagelhafte vun de Gattung Ascalaphus. Forscher hebbt in sibirisch Sedimentsteenen ut de Kriedtiet fossile Bottervagels, bispeelswies Undopteryx sukatshevae funnen. Ok Parasabatinca sukatshevae hört to de fröhesten bottervageloortig Insekten. Eenig vun de Deerten vun disse Oort verfungen sück in dat Harz vun Nadelbööm un wurrn in’ Barnsteen konserveert. Beid Oorten wurrd de Familie vun de Oormotten toordnet.[18]
De an’ wietsten entwickelt Grupp vun de Bottervagels, un somit ok de jüngste, sünd de Familien vun de Dag-Bottervagels. Mit Doritides bosniaskii stammen de eersten Belege ut dat Tertiär. Bi den neesten fossilen Fund hannelt sück dat um Prodryas persephone, ebenfalls ut den Tertiär. Wiedere ut disse Formatschoon beschreeven Oorten sünd: Praepapilio gracilis, Praepapilio colorado un Riochinella nympha. Dag-Bottervagels sünd dornah aber ok mindst 50 Million Johren olt.[18] Dick Vane-Wright dateert den Oorsprung vun de Dag-Bottervagels up „nich öller as 70 Million Johren“.[19]
Binnen de Ünnerklass Floginsekten sünd de Bottervagels Deel vun de Överordnung Neeflögler. Vun de spalt se sück över de Eumetabola de Holometabole Insekten af. De holometabole Insekten, oder ok Endopterygota nömmt, deelen sück in de Ebene in de Grupp vun de Nettflögeloortigen un Coleopteroida eenersiets un in de Hautflügler un Mecopteroida up de anner Siet up. Binnerhalv vun de Mecopteroida deelt sück de Grupp in Amphiesmenoptera mit de Köcherfleegen un de Bottervagels (Lepidoptera] eenersiets un de Antliophora mit de Snabelfliegen un de Grupp mit de Tweeflögler Flöhe up. Somit sünd de Köcherfleegen binnerhalv vun de Överoordnung de nächsten Verwandten vun de Bottervagels.[20] Se hebbt sück vermootlich in dat Mesozoikum vun de Köcherfleegen afspalt.
Dorut leit sück dat folgend Kladogramm af: Vörlaag:Klade
De klassisch Systematik vun de Bottervagels wurrd bannig uneenheitlich dorstellt. Mit över 180.000 Oorten in etwa 130 Familien un 44 Överrfamilien stellen de Bottervagels de tweetgröttste Insektenordnung neben de Kävers dor. Se wurrd in veer Ünnerordnungen ünnerdeelt: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina un Glossata. De Ünnerordnung Zeugloptera umfaat de an’ oorsprünglichsten bleven Sommervagels, de aber jüstso as de Vertreder vun de Aglossata un Heterobathmiina noch bietend-kauend Mundwarktüüch upwiesen. De Ruupen vun de Zeugloptera heebt as eenzige utbildt Buukfööt. De Ünnerordnung Glossata umfaat den Grootdeel vun de Bottervagelfamilien. Se heebt spezialiseert Mundwarktüüch (Suugsnüssel) un hör Rupen hebbt kien Buukfööt, sonner blots Huututstulpen.
Anner Lehrmeenen vertreden de Ansicht, dat de Lepidoptera (Bottervageld) blots in twee Ünnerordnungen tosommenfaat wurrd. Dat is eenmal de Ünnerordnung vun de Zeugloptera, de kauend Mundwarktüüch hebbt (un sück vun Pollen nehren) un de to‘ tweeten de Glossata, de lütt bit ganz groot Suugsnüssel hebbt un sück vun Plantensaften un Nektar nehren.
Dat Ünnerdeelen in Lüttbottervagels un Grootbottervagels oder ok in Dag-Bottervagels un Motten hett kien wetenschaplich Grundlaag. Se deent to dat Vereenfaken bi de praktisch Arbeit mit Bottervagels. Spanner, de klassischerwies to de Motten tellt wurrd, gellen bispeelswies as nahder mit de Dag-Bottervagels verwandt as mit de anner Motten. Dennoch wurrd de Beteken hüüd noch ut praktisch Grünnen bruukt. Se wurrn nah de to sehn Markmalen un de vermeentlich Dag- un Nachtaktivität bzw. nah en willkürlich wählt Grött in disse veer Kategorie indeelt. .
Hier sünd blots de Ünnerordnungen upführt.
De Spinnfaden vun de Ruupen vun de in Ostasien beheimatet Familie vun de Echt Spinners, sünners de vun de Siedenspinner sünd de Rohstoff för en as Sied betekent Textilfaser. Um dat Goorn to gewinnen, wurrd de Puppen etwa an den teihnten Dag nah dat Fardigstellen vun de Kokon mit kooken Water oder heet Damp dood makt. De Spinnfaden wurrd vörsichtig afwickelt un vör dat Wiederverarbeiten in de Siedenweveree gründlich sauber makt (Genauer beschreven wurrd dat bi Serikultur). De Ruupen wurrd to de Gewinnung vun Sied in China, Japan, Indien un in Südeuropa tücht. Dör Krüüzen kriggt man bi de Siedenfadens ünnerscheedlich Farven as goldgeel un anner Nuancen. De Ruupen nehren sück ahn Utnahm vun Blööt vun [[Muulbeere|Muulbeerbööm, de vör hör Tucht kultiveert un ok in Europa importeert wurrn.
De Ruupen un Puppen vun eenig Oorten wurrd as eiwittriek Nehrensmiddel bruukt. In Ostasien wurrd kookt Siedenruupenpuppen as Snack eeten, in dat süüdlich Afrika wurrd de Ruupen vun Gonimbrasia belina, de so nömmt „mopane worms“, eeten un ok in Westafrika wurrd dröögt Ruupen verköfft.
Up as Schädlinge instuuft Planten parasiteeren Oorten könnt to dat Bekämpen vun de Schadpopulatschoon insett wurrn. De Kaktusmotte wurr in Australien to dat Indämmen vun Neophyten insett.
Landwertschaplich Monokulturen beeden för bestimmte Bottervageloorten, as ok för anner Insekten, optimal Bedingungen, um groot Individuendichten to entwickeln. Besünners in de Tropen un Subtropen is die, bedingt dör de günstigen Temperaturen un de dormit flinker Entwickeln vun de Deerten, de Fall. De dordör bedingten Kulturschäden entstaht dör Ruupenfraß an Blööt. De Ruupen vun den Grooten- un Lütten Kohlwitten könnt ganz Kohlfelder vernichten. Anner Oorten as Eekenwickler gellen as Forstschädlinge. In Europa kummt dat immer weer to Massenvermehren, de to dat Kahlfreeten vun groot Deelen vun de Freetplanten führen. De Bööm wurrd dordör stark swächt un könnt dör tosätzlich Faktoren as Dröögt denn afstarven. Nahwassen Blööt sünd faken tosätzlich vun Eekenmehldau (Microsphaera quercina) befallen. Gesund Eeken könnt aber sogor en mehrjohrigen Befall överdüern. Eenig Rebeeden sünd Johr för Johr ünnerscheedlich stark bedrapen, anner blots af un to. Anner Bottervagelruupen entwickeln sück in Aft, Kantuffels, Blöömenziepels, Boomwull oder Samen. För den wertschaplich denkend Minschen sünd Massenentwicklungen (Kalamitäten) en Problem. Neben dat Verwennen vun Insektiziden hebbt sück in‘ Rahmen vun de biologisch Schädlingsbekämpen upstellt Nüsselkastens för Vagels as bannig wirksam wiest. Dorneben wurrd ok Lockstofffallen un de Verwirrmethod insett, um Hes to fangen beziehungswies de so dörnanner to bringen, dat se de Ses nich finnen.
Besünners erwähnenswert is de Kleedermott Hör Ruupen nehren sück vun en Völtall vun verscheeden Substanzen vun Deerten, as Wull, Filz, Federn, Sied un Pelz un wurrd dordör in‘ Huushollen to en Problem.
As all ünner Nehren dorstellt, könnt eenig subtropisch Oorten, de sück vun Traanflüssigkeit un/oder Söögdeertenbloot nehren, up machnisch Weg verscheeden Infektschoonskrankheiten överdragen.
Dör dat Verpuppen un Slüppen ut den schients leevlosen Kokon nah maandenlang butere Ruhe weer de Bottervagel in de Antike dat Sinnbild för de Weddergebort un Unstarvlichkeit un is in de christlich Kunst noch hüüd dat Symbol för dat Wedderopstahn. Bottervagel un/oder Puppe sünd dorum up tallriek Graffmalen to finnen.[21] In völ asiatischen Regionen wurrd se as Unglücksbringer un Doodsbooten ansehn, faken aber ok as Symbol vun den Neeanfang.
In dat antike Grekenland wurrn de Imagines vun de Bottervagels as „ψυχές“ (ψυχή = Psyche, Seele) betekent, denn se wurrn as de Seelen vun de Dooden ansehn. De Ruupen wurrn mit „σκώληκα“ (Worm) oder „καμπή“ (Ruup) betekent. De Pupp dorgegen wurr „νεκύδαλλο“ nömmt, wat de „Hüll vun den Dood “ bedüüd.
In de greeksch un röömsch Mythologie wurr de starvlich Seele dör Gott vun den Dood befreet, un in mythologisch Dorstellen wurrd se faken mit Bottervagelflögel afbildt. Vun den Dood erlöst kunn de Substanz vun de Seele sück vun hör Doodshüll befreet, free in de Hööcht erheven. En anner Mythos vertellt: „Mit ihrer Schönheit erweckte die Psyche die Eifersucht der Aphrodite, weil sie selbst den Gott der Liebe (Eros) betörte. Der Zephyr brachte sie in ein blühendes Tal, wo sie in einem traumhaft schönen Palast wohnte. Dort traf sie sich jede Nacht mit ihrem Liebhaber, den sie nicht sehen durfte. Doch die Ratschläge, die ihr ihre Schwestern in böser Absicht gaben, erweckten ihre Neugier und sie versuchte mit dem Licht einer Öllampe zu ergründen, wer mit ihr das Bett teilte. Ein Öltropfen fiel auf den Gott, der sofort entflog. Dies war der Ursprung des schrecklichen Schmerzes, dem die Psyche nur mit Hilfe des Eros entkommen kann“. De röömsch Variante vun dissen Mythos is ünner Amor un Psyche nahtolesen.
De Völker in Middelamerika hebbt den Bottervagel un sien Metamorphose ok mit Mythen verbunnen. Verscheeden Oorten wurrn mit verscheeden Göddinnen oder dat Füer oder den Doodsboten glieksett. Swaart Bottervagels gullen un gellen hüüd noch as Doodsboten.
Ok vun de Indianers in Noordamerika sünd völ Bruukdom un Riten bekannt, de mit Bottervagels tosommenhangen. Disse mystisch Betrecken hett sück deelwies bit in de hüdig Tiet hollen un dat gifft völ Literatur dorto.[22]
Dat gifft tallriek Biller, as bispeelswies Der Schmetterlingsjäger vun Carl Spitzweg, de bildlich Dorstellungen vun Bottervagels wiesen. Ok in de Dichtung wurrn völ Texte över Bottervagels schreven. Vun Willem Busch stammt dat Gedicht Der Schmetterling:[23]
Sie war ein Blümlein hübsch und fein,
Hell aufgeblüht im Sonnenschein.
Er war ein junger Schmetterling,
Der selig an der Blume hing.
Oft kam ein Bienlein mit Gebrumm
Und nascht und säuselt da herum.
Oft kroch ein Käfer kribbelkrab
Am hübschen Blümlein auf und ab.
Ach Gott, wie das dem Schmetterling
So schmerzlich durch die Seele ging.
Doch was am meisten ihn entsetzt,
Das Allerschlimmste kam zuletzt
Ein alter Esel fraß die ganze
Von ihm so heiß geliebte Pflanze.
Ok Friedrich Hebbel hett sück mit Bottervagels befaat:[23]
Auf einer Blume, rot und brennend, saß
Ein Schmetterling, der ihren Honig sog,
Und sich in seiner Wollust so vergaß,
Daß er vor mir nicht einmal weiterflog.
Ich wollte sehn, wie süß die Blume war,
Und brach sie ab: er blieb an seinem Ort;
Ich flocht sie der Geliebten in das Haar:
Er sog, wie aufgelöst in Wonne, fort!
Wiedere Bottervagelsgedichte kann man bi:
oder[26]
De Roman Papillon (franzöösch Bottervagel) is en vun de berühmtest Gefängnis-Romane. De Schriever Henri Charrière beschrifft dorin, wat he in Franzöösch-Guayana beleevt hett, wo he över teihn Johr verbrocht hett, bit he denn flüchten kunn. He hett denn en tofräe Leven führt, bit he en sien Meenen nah bannig schlecht schreven angevlichen Tatsachen-Roman leest hett. Seker, dat sien Leven spannender weer, schreev er sien Geschichte in Schoolheften, deren Publikatschoon wurr en Weltbestseller. De Roman wurr later mit Dustin Hoffman un Steve McQueen in de Höfftrullen verfilmt un gung so ebenfalls spoodriek um de Welt.
De Roman Der Schmetterlingsfänger vn Sabine M. Gruber beschrifft in „Lolita-Manier“ de obsessiv Leev vun den jungen Pianisten Herbie to sien minnerjohrig Klaveerschölerin, to de Kindfru Aurelia. Herbies tweet groot Obsession is dat Fangen un Upspießen vun Bottervagels. De Rahmenhandlung is musikalisch: en Lederavend in de New Yorker Carnegie Hall mit de Schöne Müllerin vun Franz Schubert.
. Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons. 
Wiktionary: Bottervagels – Bedüdensverklaren, Woortherkamen, Synonymen, ÖversettenDe Bottervagels (Lepidoptera), ook as Flinders, Flinners, Flinderkens, Flenderkens oder sülken betekent, billen mit mehr as 180.000 beschreeven Oorten in 127 Familien un 46 Överfamilien nah de Kävers (Coleoptera) de an Oorten tweetriekste Insekten-Ordnung. Jedes Johr wurrd etwa 700 Oorten nee opdeckt. Bottervagels gifft dat up all Kontinenten, mit Utnahm vun de Antarktis. In Middeleuropa sünd se mit etwa 4000 Oorten vertreden; för Gesamteuropa vertekent de Katalog vun Ole Karsholt över 10600 Oorten. In Düütschland gifft dat ruchweg 3700 Oorten.
Firvaldur er eitt skordýr, ið livir í øllum heimspørtunum (uttan um Antarktis). Tað er yvir 170 000 sløg av firvaldur í heiminum. Firvaldarnir eru skjótir og kvikir á flog - Lættir at síggja, men ringir at fanga. Firvaldar hava fýra stórar veingir, antennur og ein langan sevil, sum oftast er samanrullaður undir høvdið. Veingirnir eru lagdir við flusi - ikki hári sum hjá fleiri øðrum skordýrum. Tað er í hesum lagið at mynstrini í veingjunum vera teknaði.
Flogið á firvaldinum, Alexandru Drotning (Ornithoptera alexandrae), er 25 cm; hann er størsti firvaldur í heiminum.
Yvir 100 sløg av firvaldum eru skrásett í Føroyum. Hvørt ár verða fleiri nýggj sløg funnin. Nýggju sløgini, sum verða funnin, eru tílík sum koma til landið í hesum døgum umframt tey sum hoyra heima her. Si eisini "Nøvn til firvaldar (Lepidoptera) í Føroyum".
Firvaldur hava fýra lívsstig:
Firvaldur eru plantuátari og etur hunang.
Firvaldur er eitt skordýr, ið livir í øllum heimspørtunum (uttan um Antarktis). Tað er yvir 170 000 sløg av firvaldur í heiminum. Firvaldarnir eru skjótir og kvikir á flog - Lættir at síggja, men ringir at fanga. Firvaldar hava fýra stórar veingir, antennur og ein langan sevil, sum oftast er samanrullaður undir høvdið. Veingirnir eru lagdir við flusi - ikki hári sum hjá fleiri øðrum skordýrum. Tað er í hesum lagið at mynstrini í veingjunum vera teknaði.
Flogið á firvaldinum, Alexandru Drotning (Ornithoptera alexandrae), er 25 cm; hann er størsti firvaldur í heiminum.
Tekst üüb Öömrang Flenerken (schrubföögle(mo.)) (Lepidoptera) san en kategorii faan a insekten (Insecta).
Doo Flinnerkene (Lepidoptera) sunt ne Oardenge fon doo Insekte.
Doo Flinnerkene hääbe gjucht schalferche Juuken, doo oafte buunt sunt. Mongs hääbe joo sogoar n Röäk. Buutendät hääbe joo komplisierde Muulereewen: Joo suuge hiere Kost mäd ne Oard Roor.
Juuke fon juu Oard Aglais urticae unner dät Mikroskop
Juu ganse Flinnerke Aglais urticae, düütsk:Kleiner Fuchs
Doo Flinnerkene (Lepidoptera) sunt ne Oardenge fon doo Insekte.
De Flinters (Lepidoptera) is in skift yn de klasse fan de Ynsekten (Insecta). Nei de ûnderskiedende eigenskip hjit it skift ek wol Skobwjukkigen. It is in grut skift, dêr't oant no ta sa'n 160.000 soarten fan beskreaun binne yn sa'n 130 famyljes, mei de ferwachting dat der noch mear binne.
It libben fan in flinter is hiel bysûnder. De flinter feroaret fan in ûneachlik aaike nei in rûp, fan in rûp nei in pop en fan in pop nei in flinter. Guon flinters hawwe prachtige patroanen, dat makket it dat it flinterspotten in hobby is foar in soad minsken.
Guon famyljes yn it skift binne:
Faak wurdt der in ûnderskied makke tusken deiflinters en nachtflinters. Mar út de taksonomy wei mei dat net. Der binne nammentlik dei-aktive nachtflinters en flinters dy't allinnich yn it skimer fleane. Faak wurde nachtflinters wol yn aparte famyljes pleatst.
It ûnderskied tusken dei- en nachtflinters wurdt basearre op uterlike skaaimerken. Dy ferskillen binne maklik wer te kennen.
Deiflinters hawwe tinne fielers mei in ferdikke knopke oan de útein. Deiflinters teare harren wjukken rjocht boppe it lichem út. De útsûndering dêrop binne de Groukopflinters. De fjouwer wjukken kinne ûnôfhinklik fanelkoar bewege. Deiflinters hawwe oer it algemien felle kleuren. Faak binne de kleuren oan de binnenkant fan de wjukken te sjen. Oan de bûtenkant fan de wjukken sitte faak skutkleuren.
Nachtflinters hawwe ferskillende soarten teisters. Sa komme bygelyks fearfoarmige teisters foar mar ek boarstelige teisters. De wjukken binne mei elkoar ferbûn wêrtroch't se net ûnôfhinklik fan elkoar bewege kinne. Nachtflinters hawwe oer it algemien skutkleuren. Dat jildt net foar alle soarten lykas de dei-aktive nachtflinters.
In Sina miene de minsken dat in flinter in personifikaasje is fan ien syn siele. Yn Japan hawwe se as byleauwe dat as't der in flinter yn 'e hús komt en efter in bamboe skerm sitten giet, der in persoan dêr't jo in soad fan hâlde nei jo ta komt. Mar se leauwe ek dat grutte groepen mei flinters ûngelok bringe. Doe't Taire no Masakad yn it geheim in revolúsje oan it tarieden wie, kaam der krekt in grutte groep mei flinters lâns yn Kyoto. De minsken waarden der bang fan. Se tochten dat de flinters foarseinen dat der in grut kwea oan siet te kommen.
Famylje Nymphalidae- de Aureliaflinters
Famylje Pieridae- de Wytflinters
'Famylje Hesperiidae- de Groukopflinters'
Famylje(Lycaenidae) Reachwjukflinters
Reachwjukflinters
Famylje (Pailionidae) Paazjes
De Flinters (Lepidoptera) is in skift yn de klasse fan de Ynsekten (Insecta). Nei de ûnderskiedende eigenskip hjit it skift ek wol Skobwjukkigen. It is in grut skift, dêr't oant no ta sa'n 160.000 soarten fan beskreaun binne yn sa'n 130 famyljes, mei de ferwachting dat der noch mear binne.
It libben fan in flinter is hiel bysûnder. De flinter feroaret fan in ûneachlik aaike nei in rûp, fan in rûp nei in pop en fan in pop nei in flinter. Guon flinters hawwe prachtige patroanen, dat makket it dat it flinterspotten in hobby is foar in soad minsken.
Kapalaklar, tangachaqanotlilar (Lepidoptera) — toʻliq metamorfoz bilan rivojlanadigan hasharotlar turkumi. Mezozoyning boshlarida kelib chiqqan; asosiy oilalari paleogenning boshlarida shakllangan. Qazilma qoldiqlari, asosan, boʻr davridan maʼlum. Koʻpchilik K.ning ogʻiz organlari yuksak ixtisoslashgan soʻruvchi hartumdan iborat boʻlib, boshining ostki tomonida spiral shaklda oʻralib turadi. Pardasimon qanotlari rangli tangachalar bilan qoplangan. Qanotlarining rangi, ayniqsa, ularning turli rangda tovlanishi rangsiz tangachalarning yorugʻlik nurini har xil burchak ostida singdirishi bilan, qora, sariq va boshqa rangli dogʻlar esa pigment bilan bogʻliq. Moʻylovlarining shakli va uzunligi har xil. Yozilgan qanotlari 3,2 mm dan (mitti kuyachalar) 300 mm gacha (tunlamlar). Tuxumlarining shakli har xil boʻlib, sistematik ahamiyatga ega. Qurtlarida 3 juft koʻkrak oyokdari bilan birga 5 juft soxta qorin oyoqlari ham boʻladi. Gʻumbaklari yopiq (koʻpincha, pilla ichida), tuban vakillarida ochiq (erkin) boʻladi. K. odatda, tuban K. (teng qanotlilar) va yuksak K. (har xil qanotlilar) kenja turkumlariga boʻlinadi. Ayrim hollarda ogʻiz organlari kemiruvchi tipda boʻlgan tishli kuyalar alohida kenja turkumga ajratiladi. K. turkumining sistemasi aniq ishlab chiqilmagan, 100 dan 200 gacha oilaga ajratiladi. 140 mingga yaqin turi maʼlum. K. faunasi, ayniqsa, tropik mintaqada xilma-xil. Oʻzbekistonda 1500 ga yaqin turi aniklangan. Tunlam kapalaklar, odimlovchilar, barg oʻrovchilar oilalari, olovrang K.lar, kuyalar katta oilalari, ayniqsa, turlarga boy.
Koʻpchilik K. shomda yoki kechasi, ayrimlari kunduzi faol hayot kechiradi. Voyaga yetgan K. gul nektari yoki oʻsimlik (baʼzan qayvonlar) shirasi bilan oziqlanadi. Koʻpchilik K. imagosining ogʻiz organlari reduksiyaga uchragan, oziqlanmaydi (afagiya). Tishli tunlamlar gul changi bilan oziklanadi. K. voyaga yetgan davrida bir necha kun, hatto bir necha soatdan (oziqlanmaydigan turlari) bir necha oygacha (voyaga yetgan davrida qishlaydigan K.) yashaydi. Koʻpchilik K.ning qurtlari fitofag, lekin saprofaglar, kerotofaglar (yung va patxoʻrlar), yirtqichlar, hatto parazitlar (tropikada) ham uchraydi. Yillik rivojlanish sikli turlicha; koʻpchilik turlari (monovoltinlar) yilda bir marta, boshqalari (bi-va polivoltinlar) ikki yoki koʻp marta nayel beradi; daraxtlarning yogʻochlik qismida rivojlanadigan turlari generatsiyasi 2—3 yil davom etadi. Odatda, qurtlik davrida, baʼzi turlari imago yoki tuxum davrida qishlaydi. Ayrim turlarining diapauzasi turli rivojlanish davrlarida oʻtadi. Baʼzi K., ayniqsa choʻlda tarqalgan turlari yezda ham diapauzaga oʻtadi. Koʻpchilik K. (aksariyat, ixtisoslashganlari) oʻsimliklarni changlatishda ishtirok etadi. Tut, aylant va xitoy dub ipak qurtlari K.i ipak olish maqsadida qoʻlda boqiladi. Koʻpchilik K. qurtlari (tunlamlar, kuyalar va boshqalar) qishloq xoʻjaligi ekinlari, oʻrmonchilik xoʻjaliklari (odimlovchilar, barg oʻrovchilar va boshqalar), oziq-ovqat zahiralari, yung va moʻynadan tayyorlangan mahsulotlarga (kuyalar, tunlamlar va boshqalar) katta ziyon keltiradi. Oʻzbekiston qududida K.ning 100 dan ortiq turi mevali daraxtlar va qimmatbahr yovvoyi oʻsimliklarga ziyon keltiradi. Baʼzi turlari (mas, kuzgi, undov, gʻoʻza, kichik quruqlik tunlamlari va boshqalar) gʻoʻza hamda unga yoʻldosh ekinlar zararkunandalaridir. Koʻpchilik K., ayniqsa, kunduzgi turlarining soni yashash muhitining buzilishi, zaharli kimyoviy moddalar va oʻgʻitlarning qoʻllanilishi tufayli keskin kamayib bormoqda. K.ning bir qancha turlari muhofaza qilinadi. Aloviddin Hamrayev.[1]
Kapalaklar, tangachaqanotlilar (Lepidoptera) — toʻliq metamorfoz bilan rivojlanadigan hasharotlar turkumi. Mezozoyning boshlarida kelib chiqqan; asosiy oilalari paleogenning boshlarida shakllangan. Qazilma qoldiqlari, asosan, boʻr davridan maʼlum. Koʻpchilik K.ning ogʻiz organlari yuksak ixtisoslashgan soʻruvchi hartumdan iborat boʻlib, boshining ostki tomonida spiral shaklda oʻralib turadi. Pardasimon qanotlari rangli tangachalar bilan qoplangan. Qanotlarining rangi, ayniqsa, ularning turli rangda tovlanishi rangsiz tangachalarning yorugʻlik nurini har xil burchak ostida singdirishi bilan, qora, sariq va boshqa rangli dogʻlar esa pigment bilan bogʻliq. Moʻylovlarining shakli va uzunligi har xil. Yozilgan qanotlari 3,2 mm dan (mitti kuyachalar) 300 mm gacha (tunlamlar). Tuxumlarining shakli har xil boʻlib, sistematik ahamiyatga ega. Qurtlarida 3 juft koʻkrak oyokdari bilan birga 5 juft soxta qorin oyoqlari ham boʻladi. Gʻumbaklari yopiq (koʻpincha, pilla ichida), tuban vakillarida ochiq (erkin) boʻladi. K. odatda, tuban K. (teng qanotlilar) va yuksak K. (har xil qanotlilar) kenja turkumlariga boʻlinadi. Ayrim hollarda ogʻiz organlari kemiruvchi tipda boʻlgan tishli kuyalar alohida kenja turkumga ajratiladi. K. turkumining sistemasi aniq ishlab chiqilmagan, 100 dan 200 gacha oilaga ajratiladi. 140 mingga yaqin turi maʼlum. K. faunasi, ayniqsa, tropik mintaqada xilma-xil. Oʻzbekistonda 1500 ga yaqin turi aniklangan. Tunlam kapalaklar, odimlovchilar, barg oʻrovchilar oilalari, olovrang K.lar, kuyalar katta oilalari, ayniqsa, turlarga boy.
Koʻpchilik K. shomda yoki kechasi, ayrimlari kunduzi faol hayot kechiradi. Voyaga yetgan K. gul nektari yoki oʻsimlik (baʼzan qayvonlar) shirasi bilan oziqlanadi. Koʻpchilik K. imagosining ogʻiz organlari reduksiyaga uchragan, oziqlanmaydi (afagiya). Tishli tunlamlar gul changi bilan oziklanadi. K. voyaga yetgan davrida bir necha kun, hatto bir necha soatdan (oziqlanmaydigan turlari) bir necha oygacha (voyaga yetgan davrida qishlaydigan K.) yashaydi. Koʻpchilik K.ning qurtlari fitofag, lekin saprofaglar, kerotofaglar (yung va patxoʻrlar), yirtqichlar, hatto parazitlar (tropikada) ham uchraydi. Yillik rivojlanish sikli turlicha; koʻpchilik turlari (monovoltinlar) yilda bir marta, boshqalari (bi-va polivoltinlar) ikki yoki koʻp marta nayel beradi; daraxtlarning yogʻochlik qismida rivojlanadigan turlari generatsiyasi 2—3 yil davom etadi. Odatda, qurtlik davrida, baʼzi turlari imago yoki tuxum davrida qishlaydi. Ayrim turlarining diapauzasi turli rivojlanish davrlarida oʻtadi. Baʼzi K., ayniqsa choʻlda tarqalgan turlari yezda ham diapauzaga oʻtadi. Koʻpchilik K. (aksariyat, ixtisoslashganlari) oʻsimliklarni changlatishda ishtirok etadi. Tut, aylant va xitoy dub ipak qurtlari K.i ipak olish maqsadida qoʻlda boqiladi. Koʻpchilik K. qurtlari (tunlamlar, kuyalar va boshqalar) qishloq xoʻjaligi ekinlari, oʻrmonchilik xoʻjaliklari (odimlovchilar, barg oʻrovchilar va boshqalar), oziq-ovqat zahiralari, yung va moʻynadan tayyorlangan mahsulotlarga (kuyalar, tunlamlar va boshqalar) katta ziyon keltiradi. Oʻzbekiston qududida K.ning 100 dan ortiq turi mevali daraxtlar va qimmatbahr yovvoyi oʻsimliklarga ziyon keltiradi. Baʼzi turlari (mas, kuzgi, undov, gʻoʻza, kichik quruqlik tunlamlari va boshqalar) gʻoʻza hamda unga yoʻldosh ekinlar zararkunandalaridir. Koʻpchilik K., ayniqsa, kunduzgi turlarining soni yashash muhitining buzilishi, zaharli kimyoviy moddalar va oʻgʻitlarning qoʻllanilishi tufayli keskin kamayib bormoqda. K.ning bir qancha turlari muhofaza qilinadi. Aloviddin Hamrayev.
Lepidoptera es un ordine de Endopterygota, Amphiesmenoptera, Holometabola.
Los lepidoptèrs (Lepidoptera) son un òrdre d'insèctes tanben apelats parpalhòls o parpalhons.
Se caracterizan per tres parelhs de patas (coma totes los insèctes) e per dos parelhs d'alas recobèrtas d'escatas de colors fòrt variadas segon las espècias (d'ont lor nom : lepidoptèr del latin lepidoptera, el meteis del grèc λεπίς « escata » e πτερόν « ala »). Los lepidoptèrs pondon d'uòus que donan naissença a de larvas apeladas canilhas o erugas o tòras. Aquestas darrièras fabrican de seda, e forman puèi sovent un cocon ont se transforman en adulte.
Los lepidoptèrs se caracterizan per:
99 % de las espècias conegudas son fitofagas[1], es a dire que se noirisson de plantas. Los adultes se noirisson per la màger part de nectar de plantas de flors.
La taxinomia dels insèctes es en plena evolucion, e las diferentas classificacions son fòrt despariats particularament en çò que concernís las seccions situadas entre los òrdres e los genres.
Aquestas distincions basadas essencialament sus la morfologia son practicament abandonadas al profit d'analisis filogeneticas.
Los lepidoptèrs son devesits en quatre sosòrdres :
Fauna Europaea es la banca de donadas de l'Union Europèa sus la fauna d'Euròpa. Mantenguda per l'Universitat d'Amsterdam, l'Universitat de Copenaga e lo Museum Nacional d'Istòria Naturala de París, es accessibla a totes sus Internet.
Ing Lepidoptera metung yang orden da reng insectu o ayup-ayupan nung nu la kayabe deng kambubulag ampo reng talubang o mariposa. Metung ya kareng orden a dakal dili uri o species king class Insecta, a sasaklo kareng kambubulag ampong atlung superfamily da reng talubang o mariposa, talubang a skipper, ampong talubang-kambubulag (moth-butterflies). Lepidopterans ing aus da kareng kayanib king orden a iti. Lepidopterist ne man ing taung manipun o manigaral king orden a iti. Atin yang 180,000 species o uri ing orden.[1] in 128 families and 47 superfamilies. Ibat ya ing lagiu king Matuang Griegung λεπίδος (kaliskis) ampong πτερόν (pakpak). Agpang kareng tantia, mas dakal ya species at metung ya kareng apat a pekamaragul ampong matagumpeng orden, kayabe la reng Hymenoptera, Diptera, ampong Coleoptera.[2]
Lepidoptera (/ˌlɛpᵻˈdɒptərə/ lep-i-DOP-tər-ə) is a laorge order o insects that includes mochs an butterflees (baith cried lepidopterans). It is ane o the maist widespread an widely recognizable insect orders in the warld,[1] encompassin mochs an the three superfaimilies o butterflees, skipper butterflees, an moch-butterflees. The term wis coined bi Linnaeus in 1735 an is derived frae Auncient Greek λεπίδος (scale) an πτερόν (wing).[2] Comprisin an estimatit 174,250 species,[3] in 126 faimilies[4] an 46 superfaimilies,[3] the Lepidoptera shaw mony variations o the basic body structur that hae evolved tae gain advantages in lifestyle an distribution. Recent estimates suggest that the order mey hae mair species than earlier thoucht,[5] an is amang the fower maist speciose orders, alang wi the Hymenoptera, Diptera, an the Coleoptera.[1]
Lepidopteran species are characterized bi mair nor three derived features, some o the maist apparent bein the scales coverin thair bodies an wings, an a proboscis. The scales are modified, flattened "hairs", an gie butterflees an mochs thair extraordinary variety o colors an patterns. Almaist aw species hae some fairm o membranous wings, except for a few that hae reduced wings or are wingless. Lik maist ither insects, butterflees an maiths are holometabolous, meanin thay unnergo complete metamorphosis. Matin an the layin o eggs are carried oot bi adults, normally near or on host plants for the larvae. The larvae are commonly cried caterpillars, an are completely different frae thair adult moch or butterflee form, havin a cylindrical body wi a well-developed heid, mandible mooth pairts, an frae 0 tae 11 (uisually 8) pairs o prolegs. As thay grow, thir larvae will chynge in appearance, goin throu a series o stages cried instars. Ance fully matured, the larva develops intae a pupa, referred tae as a chrysalis in the case o butterflies an a cocoon in the case o mochs. A few butterflees an mony moch species spin a silk case or cocoon prior tae pupating, while ithers dae nae, instead gangin unnergrund.[1]
Butterflees an moths play an important role in the naitural ecoseestem as pollinators an as fuid in the fuid chain; conversely, thair larva are considered very problematic tae vegetation in agricultur, as thair main soorce o fuid is eften live plant matter. In mony species, the female mey produce onywhaur frae 200 tae 600 eggs, while in ithers the nummer mey gang as heich as 30,000 eggs in ane day. The caterpillars hatchin frae thir eggs can cause damage tae lairge quantities o crops. Mony moch an butterflee species are o economic interest bi virtue o thair role as pollinators, the silk thay produce or as pest species.
Ista pachina ha menester d'una revisión por un corrector ta amillorar a suya ortografía, a suya gramatica u o suyo vocabulario. Os lepidópteros (Lepidoptera, d'o griego «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orden de insectos holometábolos, quasi siempre voladors, conoixius comunament como as mariposas; as mas conoixitas son as mariposas diurnas, pero a mayoría d'as especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muit inadvertidas. Os suyos larvas se conoixen como orugas y s'alimentan tipicament de materia vechetal, podendo estar qualques especies como plagas importants para l'agricultura. Muitas especies cumplen o paper de polinizadores de plantas y cultivos.
Iste taxón represienta o segundo orden con mas especies entre os insectos (estando superau solament por l'orden Coleoptera); de feito, cuenta con mas de 165 000 especies[1] clasificatas en 127 familias y 46 superfamilias.[2] A mariposa diurna mas gran que existe ye a Ornithoptera alexandrae fembra, que puet plegar a tener 31 cm de envergadura (o macho ye un poquet mas chicot), vive a o sudeste de Nueva Guinea.
As mariposas poseyen dos pars d'alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas, que utilizan en a termorregulación, o cortejo y a sinyalización. O suyo aparato bucal ye de tipo probóscide (se veiga Insecto) proveyiu d'una larga trompa que s'enrolla en espiral (espiritrompa) que remaneix enrollada en estau de reposo y que les sirve para libar o néctar d'as flors que polinizan.
O cortejo d'os machos ye muit variable en as diferents familias de l'orden, pero basicament consiste en exhibicions y en a producción de feromonas sexuals. Con las maniobras de vuelo os machos cubren a las fembras con a olor d'istas feromonas. Dimpués d'o apareamiento os machos pueden privar que a fembra tienga una nueva cópula taponando a suya genitalia con una secreción pegajosa.
O suyo desembolique ye holometábolo: d'o uego sale una larva u oruga que se transformará en pupa y ista dara puesto a o adulto. A larva, a diferencia d'o adulto, presienta un aparato bucal de tipo masticador; a mayoría d'as larvas son fitófagas. En menos d'o 1% as larvas son carnívoras u encara caníbales. Podemos distinguir as larvas de lepidópteros d'as d'atros insectos porque poseyen una serie de 5 patas falsas —as d'os himenópteros sínfitos poseyen 7 u mas— a la fin de l'abdomen, o que en qualques casos conlleva que a suya forma de caminar sía como que a d'un acordeón ubrindo-se y zarrando-se alternativament.[3] Os lepidópteros son insectos terrestres y solament ocasionalment qualques larvas son aquaticas.
En l'orden Lepidoptera a coloración, especialment a d'as alas, aconsigue a maxima especialización. Morfolochicament, a superficie alar ye recubierta de escamas que a suya superficie poseye multitut d'ariestas lonchitudinals (deseparadas a vegatas a menos d'1 μm, ye decir, a milésima parte d'un milímetro) que alteran a reflexión d'a luz producindo colors muit chocants y freqüentment tornasolados y iridiscentes.
Ing Lepidoptera metung yang orden da reng insectu o ayup-ayupan nung nu la kayabe deng kambubulag ampo reng talubang o mariposa. Metung ya kareng orden a dakal dili uri o species king class Insecta, a sasaklo kareng kambubulag ampong atlung superfamily da reng talubang o mariposa, talubang a skipper, ampong talubang-kambubulag (moth-butterflies). Lepidopterans ing aus da kareng kayanib king orden a iti. Lepidopterist ne man ing taung manipun o manigaral king orden a iti. Atin yang 180,000 species o uri ing orden. in 128 families and 47 superfamilies. Ibat ya ing lagiu king Matuang Griegung λεπίδος (kaliskis) ampong πτερόν (pakpak). Agpang kareng tantia, mas dakal ya species at metung ya kareng apat a pekamaragul ampong matagumpeng orden, kayabe la reng Hymenoptera, Diptera, ampong Coleoptera.
Los lepidoptèrs (Lepidoptera) son un òrdre d'insèctes tanben apelats parpalhòls o parpalhons.
Se caracterizan per tres parelhs de patas (coma totes los insèctes) e per dos parelhs d'alas recobèrtas d'escatas de colors fòrt variadas segon las espècias (d'ont lor nom : lepidoptèr del latin lepidoptera, el meteis del grèc λεπίς « escata » e πτερόν « ala »). Los lepidoptèrs pondon d'uòus que donan naissença a de larvas apeladas canilhas o erugas o tòras. Aquestas darrièras fabrican de seda, e forman puèi sovent un cocon ont se transforman en adulte.
Os lepidópteros (Lepidoptera, d'o griego «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orden de insectos holometábolos, quasi siempre voladors, conoixius comunament como as mariposas; as mas conoixitas son as mariposas diurnas, pero a mayoría d'as especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muit inadvertidas. Os suyos larvas se conoixen como orugas y s'alimentan tipicament de materia vechetal, podendo estar qualques especies como plagas importants para l'agricultura. Muitas especies cumplen o paper de polinizadores de plantas y cultivos.
Iste taxón represienta o segundo orden con mas especies entre os insectos (estando superau solament por l'orden Coleoptera); de feito, cuenta con mas de 165 000 especies clasificatas en 127 familias y 46 superfamilias. A mariposa diurna mas gran que existe ye a Ornithoptera alexandrae fembra, que puet plegar a tener 31 cm de envergadura (o macho ye un poquet mas chicot), vive a o sudeste de Nueva Guinea.
Lepidoptera (/ˌlɛpᵻˈdɒptərə/ lep-i-DOP-tər-ə) is a laorge order o insects that includes mochs an butterflees (baith cried lepidopterans). It is ane o the maist widespread an widely recognizable insect orders in the warld, encompassin mochs an the three superfaimilies o butterflees, skipper butterflees, an moch-butterflees. The term wis coined bi Linnaeus in 1735 an is derived frae Auncient Greek λεπίδος (scale) an πτερόν (wing). Comprisin an estimatit 174,250 species, in 126 faimilies an 46 superfaimilies, the Lepidoptera shaw mony variations o the basic body structur that hae evolved tae gain advantages in lifestyle an distribution. Recent estimates suggest that the order mey hae mair species than earlier thoucht, an is amang the fower maist speciose orders, alang wi the Hymenoptera, Diptera, an the Coleoptera.
Lepidopteran species are characterized bi mair nor three derived features, some o the maist apparent bein the scales coverin thair bodies an wings, an a proboscis. The scales are modified, flattened "hairs", an gie butterflees an mochs thair extraordinary variety o colors an patterns. Almaist aw species hae some fairm o membranous wings, except for a few that hae reduced wings or are wingless. Lik maist ither insects, butterflees an maiths are holometabolous, meanin thay unnergo complete metamorphosis. Matin an the layin o eggs are carried oot bi adults, normally near or on host plants for the larvae. The larvae are commonly cried caterpillars, an are completely different frae thair adult moch or butterflee form, havin a cylindrical body wi a well-developed heid, mandible mooth pairts, an frae 0 tae 11 (uisually 8) pairs o prolegs. As thay grow, thir larvae will chynge in appearance, goin throu a series o stages cried instars. Ance fully matured, the larva develops intae a pupa, referred tae as a chrysalis in the case o butterflies an a cocoon in the case o mochs. A few butterflees an mony moch species spin a silk case or cocoon prior tae pupating, while ithers dae nae, instead gangin unnergrund.
Butterflees an moths play an important role in the naitural ecoseestem as pollinators an as fuid in the fuid chain; conversely, thair larva are considered very problematic tae vegetation in agricultur, as thair main soorce o fuid is eften live plant matter. In mony species, the female mey produce onywhaur frae 200 tae 600 eggs, while in ithers the nummer mey gang as heich as 30,000 eggs in ane day. The caterpillars hatchin frae thir eggs can cause damage tae lairge quantities o crops. Mony moch an butterflee species are o economic interest bi virtue o thair role as pollinators, the silk thay produce or as pest species.
Leptiri (Lepidoptera) su red s najvećim brojem vrsta u razredu insekata.
Do sada je poznato više od 150.000 vrsta, a u Srednjoj Evropi živi više od 4.000 vrsta. Godišnje se opiše oko 700 novih, a ipak su njihov izgled i način života vrlo slični. Žive na svim kontinentima osim Antarktika, a mnoge vrste su akutno ugrožene. Kako su hladnokrvne životinje, žive u područjima do 2.000 m nadmorske visine, a ponekad i još više, na toplim brdskim obroncima.
Bez krila, leptiri mogu biti veliki između 3 mm i 7 cm. Najveći među njima mogu imati raspon krila i veći od 30 cm. Najmanjim leptirom se smatra patuljasti moljac s rasponom krila od svega dva milimetra, dok najveću površinu krila ima Attacus atlas L. iz jugoistočne Azije.
Leptiri (Lepidoptera) su red s najvećim brojem vrsta u razredu insekata.
Do sada je poznato više od 150.000 vrsta, a u Srednjoj Evropi živi više od 4.000 vrsta. Godišnje se opiše oko 700 novih, a ipak su njihov izgled i način života vrlo slični. Žive na svim kontinentima osim Antarktika, a mnoge vrste su akutno ugrožene. Kako su hladnokrvne životinje, žive u područjima do 2.000 m nadmorske visine, a ponekad i još više, na toplim brdskim obroncima.
Liipoilinduzet (Lepidóptera Linnaeus, 1758 muinažugrets. λεπίς, part. λεπίδος — suomus da πτερόν — siibi) ollah böbökkien joukko, kudai muuttuu tävvelleh. Niilöin omaluaduine ominažus on suomusten sagei peite ezi- da tagasiibilöil. Liipoilinduzil on erilline imei suuapparattu hobotanke. Siibilöin muodo da väli ollah ylen kaikenluaduzii: 2 mm – 28 sm.
Net muututah tävvelleh. Se merkiččöy eri kauzii: jäiččy, toukku (sidä vie kučutah madoine), kukolku da imago. Toukku on madozenmuodoine. Sil on vähänkehitynnyöt mahajallat, jyrzii suuapparattu da puarnoit ruahnat, kuduat annetah šulkulangua, konzu ollah kosketuksis ilmanke.
Liipoilinduzet, kudamien jiännökset tietäh jurskois periodas algajen, nygöi ollah böbökkien joukko, kudamas on ylen äijy lajii – joukos on enämbi 158 000 lajii. Liipoilinduzet ollah kaikkiel manderehil, paiči Antarktiidua.
Lân-si̍t-ba̍k sī chi̍t toā lūi ê khun-thiông, it-poaⁿ mā kiò ia̍h-á, lāi-bīn hâm ô͘-tia̍p kap ngô͘.
Wadudu mabawa-vigamba ni wadudu wadogo hadi wakubwa wa oda Lepidoptera katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Jina ni tafsiri ya jina la kisayansi. Wadudu hawa wanajulikana kama vipepeo na nondo.
Wadudu hawa wana mabawa kama viwambo, isipokuwa spishi kadhaa ambazo zina mabawa yaliyopunguka au hazina mabawa kabisa. Kinyume na wadudu mabawa-viwambo kwa kawaida mabawa yao yamefunikwa kwa vigamba ambavyo kweli ni manyoya yaliyofanyika kuwa bapa. Lakini mabawa ya spishi kadhaa yana sehemu bila vigamba zilizo nyangavu kwa hivyo (k.m. Nondo mkia-mshale mwangavu).
Sehemu za kinywa za spishi nyingi zimetoholewa kuwa mrija mrefu sana unaoitwa ulimi au proboski. Mrija huo hutumiwa kufyonza mbochi au viowevu vingine. Lakini spishi za Zeugloptera bado zina sehemu za kutafuna kama ndugu wao wa oda Trichoptera (Wadudu mabawa-manyoya).
Wachanga wa vipepeo na nondo huitwa viwavi. Hawafanani na wapevu kwa sababu hawana mabawa, wana sehemu za kinywa za kutafuna na wana miguu bandia kwenye fumbatio licha ya miguu sita ya kweli kwenye toraksi. Kwa kawaida viwavi hula majani ya mimea na mara nyingi shina pia na pengine hata matunda. Spishi fulani za viwavi hula wadudu wengine na nyingine ni vidusia.
Rayed blue
Nondo mkia-mshale mwangavu
Kiwavi wa nondo mkia-mshale mwangavu
Striped policeman
African clouded yellow
Round-winged orangetip
Kiwavi wa orangetip
Nondo wa nyanya
Kiwavi juu ya nyanya
Nondo mdogo wa kabichi
Kiwavi ya nondo mdogo wa kabichi
Gaudy commodore
Elfin skipper
Viwavi-jeshi
Makala hii kuhusu mdudu fulani bado ni mbegu. Wadudu mabawa-vigamba ni wadudu wadogo hadi wakubwa wa oda Lepidoptera katika nusungeli Pterygota (wenye mabawa). Jina ni tafsiri ya jina la kisayansi. Wadudu hawa wanajulikana kama vipepeo na nondo.
Wadudu hawa wana mabawa kama viwambo, isipokuwa spishi kadhaa ambazo zina mabawa yaliyopunguka au hazina mabawa kabisa. Kinyume na wadudu mabawa-viwambo kwa kawaida mabawa yao yamefunikwa kwa vigamba ambavyo kweli ni manyoya yaliyofanyika kuwa bapa. Lakini mabawa ya spishi kadhaa yana sehemu bila vigamba zilizo nyangavu kwa hivyo (k.m. Nondo mkia-mshale mwangavu).
Sehemu za kinywa za spishi nyingi zimetoholewa kuwa mrija mrefu sana unaoitwa ulimi au proboski. Mrija huo hutumiwa kufyonza mbochi au viowevu vingine. Lakini spishi za Zeugloptera bado zina sehemu za kutafuna kama ndugu wao wa oda Trichoptera (Wadudu mabawa-manyoya).
Wachanga wa vipepeo na nondo huitwa viwavi. Hawafanani na wapevu kwa sababu hawana mabawa, wana sehemu za kinywa za kutafuna na wana miguu bandia kwenye fumbatio licha ya miguu sita ya kweli kwenye toraksi. Kwa kawaida viwavi hula majani ya mimea na mara nyingi shina pia na pengine hata matunda. Spishi fulani za viwavi hula wadudu wengine na nyingine ni vidusia.
Panambi (karaiñe'ẽ: Mariposa) ha'e peteĩ tymbachu'i juehegua hekovety ovevéva, ojekuaavéva umi panambi oiko ko'ẽ rupi, hákatu umíva oiko pyharére hetavéva. Oheñói rire, panambi rete ojogua peteĩ yso para porã ha ho'u ka'ami, ha upei, ko'ã yso oñemoambue panambíre ha oveve.
Panambi kuéra oguereko irundy pepo pirapiréicha ha isa'y hetáva, oipuru oveve hag̃ua, oñemohenda hete mba'epytu, oñepyrũ oporeno hag̃ua ha ohechauka hag̃ua heko tee. Ijurúre oguereko peteĩ tĩ mbuku oipuru ho'u hag̃ua yvoty mba'e ku'i. Panambi rupi'a osẽ peteĩ ysomi chu'i ho'úva ka'ami, ha upei, ku ysomi ojejaho'ipa ha osẽ panambícha.
Panambi (karaiñe'ẽ: Mariposa) ha'e peteĩ tymbachu'i juehegua hekovety ovevéva, ojekuaavéva umi panambi oiko ko'ẽ rupi, hákatu umíva oiko pyharére hetavéva. Oheñói rire, panambi rete ojogua peteĩ yso para porã ha ho'u ka'ami, ha upei, ko'ã yso oñemoambue panambíre ha oveve.
Panambi kuéra oguereko irundy pepo pirapiréicha ha isa'y hetáva, oipuru oveve hag̃ua, oñemohenda hete mba'epytu, oñepyrũ oporeno hag̃ua ha ohechauka hag̃ua heko tee. Ijurúre oguereko peteĩ tĩ mbuku oipuru ho'u hag̃ua yvoty mba'e ku'i. Panambi rupi'a osẽ peteĩ ysomi chu'i ho'úva ka'ami, ha upei, ku ysomi ojejaho'ipa ha osẽ panambícha.
El' Paviole ch'est l'adulte d'chés lépidoptères (Lepidoptera).
Inachis io Paon du jour
Lasiommata megera Mégère
mégère
Accouplement de piéride du navet
Œufs d'un papillon mexicain (Caligo eurilochus)
Chenilles de Tyria jacobaeae
Perîdank (Lepidoptera) cûreyek ji kêzikên firoke ne. Xwedî çar perik, çar ling, du antên û xortomekê ne. Bi arvan û şîrikê kulîlkan xwedî dibin. Ekla kulîlkan bi lingê xwe fêhmdikin. Bi linga şîrika kulîlkê xewle dikin, heger bi ecibînin bi xortoma xwe dimijin. Piştî ku têr dixwun xortoma xwe li ser serê xwe dilefînin.
Bi hêkan zêde dibin û bi haweyek maşot mezin dibin. Hinek 24 demjimêr, hinek 1-2 meh piranî buharê û havînê dijîn.
Bi kurdî, gelek navên din ên perîdankan hene. Çend ji wan ev in:
Aporia crataegi
Colias croceus
Euchloe sp.
Pontia edusa
Colotis fausta
Famîleya lîsenîdan (Lycaenidae)
Polyommatus icarus a mê
Polyommatus icarus a nêr
Zizeeria karsandra
Lycaena phlaeas
Satyrium abdominalis
Cigaritis acamas
Famîleya nîmfalîdan (Nymphalidae)
Vanessa atalanta
Vanessa cardui
Coenonympha pamphilus
Boloria euphrosyne
Argynnis pandora
Argynnis aglaja
Famîleya satîrîdan (Satyridae)
Maniola jurtina
Utetheisa pulchella
Perîdank (Lepidoptera) cûreyek ji kêzikên firoke ne. Xwedî çar perik, çar ling, du antên û xortomekê ne. Bi arvan û şîrikê kulîlkan xwedî dibin. Ekla kulîlkan bi lingê xwe fêhmdikin. Bi linga şîrika kulîlkê xewle dikin, heger bi ecibînin bi xortoma xwe dimijin. Piştî ku têr dixwun xortoma xwe li ser serê xwe dilefînin.
Bi hêkan zêde dibin û bi haweyek maşot mezin dibin. Hinek 24 demjimêr, hinek 1-2 meh piranî buharê û havînê dijîn.
Pillpintu nisqakunaqa (ordo Lepidoptera) pawqar-pawqar p'aspachasapa tawantin raprayuq, tuktu misk'ita ch'unqaspa tuktukunata sisachaq palamakunam. Sika-sika nisqa qirisankunaqa kuru hinam, yura mikhuq.
Kaymi huk rikch'aqninkuna:
Wikispecies nisqaqa qillqasqa p'anqayuqmi kay hawa: Pillpintu
Pillpintu nisqakunaqa (ordo Lepidoptera) pawqar-pawqar p'aspachasapa tawantin raprayuq, tuktu misk'ita ch'unqaspa tuktukunata sisachaq palamakunam. Sika-sika nisqa qirisankunaqa kuru hinam, yura mikhuq.
Pleštekė aba pleštekie, plaštakė, pleštikie (luotīnėškā: Lepidoptera) īr vėins gausingiausiu vabzdiu.
Pleštekė tor 2 plievėško sparno, straublali, katros skėrts solptė skīstios, antėnas, fasentėnes akis. Jied kvietku nektara. Dėdliuojė dali sava gīvenėma būn vėkšro (anėi griauž vairios augalos).
Pleštekės būn dėinuos (pluonās, spalvuotās sparnās), naktėis (plaukoutās, tomsēs sparnās) ė kondis (mizernas, dėrb ėškada).
Päiperleken (Lepidoptera) sinn eng Uerdnung vun Insekten, déi aus 46 Iwwerfamillen, ronn 130 Famillen a ronn 160.000 beschriwwenen Aarte bestinn (Stand: 2011). No de Kiewerleken (Coleoptera) ass et déi Insektenuerdnung mat deene meeschten Aarten.
Ausser an der Antarktik gëtt et Päiperleken op alle Kontinenter. A Mëtteleuropa gëtt et eng 4.000 Aarten, a ganz Europa sinn et der iwwer 10.600.
"Päiperlek" ass den Numm vun der erwuessener Form vum Déier. Am Larvenzoustand gi se "Raup" genannt.
Et gouf a gëtt zum Deel nach eng Abberzuel Varianten a lokal Bezeechnunge fir de Päiperlek: Pappeljong (Rodange), Päipel (Méischtref, Colmer, Schous asw.), Päipeler (Grousssbous), Päipelchen (Habscht), Päipeldéier (Gréiwemaacher, Trënteng), Päipelhong, Päipelpapel, Päipampel (Esch-Uelz., Bartreng, Holzem, Garnech, Lampech), Päipompel, Päipléng (Ga), Päiperlek, Päiperlénk, -léng, Paiperlek (Lëtz.-Stad), Paipernell (Dikrech), Päperell, Päiplek (Habscht), Päipléng, Päiplénk (Klierf), Päpampel (Dippech), Päipëmpel, Päinapel, Peenapel (Käerch), Pädéier, Päpeldéier (Stroossen), Päipameel (Rëmleng), Pëmpernell, Pëmpeipel, Pëpperell, Päpperell, Pimpampel (Bartreng, Mamer, Diddeleng), Pimplam (Ëlwen), Pippel (Norde vum Eislek), Pipper, Pléipeplap, Bläipeplap, Pléiper (-plap) (Veianen), Plimplomp, Plimplam, Prebleng (Ëlwen), Pripel (Boxer), Féipeler (Groussbus), Fléif(l)ank, Flingflang, Flëntermaus, Flëtter (Rammerech), Flippflapp (Pëtscht), Flippert (Kauneref), Flibbor, Flippflapp — Mëllerdittchen (Wuermer), Mëllerdippchen (Bilsdref), Mëllerek (Äischen), Mëllerchen (Biekerech), Millermoaler (Iechternach, Wolz), Millerdéck (Wanseler), Millerdapp (Bondorf), Millrendapp, Milleflippert, Miller (Siwenaler), Millack (Aasselbuer), Milor (Esch-Sauer, Gréiwels, Buerschent)[1]
Paiperleke gehéieren zu den Insekten, déi an de leschte Joerzéngte staark réckgängeg sinn an domat op prominenter Plaz an de Roude Lëschte vertruede sinn.[2] Den Insektesammler Pierre Croisé aus dem Stadgronn huet schonn 1915 drop higewiesen, wéi rar d'"Bläulinge" (Lycaenidae) gi waren, wéinst dem d'Verschwanne vu Biotopen, besonnesch duerch Opforstung vu Wisendällte mat Nolebeem: "... dahin das schimmernde und das eitel funkelnde Völkchen der Lycaeniden!".[3] Lescht Populatiounen vun Lycaena helle konnten an den 1990er Joren ënnersicht ginn.[4]
Päiperleken (Lepidoptera) sinn eng Uerdnung vun Insekten, déi aus 46 Iwwerfamillen, ronn 130 Famillen a ronn 160.000 beschriwwenen Aarte bestinn (Stand: 2011). No de Kiewerleken (Coleoptera) ass et déi Insektenuerdnung mat deene meeschten Aarten.
Ausser an der Antarktik gëtt et Päiperleken op alle Kontinenter. A Mëtteleuropa gëtt et eng 4.000 Aarten, a ganz Europa sinn et der iwwer 10.600.
"Päiperlek" ass den Numm vun der erwuessener Form vum Déier. Am Larvenzoustand gi se "Raup" genannt.
Falter oder Schmetterling (Leptidoptera; alemanischi Näme) sind en Ornnig vo de Insekte. Si bildet 127 Familie und zälet weltwiit öber 180000 Arte; i Mitteleuropa chömed rund 5000 Arte vor. Falter mached e Metamorphose döre. Im erste Lebesstadium sind si Raupe, den verpuppet si sich und lebed deno im letschte d Stadium als Falter.
Sproochlich werd zwösched tagaktiive Summervögel (oder Pfifolter) und nachtaktiive Flipper underschide. Aber au d Motte ghöred dezue und vili tagaktiivi Falterarte, wo nöd as Summervögel agluegt wered.
Biologisch isch die Iitailig aber nöd ganz korrekt und drumm gits hüt kai wösseschaftlich anerchannti Näme mee för d Gruppe vo de Summervögel (früener Diurna) oder de Flipper (früener Phalaena). D Falter wered i vier Underornnige und 127 Familene iitailt. Di vier Underornnige sind:
Falter sind uf Pflanze aagwise. Si chömed i Waldliechtige und am Waldrand vor, uf Waide, Magerwise, Flachmoor, naturnöchi Pärk und i Gärte.
Gwüssi Falter lebet numeno vo de Vorröt, wo si sich as Rauppe agfresse hend und sterbed churz noch de Paarig. Anderi Falter lebet meriri Mönet und suuged de Nektar us de Blüete und spiled drum e wichtigi Role i de Bestoibig vo Pflanze. Summervögel sitzed bim Suuge i de Regle uf d Blüete ab, Flipper degege schwebed öber de Blüete und hend drom e vill längere Suugrüssel. Mengi Rauppe und Falter sind uf e bisitmmti Pflanzeart spezialisiert.
De Körper vo de Falter bistoot us em chugelförmige Chopf, us de Brust und us em längliche Hinderliib. Si hend sechs Bai und zwai Flügelpaar.
Am Chopf sind d Auge, d Füeler und de Suugrüssel. D Facettenauge bistöönd je noch Art us hunderti vo ainzelne Facette, bi de Flipper sinds bis zu 12000. D Summervögel sind i de Laag UV-Liecht z gsie, doch gsiend si nöd wiiter as grad föf Meter. D Füeler dienet au as Gruchsorgan. De Suugrüssel isch je noch Art verschide lang. Er isch i de Regle uufgrollt und werd zur Naarigsuufnaam uusgrollt. Debii suuget si de Blüetesaft uuf. E paar Arte, drunder z. B. d Motte, hend kann Rüssel sondern schabed Naarig vo de Oberflächi ab.
A de Brust sind di baide Flügelpaar aagmacht und di sechs Bai. Wobii d Summerfögel öppe nüümool i de Sekunde mit de Flügel schlönd und d Flipper sibezgmool. D Höörorgan sind bi de Falter entweder a de Brust oder am Hinderliib und au uf Ultraschall uusgrichtet, grad bi de Aarte, wo i de Dämmerig und znacht flüüget und vo Fledermüüs gjagt wered. S gitt aber au Falter, wo kai Ghöör hend.
De Hinderliib enthaltet d Verdauigsorgan und d Geschlechtstail. Die sind bi jedere Art andersch gstaltet und hüüffig e verlässlichs Merchmool bi de Artbistimmig. D Wiibli hend e Legborer, wo si demit d Aier ableget. D Mandli hend e Chlammerorgan, wo si sich bi de Bigattig am Wiibli festmache chönd. Bi de Flipper hend d Wiibli e Duftorgan em Hinderliib, um Manndli aazlocke. Bi villne Summervögel isch es anderschume und d Mandli hend Duftorgan zum Wiibli aazlocke.
D Raupe sind ganz anders baut. Si hend kai Flügel und bistönd us merere Segment. Si hend kai Suugrüssel, deför aber chräftigi Chauapperät. Am Chopf hend si links und rechts je sechs chliini Punktauge.
Bi villne Arte gschiet d Bifruchtig nöd direkt. S Mandli lait nume e Soomepäckli bim Geschlechtsorgan vom Wiibli ab. Wenn seb e Platz för d Aiablaag gfunde het, laits zwösched 50 und 3000 Aier ab, wo bim Legge bifruchtet wered.
Us de Aier schlüüffet denn d Raupe, wo maist uf ai bistimmti Pflanzenart spezialisiert sind. Well d Huut vo de Raupe hert isch, tuet si sich öppe drai- bis viermol hüüte. Het d Raupe e gwüssi Gröössi erraicht, tuet si sich verpuppe. I de Puppe findet denn d Verwandlig zom Falter statt. Nochem Sprenge vo de Puppe sind d Flögel no waich und verchnitteret und de Falter mue öppe e Stund warte, bis er flüüge cha.
Zo de natürliche Find vo de Falter zäled Fledermüüs und Vögel, sind aber wegem nöd birechebare Zickzackfluug schweer z fange.
Rauppe sind e hüüffigi Büüti vo Huus- und Garteröötel, Maise, Chlääne, Grasmugge, Specht, Gugger und vo Süüger wie de Schäär oder de Mützger. D Schlupfwespe lait mit em Stachel Aier i d Rauppe oder in e Puppe, wo denn vo ine her vo de Made uufgfressed wered. Gwössi Wespiarte läämed mit erem Gift Raupe und schlepped die denn in Bau, wo si vo de Wespilarve gfressed werded
Falter sind zimli aspruchsvoll uf d Umgebig und reagiered empfindli uf menschlichi Iigriff. Well vili Arte uf bistimmit Pflanze spezialisiert sind, füert de Schwund vo de Pflanzevillfalt, z. B. dör s Verschwinde vo Magerwise gliichtzittig au zo de Abnaam vo de Artevillfalt vo de Falter. Aber au Pflanze, wo as Uuchruut ustue wered, wie Brenessle, füeret zom Arteschwund. Au de Iisatz vo Herbizid füert zom Sterbe vo Raupe und Falter.
Di ältiste Falterarte, wo mer chennt, sind Exemplar, wo vor guet 50 Milioone Joor i Bernstai igschlosse wore sind.
Verschidnigi Falterarte wandered äänlich wie Zugvögel. So gits Aarte wo im Früelig vo Afrika i chliine Schwärm uf Süüdeuropa flüüged und dai d Aier ableged. Im Herbscht flüüged denn die Junge zrugg uf Afrika.
Bi de alte Grieche sind Summervögel as nymphe »Nymphe« oder psyche »Seel« bizaichnet wore. Au anderi Kulutre vergliichet de Summervogel mit de Seel, well er us de Puppe wie d Seele us em Liichnam faari.
Falter oder Schmetterling (Leptidoptera; alemanischi Näme) sind en Ornnig vo de Insekte. Si bildet 127 Familie und zälet weltwiit öber 180000 Arte; i Mitteleuropa chömed rund 5000 Arte vor. Falter mached e Metamorphose döre. Im erste Lebesstadium sind si Raupe, den verpuppet si sich und lebed deno im letschte d Stadium als Falter.
De schubvleuglign, schubvlerkign of Lepidoptera zyn e grôote orde van insektn die de mottn en de vliendrs bevat. 't Is êen van de mêest wydverspreide en gemakklik êrkenboare insektnordn in de weirld [1]. De noame "Lepidoptera" wierd uutgevoen deur Carl Linnaeus in 1735 en is ofgeleid van 't Oed-Grieks λεπίδος (schubbe) en πτερόν (vleugle)[2]. Mêt e geschat antal van 174 250 sôortn [3] in 126 famieljes [4] en 46 superfamieljes [3] vertôon de schubvleuglign veele varjoasje van de groend-lichoamsipbow die êm ontwikkeld êt vo vôordêeln te bekommn no leefwyze en verspreidienge. Recente schattiengn loatn zien da d' orde verzeekrs mêer sôortn êt dan vroegre veroendersteld [5] en by de vier mêest sôortnryke ordn is, tegoare mê de vliesvleuglign (Hymenoptera), twêevleuglign (Diptera), en keevrs (Coleoptera)[1].
De sôortn schubvleuglign zyn gekenmerkt deur mêer dan drie sekundèère kenmerkn, e poar van de mêest ipvollnde zyn de schubn die 't lyf en de vleugls bedekkn, en e sôorte roltoenge of slurf, de proboscis. De schubbn zyn gewyzigde, ofgeplatte "oarn", en ze geevn aan vlienders en mottn undre buutngeweune varjoasje van kleurn en têekniengn. Bykans al de sôortn ên êen of andre vorm van vliezige vleugls, mêt uutzoendrienge van e poar die vleuglstomptjes ên of gin vleugls. Lik de mêeste andre insektn oendregoan de vlienders en de mottn e kompleete gedoanteverwisslienge. 't Poarn en 't leggn van eiers gebeurt deur de vulwasn insektn, geweunlik noaby of ip de voedslplantn van de larvn. De larvn wordn algemêen "rupsn" genoamd, en zyn totoal verschillnd van undre vulwassn motte- of vliendrevormn, mêt e cylindriesch lyf en e goed oentwikklde kop, moenddêeln en nul toe (geweunlik) 11 poar schynpôotn. O ze gruujn verandrn de rupsn van uutzicht lanst e seerje foazn die "instars" genoamd zyn. E kêe da ze hêelegans gerypt zyn, ontwikkln de larvn no puppn, angeduud lik e "krysalis" in 't gevol van vlienders en e "kokon" in 't gevol van mottn. E poar vlienders en veele motte-sôortn spinnn e zydn cocon vôo da ze verpuppn, terwyl da andre da nie doen, mor in de platse oendre de groend kruupn [1].
De schubvleuglign ên, gedeurnde miljoenn joarn, e grôote varjoasje van vleugle-têekniengn en kleurn oentwikkld die goan van êentôonige mottn glyknd ip deeze uut de verwante orde van de schietmottn (Trichoptera), toe de fel gekleurde en ingewikkld-geschildrde vliendrs [4]. Doarom zyn de schubvleuglign de best bekende en mêest populèère insektn-orde en zyn dr veele menschn die undre bizzig oedn me ze woar te neemn, te bestudeern, verzoamln, kwêekn, en dr kommêrsje in te doen. E persôon die ze verzoamlt of bestudeert wordt e "lepidopteriest" genoamd.
Vliendrs en mottn speeln e belangryke rolle in 't nateurlik ekostelsl lik bestuuvrs en lik voedsl in de voedslkettienk, doarenteegn zyn undre larvn beschowd lik e probleem vo de plantngruuj in de landbow, angezien undre belanrykste voedslbronn de leevnde plantn zyn. By veele sôortn kunn de wuuvetjes 200 toe 600 eitjes leggn, terwyl da by andre 't antal 30 000 ku zyn in êen dag. De rupsn die uut die eirs kommn kunn grôote schoa doen an veele têeltn. Veele motte- en vliendrsôortn zyn van ekonoomiesch belank deur undre rolle van bestuuvrs, de zyde die ze vôortbriengn of lik sôortn die ploagn verôorzoakn.
De schubvleuglign, schubvlerkign of Lepidoptera zyn e grôote orde van insektn die de mottn en de vliendrs bevat. 't Is êen van de mêest wydverspreide en gemakklik êrkenboare insektnordn in de weirld . De noame "Lepidoptera" wierd uutgevoen deur Carl Linnaeus in 1735 en is ofgeleid van 't Oed-Grieks λεπίδος (schubbe) en πτερόν (vleugle). Mêt e geschat antal van 174 250 sôortn in 126 famieljes en 46 superfamieljes vertôon de schubvleuglign veele varjoasje van de groend-lichoamsipbow die êm ontwikkeld êt vo vôordêeln te bekommn no leefwyze en verspreidienge. Recente schattiengn loatn zien da d' orde verzeekrs mêer sôortn êt dan vroegre veroendersteld en by de vier mêest sôortnryke ordn is, tegoare mê de vliesvleuglign (Hymenoptera), twêevleuglign (Diptera), en keevrs (Coleoptera).
De sôortn schubvleuglign zyn gekenmerkt deur mêer dan drie sekundèère kenmerkn, e poar van de mêest ipvollnde zyn de schubn die 't lyf en de vleugls bedekkn, en e sôorte roltoenge of slurf, de proboscis. De schubbn zyn gewyzigde, ofgeplatte "oarn", en ze geevn aan vlienders en mottn undre buutngeweune varjoasje van kleurn en têekniengn. Bykans al de sôortn ên êen of andre vorm van vliezige vleugls, mêt uutzoendrienge van e poar die vleuglstomptjes ên of gin vleugls. Lik de mêeste andre insektn oendregoan de vlienders en de mottn e kompleete gedoanteverwisslienge. 't Poarn en 't leggn van eiers gebeurt deur de vulwasn insektn, geweunlik noaby of ip de voedslplantn van de larvn. De larvn wordn algemêen "rupsn" genoamd, en zyn totoal verschillnd van undre vulwassn motte- of vliendrevormn, mêt e cylindriesch lyf en e goed oentwikklde kop, moenddêeln en nul toe (geweunlik) 11 poar schynpôotn. O ze gruujn verandrn de rupsn van uutzicht lanst e seerje foazn die "instars" genoamd zyn. E kêe da ze hêelegans gerypt zyn, ontwikkln de larvn no puppn, angeduud lik e "krysalis" in 't gevol van vlienders en e "kokon" in 't gevol van mottn. E poar vlienders en veele motte-sôortn spinnn e zydn cocon vôo da ze verpuppn, terwyl da andre da nie doen, mor in de platse oendre de groend kruupn .
De schubvleuglign ên, gedeurnde miljoenn joarn, e grôote varjoasje van vleugle-têekniengn en kleurn oentwikkld die goan van êentôonige mottn glyknd ip deeze uut de verwante orde van de schietmottn (Trichoptera), toe de fel gekleurde en ingewikkld-geschildrde vliendrs . Doarom zyn de schubvleuglign de best bekende en mêest populèère insektn-orde en zyn dr veele menschn die undre bizzig oedn me ze woar te neemn, te bestudeern, verzoamln, kwêekn, en dr kommêrsje in te doen. E persôon die ze verzoamlt of bestudeert wordt e "lepidopteriest" genoamd.
Vliendrs en mottn speeln e belangryke rolle in 't nateurlik ekostelsl lik bestuuvrs en lik voedsl in de voedslkettienk, doarenteegn zyn undre larvn beschowd lik e probleem vo de plantngruuj in de landbow, angezien undre belanrykste voedslbronn de leevnde plantn zyn. By veele sôortn kunn de wuuvetjes 200 toe 600 eitjes leggn, terwyl da by andre 't antal 30 000 ku zyn in êen dag. De rupsn die uut die eirs kommn kunn grôote schoa doen an veele têeltn. Veele motte- en vliendrsôortn zyn van ekonoomiesch belank deur undre rolle van bestuuvrs, de zyde die ze vôortbriengn of lik sôortn die ploagn verôorzoakn.
Sjöbvleugele (Lepidoptera) zien 'n orde vaan insekte die de kapelle en motte umvaange. 't Aontal bekinde soorte ligk roond de 175.000; die zien geordend in 126 femilies en 46 superfemilies. Ze zien good te oondersjeie vaan aander insekte door de väöl sjöbbe (sjale) euver hun lief, die in e soort vaan 'haore' zien geëvolueerd en de kapelle hun boonte kleureprach geve, zoewie door de roltóng. De sjöbvleugelege zien holometabool, wat wèlt zègke tot de larve neet op volwasse bieste liekene en ziech verpoppe. De larve weure rupse (örges aanders ouch wel róps(j)e) geneump.
Veur de kapelle bestoon versjèllende dialeknaome; boete de naom kapel (Mestreech e.u., Venlo e.u.) kint me in 't Limbörgs ouch vlinder (Noord-Limbörg en Roerstreek, Noordwes-Belsj Limburg), pieëpel etc. (Midde-Belsj Limbörg, Haspegouw, Heuvelland en Voerstreek), snuffel (Weertland en Noordoos-Belsj Limbörg), roevogel (oongeveer gemeinte Ech-Zöstere en Mofert) en zomervogel (Buul e.u.); mesjiens in 't noordelekste puntsje vaan Nederlands Limburg ouch pannevogel. Väöl vaan die naome koume ouch in aander dialekgróppe veur.
De orde vaan Sjöbvleugelege maak, wie de mieste levende insekte, deil oet vaan de Neoptera (Nuivleugelege); dit in tegestèlling tot oonder mie de sjiere en eindaagsvlege (die de Palaeoptera vörme). Bezunder zien ze verwant aon de sjeetmotte (Trichoptera).
Nao de feiteleke fylogenie vaan de insekte is de lèste jaore väöl oonderzeuk gedoon. Traditioneel evels weure de sjöbvleugele verdeild in veer oonderordes, 49 superfemilies en versjèllende femilies. Vaan de 49 superfemilies weure 46 motte geneump en drei kapelle. De veer oonderordes zien de volgende:
Sjöbvleugele (Lepidoptera) zien 'n orde vaan insekte die de kapelle en motte umvaange. 't Aontal bekinde soorte ligk roond de 175.000; die zien geordend in 126 femilies en 46 superfemilies. Ze zien good te oondersjeie vaan aander insekte door de väöl sjöbbe (sjale) euver hun lief, die in e soort vaan 'haore' zien geëvolueerd en de kapelle hun boonte kleureprach geve, zoewie door de roltóng. De sjöbvleugelege zien holometabool, wat wèlt zègke tot de larve neet op volwasse bieste liekene en ziech verpoppe. De larve weure rupse (örges aanders ouch wel róps(j)e) geneump.
Veur de kapelle bestoon versjèllende dialeknaome; boete de naom kapel (Mestreech e.u., Venlo e.u.) kint me in 't Limbörgs ouch vlinder (Noord-Limbörg en Roerstreek, Noordwes-Belsj Limburg), pieëpel etc. (Midde-Belsj Limbörg, Haspegouw, Heuvelland en Voerstreek), snuffel (Weertland en Noordoos-Belsj Limbörg), roevogel (oongeveer gemeinte Ech-Zöstere en Mofert) en zomervogel (Buul e.u.); mesjiens in 't noordelekste puntsje vaan Nederlands Limburg ouch pannevogel. Väöl vaan die naome koume ouch in aander dialekgróppe veur.
Waifoita (a Faifoita, Pfaifolter, Zwifoita, Dog- oda Nochtfoita und Summafogi gnennt, auf Hochdeitsch: Schmetterling, Lodainisch: Lepidoptera) han a Insektnoat des auf da gaunzn Wöd aussa in da Antarktis gibt und de mid iwa 180.000 Untaoatn, de wo zu 127 Familien und 46 Üwafamilien zaumgfosst wean, noch de Kefa de oatnreichsde Insektnoadnung han. Es wean oiwai nu a jeds Joa umara 700 neiche Oatn dazua gfundn. In Mitlairopa gibts umara 4.000 faschidane Waifoita-Oatn.
Des uaschbringliche Woat in de boarischn Dialekt fia de Schmetaling woa Waifoita, Pfaifoita oda Faifoita. Des kimd fum oidhochdeitschn „fifaltra“ (oidenglisch: „fifealde“), wos so fü wia flatan oda Flatara hoast und is a mid'n italienischn Woat „farfalle“ fawaunt, so wia doatn a de Schmetalingsnudln hoassn. A aundas Dialektwoat dafia woa Summafögi, wai mas am mearan im Summa zan seng griagt hod. De Woatkreazion is a analog zu de Beefögi, oiso de Bienen. Ois wos in da Luft umadum fliagt hod ma im Dialekt fria Fögi gnend.
S'Woat Schmetaling is in Bayern und Estareich eascht so ums 18tn Joahundat aufkema und kimd uaschbringli aus'n Slawischn. Genau so wia de Englenda heit „butterfly“ song, oiso Budafliang, haum de Tschechn, de Sorbn und de Boin de Waifoita a gnend und Buda hoast auf Slawisch 'smetana. A in maunche deitsche Dialekt, de fü Kondakt zan Slawischn ghobt haum, hod daun da Buda „Schmand“ oda „Schmetten“ ghoassn. Und aso is a des Woat „Schmetterling“ iwa Schlesien und Ostdeitschlaund ins Hochdeitsche kema. Nochdem si de neiche hochdeitsche Schriftschbroch im 19tn Joahundat a in Bayern und Estareich oiwai meara ausbroat hod, san de oidn Dialektweata oiwai meara faschwundn, so dasss heit fost koana mea kend und a in da modeanen Umgaungsschbroch sogt ma heit fost oiwai „Schmetterling“, hoid grod a weng dialektmassi gsogt.
Des Woat Nachtfoita wead aa heid no im Boarischn füa divease nachaktive Artn wia Mottn und Schwärma haifiga vawendt. Ois Voabuid füa de Foita (z. B. da Zidronafoita) nennan vui im Owaboarischn de dogaktivn Foita nacha Dogfoita, oda nua Foita.
Waifoita (a Faifoita, Pfaifolter, Zwifoita, Dog- oda Nochtfoita und Summafogi gnennt, auf Hochdeitsch: Schmetterling, Lodainisch: Lepidoptera) han a Insektnoat des auf da gaunzn Wöd aussa in da Antarktis gibt und de mid iwa 180.000 Untaoatn, de wo zu 127 Familien und 46 Üwafamilien zaumgfosst wean, noch de Kefa de oatnreichsde Insektnoadnung han. Es wean oiwai nu a jeds Joa umara 700 neiche Oatn dazua gfundn. In Mitlairopa gibts umara 4.000 faschidane Waifoita-Oatn.
Τα λεπιδόπτερα αποτελούν μια πολυπληθή τάξη ολομετάβολων εντόμων. Με περίπου 200.000 καταγεγραμμένα είδη κατέχει τη δεύτερη ή τρίτη θέση στις μεγαλύτερες τάξεις εντόμων μετά τα κολεόπτερα και μαζί με τα δίπτερα. Οι πεταλούδες αποτελούν μόνο ένα μέρος των λεπιδόπτερων αλλά σε μερικές χώρες τα λεπιδόπτερα ονομάζονται γενικά πεταλούδες. Στα αγγλικά η τάξη λεπιδόπτερα συσσωρεύεται ως «πεταλούδες και σκόροι» (butterflies and moths).
Στην Ευρώπη τα λεπιδόπτερα εκπροσωπούνται με 34 υπεροικογένειες με περίπου 10.600 είδη, οι πεταλούδες με τη στενή έννοια κατατάσσονται στην πλειοψηφία στην υπεροικογένεια Papilionoidea. Τα πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν πολύ με τα τριχόπτερα και αποδεικνύουν τη στενή συγγένεια των δύο τάξεων.
Eik.3: Προβοσκίδα, εγκάρσια τομήΤα λεπιδόπτερα οφείλουν το όνομά τους στα λέπια στις πτέρυγες (Εικ. 2). Ιδιαίτερα στις πεταλούδες των τροπικών ζωνών η δομή των λεπιών μπορεί να εμφανίζει ιριδίζοντα χρώματα (Εικ. 4). Σε μερικά είδη μεγάλες περιοχές των πτερύγων δεν έχουν λέπια και είναι διαφανείς. Αυτά τα έντομα πολλές φορές μοιάζουν με υμενόπτερα (Εικ. 5). Σε άλλα είδη τα λέπια έχουν τη μορφή τριχών (Εικ. 5). Κατά κανόνα τα λεπιδόπτερα έχουν δύο ζεύγη πτερύγων. Αυτές ποικίλλουν σε μέγεθος και σχήμα. Συνδέονται μεταξύ τους με ένα μηχανισμό, που αποτελείται από το φρένουλουμ (μια σειρά τρίχες) και ρετινάκουλουμ (ένα είδος αγκίστρου στην άλλη πτέρυγα), αλλά με βασικές παραλλαγές στις διάφορες ταξινομικές ομάδες ή μεταξύ θηλυκών και αρσενικών.
Το δεύτερο χαρακτηριστικό είναι η δομή της προβοσκίδας (Εικ. 1). Συναντούμε προβοσκίδες και σε άλλες τάξεις εντόμων, αλλά σε καμία τάξη η δομή της προβοσκίδας δε μοιάζει με αυτήν των λεπιδόπτερων. Όπως δείχνει η Εικ. 3, η προβοσκίδα αποτελείται αποκλειστικά από τις κάτω γνάθους. Κάθε γνάθος διατρέχεται από μία τραχεία του αναπνευστικού συστήματος (γκρι), ένα νεύρο (μαύρο) και μυικές ίνες (ώχρα). Οι δύο γνάθοι ενώνονται με μια πτυχή σχηματίζοντας μεταξύ τους ένα τροφικό αγωγό (c στην Εικ. 3). Στη βάση της προβοσκίδας υπάρχουν υπόλοιπα του άνω χείλους (κόκκινο). Από τις άνω γνάθους μπορούν να παρατηρηθούν όχι περισσότερα από υπόλοιπα. Μόνο στην πολύ πρωτόγονη οικογένεια Micropterigidae οι άνω γνάθοι χρησιμοποιούνται ακόμα για δάγκωμα. Κατά κανόνα λείπουν τελείως. Το κάτω χείλος είναι αδύνατο (μπλε κεντρικό), αλλά οι αρκετά μεγάλες χειλικές προσακτρίδες (μπλε πλευρικό) παίζουν σημαντικό ρόλο ως αισθητικό όργανο. Στη στάση ηρεμίας η προβοσκίδα είναι τυλιγμένη ή στριφογυριστή όπως ένα ελατήριο σε ρολόι τσέπης (Εικ. 1). Ξετυλίγεται με την αύξηση της πίεσης του αίματος.
Στους μεγαλύτερους εκπροσώπους της τάξης των λεπιδόπτερων οι πτέρυγες ανοίγουν σε φάρδος 28 εκατοστόμετρων και σε πολλές πεταλούδες οι πτέρυγες είναι μεγάλες ή μέτριες. Αλλά όπως αποκαλύπτει το όνομα Μικρολεπιδόπτερα, τα μικρά είδη επίσης αφθονούν. Στα πιο μικρά λεπιδόπτερα οι πρόσθιες πτέρυγες έχουν μήκος περίπου τρία χιλιοστόμετρα. Όχι μόνο οι πτέρυγες, αλλά ολόκληρο το σώμα είναι σκεπασμένο με λέπια.
Οι κεραίες στις πεταλούδες είναι νηματοειδείς ή ροπαλοειδείς, σε άλλα λεπιδόπτερα μπορούν να είναι και κτενοειδείς ή αμφικτενοειδείς, πολλές φορές στα αρσενικά διαφορετικές σε σύγκριση με τα θηλυκά. Οι σύνθετοι οφθαλμοί κατά κανόνα είναι καλά αναπτυγμένοι. Παραπάνω συναντούμε δύο ή κανένα οφθαλμίδια (στα τριχόπτερα είναι τρία).
Ο προθώρακας είναι μικρός, ο μεταθώρακας μεγάλος και ο μεσοθώρακας ακόμα μεγαλύτερος. Κέρκοι, όπως τους συναντούμε στα τριχόπτερα, λείπουν.
Eik.4:Διάφορες τροπικές πεταλούδες Οι προνύμφες των λεπιδόπτερων λέγονται κάμπιες. Είναι εμφανής και πάλι η συγγένεια με τα λεπιδόπτερα. Και στις δύο τάξεις οι προνύμφες έχουν κοιλιακούς πόδες (εδρικούς ψευδόποδες), παράγουν μετάξι με τους σιαλικές αδένες και μερικά είδη κατασκευάζουν κολεούς (Εικ. 7 και 8).
Τα τρία ζεύγη «γνήσια» πόδια στο θώρακα είναι πενταμερή. Μπορούν όμως να είναι υποτυπώδη ή να λείπουν τελείως. Μαζί με τους ψευδοπόδες οι κάμπιες έχουν μέχρι ένδεκα ζεύγη πόδια, κατά κανόνα οχτώ (ψευδοπόδες στο 3.4.5.6. και 10. κοιλιακό δακτύλιο). Τα τρία μέρη του θώρακα δεν διαφέρουν πολύ από τους κοιλιακούς δακτυλίους.
Μόνο το κεφάλι είναι σκληρυμένο με σκληρωτίνη, το υπόλοιπο σώμα είναι μαλακό και σαρκώδες. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου. Οι τριμερείς κεραίες είναι πολύ κοντές και δυσδιάκριτες. Κατά κανόνα οι κάμπιες έχουν έξι ομματίδια. Οι προνύμφες προστατεύονται από θηρευτές με τα χρώματα τους που τις κάνουν αδιάκριτες στους εχθρούς, ή τους ξαφνιάζουν. Άλλα είδη μιμούνται κλαδάκια ή φύλλα, μερικά κατασκευάζουν έναν προστατευτικό κολεό (Εικ. 7 και 8). Μερικά είδη είναι τόσο μικρά που μπορούν να ορύσσουν μέσα στα φύλλα. Σε αυτά λείπουν τα πόδια. Μια ιδέα για την ποικιλία μορφών των προνυμφών δίνουν οι εικόνες 9 μέχρι 19.
Eik.5: Μερικά ευρωπαϊκά λεπιδόπτερα που δεν μοιάζουν με πεταλούδες Τα περισσότερα ακμαία τρέφονται από νέκταρ, ανάλογα με το είδος απορροφούν όμως και άλλους φυτικούς χυμούς (υπερώριμα φρούτα, εκκρίσεις του ξύλου, ...), ή τα υγρά από ψοφίμια και περιττώματα. Σε μερικά είδη τρέφονται με τα υγρά των δακρυγόνων αδένων ή και αίμα. Λίγα πρωτόγονα είδη καταναλώνουν και γύρη. Τα περισσότερα είδη τρέφονται μόνο από ένα ή λίγα είδη φυτών. Μερικά είδη δεν παίρνουν καμία τροφή.
Οι κάμπιες τρέφονται κατά κανόνα από φύλλα αγγειοσπερμάτων, οι πολύ μικρές ορύσσοντας μέσα στο φύλλο. Το ευρωπαϊκό είδος Nymphula nitidulata αναπτύσσεται στο νερό, καταναλώνοντας υδρόβια φυτά. Η προνύμφη του Cossus cossus (Εικ. 15), που συναντούμε και στην Ελλάδα, ορύσσεται στο ξύλο της ιτιάς. Και οι προνύμφες κατά κονόνα τρέφονται μόνο από ένα ή λίγα είδη φυτών, και παραπέρα μόνο από συγκεκριμένο μέρος των ξενιστών τους (φύλλα ή άνθη η γύρη ...). Ορισμένες προνύμφες τρέφονται από λειχήνες, άλλες από μύκητες, φύκια, φτέρες ή διάτομα. Μερικές ομάδες ειδών είναι σαρκοφάγα και τρέφονται από άλλα έντομα. Λίγα είδη συμβιώνουν με μυρμήγκια και τρέφονται από τα αυγά, τις προνύμφες και της νύμφες αυτών. Μερικά κλέβουν τη λεία από τους ιστούς αράχνης. Άλλα τρέφονται από μάλλινα ρούχα, γούνες, δέρμα, φτερά, χαρτί, περιττώματα πουλιών και θηλαστικών.
Για την πτήση τα λεπιδόπτερα χρειάζονται θερμοκρασία τουλάχιστον 25 βαθμούς Κελσίου. Στις Εύκρατες Ζώνες πολλές φορές παίρνουν συγκεκριμένη στάση για να αυξάνουν τη θερμοκρασία τους. Απλώνουν τις πτέρυγες κάθετα στις ακτίνες του ηλίου. Στα νυχτερινά είδη η θερμοκρασία αυξάνεται με τη δόνηση των μυών για την πτήση. Σε πολλά είδη υπάρχει μηχανισμό να ζεσταίνεται μόνο ο θώρακας με τους μύες, όχι η κοιλιά. Αντίθετα στις ζεστές ημέρες τα λεπιδόπτερα πετούν το πρωί, και το βράδυ και κρύβονται στις ζεστές ώρες στη σκιά.
Τα λεπιδόπτερα ζουν μόνα. Μόνο για διανυκτέρευση, διαχείμαση, σε απομονωμένες πηγές τροφής (βρεγμένο σημείο σε ξηρό έδαφος η το φυτό Liquidambar orientalis στην κοιλάδα των πεταλούδων στη Ρόδο) παρατηρούνται συγκεντρώσεις.
Οι τρόποι προξενιάς είναι μάλλον απλοί. Όλους τους τρόπους συμπεριφοράς για άμυνα, αναπαραγωγή (παρθενογένεση, ζωοτοκία ..), απόθεση αυγών (τρόπος, αριθμός αυγών), διαχείμαση, βιολογικό κύκλο και άλλα, που παρατηρούμε σε άλλα έντομα, συναντούμε και στα λεπιδόπτερα. Σημαντικό αλλά όχι αποκλειστικό ρόλο παίζουν οι φερομόνες. Ο πολυμορφισμός, εξαιρετικό φαινόμενο σε άλλα έντομα, δεν είναι σπάνιο στα λεπιδόπτερα: Πολλές φορές τα ακμαία παρουσιάζουν διαφορετική μορφή σε διάφορες εποχές ή γεωγραφικές περιοχές, σε μερικές περιπτώσεις και ανάλογα με την πυκνότητα του πληθυσμού.
Εξαιρετικά μεγάλες είναι οι αποστάσεις, που καλύπτουν μερικά είδη πετώντας. Ο πιο γνωστός ταξιδιώτης είναι ο Danaus plexippus που σε μια γενιά φτάνει από τα νότια του Καναδά μέχρι την Παραγουάη.
.jpg)
Eik.6:Ζημιές, πάνω από αριστερά προς δεξιά: μαλλί, βαμβάκι, καρπός, πεύκοΙδιαίτερα οι μεγάλες πεταλούδες πάντα προκαλούσαν το ενδιαφέρον των ανθρώπων. Αυτό καθρεφτίζεται και στην ανησυχία για απειλούμενα είδη. Από τα συνολικά 747 έντομα που καταγράφονται στην Κόκκινη Λίστα της IUCN, τα 284 ανήκουν στα λεπιδόπτερα. Από τα προστατευτικά μέτρα ωφελούνται και τα άλλα, όχι τόσο επιβλητικά έντομα και λοιπά ζώα, που όμως είναι το ίδιο σημαντικά για το οικοσύστημα. Παρά τα προστατευτικά μέτρα εξαφανίστηκαν μερικά είδη μέσα στα τελευταία χρόνια. Πολλά είδη είναι γνωστά μόνο από παλιές συλλογές γιατί εξαφανίστηκαν τελείως. Σπουδαίος παράγοντας στα μέτρα προστασίας είναι η καλλιέργεια του φυτού ξενιστή.
Ιδιαίτερα οι πεταλούδες πάντα και παντού χρησιμοποιήθηκαν στην ποίηση και ως διακοσμητικό μέσο στην τέχνη - είτε τα ίδια τα έντομα είτε απεικόνισεις αυτών. Συμβολίζουν χαρά ή θλίψη ή αιώνια ζωή. Η μεταμόρφωση της νύμφης σε ακμαίο συμβολίζει την υπερβατικότητα της ζωής και τα έντομα αυτά απλώς θεωρούνται ψυχές.
Ο μεταξοσκώληκας Bombyx mori, ακόμα και στις ημέρες της πλήρους επικράτησης των τεχνητών υφασμάτων, χρησιμοποιείται για την παρασκευή μεταξιού.
Τα λεπιδόπτερα παίζουν σημαντικό ρόλο στην επικονίαση και ως εκ τούτου στην αναπαραγωγή των αγγειόσπερμων. Οι κρεοφάγες προνύμφες μερικών ειδών χρησιμοποιούνται άμεσα στον έλεγχο παρασίτων. Άλλα χρησιμοποιούνται εμπορικά, έμμεσα ως ξενιστές, για την καλλιέργεια του Trichogramma, (υμενόπτερα) που μετά ως παράσιτο καταστρέφει άλλα βλαβερά λεπιδόπτερα. Στην Αυστραλία φυτοφάγες προνύμφες χρησιμοποιούνται στην καταπολέμηση του φυτού Opuntia cacti που εισβάλλει στη χώρα από το εξωτερικό.
Πολλά είδη είναι βλαβερά (Εικ. 6), μειώνοντας την ποιότητα ή καταστρέφοντας μαλλί και βαμβάκι, δέρματα, σπόρους, σιτάρια, φρούτα και καρπούς. Ροκανίζουν τις ρίζες, καταναλώνουν τη χλωροφύλλη και αποφυλλώνουν φυτείες ή ολόκληρα δάση.
Τα τριχόπτερα εμφανίζουν σχεδόν παγκόσμια διασπορά, απουσιάζουν όμως στην Ανταρκτική. Ως είδος με την πιο βορεινή περιοχή κατανομής θεωρείται η Gynaephora groenlandica με αναφορές από ένα νησί 83,5 βαθμούς βορείου γεωγραφικού πλάτους. Τα περισσότερα είδη συναντούμε στις υγρές τροπικές ζώνες.
Το πιο παλαιό εύρημα λεπιδόπτερων προέρχονται από την Κάτω Ιουρασική περίοδο στην Αγγλία και το είδος ονομάστηκε Archeolepis mane. Γενικά ο αριθμός απολιθωμάτων είναι καταπληκτικά σπάνια για μια τόσο μεγάλη τάξη εντόμων και περιορίζεται σε περίπου επτακόσια.
Η πιο συγγενής τάξη των λεπιδόπτερων είναι τα τριχόπτερα. Έχουν πάνω από είκοσι κοινά χαρακτηριστικά, που απουσιάζουν σε άλλες τάξεις (συναπομορφίες). Μεταξύ αυτών είναι το γεγονός, πως οι προνύμφες των δυο τάξεων παράγουν μετάξι με τις σιαλικές αδένες. Πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν αρκετά με τα τριχόπτερα και στην οικογένεια Micropterigidae οι άνω σιαγόνες ακόμα λειτουργούν. Σύμφωνα με μια θεωρία, υπήρχε κοινός πρόγονος στην Παλαιοζωικό αιώνα, με ακμαία όμοια με των τριχοπτέρων και προνύμφες όμοιες με των λεπιδόπτερων. Στη συνέχεια στα τριχόπτερα έγινε μια εξειδίκευση και προσαρμογή των προνυμφών στα υδρόβια ενδιαιτήματα που επέτρεψαν την ακτινωτή προσαρμοστική κλαδογένεση στην Κρητιδική. Τα ακμαία παρέμειναν σχετικά αρχέγονα. Αντίθετα στα λεπιδόπτερα οι προνύμφες παρέμειναν σχετικά πρωτόγονες και στα ακμαία τα στοματικά μόρια και οι πτέρυγες έχουν τροποποιηθεί σύμφωνα με την εξέλιξη των ανθοφόρων φυτών. Σήμερα τα λεπιδόπτερα χωρίζονται από τα τριχόπτερα με 27 χαρακτηριστικά.
Δεν υπάρχουν αμφιβολίες για τη στενή συγγένεια των λεπιδόπτερων με τα τριχόπτερα. Συνοψίζονται ως Αμφιεσμηνόπτερα. Άλλες τρεις τάξεις, τα δίπτερα, τα σιφωνάπτερα και τα μηκόπτερα σχηματίζουν τα αντλιοφόρα. Οι πέντε τάξεις αυτές έχουν κοινό πρόγονο και αποτελούν τις πανορποειδείς τάξεις. Η σημερινή ευρέως αποδεκτή άποψη για της ταξινομικές σχέσεις συγγενών τάξεων απεικονίζεται στον πίνακα:
Πανορποειδή ΑμφιεσμηνόπτεραΛεπιδόπτερα
Δίπτερα (Diptera)
Σιφωνάπτερα (Siphonaptera)
Μηκόπτερα (Mecoptera)
Αντίθετα με τη σαφή διαφορά των λεπιδόπτερων στις υπόλοιπες τάξεις η εσωτερική συστηματική έχει υποστεί πολλές αλλαγές. Παλαιότερα τα λεπιδόπτερα διαιρούνται σύμφωνα με τη μορφή των κεραιών και μέγεθος σε Rhopalocera, Heterocera και Microlepidoptera. Με βάση της νεύρωσης των πτερύγων αυτή η διαίρεση δεν μπορούσε να διατηρηθεί. Σήμερα η διαίρεση σε τέσσερις υποτάξεις βασίζεται σε μορφολογικά χαρακτηριστικά των στοματικών μορίων και των γεννητικών οργάνων των θηλυκών. Σχεδόν όλα τα λεπιδόπτερα κατατάσσονται στην υπόταξη Γλωσσάτα (Glossata). Οι υπόλοιπες υποτάξεις περιέχουν μόνο από μια οικογένεια. Η υπόταξη Zeugloptera είναι η πιο πρωτόγονη. Για την υπόταξη Γλωσσάτα προτείνονται οι πέντε ινφρατάξεις Dacnonypha με μόνο μια υπεροικογένεια, Neopseustina επίσης με μόνο μια υπεροικογένεια, Lophocoronina εξίσου με μόνο μια υπεροικογένεια , Exoporia με δυο υπεροικογένειες και Heteroneura. Στα Heteroneura σχεδόν όλες οι πάνω από τριάντα υπεροικογένειες κατατάσσονται στα Ditrysia.
Εικ.7: κολεός
Εικ.8: Megalophanes viciella
Εικ.9: Danaus plexippus
Εικ.10: οικογένεια Geometridae
Εικ.11: Tyria jacobaea
Εικ.12: οικογένεια Saturnidae
Εικ.13: Calliteara pudibunda
Εικ.14: Lymantria dispar
Εικ.15: Cossus cossus
Εικ.16: Proserpinus proserpina
Εικ.17: Saturnia pavonia
Εικ.18: Antheraea polyphemus
Εικ.19: Antispila treitschkiella
Τα λεπιδόπτερα αποτελούν μια πολυπληθή τάξη ολομετάβολων εντόμων. Με περίπου 200.000 καταγεγραμμένα είδη κατέχει τη δεύτερη ή τρίτη θέση στις μεγαλύτερες τάξεις εντόμων μετά τα κολεόπτερα και μαζί με τα δίπτερα. Οι πεταλούδες αποτελούν μόνο ένα μέρος των λεπιδόπτερων αλλά σε μερικές χώρες τα λεπιδόπτερα ονομάζονται γενικά πεταλούδες. Στα αγγλικά η τάξη λεπιδόπτερα συσσωρεύεται ως «πεταλούδες και σκόροι» (butterflies and moths).
Στην Ευρώπη τα λεπιδόπτερα εκπροσωπούνται με 34 υπεροικογένειες με περίπου 10.600 είδη, οι πεταλούδες με τη στενή έννοια κατατάσσονται στην πλειοψηφία στην υπεροικογένεια Papilionoidea. Τα πρωτόγονα λεπιδόπτερα μοιάζουν πολύ με τα τριχόπτερα και αποδεικνύουν τη στενή συγγένεια των δύο τάξεων.
КIормацаш (эрс: Чешуекры́лые, Ба́бочки, Мотыльки́, Мо́ли), Lepidóptera, 1758 цIи хьаяьннай → къ.-элл. λεπίς, доал. д. λεπίδος — чкъор плюс πτερόν — ткъам) — садоалла хIамай тоаба я.
Күбәләкләр (тәңкәканатлылар) — канатлары ике пар, төрле төстәге тәңкәләр белән капланган бөҗәкләр отряды. Якынча 200 гаиләсе, 150 мең төре билгеле. Канат җәеме 3 мм дан 300 мм га кадәр. Зур фасет күзле. Авыз аппараты суыра торган (кортларыныкы кимерә торган). Нектар, җимеш суы, үсемлекләр бүлеп чыгарган шикәрле сыекча белән туеналар. Кайберләре тукланмый. Күпчелегенең кортлары үсемлекләр белән туклана, кайберләре ерткыч һәм паразит. Татарстан Республикасында 1000 нән артык төре очрый. Күбесе үчемлекләрне серкәләндерә, кортлары авыл хуҗалыгы һәм урман хуҗалыгы культураларына, азык-төлек запасларына, йон һәм мех әйберләргә зарар китерә.
Күбәләкләр (тәңкәканатлылар) — канатлары ике пар, төрле төстәге тәңкәләр белән капланган бөҗәкләр отряды. Якынча 200 гаиләсе, 150 мең төре билгеле. Канат җәеме 3 мм дан 300 мм га кадәр. Зур фасет күзле. Авыз аппараты суыра торган (кортларыныкы кимерә торган). Нектар, җимеш суы, үсемлекләр бүлеп чыгарган шикәрле сыекча белән туеналар. Кайберләре тукланмый. Күпчелегенең кортлары үсемлекләр белән туклана, кайберләре ерткыч һәм паразит. Татарстан Республикасында 1000 нән артык төре очрый. Күбесе үчемлекләрне серкәләндерә, кортлары авыл хуҗалыгы һәм урман хуҗалыгы культураларына, азык-төлек запасларына, йон һәм мех әйберләргә зарар китерә.
↑ Integrated Taxonomic Information System — 2005. Fossilworks — 1998. таксономическая база данных Национального центра биотехнологической информации США / National Center for Biotechnology Information Integrated Taxonomic Information System — 1996. BugGuide — 2003. ↑ https://faclair.com/ ↑ http://www.cairnwater.co.uk/gaelicdictionary/index.aspx?Language=enКөпөлөктөр (лат. Lepidoptera, L. 1758) — канаттары какач менен жабылган каскак жандыктардын бир түркүмү.
Лускакрылыя, матылькі (Lepidoptera) — атрад вусякаў з поўным ператварэньнем, зьяўляецца адным з самых шматлікіх сярод вусякоў.
Лускакрылыя распаўсюджаны на ўсіх кантынэнтах акрамя Антарктыды, вялікай разнастайнасьці дасягаюць у тропіках. У Цэнтральнай Эўропе налічваецца больш за 4000 відаў. У сусьветнай фаўне апісана больш за 180 000 відаў.
На сёньняшні дзень вельмі шматлікія віды знаходзяцца на грані зьнікненьня, пераважна з-за зьнішчэньня іх біятопаў. Шматлікія віды вылоўліваюцца для калекцыяў, што таксама наносіць вялікую шкоду колькасьці іх папуляцыяў.
Сярод лускакрылых выдзяляюць 4 падатрады:
— сховішча мультымэдыйных матэрыялаў
Лускакрылыя, матылькі (Lepidoptera) — атрад вусякаў з поўным ператварэньнем, зьяўляецца адным з самых шматлікіх сярод вусякоў.
Лускакрылыя распаўсюджаны на ўсіх кантынэнтах акрамя Антарктыды, вялікай разнастайнасьці дасягаюць у тропіках. У Цэнтральнай Эўропе налічваецца больш за 4000 відаў. У сусьветнай фаўне апісана больш за 180 000 відаў.
На сёньняшні дзень вельмі шматлікія віды знаходзяцца на грані зьнікненьня, пераважна з-за зьнішчэньня іх біятопаў. Шматлікія віды вылоўліваюцца для калекцыяў, што таксама наносіць вялікую шкоду колькасьці іх папуляцыяў.
Сайын ойуур, хонуу сибэккитигэр араас өҥнөөх лыахтар тэлээрэ көтөллөр. Аан дойдуга сабаҕалаан лыах 50 ты һыынча араас көрүҥэ баар. Олортон 20 тыһыынчата күнүскүлэр, онтон атыттара — түүҥҥүлэр. Саха сирин энтомолог учуонайдара күнүскү лыах (үрүмэччи) биэс көрүҥүн булан тураллар.
Биир саамай кыраһыабай үрүмэччи — Ынах лыах (Аполлон Эверсмана). Атыы-ра чаҕылхай араҕас, тыһыла-ра үп-үрүҥ улахан кыһыл бээтинэлэринэн киэргэтилли-бит кынаттаахтар. Хайалаах туундараҕа уонна Алдан, Сун-таар хайаларыгар үөскүүр, сэбирдэҕинэн аһылыктанар.
Долохунаһыт (Боярышница). Бу буортулааччы. Кини гусе-ницата сугун угун алдьатар, боярышник сэппэрээгин сиир. Ол иһин боярышница (доло-хунаһыт) дэнэр. Долохунаһыт ооҕуй ситиминэн эриллэн, хол-буу тутуллубут мас сэбирдэхтэ-ригэр кыстыыр. Сэппэрээк тө-бөтүгэр сытар хаар кинини тымныыттан харыстыыр.
Маар Дьэргэлдьээнэтэ (Перламутровка сфагновая) дьэ-бэрэ, намыһах сиргэ уонна туундараҕа үөскүүр. Отону-нан аһылыктанар.
Илин-Сибиир Сахаайата (Апол-лон Восточно-Сибирская). Бу дьик-ти лыах Саха сиригэр саас атын үрүмэччилэртэн урут уһуктар. Ки-нини Дьокуускай куорат таһыгар көрүөххэ сөп.
Эндемик — Саха сиригэр эрэ баар лыахтар. Аммосов тэлээрбэтэ (Парусник Аммосова). Сунтаар хайатын тэллэҕэр үөскүүр. Аммосов энеиһэ (Энеис Аммосова). Мэҥэ-Хаҥаласка Хаптаҕай нэһилиэгэр көрүөххэ сөп. Саха кыымата (Голубянка якутская). Туймаада, Эркээни хочолоругар үөскүүр.
Насекомые Якутии. Бабочки.[1] кинигэттэн ылылынна.
Быычыкайкаан симэхситтэр
Долгунчалар
Дьиҥнээх симхситтэр
Дьэҥкирдьэлэр
Кэрэчээнэлэр
Көҕүллээйилэр
Кээмэйдьиттэр
Лаппаҕар кынаттаах уоттаайылар
Павлин харахтар
Саллааскылар
Сирдьигинэлэр
Сиэрнэ кынат симхситтэр
Сиэрпэ кынаттар
Сылгы лыахтара
Туналыҥсалар
Түлүрбэлэр
Түрдэстэлэр
Түүлээйиктэр
Уус кыымнара
Хаппахчылаах симэхситтэр
Харакааннар
Чочуйуустар
Эһэйдээнэлэр
Сайын ойуур, хонуу сибэккитигэр араас өҥнөөх лыахтар тэлээрэ көтөллөр. Аан дойдуга сабаҕалаан лыах 50 ты һыынча араас көрүҥэ баар. Олортон 20 тыһыынчата күнүскүлэр, онтон атыттара — түүҥҥүлэр. Саха сирин энтомолог учуонайдара күнүскү лыах (үрүмэччи) биэс көрүҥүн булан тураллар.
Биир саамай кыраһыабай үрүмэччи — Ынах лыах (Аполлон Эверсмана). Атыы-ра чаҕылхай араҕас, тыһыла-ра үп-үрүҥ улахан кыһыл бээтинэлэринэн киэргэтилли-бит кынаттаахтар. Хайалаах туундараҕа уонна Алдан, Сун-таар хайаларыгар үөскүүр, сэбирдэҕинэн аһылыктанар.
Долохунаһыт (Боярышница). Бу буортулааччы. Кини гусе-ницата сугун угун алдьатар, боярышник сэппэрээгин сиир. Ол иһин боярышница (доло-хунаһыт) дэнэр. Долохунаһыт ооҕуй ситиминэн эриллэн, хол-буу тутуллубут мас сэбирдэхтэ-ригэр кыстыыр. Сэппэрээк тө-бөтүгэр сытар хаар кинини тымныыттан харыстыыр.
Маар Дьэргэлдьээнэтэ (Перламутровка сфагновая) дьэ-бэрэ, намыһах сиргэ уонна туундараҕа үөскүүр. Отону-нан аһылыктанар.
Илин-Сибиир Сахаайата (Апол-лон Восточно-Сибирская). Бу дьик-ти лыах Саха сиригэр саас атын үрүмэччилэртэн урут уһуктар. Ки-нини Дьокуускай куорат таһыгар көрүөххэ сөп.
Пеперугите (лат. Lepidoptera) образуваат голем ред на инсекти кој ги вбројува во себе молците и дневните пеперуги. Ова е еден од најбогатите со видови ред во светот чии претставници можат да се најдат речиси секаде. Обединува повеќе од 180 000 видови[1] распоредени во 128 фамилии и 47 надфамилии. Името доаѓа од старогрчките зборови λεπίδος (лушпа) и πτερόν (крило). Проценките за видовото богатство укажуваат на тоа дека овој ред можеби има повеќе видови и се наоѓа меѓу четирите најголеми и најуспешни редови (Hymenoptera, Diptera и Coleoptera).[2]
Најголема пеперутка во светот е пеперутката молец атлас која што е застапена во тропските шуми во Филипините . Крилјата се долги околу 30 сантиметри и имаат живописни бои .
Пеперугите поседуваат два пара крила обраснати со лушпести влакненца кои се прекриваат како ќерамиди.
Кај пеперугите е чест половиот диморфизам кој е изразен во големината, обоеноста, крилата и пипалата. Мажјаците обично се пошарени и со поживи бои.
Кај некои пеперуги се јавуваат значителни разлики во бојата во согласност со годишното време (сезонски диморфизам).
Целосно развиените пеперуги се исхрануваат најмногу со нектар, поретко со полен, а кај некои системот за варење на храната е закржлавен и затоа тие не се хранат. Повеќето видови имаат многу долга сурличка (пробосцис или рилка) која е составена од изменет пар на магзили кои се споиле и образувале канал наменет за цицање. Кога не се исхрануваат, сурличката на пеперугите се намотува под главата со помош на една лента од мускули и еластично ткиво кое се наоѓа на врвот од каналот. Сурличката кај некои видови е долга 15 cm или повеќе, дозволувајќи им да цицаат нектар од цвеќињата со долг врат. Останатиот дел од усниот апарат е редуциран и нефункционален. Но, постојат и исклучоци - кај видовите од фам. Micropterigidae магзилите функционираат заедно со сурличката.
Телото им е влакнесто, а главата е слабо подвижна. Сложените очи се полукружни, а често поседуваат и две едноставни очи. Пипалата се состојат од многу членчиња, а можат да бидат: кончести, четинести, пилести, чешлести и перести. Градните сегменти се споени. Нозете им се слаби, а предните се намалени во нозе за чистење. Абдоменот се состои од 6 до 7 сегменти.
Предните крила најчесто се поголеми од задните. Без крилата, пеперугите можат да бидат долги меѓу 3 mm и 7 cm. Најголемиот меѓу нив, видот Ornithoptera alexandrae, може да има распон на крилата поголем и од 30 cm. Како најмала пеперуга се смета џуџестиот молец со распон на крилата од едвај 2 mm, додека најголема површина на крилата има Attacus atlas L. од Југоисточна Азија.[3]
Ларвите на пеперугите се нарекуваат гасеници (или еруциформни ларви). Најопшто, тие поседуваат цилиндрично сегментирано тело со добро развиена глава, три пара на вистински ноџиња на градниот дел и обично по пет пара на месести лажни ноџиња на 10-сегментниот абдомен. На секое лажно ноџе се наоѓаат куки со кои гасеницата лесно се прикрепува за подлогата. Гасениците на сите пеперуги поседуваат пар на свилени жлезди што всушност се силно изменети плунковни жлезди. Од отворите што се наоѓаат во основата на главата тие излачуваат леплива течност (свила) која многу брзо се суши.
Гасеница на пеперуга, фотографирано во Старо Нагоричане
гасеница фотографирана на Водно
Pyrgus armoricanus, фотографирано во Охрид
Colias alfacariensis фотографирано во Македонија
Пеперугите (лат. Lepidoptera) образуваат голем ред на инсекти кој ги вбројува во себе молците и дневните пеперуги. Ова е еден од најбогатите со видови ред во светот чии претставници можат да се најдат речиси секаде. Обединува повеќе од 180 000 видови распоредени во 128 фамилии и 47 надфамилии. Името доаѓа од старогрчките зборови λεπίδος (лушпа) и πτερόν (крило). Проценките за видовото богатство укажуваат на тоа дека овој ред можеби има повеќе видови и се наоѓа меѓу четирите најголеми и најуспешни редови (Hymenoptera, Diptera и Coleoptera).
Најголема пеперутка во светот е пеперутката молец атлас која што е застапена во тропските шуми во Филипините . Крилјата се долги околу 30 сантиметри и имаат живописни бои .
Тәңкә ҡанатлылар, йәки күбәләктәр, көйәләр (Lepidóptera Linnaeus, 1758 от бор. грек. λεπίς, эйәлек килеш λεπίδος — тәңкә һәм πτερόν — ҡанат) — бөжәктәр отряды, айырылып торған үҙенсәлектәренән — алғы һәм артҡы ҡанаттарында ҡуйы хитин «тәңкәләр»(яҫмаҡ төктәр)) булыуын билдәләргә мѳмкин. Күпселек төрҙәренә һура торған томшоҡтар хас. Ҡанаттарының рәүеше һәм ҙурлығы төрлөсә: 2 мм-ҙан[1] 30 см-ға тиклем[2].
Тулы әүерелеү осоронда ошондай стадиялар: күкәй, ҡарышлауыҡ, ҡурсаҡ һәм имаго. Ҡарышлауыҡ селәүсен һынлыраҡ, ҡорһағында ҡыҫҡа тәпәйҙәр, ҡаты башлы, ауыҙы кимереүгә яраҡлашҡан, ебәк сығара торған парлы биҙе була, уның бүлентеләре һауала ебәккә әүерелә[3].
Тәңкә ҡанатлыларҙың һөлдәләре юр осоронан осрай, хәҙерге заманда бөжәктәр төрҙәре араһында иң киң таралғандар — отрядта 157 000 төрҙән артығыраҡ[4]. Антарктиданан башҡа континенттарҙа осрай.
Энтомология тәңкә ҡанатлыларҙы өйрәнгән фән лепидоптерология тип атала.
Тәңкә ҡанатлылар, йәки күбәләктәр, көйәләр (Lepidóptera Linnaeus, 1758 от бор. грек. λεπίς, эйәлек килеш λεπίδος — тәңкә һәм πτερόν — ҡанат) — бөжәктәр отряды, айырылып торған үҙенсәлектәренән — алғы һәм артҡы ҡанаттарында ҡуйы хитин «тәңкәләр»(яҫмаҡ төктәр)) булыуын билдәләргә мѳмкин. Күпселек төрҙәренә һура торған томшоҡтар хас. Ҡанаттарының рәүеше һәм ҙурлығы төрлөсә: 2 мм-ҙан 30 см-ға тиклем.
Тулы әүерелеү осоронда ошондай стадиялар: күкәй, ҡарышлауыҡ, ҡурсаҡ һәм имаго. Ҡарышлауыҡ селәүсен һынлыраҡ, ҡорһағында ҡыҫҡа тәпәйҙәр, ҡаты башлы, ауыҙы кимереүгә яраҡлашҡан, ебәк сығара торған парлы биҙе була, уның бүлентеләре һауала ебәккә әүерелә.
Тәңкә ҡанатлыларҙың һөлдәләре юр осоронан осрай, хәҙерге заманда бөжәктәр төрҙәре араһында иң киң таралғандар — отрядта 157 000 төрҙән артығыраҡ. Антарктиданан башҡа континенттарҙа осрай.
Энтомология тәңкә ҡанатлыларҙы өйрәнгән фән лепидоптерология тип атала.
ЧӀимучӀали (латӀин Lepidoptera partim: Rhopalocera) ущущулгъир. ЧӀимучӀалт, ми леххайсса ущущулгъир.
शल्कपंखी या लेपिडॉप्टेरा (Lepidoptera), कीटों का एक विशाल गण है, जिसमें तितलियाँ एवं शलभ (moths) के अतिरिक्त बहुत से कीट सम्मिलित हैं। कीटों के वर्गीकरण के लिए लेपिडॉप्टेरा शब्द का उपयोग सर्वप्रथम लिनिअस (Linnaeus) ने किया। यह शब्द लैटिन के लेपिडॉस (lepidos = शल्क) तथा टिरॉन (pteron = पंख) के मिलने से बना है। इस गण में अनुमानतः 174,250 प्रजातियाँ हैं।
इस गण के कीटों की पहचान बड़ी सरल है। तितलियों ने सुंदर होने के कारण मनुष्य का ध्यान सदा से अपनी ओर आकर्षित किया है। सुंदरता के कारण ही मनुष्य तितलियों को अपने संग्रहालय में रखने के लिए लालायित रहता है। इनके पक्ष तथा लगभग संपूर्ण शरीर शल्कों से ढके रहते हैं, अत: इन्हें शल्किपक्षा भी कहते हैं। जब हम इन कीटों को पकड़ते हैं, तो हमारी अँगुलियों पर कुछ धूल सी चिपक जाती है। यदि इस धूल को सूक्ष्मदर्शी से देखा जाए, तो ज्ञात होगा कि यह धूल नहीं अपितु अनेक शल्क हैं। इन शल्कों का एक निश्चित आकार होता है। लेपिडॉप्टेरा की जिह्वा घड़ी की कमानी के आकार की होती है, जिससे ये अपना भोजन चूसते हैं। इनमें पूर्ण रूपांतरण होता है। इनके डिंभ इल्ली (caterpillar) कहलाते हैं। प्यूपा रेशम से बने कोए में या मिट्टी की कोष्ठिका में रहता है। तितलियों और शलभों की लगभग १,२०,००० जातियाँ अभी तक ज्ञात हो चकी हैं। इनमें से लगभग २०,००० जातियाँ भारत में पाई जाती हैं। यह गण मनुष्य की सबसे अधिक हानि पहुँचाता है। सदस्यों की अधिकतम संख्या की दृष्टि से इस गण का स्थान दूसरा है।
इस गण के प्राणी का सिर छोटा, लगभग गोलाकार, बड़े संयुक्त नेत्र तथा एक जोड़ी सरल नेत्र होते हैं। शृंगिकाएँ (antenna) अनेक खंडोंवाली होती हैं। अधिकतर शलभों की शृंगिकाओं पर महीन महीन बाल होते हैं। इस प्रकार की शृंगिकाएँ नरों में अधिकतर पाई जाती हैं।
तितलियों की शृंगिकाओं का सिरा डंडे की मूठ के समान मोटा होता है। इनके मुख भाग ऐसे बने होते हैं जिनसे केवल द्रव पदार्थ ही चूसा जा सकता है। मुख भाग इस प्रकार है : मैंडिबल (mandible), या तो अति दुर्बल या अनुपस्थित होते हैं। दोनों मैक्सिला (maxilla) की दोनों गलियाएँ (galeae) बहुत लंबी तथा इस प्रकार आपस में गुथी होती हैं कि एक चूसनेवाली नली सी बन जाती है। इस नली द्वारा ही कीट अपना भोजन चूसता है। इस प्रकार के मुख भाग साइफनी (siphoning) मुख भाग कहलाते हैं। जिस समय यह नली चूसने का कार्य नहीं करती, उस समय घड़ी की कमानी का आकार धारण कर लेती है किंतु फूलों से मकरंद चूसते समय यह नली पूर्ण रूप से सीधी हो जाती है। जंभिका स्पर्शक (maxillary palps) प्राय: दुर्बल होते हैं, या इनका पूर्ण अभाव होता है। लेबियम (labium) भी प्राय: छोटा ही रह जाता है, किंतु इसके दोनों स्पर्शक बड़े तथा तीन तीन खंडोंवाले होते हैं। कुछ लेपिडॉप्टेरा अपनी प्रौढ़ावस्था में कुछ भी भोजन नहीं करते, अत: इनके मुख भाग अपूर्ण होते हैं, अर्थात् इनकी चूषणनली अनुपस्थित रहती है। कुछ शलभों की जिह्वाएँ बहुत ही लंबी होती हैं, जैसे बाजशलभ (hawk moth)। इसकी जिह्वा छह इंच लंबी होती है, जिसके द्वारा यह उन फूलों से भी मकरंद चूस लेता है जिनका मकरंद बहुत ही गहराई पर होता है। कुछ शलभ फलों का रस चूसकर ही अपना जीवननिर्वाह करते हैं। इनकी जिह्वा पर फलों के छिलके काटने के लिए काँटे होते हैं।
वक्ष का अग्रखंड प्राय: कम चौड़े कॉलर (collar) के आकार का होता है, जिसके दोनों ओर एक एक प्रवर्धक होता है, जो चर्मप्रसार (patagium) कहलाता है। मध्यवक्ष (mesothorax) बहुत बड़ा और पश्चवक्ष (metathorax) प्राय: छोटा होता है। पक्ष झिल्लीमय होते हैं और सदा शल्कों से ढँके रहते हैं। शल्कों के अनेक आकार होते हैं। ये बालों की भाँति महीन से लेकर बहुत चौड़े तक हो सकते हैं। शल्क का निचला भाग वृंत (Pedicel) कहलाता है, जो पक्ष की झिल्ली में स्थिति प्याले के आकार की गर्तिका में फंसा रहता है। बहुत सी तितलियों में शल्क नियमानुसार पंक्तियों में लगे होते हैं। शल्क पक्षों को पुष्ट करते हैं और इस प्रकार वेग से उड़ने में सहायक होते हैं। अति वेग से उड़नेवाले शलभों में पक्ष के अग्रभाग के शल्क अत्यधिक पूर्ण रूप से क्रमबद्ध होते हैं। शल्क शरीर की रक्षा करते हैं और इसको विभिन्न प्रकार के रंग प्रदान करते हैं। कुछ नरों के पक्षों पर विशिष्ट प्रकार के शल्क होते है, जो छोटे छोटे दो, या तीन धब्बों की तरह दिखलाई पड़ते हैं और एक प्रकार की ग्रंथि बनाते हैं। ग्रंथि के स्राव में एक विशिष्ट प्रकार की गंध होती है। भिन्न-भिन्न जाति के नरों से भिन्न-भिन्न प्रकार की गंध आती है। संभवत: यह गंध मादा को नर की ओर आकर्षित करती है। एक ओर के दोनों पक्ष एक दूसरे से अटके रहते हैं। ये कई ढंग से अटके रहते हैं। कुछ शलभों के अग्रपक्ष से अँगुली की भाँति एक प्रवर्ध निकला रहता है। यह प्रवर्ध पश्चपक्ष के निचले भाग को ढँक लेता है और जब शलभ उड़ता है उस समय पश्चपक्ष को अग्रपक्ष के साथ अटकाए रखता है। अधिकतर शलभों के पश्चपक्ष पर कड़े बालों का एक समूह होता है, जो अग्रपक्ष के नीचे की ओर रहता है औैर इसके बालों के समूह में फँसा रहता है। नर शलभों के पश्चपक्ष के बाल प्राय: जुड़कर एक मोटा सा बाल बन जाते हैं, जो अग्रपक्ष के नीचे की ओरवाले मुड़े हुए काँटे में फँसा रहता है। पक्षों के शिराविन्यास (venation) का वर्गीकरण में अत्यधिक महत्व है। प्रत्येक पक्ष में अनुप्रस्थ शिरा (cross veins) बहुत कम होती है, श् किंतु एक बड़ी कोशिका अवश्य होती है। अग्रपक्ष का रेडियल सेक्टर (radial sector) चार शाखाओं में विभाजित होता है, किंतु पश्चपक्ष का रेडियल सेक्टर अविभाजित रहता है। मध्य शिरा (median vein) प्राय: तीन शाखाओं में विभाजित हो जाती है। कुछ तितलियों की अग्र टाँगे प्राय: दुर्बल हो जाती है और चलने का कार्य नहीं कर पाती हैं। गुल्फ (tarsus) में पाँच खंड होते हैं।
उदर में दस खंड होते हैं, किंतु प्रथम प्राय: क्षीण हो जाता है और नवें तथा दसवें खंड का आकार परिवर्तित हो जाता है, क्योंकि बाह्य जननांगों का इन्हीं खंडों से संबंध रहता है। बहुत से लेपिडॉप्टेरों में उदर के अग्र सिरे के दोनों ओर एक एक कर्णपटह पाया जाता है, जिसकी रचना से ऐसा अनुमान होता है कि संभवत: यह एक श्रवण इंद्रिय होगी। नर का बाह्य जननांग इस प्रकार होता है; उदर का नवाँ खंड चक्राकार बन जाता है, इसका नीचे का भाग रेखाबंधनी (vinculum) कहलाता है। एक जोड़ा आलिंगक (clasper) होते हैं, जो रेखाबंधनी से जुड़े रहते हैं। आलिंगक के भीतर की ओर काँटे के आकार के हार्पी (harpe) पाए जाते हैं। नवें खंड के ऊपरी भाग के पिछले किनारे से एक प्रवर्ध, जो अंकस (Uncus) कहलाता है, जुड़ा रहता है। अंकस के नीचे की ओर एक नैथोस (ganthos) भी प्राय: पाया जाता है। अंकस और नैथोस के मध्य गुदा होती है। लिंगाग्रिका (aedeagus) नैथोस के नीचे की ओर रहती है। मादा के उदर के पिछले खंड दुर्बल होकर भीतर की ओर घुसे रहते हैं और बाह्य जननांग बनाते हैं। ये खंड अंडा देने के समय बाहर निकल आते हैं। इस प्रकार उदर का यह भाग बाहर और भीतर हो सकता है और अंडे देने का कार्य करता है।
अंडों के ऊपरी आवरण पर अनेक प्रकार के चिह्न बने होते हैं। तितलियों के अंडों के आवरण पर कई प्रकार की कोशिकाएँ सी बनी रहती हैं। किसी किसी जाति की एक एक मादा एक एक सहस्र या इससे भी अधिक अंडे देती है। कुछ जातियों के शलभों की मादाएँ अपने अंडे उन वनस्पतियों पर गिरा देती हैं जिनको इनकी इल्लियाँ खाती हैं। लेपिडॉप्टेरा के डिंभ इल्लियाँ (larva) कहलाते हैं। इनके मुख भाग भोजन चबा सकते हैं। सभी जातियों की इल्लियों की आकृति एक सी होती है। ये बेलनाकार होती हैं और इनके शरीर में शिर के अतिरिक्त तेरह खंड पाए जाते हैं। अगले तीन खंड वक्ष बनाते हैं और इस प्रत्येक खंड पर एक जोड़ी टाँगें होती हैं। इसके अतिरिक्त उदर पर भी टाँगे पाई जाती हैं, किंतु ये टाँगें छोटी और बिना खंडवाली होती हैं। प्रत्येक टाँग के सिरे पर नन्हें नन्हें काँटे होते हैं, जो पौधे को पकड़े रहने में इनकी सहायता करते हैं। इस प्रकार की टाँगों की संख्या प्राय: पाँच जोड़ी होती है, किंतु किसी किसी में छह जोड़ी भी हो सकती है। ये टाँगें प्राय: तीसरे, चौथे, पाँचवें, छठे और दसवें उदर खंड पर पाई जाती हैं। किन्हीं किन्हीं इल्लियों में इन टाँगों का अभाव रहता है। इल्ली के सिर पर दोनों ओर सरल नेत्र होते हैं, जिनकी संख्या छह जोड़ी तक हो सकती है। शृगिकाएँ बहुत छोटी होती हैं। चिबुकास्थि (mandible) बड़ी और दृढ़ होती हैं, किंतु जंभिकाएँ बहुत छोटी होती हैं। लेबियम के मध्य एक नलिका होती है, जो तंतुग्रंथि (spinneret) कहलाती है और इसमें ही कातनेवाली ग्रंथि की वाहिनी खुलती है। ये लार ग्रंथियाँ होती हैं, जो रेशम उत्पादन करती हैं। लार ग्रंथियाँ बहुत लंबी होती हैं। रेशम के कीड़े की ये ग्रंथियों उसके शरीर से पाँच गुनी लंबी होती हैं। कुछ इल्लियों के शरीर पर ऐसे बाल होते हैं, जिनके छूने से मनुष्य के शरीर में खुजली होने लगती है। ये बाल खोखले होते हैं और कुछ इल्लियों के ऐसे प्रत्येक बाल में एक विशिष्ट प्रकार की ग्रंथि खुलती है। इन ग्रंथियों का स्राव विषैला होता है। इन बालों के कारण ये इल्लियाँ अपने शत्रुओं से अपनी रक्षा करती हैं।
प्यूपा दो प्रकार के होते हैं : अपूर्ण प्यूपा तथा पूर्ण प्यूपा। अपूर्ण प्यूपा के अवयव कुछ कुछ स्वतंत्र होते हैं। पूर्ण प्यूपा के अवयवश् शरीर से चिपके रहते हैं। अत: यह ठोस मालूम पड़ता है। उदर के केवल तीन खंडों में ही गति हो सकती है और ये अधिकतर कोये के भीतर बनते हैं। कोया रेशम, पत्तियों, चबाई हुई लकड़ी, या मिट्टी से बनाया जाता है। तितलियों के प्यूपा के ऊपर कोया प्राय: नहीं होता हैं, अर्थात् यह अरक्षित होता है और रेशम के धागे से लटका रहता है। बहुत से अपूर्ण प्यूपों में एक कड़ा प्रवर्ध होता है, जो कोया फाड़ने का काम करता हैं, किंतु अधिकार प्यूपों में हुक, काँटे आदि कोये को काटने के लिए पाए जाते हैं। पूर्ण प्यूपों के प्यूपावरण (puparium) में कुछ कोमल स्थान होते हैं, जहाँ से प्यूपावरण टूट जाता है और कीट बाहर निकल आता है। कुछ प्यूपा एक स्राव निकालते हैं, जो प्यूपावरण को कोमल कर देता है और इस प्रकार सरलता से कोया टूट जाता है।
प्यूपा से पौढ़ शल्कपंखी बनता है।
इल्लियाँ अत्यंत ही हानिकारक हैं। इनमें से अधिकतर फसलों और वन वृक्षों को हानि पहुँचाती हैं। वास्तव में ऐसा कोई भी पौधा अथवा वृक्ष नहीं है जिसको किसी न किसी जाति की इल्ली हानि न पहुँचाती हो। पिरालिडिडी (Pyralididae) कुल के प्ररोह छेदनेवाले, सिरपोफेगा (Scirpophaga) और तना छेदनेवाले आरजीरिया (Argyria) और डाइट्रिया (Diatroea) ईख को अत्यधिक हानि पहुँचाते हैं। धब्बेदार बोड़ी कृमि (ईरिअस, Earias) और गुलाबी बोड़ी कृमि (प्लैटीडेरा, Platydera) कपास को हानि पहुँचाती है। आलू शलभ, जो लगभग सारे संसार में पाया जाता हैं गोदाम में रखे आलू को नष्ट कर देता है। नॉकट्यूइडी (Noctuidae) वंश के स्पोडॉप्टेरा (Spodoptera) धान तथा घास को, हीलिओथिस (Heliothis) दलहन की फलियों को, सिसेमिया (Sessamia) गेहूँ को, लेफिगमा (Laphygma) मक्का आदि को और प्लूसिया (Plusia) मूँगफली को अत्यधिक हानि पहुँचाते हैं। टिनीया (Tinaea) ऊनी कपड़ों, कालीनो आदि को हानि पहुँचाता है। साइटोट्रोगा (Sitotroga) गोदाम में रखे गेहूँ, मक्का आदि का बहुत बड़ा शत्रु है। इन हानिकारक कीटों के अतिरिक्त कुछ वंशों की जातियाँ लाभदायक भी बहुत हैं। वॉबीसाइडी (Bombycidae) और सैंटर्नाइडी (Saturnidae) वंश की इल्लियाँ रेशम बनाती हैं।
प्रौढ़ लेपिडॉप्टेरा प्राय: पुष्पों से मकरंद चूसते हैं, कोई कोई मधु ओस तथा पके हुए फलों का रस भी चूस लेते हैं। कुछ ऐसी भी तितलियाँ हैं जो सड़े गले फलों कर रस चूस लेती हैं। इस प्रकार अधिकतर प्रौढ़ लेपिडॉप्टेरा कोई हानि नहीं पहुंचाते हैं, किंतु कुछ शलभों की जातियाँ प्रौढ़ अवस्था में भी हानिकारक हैं। ये फल-रसचूषण शलभ कहलाते हैं। ये शलभ मध्य भारत में संतरे तथा नारंगियों का रस चूसते हैं जिसके कारण फल अधपके ही वृक्ष से गिर जाते हैं। अधिकतर लेपिडॉप्टेरा शीतकाल में डिंभ अथवा प्यूपा अवस्था में ही शीत निष्क्रियता को प्राप्त होते हैं। लेपिडॉप्टेरा में प्रति वर्ष प्राय: दो ही पीढ़ियाँ होती हैं, किंतु कुछ में प्रति वर्ष पाँच या छह पीढ़ियाँ तक हो जाती हैं।
तितलियाँ प्राय: सुंदर रंगोंवाली होती है, दिन में ही उड़ा करती हैं, जब ये बैठती हैं तो इनके पक्ष शरीर पर सीधे खड़े रहते हैं तथा इनकी शृंगिकाओं का सिर डंडे के सिरे की तरह मोटा होता है। शलभ प्राय: मंद रंग के होते हैं और रात मेंश् उड़ते हैं। जब बैठते हैं तो इनके पक्ष शरीर की ढँके रहते हैं और इनकी शृगिकाओं के सिरे मोटे नहीं होते।
लेपिडॉप्टेरा के दोनों लिंगों में प्राय: भेद मालूम होता है। कुछ वंशों के नर शलभों की शृगिकाएँ कंघों के आकार की और मादा की शृंगिकाएँ सादे धागे के समान होती हैं। नरों की शृंगिकाओं पर विशेष प्रकार की ज्ञानेद्रियाँ भी हो सकती हैं। संभवत: ये घ्राणेंद्रियाँ हैं, जो मादा को खोजने में सहायक होती हैं। ऐसा अनुमान है कि मादाएँ एक प्रकार की गंध निकालती हैं, जो नरों को आकर्षित करती है। बहुत से लेपिडॉप्टेरा के नरों और मादाओं के रंगों में बड़ा भेद पाया जाता है। पपिलिआनिडी (Papilionidae) वंश की तितलियों के दोनों लिंगों के रंग तथा आकार में बहुत भेद रहता है। ऑरजिया पोस्टिका (Orgyia postica) शलभ की मादा पक्षहीन होती है, किंतु नर के पक्ष पूर्ण रूप से विकसित रहते हैं।
एक ही जाति की कुछ तितलियों के रंग में विभिन्न ऋतुओं में इतना अधिक भेद हो जाता है कि वे विभिन्न जातियों की मालूम होने लगती हैं। सबसे अच्छा उदाहरण अरेशनिआ लिवेना (Araschnia levana) हैं, जो यूरोप में पाई जाती है। इस तितली के दो रूप होते हैं : एक वसंत रूप, जो वसंत ऋतु में पाया जाता है और लिवेना कहलाता है तथा दूसरा, जो ग्रीष्म में ऋतु में मिलता है, प्रोसा (Prosa) कहलाता था। पहले ये दोनों रूपवाली दो जातियाँ समझी जाती थीं। कुछ तितलियाँ तीन तीन रूपों में भी पाई जाती हैं। उत्तरी अमरीका की तितली, (lphiclides marcellus) का, जो शीतकाल के प्यूपों से वसंत ऋतु के आरंभ में निकलती हैं, रूप मारसेलस जैसा होता है, किंतु जो कुछ समय पश्चात् निकलती है उसका रूप टेलोमोनाइडिस (Telamonides) का सा होता है। जो अंडे ग्रीष्मकाल में दिए जाते हैं, उनसे उत्पन्न हुई तितलियों का रंग इन दोनों से भी भिन्न होता है और वे लिकॉन्टी (Lecontei) कहलाती हैं।
भारत और ऑस्ट्रेलिया में पाई जानेवाली तितली, लिफाइरा ब्रेसोलिस (Liphyra brassolis), के डिंभों के ऊपर कड़े बाह्यत्वक का आवरण होता है और शरीर में किसी प्रकार के खंड दिखाई नहीं पड़ते। ये डिंभ ईकोफिला स्मारग्डिना (Oecophylla smaragdina) नामक चींटी के अंडों को खाते हैं। इनका कड़ा आवरण चीटियों से इनकी रक्षा करता है। प्यूपा डिंभ के आवरण के भीतर ही बन जाता है। जब तितली प्यूपा से निकलती है, उस समय इसके शरीर पर नारंगी और भूरे शल्कों के ऊपर श्वेत वर्ण के शल्क लगे होते हैं। श्वेत वर्ण के शल्क तितलियों की रक्षा करते हैं। ये शीघ्रता से छूटकर गिर जाते हैं और जब चीटियों को चिपट जाते हैं तो उनको क्लेश पहुँचाते हैं। उत्तरी अमरीका के युका शलभ (yueca moth), या टेजिटिकुला ऐल्बा (Tegeticula alba) की मादा के मैक्सिला पर एक लंबी स्पर्शिका (tentacle) होती है, जो युका पुष्प (yucca flower) से पराग एकत्र करने के लिए विशेष प्रकार की बनी होती हैं। जब युका शलभ की मादा पर्याप्त मात्रा में पराग एकत्र कर लेती है, तो अपने अंडों को पुष्प के अंडाशय में रख देती है। प्राय: यह पुष्प वह नहीं होता जिससे इसने पुराग एकत्र किया था। यह अंडे रखने के पश्चात् अपने लाए हुए पराग पुंकेसर के मुख में ठूंस देती है। इस विधि से मादा युका पुष्प के बीज का उत्पादन निश्चित कर देती है, क्योंकि इसके डिंभ इन्हीं बीजों को खाते हैं। जो बीज इन डिंभों के खाने से बच जाते हैं, उनसे युका पौधों का उत्पादन होता रहता है। तीसरा उदाहरण जलवासी शलभों का है। एसिंट्रोपस (Acentropus) जाति के शलभों के डिंभ जल में उगनेवाले पौधों की पत्तियों में सुरंगे बनाकर रहते हैं। जब ये डिंभ बड़े हो जातेश् हैं, तब पत्तियों को मिलाकर एक छोटा सा घर बना लेते हैं। प्यूपा भी इसी प्रकार के बने घर में रहता है। मादा के दो रूप होते हैं। लंबे पक्षवाली मादाएँ हवा में उड़नेवाली होती हैं तथा छोटे पक्षवाली मादाएँ जल के भीतर रहती हैं और अपने पक्षों द्वारा तैरती हैं।
कुछ लेपिडॉप्टेरा ध्वनि भी कर सकते हैं। ऐकरोंशिया (Acherontia) शलभ चीं चीं ध्वनि करता है। यह ध्वनि संभवत: जिह्वा के मध्य से हवा निकालने से उत्पन्न होती है। इल्ली भी तेज चिटकने के सदृश ध्वनि करती है, यह ध्वनि मैंडिबलों की पास लाने से उत्पन्न होती है। कुछ शलभ उड़ते समय अपने अग्रपक्ष को अपनी टाँग पर के काँटों से रगड़कर ध्वनि करते हैं।
लेपिडॉप्टेरा की कुछ जातियाँ संसार के एक भाग से दूसरे भाग का प्रवजन करती हैं। उत्तरी अमरीका की डैनेआस आर्किपस (Danaus archippus) नामक तितलियाँ सहस्रों की संख्या में शीतकाल में दक्षिण की ओर प्रवजन करती हैं, किंतु वसंत ऋतु में फिर उत्तरी भागों में लौट आती हैं। भारत में कोलिया (Colia) नामक तितलियाँ ग्रीष्म ऋतु में हिमालय पर्वत की ओर १७,००० फुट की ऊँचाई तक प्रवजन करती देखी गई हैं। पाइरेमिस कार्डुइ (Pyrameis cardui) नामक तितलियाँ वसंत ऋतु में उत्तरी अफ्रीका और दक्षिणी यूरोप से उत्तर की ओर आइसलैंड तक पहुँच जाती हैं। प्रवजन के समय तितलियों के झुंड महासागरों की ओर से आते हुए देखे गए हैं। कभी कभी ये तितलियाँ उन जहाजों पर भी आ जाती है जो स्थल से कई सो मील दूरी पर महासागर में जा रहे होते हैं।
लेपिडॉप्टेरा उन स्थानों में तो अवश्य पाए जाते हैं, जहाँ पुष्पयुक्त पादप उग सकते हैं। ये कीट केवल उन्हीं स्थानों में नहीं रह सकते हैं जो ध्रुवों के पास हैं। उत्तर की ओर ८८ अंश अक्षांश से दक्षिण की ओर ५० अंश अक्षांश तक ये पाए जाते हैं। कुछ जातियाँ तो सारे संसार में पाई जाती हैं। पाइरेमिस कार्डुइ नामक तितली दक्षिणी अमरीका के अतिरिक्त सभी देशों में पाई जाती है। अग्रोटिस इपसिलॉन (Agrotis ypsilon) शलभ सारे संसार में पाया जाता है। भारत में भी अनेकों जातियाँ पाई जाती हैं। संसार की कुछ सबसे सुंदर तितलियाँ भारत में ही पाई जाती है, किंतु सबसे अधिक जातियाँ ब्राज़िल में मिलती हैं।
उत्तरी अमरीका में आदिनूतन (Eocene) और अल्पनूतन (Oligocene) युग के तितलियों के कुछ अवशेष मिले हैं। तथा कुछ शलभ बॉल्टिक सागर से प्राप्त ऐंबर में पाए गए हैं। वास्तव में लेपिडॉप्टेरा के फॉसिल बहुत थोड़ी संख्या में मिले हैं। इसका कारण संभवत: लेपिडॉप्टेराओं की कोमलता है।
पक्षों की रचना के आधार पर लेपिडॉप्टेरा गण दो उपगणों में विभाजित किया गया है :
शल्कपंखी या लेपिडॉप्टेरा (Lepidoptera), कीटों का एक विशाल गण है, जिसमें तितलियाँ एवं शलभ (moths) के अतिरिक्त बहुत से कीट सम्मिलित हैं। कीटों के वर्गीकरण के लिए लेपिडॉप्टेरा शब्द का उपयोग सर्वप्रथम लिनिअस (Linnaeus) ने किया। यह शब्द लैटिन के लेपिडॉस (lepidos = शल्क) तथा टिरॉन (pteron = पंख) के मिलने से बना है। इस गण में अनुमानतः 174,250 प्रजातियाँ हैं।
इस गण के कीटों की पहचान बड़ी सरल है। तितलियों ने सुंदर होने के कारण मनुष्य का ध्यान सदा से अपनी ओर आकर्षित किया है। सुंदरता के कारण ही मनुष्य तितलियों को अपने संग्रहालय में रखने के लिए लालायित रहता है। इनके पक्ष तथा लगभग संपूर्ण शरीर शल्कों से ढके रहते हैं, अत: इन्हें शल्किपक्षा भी कहते हैं। जब हम इन कीटों को पकड़ते हैं, तो हमारी अँगुलियों पर कुछ धूल सी चिपक जाती है। यदि इस धूल को सूक्ष्मदर्शी से देखा जाए, तो ज्ञात होगा कि यह धूल नहीं अपितु अनेक शल्क हैं। इन शल्कों का एक निश्चित आकार होता है। लेपिडॉप्टेरा की जिह्वा घड़ी की कमानी के आकार की होती है, जिससे ये अपना भोजन चूसते हैं। इनमें पूर्ण रूपांतरण होता है। इनके डिंभ इल्ली (caterpillar) कहलाते हैं। प्यूपा रेशम से बने कोए में या मिट्टी की कोष्ठिका में रहता है। तितलियों और शलभों की लगभग १,२०,००० जातियाँ अभी तक ज्ञात हो चकी हैं। इनमें से लगभग २०,००० जातियाँ भारत में पाई जाती हैं। यह गण मनुष्य की सबसे अधिक हानि पहुँचाता है। सदस्यों की अधिकतम संख्या की दृष्टि से इस गण का स्थान दूसरा है।
ქერცაფსუამეფი, ფარფალიეფი (Lepidoptera < ბერძ. lepis „ქერცი“ დო pteron „ფსუა“) — ჭანდეფიშ მიარერიცხუამი რანწკი (140000-შე უმოსი ბუნა).
ქერცაფსუამეფი, ფარფალიეფი (Lepidoptera < ბერძ. lepis „ქერცი“ დო pteron „ფსუა“) — ჭანდეფიშ მიარერიცხუამი რანწკი (140000-შე უმოსი ბუნა).
Kukupu/Kupu-kupu dan gagat (rama-rama) merupakan serangga nang tamasuk ka dalam ordo Lepidoptera, atawa 'serangga bahalar sisik' (lepis, sisik dan pteron, halar).
Awan cara sederhana, kupu-kupu dibedaakan awan gangat alias kupu-kupu malam badasarkan waktu aktifnya dan ciri-ciri fisiknya. Kupu-kupu umumnya aktif di waktu siang (diurnal), sedangkan gengat kebanyakan aktif di waktu malam (nocturnal). Kupu-kupu baistirahat atawa hinggap awan cara mancagatakan halarnya, gagat hinggap awan cara maurak halarnya. Kupu-kupu biasanya baisi warna nang bengkeng mancilang, tapi gagat katuju warna kadap, kusam atawa habuk. Meski damintu, perbedaan-perbedaan naini tatap ada haja jua perkecualiannya, makanya secara ilmiah kada kawa dijadikan pegangan nang pasti. (van Mastrigt dan Rosariyanto, 2005).
Kupu-kupu dan gagat bujur-bujur banyak macamnya. Di Jawa dan Bali haja tacatat lebih pada 600 spesies kupu-kupu. Jenis gagatnya sampay wayahini baluman suwah diulahakan daptar langkapnya, tapi diduga ada ratusan macam (Whitten dkk., 1999). Kupu-kupu gin manjadi salah satu dari sadikit haja macam serangga nang kada babahaya bagi manusia.
Эрбээхэй (ᠡᠷᠪᠡᠬᠡᠢ) гү, али Хашарһан далитан (латаар Lepidoptera) — бүрин хубиралтай хорхой шумуулай баг юм. Далиин хоёр хосуудынь ялагар үнгэтэй хашарһатай. Томо зүйлнүүдэй дали 30 см дэлисэтэй, бага зүйлнүүдынь 3 мм оршом дэлисэтэй. Наһаа хүсэһэн (имаго) эрбээхэйнүүд хэдэ хэдэн сагһаа хэдэн долоо хоног хүрэтэр амидарна (үбэлжэдэг эрбээхэйнүүдынь хэдэн һара). 158 000 зүйлнүүд эрбээхэй бии, маша үргэн тарааһан байна. Эрбэхэйнүүдэй олон зүйлнүүд ургамалнуудай тооһо хүртэлтэдэ туһална; торгоной хүр хорхойн үүрһөө торгон үйлэдбэринэ. Олон эрбээхэйн үтэн (орхой) хүдөө ажахын ба ойн ургаса, хүнэһэнэй нөөсэ, арһанай бүтээлые гэмтээнэ. Эрбээхэйн 104 зүйлнүүд Уласхоорондын байгаали ба байгаалиин нөөсэ хамгаалха холбооной Улаан ном соо багтана.[1]
Lepidoptera (/ˌlɛpɪˈdɒptərə/ LEP-ih-DOP-tər-ə) is an order of insects that includes butterflies and moths (both are called lepidopterans). About 180,000 species of the Lepidoptera are described, in 126 families[1] and 46 superfamilies,[2] 10 percent of the total described species of living organisms.[2][3] It is one of the most widespread and widely recognizable insect orders in the world.[4] The Lepidoptera show many variations of the basic body structure that have evolved to gain advantages in lifestyle and distribution. Recent estimates suggest the order may have more species than earlier thought,[5] and is among the four most species-rich orders, along with the Hymenoptera, Diptera, and Coleoptera.[4]
Lepidopteran species are characterized by more than three derived features. The most apparent is the presence of scales that cover the bodies, wings, and a proboscis. The scales are modified, flattened "hairs", and give butterflies and moths their wide variety of colors and patterns. Almost all species have some form of membranous wings, except for a few that have reduced wings or are wingless. Mating and the laying of eggs is normally performed near or on host plants for the larvae. Like most other insects, butterflies and moths are holometabolous, meaning they undergo complete metamorphosis. The larvae are commonly called caterpillars, and are completely different from their adult moth or butterfly forms, having a cylindrical body with a well-developed head, mandible mouth parts, three pairs of thoracic legs and from none up to five pairs of prolegs. As they grow, these larvae change in appearance, going through a series of stages called instars. Once fully matured, the larva develops into a pupa. A few butterflies and many moth species spin a silk case or cocoon prior to pupating, while others do not, instead going underground.[4] A butterfly pupa, called a chrysalis, has a hard skin, usually with no cocoon. Once the pupa has completed its metamorphosis, a sexually mature adult emerges.
The Lepidoptera have, over millions of years, evolved a wide range of wing patterns and coloration ranging from drab moths akin to the related order Trichoptera, to the brightly colored and complex-patterned butterflies.[1] Accordingly, this is the most recognized and popular of insect orders with many people involved in the observation, study, collection, rearing of, and commerce in these insects. A person who collects or studies this order is referred to as a lepidopterist.
Butterflies and moths play an important role in the natural ecosystem as pollinators and as food in the food chain; conversely, their larvae are considered very problematic to vegetation in agriculture, as their main source of food is often live plant matter. In many species, the female may produce from 200 to 600 eggs, while in others, the number may approach 30,000 eggs in one day. The caterpillars hatching from these eggs can cause damage to large quantities of crops. Many moth and butterfly species are of economic interest by virtue of their role as pollinators, the silk they produce, or as pest species.
The term Lepidoptera was used in 1746 by Carl Linnaeus in his Fauna Svecica.[6][7] The word is derived from Greek λεπίς lepís, gen. λεπίδος lepídos ("scale") and πτερόν ("wing").[8][9] Sometimes, the term Rhopalocera is used for the clade of all butterfly species, derived from the Ancient Greek ῥόπαλον (rhopalon)[10]: 4150 and κέρας (keras)[10]: 3993 meaning "club" and "horn", respectively, coming from the shape of the antennae of butterflies.
The origins of the common names "butterfly" and "moth" are varied and often obscure. The English word butterfly is from Old English buttorfleoge, with many variations in spelling. Other than that, the origin is unknown, although it could be derived from the pale yellow color of many species' wings suggesting the color of butter.[11][12] The species of Heterocera are commonly called moths. The origins of the English word moth are clearer, deriving from Old English] moððe (cf. Northumbrian dialect mohðe) from Common Germanic (compare Old Norse motti, Dutch mot and German Motte all meaning "moth"). Perhaps its origins are related to Old English maða meaning "maggot" or from the root of "midge", which until the 16th century was used mostly to indicate the larva, usually in reference to devouring clothes.[13]
The etymological origins of the word "caterpillar", the larval form of butterflies and moths, are from the early 16th century, from Middle English catirpel, catirpeller, probably an alteration of Old North French catepelose (from Latin cattus, "cat" + pilosus, "hairy").[14]
The Lepidoptera are among the most successful groups of insects. They are found on all continents, except Antarctica, and inhabit all terrestrial habitats ranging from desert to rainforest, from lowland grasslands to mountain plateaus, but almost always associated with higher plants, especially angiosperms (flowering plants).[15] Among the most northern dwelling species of butterflies and moths is the Arctic Apollo (Parnassius arcticus), which is found in the Arctic Circle in northeastern Yakutia, at an altitude of 1,500 metres (4,900 ft) above sea level.[16] In the Himalayas, various Apollo species such as Parnassius epaphus have been recorded to occur up to an altitude of 6,000 metres (20,000 ft) above sea level.[17]: 221
Some lepidopteran species exhibit symbiotic, phoretic, or parasitic lifestyles, inhabiting the bodies of organisms rather than the environment. Coprophagous pyralid moth species, called sloth moths, such as Bradipodicola hahneli and Cryptoses choloepi, are unusual in that they are exclusively found inhabiting the fur of sloths, mammals found in Central and South America.[18][19] Two species of Tinea moths have been recorded as feeding on horny tissue and have been bred from the horns of cattle. The larva of Zenodochium coccivorella is an internal parasite of the coccid Kermes species. Many species have been recorded as breeding in natural materials or refuse such as owl pellets, bat caves, honeycombs or diseased fruit.[19]
As of 2007, there were roughly 174,250 lepidopteran species described, with butterflies and skippers estimated to comprise around 17,950, and moths making up the rest.[2][20] The vast majority of Lepidoptera are to be found in the tropics, but substantial diversity exists on most continents. North America has over 700 species of butterflies and over 11,000 species of moths,[21][22] while about 400 species of butterflies and 14,000 species of moths are reported from Australia.[23] The diversity of Lepidoptera in each faunal region has been estimated by John Heppner in 1991 based partly on actual counts from the literature, partly on the card indices in the Natural History Museum (London) and the National Museum of Natural History (Washington), and partly on estimates:[5]
Lepidoptera are morphologically distinguished from other orders principally by the presence of scales on the external parts of the body and appendages, especially the wings. Butterflies and moths vary in size from microlepidoptera only a few millimeters long, to conspicuous animals with a wingspan greater than 25 centimetres (9.8 in), such as the Queen Alexandra's birdwing and Atlas moth.[24]: 246 Lepidopterans undergo a four-stage life cycle: egg; larva or caterpillar; pupa or chrysalis; and imago (plural: imagines) / adult and show many variations of the basic body structure, which give these animals advantages for diverse lifestyles and environments.
The head is where many sensing organs and the mouth parts are found. Like the adult, the larva also has a toughened, or sclerotized head capsule.[25] Here, two compound eyes, and chaetosema, raised spots or clusters of sensory bristles unique to Lepidoptera, occur, though many taxa have lost one or both of these spots. The antennae have a wide variation in form among species and even between different sexes. The antennae of butterflies are usually filiform and shaped like clubs, those of the skippers are hooked, while those of moths have flagellar segments variously enlarged or branched. Some moths have enlarged antennae or ones that are tapered and hooked at the ends.[26]: 559–560
The maxillary galeae are modified and form an elongated proboscis. The proboscis consists of one to five segments, usually kept coiled up under the head by small muscles when it is not being used to suck up nectar from flowers or other liquids. Some basal moths still have mandibles, or separate moving jaws, like their ancestors, and these form the family Micropterigidae.[25][26]: 560 [27]
The larvae, called caterpillars, have a toughened head capsule. Caterpillars lack the proboscis and have separate chewing mouthparts.[25] These mouthparts, called mandibles, are used to chew up the plant matter that the larvae eat. The lower jaw, or labium, is weak, but may carry a spinneret, an organ used to create silk. The head is made of large lateral lobes, each having an ellipse of up to six simple eyes.[26]: 562–563
The thorax is made of three fused segments, the prothorax, mesothorax, and metathorax, each with a pair of legs. The first segment contains the first pair of legs. In some males of the butterfly family Nymphalidae, the forelegs are greatly reduced and are not used for walking or perching.[26]: 586 The three pairs of legs are covered with scales. Lepidoptera also have olfactory organs on their feet, which aid the butterfly in "tasting" or "smelling" out its food.[28] In the larval form there are 3 pairs of true legs, with up to 11 pairs of abdominal legs (usually eight) and hooklets, called apical crochets.[15]
The two pairs of wings are found on the middle and third segments, or mesothorax and metathorax, respectively. In the more recent genera, the wings of the second segment are much more pronounced, although some more primitive forms have similarly sized wings of both segments. The wings are covered in scales arranged like shingles, which form an extraordinary variety of colors and patterns. The mesothorax has more powerful muscles to propel the moth or butterfly through the air, with the wing of this segment (forewing) having a stronger vein structure.[26]: 560 The largest superfamily, the Noctuoidea, has their wings modified to act as tympanal or hearing organs.[29]
The caterpillar has an elongated, soft body that may have hair-like or other projections, three pairs of true legs, with none to 11 pairs of abdominal legs (usually eight) and hooklets, called apical crochets.[15] The thorax usually has a pair of legs on each segment. The thorax is also lined with many spiracles on both the mesothorax and metathorax, except for a few aquatic species, which instead have a form of gills.[26]: 563
_Fausses_pattes.jpg)
The abdomen, which is less sclerotized than the thorax, consists of 10 segments with membranes in between, allowing for articulated movement. The sternum, on the first segment, is small in some families and is completely absent in others. The last two or three segments form the external parts of the species' sex organs. The genitalia of Lepidoptera are highly varied and are often the only means of differentiating between species. Male genitals include a valva, which is usually large, as it is used to grasp the female during mating. Female genitalia include three distinct sections.
The females of basal moths have only one sex organ, which is used for copulation and as an ovipositor, or egg-laying organ. About 98% of moth species have a separate organ for mating, and an external duct that carries the sperm from the male.[26]: 561
The abdomen of the caterpillar has four pairs of prolegs, normally located on the third to sixth segments of the abdomen, and a separate pair of prolegs by the anus, which have a pair of tiny hooks called crotchets. These aid in gripping and walking, especially in species that lack many prolegs (e. g. larvae of Geometridae). In some basal moths, these prolegs may be on every segment of the body, while prolegs may be completely absent in other groups, which are more adapted to boring and living in sand (e. g., Prodoxidae and Nepticulidae, respectively).[26]: 563
The wings, head, and parts of the thorax and abdomen of Lepidoptera are covered with minute scales, a feature from which the order derives its name. Most scales are lamellar, or blade-like, and attached with a pedicel, while other forms may be hair-like or specialized as secondary sexual characteristics.[30]
The lumen or surface of the lamella has a complex structure. It gives color either by colored pigments it contains, or through structural coloration with mechanisms that include photonic crystals and diffraction gratings.[31]
Scales function in insulation, thermoregulation, producing pheromones (in males only),[32] and aiding gliding flight, but the most important is the large diversity of vivid or indistinct patterns they provide, which help the organism protect itself by camouflage or mimicry, and which act as signals to other animals including rivals and potential mates.[30]
In the reproductive system of butterflies and moths, the male genitalia are complex and unclear. In females the three types of genitalia are based on the relating taxa: 'monotrysian', 'exoporian', and 'ditrysian'. In the monotrysian type is an opening on the fused segments of the sterna 9 and 10, which act as insemination and oviposition. In the exoporian type (in Hepialoidea and Mnesarchaeoidea) are two separate places for insemination and oviposition, both occurring on the same sterna as the monotrysian type, i.e. 9 and 10.[24] The ditrysian groups have an internal duct that carries sperm, with separate openings for copulation and egg-laying.[4] In most species, the genitalia are flanked by two soft lobes, although they may be specialized and sclerotized in some species for ovipositing in area such as crevices and inside plant tissue.[24] Hormones and the glands that produce them run the development of butterflies and moths as they go through their life cycles, called the endocrine system. The first insect hormone prothoracicotropic hormone (PTTH) operates the species life cycle and diapause.[33] This hormone is produced by corpora allata and corpora cardiaca, where it is also stored. Some glands are specialized to perform certain task such as producing silk or producing saliva in the palpi.[34]: 65, 75 While the corpora cardiaca produce PTTH, the corpora allata also produces juvenile hormones, and the prothorocic glands produce moulting hormones.
In the digestive system, the anterior region of the foregut has been modified to form a pharyngeal sucking pump as they need it for the food they eat, which are for the most part liquids. An esophagus follows and leads to the posterior of the pharynx and in some species forms a form of crop. The midgut is short and straight, with the hindgut being longer and coiled.[24] Ancestors of lepidopteran species, stemming from Hymenoptera, had midgut ceca, although this is lost in current butterflies and moths. Instead, all the digestive enzymes, other than initial digestion, are immobilized at the surface of the midgut cells. In larvae, long-necked and stalked goblet cells are found in the anterior and posterior midgut regions, respectively. In insects, the goblet cells excrete positive potassium ions, which are absorbed from leaves ingested by the larvae. Most butterflies and moths display the usual digestive cycle, but species with different diets require adaptations to meet these new demands.[26]: 279
In the circulatory system, hemolymph, or insect blood, is used to circulate heat in a form of thermoregulation, where muscles contraction produces heat, which is transferred to the rest of the body when conditions are unfavorable.[35] In lepidopteran species, hemolymph is circulated through the veins in the wings by some form of pulsating organ, either by the heart or by the intake of air into the trachea.[34]: 69
Air is taken in through spiracles along the sides of the abdomen and thorax supplying the trachea with oxygen as it goes through the lepidopteran's respiratory system. Three different tracheaes supply and diffuse oxygen throughout the species' bodies. The dorsal tracheae supply oxygen to the dorsal musculature and vessels, while the ventral tracheae supply the ventral musculature and nerve cord, and the visceral tracheae supply the guts, fat bodies, and gonads.[34]: 71, 72
Polymorphism is the appearance of forms or "morphs", which differ in color and number of attributes within a single species.[15]: 163 [36] In Lepidoptera, polymorphism can be seen not only between individuals in a population, but also between the sexes as sexual dimorphism, between geographically separated populations in geographical polymorphism, and between generations flying at different seasons of the year (seasonal polymorphism or polyphenism). In some species, the polymorphism is limited to one sex, typically the female. This often includes the phenomenon of mimicry when mimetic morphs fly alongside nonmimetic morphs in a population of a particular species. Polymorphism occurs both at specific level with heritable variation in the overall morphological adaptations of individuals, as well as in certain specific morphological or physiological traits within a species.[15]
Environmental polymorphism, in which traits are not inherited, is often termed as polyphenism, which in Lepidoptera is commonly seen in the form of seasonal morphs, especially in the butterfly families of Nymphalidae and Pieridae. An Old World pierid butterfly, the common grass yellow (Eurema hecabe) has a darker summer adult morph, triggered by a long day exceeding 13 hours in duration, while the shorter diurnal period of 12 hours or less induces a paler morph in the postmonsoon period.[37] Polyphenism also occurs in caterpillars, an example being the peppered moth, Biston betularia.[38]
Geographical isolation causes a divergence of a species into different morphs. A good example is the Indian white admiral Limenitis procris, which has five forms, each geographically separated from the other by large mountain ranges.[39]: 26 An even more dramatic showcase of geographical polymorphism is the Apollo butterfly (Parnassius apollo). Because the Apollos live in small local populations, thus having no contact with each other, coupled with their strong stenotopic nature and weak migration ability, interbreeding between populations of one species practically does not occur; by this, they form over 600 different morphs, with the size of spots on the wings of which varies greatly.[40]
_in_Kawal_WS,_AP_W_IMG_1784.jpg)
Sexual dimorphism is the occurrence of differences between males and females in a species. In Lepidoptera, it is widespread and almost completely set by genetic determination.[37] Sexual dimorphism is present in all families of the Papilionoidea and more prominent in the Lycaenidae, Pieridae, and certain taxa of the Nymphalidae. Apart from color variation, which may differ from slight to completely different color-pattern combinations, secondary sexual characteristics may also be present.[39]: 25 Different genotypes maintained by natural selection may also be expressed at the same time.[37] Polymorphic and/or mimetic females occur in the case of some taxa in the Papilionidae primarily to obtain a level of protection not available to the male of their species. The most distinct case of sexual dimorphism is that of adult females of many Psychidae species which have only vestigial wings, legs, and mouthparts as compared to the adult males that are strong fliers with well-developed wings and feathery antennae.[41]
Species of Lepidoptera undergo holometabolism or "complete metamorphosis". Their life cycle normally consists of an egg, a larva, a pupa, and an imago or adult.[15] The larvae are commonly called caterpillars, and the pupae of moths encapsulated in silk are called cocoons, while the uncovered pupae of butterflies are called chrysalides.
Unless the species reproduces year-round, a butterfly or moth may enter diapause, a state of dormancy that allows the insect to survive unfavorable environmental conditions.
Males usually start eclosion (emergence) earlier than females and peak in numbers before females. Both of the sexes are sexually mature by the time of eclosion.[26]: 564 Butterflies and moths normally do not associate with each other, except for migrating species, staying relatively asocial. Mating begins with an adult (female or male) attracting a mate, normally using visual stimuli, especially in diurnal species like most butterflies. However, the females of most nocturnal species, including almost all moth species, use pheromones to attract males, sometimes from long distances.[15] Some species engage in a form of acoustic courtship, or attract mates using sound or vibration such as the polka-dot wasp moth, Syntomeida epilais.[42]
Adaptations include undergoing one seasonal generation, two or even more, called voltinism (Univoltism, bivoltism, and multivism, respectively). Most lepidopterans in temperate climates are univoltine, while in tropical climates most have two seasonal broods. Some others may take advantage of any opportunity they can get, and mate continuously throughout the year. These seasonal adaptations are controlled by hormones, and these delays in reproduction are called diapause.[26]: 567 Many lepidopteran species, after mating and laying their eggs, die shortly afterwards, having only lived for a few days after eclosion. Others may still be active for several weeks and then overwinter and become sexually active again when the weather becomes more favorable, or diapause. The sperm of the male that mated most recently with the female is most likely to have fertilized the eggs, but the sperm from a prior mating may still prevail.[26]: 564
Lepidoptera usually reproduce sexually and are oviparous (egg-laying), though some species exhibit live birth in a process called ovoviviparity. A variety of differences in egg-laying and the number of eggs laid occur. Some species simply drop their eggs in flight (these species normally have polyphagous larvae, meaning they eat a variety of plants e. g., hepialids and some nymphalids)[43] while most lay their eggs near or on the host plant on which the larvae feed. The number of eggs laid may vary from only a few to several thousand.[15] The females of both butterflies and moths select the host plant instinctively, and primarily, by chemical cues.[26]: 564
The eggs are derived from materials ingested as a larva and in some species, from the spermatophores received from males during mating.[44] An egg can only be 1/1000 the mass of the female, yet she may lay up to her own mass in eggs. Females lay smaller eggs as they age. Larger females lay larger eggs.[45] The egg is covered by a hard-ridged protective outer layer of shell, called the chorion. It is lined with a thin coating of wax, which prevents the egg from drying out. Each egg contains a number of micropyles, or tiny funnel-shaped openings at one end, the purpose of which is to allow sperm to enter and fertilize the egg. Butterfly and moth eggs vary greatly in size between species, but they are all either spherical or ovate.
The egg stage lasts a few weeks in most butterflies, but eggs laid prior to winter, especially in temperate regions, go through diapause, and hatching may be delayed until spring. Other butterflies may lay their eggs in the spring and have them hatch in the summer. These butterflies are usually temperate species (e. g. Nymphalis antiopa).
The larvae or caterpillars are the first stage in the life cycle after hatching. Caterpillars are "characteristic polypod larvae with cylindrical bodies, short thoracic legs, and abdominal prolegs (pseudopods)".[46] They have a sclerotized head capsule with an adfrontal suture formed by medial fusion of the sclerites, mandibles (mouthparts) for chewing, and a soft tubular, segmented body, that may have hair-like or other projections, three pairs of true legs, and additional prolegs (up to five pairs).[47] The body consists of thirteen segments, of which three are thoracic and ten are abdominal.[48] Most larvae are herbivores, but a few are carnivores (some eat ants or other caterpillars) and detritivores.[47]
Different herbivorous species have adapted to feed on every part of the plant and are normally considered pests to their host plants; some species have been found to lay their eggs on the fruit and other species lay their eggs on clothing or fur (e. g., Tineola bisselliella, the common clothes moth). Some species are carnivorous and others are even parasitic. Some lycaenid species such as Phengaris rebeli are social parasites of Myrmica ants nests.[49] A species of Geometridae from Hawaii has carnivorous larvae that catch and eat flies.[50] Some pyralid caterpillars are aquatic.[51]
The larvae develop rapidly with several generations in a year; however, some species may take up to 3 years to develop, and exceptional examples like Gynaephora groenlandica take as long as seven years.[15] The larval stage is where the feeding and growing stages occur, and the larvae periodically undergo hormone-induced ecdysis, developing further with each instar, until they undergo the final larval-pupal molt.
The larvae of both butterflies and moths exhibit mimicry to deter potential predators. Some caterpillars have the ability to inflate parts of their heads to appear snake-like. Many have false eye-spots to enhance this effect. Some caterpillars have special structures called osmeteria (family Papilionidae), which are exposed to produce smelly chemicals used in defense. Host plants often have toxic substances in them and caterpillars are able to sequester these substances and retain them into the adult stage. This helps make them unpalatable to birds and other predators. Such unpalatability is advertised using bright red, orange, black, or white warning colors. The toxic chemicals in plants are often evolved specifically to prevent them from being eaten by insects. Insects, in turn, develop countermeasures or make use of these toxins for their own survival. This "arms race" has led to the coevolution of insects and their host plants.[52]
No form of wing is externally visible on the larva, but when larvae are dissected, developing wings can be seen as disks, which can be found on the second and third thoracic segments, in place of the spiracles that are apparent on abdominal segments. Wing disks develop in association with a trachea that runs along the base of the wing, and are surrounded by a thin peripodial membrane, which is linked to the outer epidermis of the larva by a tiny duct. Wing disks are very small until the last larval instar, when they increase dramatically in size, are invaded by branching tracheae from the wing base that precede the formation of the wing veins, and begin to develop patterns associated with several landmarks of the wing.[53]
Near pupation, the wings are forced outside the epidermis under pressure from the hemolymph, and although they are initially quite flexible and fragile, by the time the pupa breaks free of the larval cuticle, they have adhered tightly to the outer cuticle of the pupa (in obtect pupae). Within hours, the wings form a cuticle so hard and well-joined to the body that pupae can be picked up and handled without damage to the wings.[53]
After about five to seven instars,[54]: 26–28 or molts, certain hormones, like PTTH, stimulate the production of ecdysone, which initiates insect molting. The larva starts to develop into the pupa: body parts specific to the larva, such as the abdominal prolegs, degenerate, while others such as the legs and wings undergo growth. After finding a suitable place, the animal sheds its last larval cuticle, revealing the pupal cuticle underneath.
Depending on the species, the pupa may be covered in a silk cocoon, attached to different types of substrates, buried in the ground, or may not be covered at all. Features of the imago are externally recognizable in the pupa. All the appendages on the adult head and thorax are found cased inside the cuticle (antennae, mouthparts, etc.), with the wings wrapped around, adjacent to the antennae.[26]: 564 The pupae of some species have functional mandibles, while the pupal mandibles are not functional in others.[25]
Although the pupal cuticle is highly sclerotized, some of the lower abdominal segments are not fused, and are able to move using small muscles found in between the membrane. Moving may help the pupa, for example, escape the sun, which would otherwise kill it. The pupa of the Mexican jumping bean moth (Cydia saltitans) does this. The larvae cut a trapdoor in the bean (species of Sebastiania) and use the bean as a shelter. With a sudden rise in temperature, the pupa inside twitches and jerks, pulling on the threads inside. Wiggling may also help to deter parasitoid wasps from laying eggs on the pupa. Other species of moths are able to make clicks to deter predators.[26]: 564, 566
The length of time before the pupa ecloses (emerges) varies greatly. The monarch butterfly may stay in its chrysalis for two weeks, while other species may need to stay for more than 10 months in diapause. The adult emerges from the pupa either by using abdominal hooks or from projections located on the head. The mandibles found in the most primitive moth families are used to escape from their cocoon (e. g., Micropterigoidea).[15][26]: 564
Most lepidopteran species do not live long after eclosion, only needing a few days to find a mate and then lay their eggs. Others may remain active for a longer period (from one to several weeks), or go through diapause and overwintering as monarch butterflies do, or waiting out environmental stress. Some adult species of microlepidoptera go through a stage where no reproductive-related activity occurs, lasting through summer and winter, followed by mating and oviposition in the early spring.[26]: 564
While most butterflies and moths are terrestrial, many species of Acentropinae (Crambidae) are truly aquatic with all stages except the adult occurring in water. Many species from other families such as Erebidae, Nepticulidae, Cosmopterigidae, Tortricidae, Olethreutidae, Noctuidae, Cossidae, and Sphingidae are aquatic or semiaquatic.[55]: 22
Flight is an important aspect of the lives of butterflies and moths, and is used for evading predators, searching for food, and finding mates in a timely manner, as most lepidopteran species do not live long after eclosion. It is the main form of locomotion in most species. In Lepidoptera, the forewings and hindwings are mechanically coupled and flap in synchrony. Flight is anteromotoric, or being driven primarily by action of the forewings. Although lepidopteran species reportedly can still fly when their hindwings are cut off, it reduces their linear flight and turning capabilities.[56]
Lepidopteran species have to be warm, about 77 to 79 °F (25 to 26 °C), to fly. They depend on their body temperature being sufficiently high and since they cannot regulate it themselves, this is dependent on their environment. Butterflies living in cooler climates may use their wings to warm their bodies. They will bask in the sun, spreading out their wings so that they get maximum exposure to the sunlight. In hotter climates butterflies can easily overheat, so they are usually active only during the cooler parts of the day, early morning, late afternoon or early evening. During the heat of the day, they rest in the shade. Some larger thick-bodied moths (e.g. Sphingidae) can generate their own heat to a limited degree by vibrating their wings. The heat generated by the flight muscles warms the thorax while the temperature of the abdomen is unimportant for flight. To avoid overheating, some moths rely on hairy scales, internal air sacs, and other structures to separate the thorax and abdomen and keep the abdomen cooler.
Some species of butterflies can reach fast speeds, such as the southern dart, which can go as fast as 48.4 kilometres per hour (30.1 mph). Sphingids are some of the fastest flying insects, some are capable of flying at over 50 kilometres per hour (31 mph), having a wingspan of 35–150 millimetres (1.4–5.9 in).[1][57] In some species, sometimes a gliding component to their flight exists. Flight occurs either as hovering, or as forward or backward motion.[58] In butterfly and moth species, such as hawk moths, hovering is important as they need to maintain a certain stability over flowers when feeding on the nectar.[1]
Navigation is important to Lepidoptera species, especially for those that migrate. Butterflies, which have more species that migrate, have been shown to navigate using time-compensated sun compasses. They can see polarized light, so can orient even in cloudy conditions. The polarized light in the region close to the ultraviolet spectrum is suggested to be particularly important.[59] Most migratory butterflies are those that live in semiarid areas where breeding seasons are short.[60] The life histories of their host plants also influence the strategies of the butterflies.[61] Other theories include the use of landscapes. Lepidoptera may use coastal lines, mountains, and even roads to orient themselves. Above sea, the flight direction is much more accurate if the coast is still visible.[62]
Many studies have also shown that moths navigate. One study showed that many moths may use the Earth's magnetic field to navigate, as a study of the heart and dart moth suggests.[63] Another study, of the migratory behavior of the silver Y, showed, even at high altitudes, the species can correct its course with changing winds, and prefers flying with favourable winds, suggesting a great sense of direction.[64][65] Aphrissa statira in Panama loses its navigational capacity when exposed to a magnetic field, suggesting it uses the Earth's magnetic field.[66]
Moths exhibit a tendency to circle artificial lights repeatedly. This suggests they use a technique of celestial navigation called transverse orientation. By maintaining a constant angular relationship to a bright celestial light, such as the Moon, they can fly in a straight line. Celestial objects are so far away, even after traveling great distances, the change in angle between the moth and the light source is negligible; further, the moon will always be in the upper part of the visual field or on the horizon. When a moth encounters a much closer artificial light and uses it for navigation, the angle changes noticeably after only a short distance, in addition to being often below the horizon. The moth instinctively attempts to correct by turning toward the light, causing airborne moths to come plummeting downwards, and at close range, which results in a spiral flight path that gets closer and closer to the light source.[67] Other explanations have been suggested, such as the idea that moths may be impaired with a visual distortion called a Mach band by Henry Hsiao in 1972. He stated that they fly towards the darkest part of the sky in pursuit of safety, thus are inclined to circle ambient objects in the Mach band region.[68]
Lepidopteran migration is typically seasonal, as the insects moving to escape dry seasons or other disadvantageous conditions. Most lepidopterans that migrate are butterflies, and the distance travelled varies. Some butterflies that migrate include the mourning cloak, painted lady, American lady, red admiral, and the common buckeye.[54]: 29–30 A notable species of moth that migrates long distances is the bogong moth.[69] The most well-known migrations are those of the eastern population of the monarch butterfly from Mexico to northern United States and southern Canada, a distance of about 4,000–4,800 km (2,500–3,000 mi). Other well-known migratory species include the painted lady and several of the danaine butterflies. Spectacular and large-scale migrations associated with the monsoons are seen in peninsular India.[70] Migrations have been studied in more recent times using wing tags and stable hydrogen isotopes.[71][72]
Moths also undertake migrations, an example being the uraniids. Urania fulgens undergoes population explosions and massive migrations that may be not surpassed by any other insect in the Neotropics. In Costa Rica and Panama, the first population movements may begin in July and early August and depending on the year, may be very massive, continuing unabated for as long as five months.[73]
Pheromones are commonly involved in mating rituals among species, especially moths, but they are also an important aspect of other forms of communication. Usually, the pheromones are produced by either the male or the female and detected by members of the opposite sex with their antennae.[74] In many species, a gland between the eighth and ninth segments under the abdomen in the female produces the pheromones.[15] Communication can also occur through stridulation, or producing sounds by rubbing various parts of the body together.[65]
Moths are known to engage in acoustic forms of communication, most often as courtship, attracting mates using sound or vibration. Like most other insects, moths pick up these sounds using tympanic membranes in their abdomens.[75] An example is that of the polka-dot wasp moth (Syntomeida epilais), which produces sounds with a frequency above that normally detectable by humans (about 20 kHz). These sounds also function as tactile communication, or communication through touch, as they stridulate, or vibrate a substrate like leaves and stems.[42]
Most moths lack bright colors, as many species use coloration as camouflage, but butterflies engage in visual communication. Female cabbage butterflies, for example, use ultraviolet light to communicate, with scales colored in this range on the dorsal wing surface. When they fly, each down stroke of the wing creates a brief flash of ultraviolet light which the males apparently recognize as the flight signature of a potential mate. These flashes from the wings may attract several males that engage in aerial courtship displays.[75]
Moths and butterflies are important in the natural ecosystem. They are integral participants in the food chain; having co-evolved with flowering plants and predators, lepidopteran species have formed a network of trophic relationships between autotrophs and heterotrophs, which are included in the stages of Lepidoptera larvae, pupae, and adults. Larvae and pupae are links in the diets of birds and parasitic entomophagous insects. The adults are included in food webs in a much broader range of consumers (including birds, small mammals, reptiles, etc.).[26]: 567
.jpg)
Lepidopteran species are soft bodied, fragile, and almost defenseless, while the immature stages move slowly or are immobile, hence all stages are exposed to predation. Adult butterflies and moths are preyed upon by birds, bats, lizards, amphibians, dragonflies, and spiders. One spider species, Argiope argentata, eats butterflies and moths and exhibits a long bite when preying on them rather than wrapping them in silk first. This is theorized to serve as an immobilization tactic.[76] Caterpillars and pupae fall prey not only to birds, but also to invertebrate predators and small mammals, as well as fungi and bacteria. Parasitoid and parasitic wasps and flies may lay eggs in the caterpillar, which eventually kill it as they hatch inside its body and eat its tissues. Insect-eating birds are probably the largest predators. Lepidoptera, especially the immature stages, are an ecologically important food to many insectivorous birds, such as the great tit in Europe.
An "evolutionary arms race" can be seen between predator and prey species. The Lepidoptera have developed a number of strategies for defense and protection, including evolution of morphological characters and changes in ecological lifestyles and behaviors. These include aposematism, mimicry, camouflage, and development of threat patterns and displays.[77] Only a few birds, such as the nightjars, hunt nocturnal lepidopterans. Their main predators are bats. Again, an "evolutionary race" exists, which has led to numerous evolutionary adaptations of moths to escape from their main predators, such as the ability to hear ultrasonic sounds, or even to emit sounds in some cases. Lepidopteran eggs are also preyed upon. Some caterpillars, such as the zebra swallowtail butterfly larvae, are cannibalistic.
Some species of Lepidoptera are poisonous to predators, such as the monarch butterfly in the Americas, Atrophaneura species (roses, windmills, etc.) in Asia, as well as Papilio antimachus, and the birdwings, the largest butterflies in Africa and Asia, respectively. They obtain their toxicity by sequestering the chemicals from the plants they eat into their own tissues. Some Lepidoptera manufacture their own toxins. Predators that eat poisonous butterflies and moths may become sick and vomit violently, learning not to eat those species. A predator which has previously eaten a poisonous lepidopteran may avoid other species with similar markings in the future, thus saving many other species, as well.[77][78] Toxic butterflies and larvae tend to develop bright colors and striking patterns as an indicator to predators about their toxicity. This phenomenon is known as aposematism.[79] Some caterpillars, especially members of Papilionidae, contain an osmeterium, a Y-shaped protrusible gland found in the prothoracic segment of the larvae.[77] When threatened, the caterpillar emits unpleasant smells from the organ to ward off the predators.[80][81]
Camouflage is also an important defense strategy, which involves the use of coloration or shape to blend into the surrounding environment. Some lepidopteran species blend with their surroundings, making them difficult to spot by predators. Caterpillars can exhibit shades of green that match its host plant. Others look like inedible objects, such as twigs or leaves. For instance, the mourning cloak fades into the backdrop of trees when it folds its wings back. The larvae of some species, such as the common Mormon (Papilio polytes) and the western tiger swallowtail look like bird droppings.[77][82] For example, adult Sesiidae species (also known as clearwing moths) have a general appearance sufficiently similar to a wasp or hornet to make it likely the moths gain a reduction in predation by Batesian mimicry.[83] Eyespots are a type of automimicry used by some butterflies and moths. In butterflies, the spots are composed of concentric rings of scales in different colors. The proposed role of the eyespots is to deflect attention of predators. Their resemblance to eyes provokes the predator's instinct to attack these wing patterns.[84]
Batesian and Müllerian mimicry complexes are commonly found in Lepidoptera. Genetic polymorphism and natural selection give rise to otherwise edible species (the mimic) gaining a survival advantage by resembling inedible species (the model). Such a mimicry complex is referred to as Batesian and is most commonly known in the example between the limenitidine viceroy butterfly in relation to the inedible danaine monarch. The viceroy is, in fact, more toxic than the monarch and this resemblance should be considered as a case of Müllerian mimicry.[85] In Müllerian mimicry, inedible species, usually within a taxonomic order, find it advantageous to resemble each other so as to reduce the sampling rate by predators that need to learn about the insects' inedibility. Taxa from the toxic genus Heliconius form one of the most well-known Müllerian complexes.[86] The adults of the various species now resemble each other so well, the species cannot be distinguished without close morphological observation and, in some cases, dissection or genetic analysis.
Moths are able to hear the range emitted by bats, which in effect causes flying moths to make evasive maneuvers because bats are a main predator of moths. Ultrasonic frequencies trigger a reflex action in the noctuid moth that cause it to drop a few inches in its flight to evade attack.[87] Tiger moths in a defense emit clicks within the same range of the bats, which interfere with the bats and foil their attempts to echolocate it.[88]
Most species of Lepidoptera engage in some form of entomophily (more specifically psychophily and phalaenophily for butterflies and moths, respectively), or the pollination of flowers.[89] Most adult butterflies and moths feed on the nectar inside flowers, using their probosces to reach the nectar hidden at the base of the petals. In the process, the adults brush against the flowers' stamens, on which the reproductive pollen is made and stored. The pollen is transferred on appendages on the adults, which fly to the next flower to feed and unwittingly deposit the pollen on the stigma of the next flower, where the pollen germinates and fertilizes the seeds.[26]: 813–814
Flowers pollinated by butterflies tend to be large and flamboyant, pink or lavender in color, frequently having a landing area, and usually scented, as butterflies are typically day-flying. Since butterflies do not digest pollen (except for heliconid species,[89]) more nectar is offered than pollen. The flowers have simple nectar guides, with the nectaries usually hidden in narrow tubes or spurs, reached by the long "tongue" of the butterflies. Butterflies such as Thymelicus flavus have been observed to engage in flower constancy, which means they are more likely to transfer pollen to other conspecific plants. This can be beneficial for the plants being pollinated, as flower constancy prevents the loss of pollen during different flights and the pollinators from clogging stigmas with pollen of other flower species.[90]
Among the more important moth pollinator groups are the hawk moths of the family Sphingidae. Their behavior is similar to hummingbirds, i.e., using rapid wing beats to hover in front of flowers. Most hawk moths are nocturnal or crepuscular, so moth-pollinated flowers (e.g., Silene latifolia ) tend to be white, night-opening, large, and showy with tubular corollae and a strong, sweet scent produced in the evening, night, or early morning. A lot of nectar is produced to fuel the high metabolic rates needed to power their flight.[91] Other moths (e.g., noctuids, geometrids, pyralids) fly slowly and settle on the flower. They do not require as much nectar as the fast-flying hawk moths, and the flowers tend to be small (though they may be aggregated in heads).[92]
Mutualism is a form of biological interaction wherein each individual involved benefits in some way. An example of a mutualistic relationship would be that shared by yucca moths (Tegeculidae) and their host, yucca flowers (Asparagaceae). Female yucca moths enter the host flowers, collect the pollen into a ball using specialized maxillary palps, then move to the apex of the pistil, where pollen is deposited on the stigma, and lay eggs into the base of the pistil where seeds will develop. The larvae develop in the fruit pod and feed on a portion of the seeds. Thus, both insect and plant benefit, forming a highly mutualistic relationship.[26]: 814 Another form of mutualism occurs between some larvae of butterflies and certain species of ants (e.g. Lycaenidae). The larvae communicate with the ants using vibrations transmitted through a substrate, such as the wood of a tree or stems, as well as using chemical signals.[93] The ants provide some degree of protection to these larvae and they in turn gather honeydew secretions.[94]
Only 42 species of parasitoid lepidopterans are known (1 Pyralidae; 40 Epipyropidae).[26]: 748 The larvae of the greater and lesser wax moths feed on the honeycomb inside bee nests and may become pests; they are also found in bumblebee and wasp nests, albeit to a lesser extent. In northern Europe, the wax moth is regarded as the most serious parasitoid of the bumblebee, and is found only in bumblebee nests. In some areas in southern England, as much as 80% of nests can be destroyed.[95] Other parasitic larvae are known to prey upon cicadas and leaf hoppers.[96]
In reverse, moths and butterflies may be subject to parasitic wasps and flies, which may lay eggs on the caterpillars, which hatch and feed inside its body, resulting in death. Although, in a form of parasitism called idiobiont, the adult paralyzes the host, so as not to kill it but for it to live as long as possible, for the parasitic larvae to benefit the most. In another form of parasitism, koinobiont, the species live off their hosts while inside (endoparasitic). These parasites live inside the host caterpillar throughout its life cycle, or may affect it later on as an adult. In other orders, koinobionts include flies, a majority of coleopteran, and many hymenopteran parasitoids.[26]: 748–749 Some species may be subject to a variety of parasites, such as the gypsy moth (Lymantaria dispar), which is attacked by a series of 13 species, in six different taxa throughout its life cycle.[26]: 750
In response to a parasitoid egg or larva in the caterpillar's body, the plasmatocytes, or simply the host's cells can form a multilayered capsule that eventually causes the endoparasite to asphyxiate. The process, called encapsulation, is one of the caterpillar's only means of defense against parasitoids.[26]: 748
A few species of Lepidoptera are secondary consumers, or predators. These species typically prey upon the eggs of other insects, aphids, scale insects, or ant larvae.[26]: 567 Some caterpillars are cannibals, and others prey on caterpillars of other species (e.g. Hawaiian Eupithecia ). Those of the 15 species in Eupithecia that mirror inchworms, are the only known species of butterflies and moths that are ambush predators.[97] Four species are known to eat snails. For example, the Hawaiian caterpillar (Hyposmocoma molluscivora) uses silk traps, in a manner similar to that of spiders, to capture certain species of snails (typically Tornatellides).[96]
Larvae of some species of moths in the Tineidae, Gelechiidae, and Noctuidae, besides others, feed on detritus, or dead organic material, such as fallen leaves and fruit, fungi, and animal products, and turn it into humus.[26]: 567 Well-known species include the cloth moths (Tineola bisselliella, Tinea pellionella, and Trichophaga tapetzella), which feed on detritus containing keratin, including hair, feathers, cobwebs, bird nests (particularly of domestic pigeons, Columba livia domestica) and fruits or vegetables. These species are important to ecosystems as they remove substances that would otherwise take a long time to decompose.[98]
In 2015 it was reported that wasp bracovirus DNA was present in Lepidoptera such as monarch butterflies, silkworms and moths.[99] These were described in some newspaper articles as examples of a naturally occurring genetically engineered insects.[100]
Linnaeus in Systema Naturae (1758) recognized three divisions of the Lepidoptera: Papilio, Sphinx and Phalaena, with seven subgroups in Phalaena.[101] These persist today as 9 of the superfamilies of Lepidoptera. Other works on classification followed including those by Michael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) and Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner described many genera, and the lepidopteran genera were catalogued by Ferdinand Ochsenheimer and Georg Friedrich Treitschke in a series of volumes on the lepidopteran fauna of Europe published between 1807 and 1835.[101] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (several volumes, 1843–1856), and Edward Meyrick (1895) based their classifications primarily on wing venation. Sir George Francis Hampson worked on the microlepidoptera during this period and Philipp Christoph Zeller published The Natural History of the Tineinae also on microlepidoptera (1855).
Among the first entomologists to study fossil insects and their evolution was Samuel Hubbard Scudder (1837–1911), who worked on butterflies.[102] He published a study of the Florissant deposits of Colorado, including the exceptionally preserved Prodryas persephone. Andreas V. Martynov (1879–1938) recognized the close relationship between Lepidoptera and Trichoptera in his studies on phylogeny.[102]
Major contributions in the 20th century included the creation of the monotrysia and ditrysia (based on female genital structure) by Borner in 1925 and 1939.[101] Willi Hennig (1913–1976) developed the cladistic methodology and applied it to insect phylogeny. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen and D. R. Davis studied the relationships among monotrysian families and Kristensen worked more generally on insect phylogeny and higher Lepidoptera too.[101][102] While it is often found that DNA-based phylogenies differ from those based on morphology, this has not been the case for the Lepidoptera; DNA phylogenies correspond to a large extent to morphology-based phylogenies.[102]
Many attempts have been made to group the superfamilies of the Lepidoptera into natural groups, most of which fail because one of the two groups is not monophyletic: Microlepidoptera and Macrolepidoptera, Heterocera and Rhopalocera, Jugatae and Frenatae, Monotrysia and Ditrysia.[101]
The fossil record for Lepidoptera is lacking in comparison to other winged species, and tends not to be as common as some other insects in habitats that are most conducive to fossilization, such as lakes and ponds; their juvenile stage has only the head capsule as a hard part that might be preserved. Also, the scales covering their wings are hydrophobic and prevents their body from sinking when they end up on the water's surface.[103] Lepidopteran bodies tend to come apart after death, and decompose quickly, so fossil remains are often extremely fragmentary. Of the fossils known, only an estimated 7% have been described.[104] The location and abundance of the most common moth species are indicative that mass migrations of moths occurred over the Palaeogene North Sea, which is why there is a serious lack of moth fossils.[105] Yet there are fossils, some preserved in amber and some in very fine sediments. Leaf mines are also seen in fossil leaves, although the interpretation of them is tricky.[102]
Putative fossil stem group representatives of Amphiesmenoptera (the clade comprising Trichoptera and Lepidoptera) are known from the Triassic.[26]: 567 The earliest known lepidopteran fossils are fossilized scales from the Triassic-Jurassic boundary. They were found as rare palynological elements in the sediments of the Triassic-Jurassic boundary from the cored Schandelah-1 well, drilled near Braunschweig in northern Germany. This pushes back the fossil record and origin of glossatan lepidopterans by about 70 million years, supporting molecular estimates of a Norian (ca 212 million years) divergence of glossatan and non-glossatan lepidopterans. The findings were reported in 2018 in the journal Science Advances. The authors of the study proposed that lepidopterans evolved a proboscis as an adaptation to drink from droplets and thin films of water for maintaining their fluid balance in the hot and arid climate of the Triassic.[106]
The earliest named lepidopteran taxon is Archaeolepis mane, a primitive moth-like species from the Early Jurassic, dated back to around 190 million years ago, and known only from three wings found in the Charmouth Mudstone of Dorset, UK. The wings show scales with parallel grooves under a scanning electron microscope and a characteristic wing venation pattern shared with Trichoptera (caddisflies).[107][108] Only two more sets of Jurassic lepidopteran fossils have been found, as well as 13 sets from the Cretaceous, which all belong to primitive moth-like families.[102]
Many more fossils are found from the Tertiary, and particularly the Eocene Baltic amber. The oldest genuine butterflies of the superfamily Papilionoidea have been found in the Paleocene MoClay or Fur Formation of Denmark. The best preserved fossil lepidopteran is the Eocene Prodryas persephone from the Florissant Fossil Beds.
Lepidoptera and Trichoptera (caddisflies) are sister groups, sharing many similarities that are lacking in others; for example the females of both orders are heterogametic, meaning they have two different sex chromosomes, whereas in most species the males are heterogametic and the females have two identical sex chromosomes. The adults in both orders display a particular wing venation pattern on their forewings. The larvae in the two orders have mouth structures and glands with which they make and manipulate silk. Willi Hennig grouped the two orders into the superorder Amphiesmenoptera; together they are sister to the extinct order Tarachoptera.[109] Lepidoptera descend from a diurnal moth-like common ancestor that either fed on dead or living plants.[110]
The cladogram, based on a 2008 DNA and protein analysis, shows the order as a clade, sister to the Trichoptera, and more distantly related to the Diptera (true flies) and Mecoptera (scorpionflies).[111][112][113][114]
part of Endopterygota AntliophoraDiptera (true flies) 
Mecoptera (scorpionflies) 
Boreidae (snow scorpionflies) 
Siphonaptera (fleas) 
Trichoptera (caddisflies) 
Lepidoptera (butterflies and moths) 
Hymenoptera (sawflies, wasps, ants, bees) 
Micropterigidae, Agathiphagidae and Heterobathmiidae are the oldest and most basal lineages of Lepidoptera. The adults of these families do not have the curled tongue or proboscis, that are found in most members of the order, but instead have chewing mandibles adapted for a special diet. Micropterigidae larvae feed on leaves, fungi, or liverworts (much like the Trichoptera).[101] Adult Micropterigidae chew the pollen or spores of ferns. In the Agathiphagidae, larvae live inside kauri pines and feed on seeds. In Heterobathmiidae the larvae feed on the leaves of Nothofagus, the southern beech tree. These families also have mandibles in the pupal stage, which help the pupa emerge from the seed or cocoon after metamorphosis.[101]
The Eriocraniidae have a short coiled proboscis in the adult stage, and though they retain their pupal mandibles with which they escaped the cocoon, their mandibles are non-functional thereafter.[101] Most of these non-ditrysian families, are primarily leaf miners in the larval stage. In addition to the proboscis, there is a change in the scales among these basal lineages, with later lineages showing more complex perforated scales.[102]
With the evolution of the Ditrysia in the mid-Cretaceous, there was a major reproductive change. The Ditrysia, which comprise 98% of the Lepidoptera, have two separate openings for reproduction in the females (as well as a third opening for excretion), one for mating, and one for laying eggs. The two are linked internally by a seminal duct. (In more basal lineages there is one cloaca, or later, two openings and an external sperm canal.) Of the early lineages of Ditrysia, Gracillarioidea and Gelechioidea are mostly leaf miners, but more recent lineages feed externally. In the Tineoidea, most species feed on plant and animal detritus and fungi, and build shelters in the larval stage.[102]
The Yponomeutoidea is the first group to have significant numbers of species whose larvae feed on herbaceous plants, as opposed to woody plants.[102] They evolved about the time that flowering plants underwent an expansive adaptive radiation in the mid-Cretaceous, and the Gelechioidea that evolved at this time also have great diversity. Whether the processes involved coevolution or sequential evolution, the diversity of the Lepidoptera and the angiosperms increased together.
In the so-called "macrolepidoptera", which constitutes about 60% of lepidopteran species, there was a general increase in size, better flying ability (via changes in wing shape and linkage of the forewings and hindwings), reduction in the adult mandibles, and a change in the arrangement of the crochets (hooks) on the larval prolegs, perhaps to improve the grip on the host plant.[102] Many also have tympanal organs, that allow them to hear. These organs evolved eight times, at least, because they occur on different body parts and have structural differences.[102] The main lineages in the macrolepidoptera are the Noctuoidea, Bombycoidea, Lasiocampidae, Mimallonoidea, Geometroidea and Rhopalocera. Bombycoidea plus Lasiocampidae plus Mimallonoidea may be a monophyletic group.[102] The Rhopalocera, comprising the Papilionoidea (butterflies), Hesperioidea (skippers), and the Hedyloidea (moth-butterflies), are the most recently evolved.[101] There is quite a good fossil record for this group, with the oldest skipper dating from 56 million years ago.[102]
Taxonomy is the classification of species in selected taxa, the process of naming being called nomenclature. There are over 120 families in Lepidoptera, in 45 to 48 superfamilies. Lepidoptera have always been, historically, classified in five suborders, one of which is of primitive moths that never lost the morphological features of their ancestors. The rest of the moths and butterflies make up ninety-eight percent of the other taxa, making Ditrysia. More recently, findings of new taxa, larvae and pupa have aided in detailing the relationships of primitive taxa, phylogenetic analysis showing the primitive lineages to be paraphyletic compared to the rest of Lepidoptera lineages. Recently, lepidopterists have abandoned clades like suborders, and those between orders and superfamilies.[26]: 569
_Dorsal.jpg)
Artistic depictions of butterflies have been used in many cultures including as early as 3500 years ago, in Egyptian hieroglyphs.[119] Today, butterflies are widely used in various objects of art and jewelry: mounted in frames, embedded in resin, displayed in bottles, laminated in paper, and in some mixed media artworks and furnishings.[120] Butterflies have also inspired the "butterfly fairy" as an art and fictional character.
In many cultures the soul of a dead person is associated with the butterfly, for example in Ancient Greece, where the word for butterfly ψυχή (psyche) also means soul and breath. In Latin, as in Ancient Greece, the word for "butterfly" papilio was associated with the soul of the dead.[121] The skull-like marking on the thorax of the death's-head hawkmoth has helped these moths, particularly A. atropos, earn a negative reputation, such as associations with the supernatural and evil. The moth has been prominently featured in art and movies such as Un Chien Andalou (by Buñuel and Dalí) and The Silence of the Lambs, and in the artwork of the Japanese metal band Sigh's album Hail Horror Hail. According to Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things, by Lafcadio Hearn, a butterfly was seen in Japan as the personification of a person's soul; whether they be living, dying, or already dead. One Japanese superstition says that if a butterfly enters your guestroom and perches behind the bamboo screen, the person whom you most love is coming to see you. However, large numbers of butterflies are viewed as bad omens. When Taira no Masakado was secretly preparing for his famous revolt, there appeared in Kyoto so vast a swarm of butterflies that the people were frightened—thinking the apparition to be a portent of coming evil.[122]
In the ancient Mesoamerican city of Teotihuacan, the brilliantly colored image of the butterfly was carved into many temples, buildings, jewelry, and emblazoned on incense burners in particular. The butterfly was sometimes depicted with the maw of a jaguar and some species were considered to be the reincarnations of the souls of dead warriors. The close association of butterflies to fire and warfare persisted through to the Aztec civilization and evidence of similar jaguar-butterfly images has been found among the Zapotec, and Maya civilizations.[123]
The larvae of many lepidopteran species are major pests in agriculture. Some of the major pests include Tortricidae, Noctuidae, and Pyralidae. The larvae of the Noctuidae genus Spodoptera (armyworms), Helicoverpa (corn earworm), or Pieris brassicae can cause extensive damage to certain crops.[101] Helicoverpa zea larvae (cotton bollworms or tomato fruitworms) are polyphagous, meaning they eat a variety of crops, including tomatoes and cotton.[124] Peridroma saucia (variegated cutworms) are described as one of the most damaging pests to gardens, with the ability to destroy entire gardens and fields in a matter of days.[125]
Butterflies and moths are one of the largest taxa to solely feed and be dependent on living plants, in terms of the number of species, and they are in many ecosystems, making up the largest biomass to do so. In many species, the female may produce anywhere from 200 to 600 eggs, while in some others it may go as high as 30,000 eggs in one day. This can create many problems for agriculture, where many caterpillars can affect acres of vegetation. Some reports estimate that there have been over 80,000 caterpillars of several different taxa feeding on a single oak tree. In some cases, phytophagous larvae can lead to the destruction of entire trees in relatively short periods of time.[26]: 567
Ecological ways of removing pest Lepidoptera species are becoming more economically viable, as research has shown ways like introducing parasitic wasps and flies. For example, Sarcophaga aldrichi, a fly which deposited larvae feed upon the pupae of the forest tent caterpillar moth. Pesticides can affect other species other than the species they are targeted to eliminate, damaging the natural ecosystem.[126] Another good biological pest control method is the use of pheromone traps. A pheromone trap is a type of insect trap that uses pheromones to lure insects. Sex pheromones and aggregating pheromones are the most common types used. A pheromone-impregnated lure is encased in a conventional trap such as a Delta trap, water-pan trap, or funnel trap.[127]
Species of moths that are detritivores would naturally eat detritus containing keratin, such as hairs or feathers. Well known species are cloth moths (T. bisselliella, T. pellionella, and T. tapetzella), feeding on foodstuffs that people find economically important, such as cotton, linen, silk and wool fabrics as well as furs; furthermore they have been found on shed feathers and hair, bran, semolina and flour (possibly preferring wheat flour), biscuits, casein, and insect specimens in museums.[98]
Even though most butterflies and moths affect the economy negatively, some species are a valuable economic resource. The most prominent example is that of the domesticated silkworm moth (Bombyx mori), the larvae of which make their cocoons out of silk, which can be spun into cloth. Silk is and has been an important economic resource throughout history. The species Bombyx mori has been domesticated to the point where it is completely dependent on mankind for survival.[128] A number of wild moths such as Bombyx mandarina, and Antheraea species, besides others, provide commercially important silks.[129]
The preference of the larvae of most lepidopteran species to feed on a single species or limited range of plants is used as a mechanism for biological control of weeds in place of herbicides. The pyralid cactus moth was introduced from Argentina to Australia, where it successfully suppressed millions of acres of prickly pear cactus.[26]: 567 Another species of the Pyralidae, called the alligator weed stem borer (Arcola malloi), was used to control the aquatic plant known as alligator weed (Alternanthera philoxeroides) in conjunction with the alligator weed flea beetle; in this case, the two insects work in synergy and the weed rarely recovers.[130]
Breeding butterflies and moths, or butterfly gardening/rearing, has become an ecologically viable process of introducing species into the ecosystem to benefit it. Butterfly ranching in Papua New Guinea permits nationals of that country to "farm" economically valuable insect species for the collectors market in an ecologically sustainable manner.[131]
Lepidoptera feature prominently in entomophagy as food items on almost every continent. While in most cases, adults, larvae or pupae are eaten as staples by indigenous people, beondegi or silkworm pupae are eaten as a snack in Korean cuisine[132] while Maguey worm is considered a delicacy in Mexico.[133] In some parts of Huasteca, the silk nests of the Madrone butterfly are maintained on the edge of roof tops of houses for consumption.[134] In the Carnia region of Italy, children catch and eat ingluvies of the toxic Zygaena moths in early summer. The ingluvies, despite having a very low cyanogenic content, serve as a convenient, supplementary source of sugar to the children who can include this resource as a seasonal delicacy at minimum risk. Outside of this instance, adult Lepidoptera are rarely consumed by humans, with the sole exception of the Bogong moth. [135]
Some larvae of both moths and butterflies have a form of hair that has been known to be a cause of human health problems. Caterpillar hairs sometimes have toxins in them and species from approximately 12 families of moths or butterflies worldwide can inflict serious human injuries (urticarial dermatitis and atopic asthma to osteochondritis, consumption coagulopathy, renal failure, and intracerebral hemorrhage).[136] Skin rashes are the most common, but there have been fatalities.[137] Lonomia is a frequent cause of envenomation in humans in Brazil, with 354 cases reported between 1989 and 2005. Lethality ranging up to 20% with death caused most often by intracranial hemorrhage.[138]
These hairs have also been known to cause keratoconjunctivitis. The sharp barbs on the end of caterpillar hairs can get lodged in soft tissues and mucous membranes such as the eyes. Once they enter such tissues, they can be difficult to extract, often exacerbating the problem as they migrate across the membrane.[139] This becomes a particular problem in an indoor setting. The hairs easily enter buildings through ventilation systems and accumulate in indoor environments because of their small size, which makes it difficult for them to be vented out. This accumulation increases the risk of human contact in indoor environments.[140]
_Fausses_pattes.jpg)
.JPG)
_Fausses_pattes.jpg)
.jpg)
.jpg)
_underside.jpg)
_on_Catunaregam_spinosa_W_IMG_9506.jpg)
.jpg)
_underside.jpg)
_male.jpg)
.jpg)
.jpg)
_d1_1.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.JPG)
.jpg)
_Macedonia.jpg)
{{cite book}}: CS1 maint: others (link) Lepidoptera (/ˌlɛpɪˈdɒptərə/ LEP-ih-DOP-tər-ə) is an order of insects that includes butterflies and moths (both are called lepidopterans). About 180,000 species of the Lepidoptera are described, in 126 families and 46 superfamilies, 10 percent of the total described species of living organisms. It is one of the most widespread and widely recognizable insect orders in the world. The Lepidoptera show many variations of the basic body structure that have evolved to gain advantages in lifestyle and distribution. Recent estimates suggest the order may have more species than earlier thought, and is among the four most species-rich orders, along with the Hymenoptera, Diptera, and Coleoptera.
Lepidopteran species are characterized by more than three derived features. The most apparent is the presence of scales that cover the bodies, wings, and a proboscis. The scales are modified, flattened "hairs", and give butterflies and moths their wide variety of colors and patterns. Almost all species have some form of membranous wings, except for a few that have reduced wings or are wingless. Mating and the laying of eggs is normally performed near or on host plants for the larvae. Like most other insects, butterflies and moths are holometabolous, meaning they undergo complete metamorphosis. The larvae are commonly called caterpillars, and are completely different from their adult moth or butterfly forms, having a cylindrical body with a well-developed head, mandible mouth parts, three pairs of thoracic legs and from none up to five pairs of prolegs. As they grow, these larvae change in appearance, going through a series of stages called instars. Once fully matured, the larva develops into a pupa. A few butterflies and many moth species spin a silk case or cocoon prior to pupating, while others do not, instead going underground. A butterfly pupa, called a chrysalis, has a hard skin, usually with no cocoon. Once the pupa has completed its metamorphosis, a sexually mature adult emerges.
The Lepidoptera have, over millions of years, evolved a wide range of wing patterns and coloration ranging from drab moths akin to the related order Trichoptera, to the brightly colored and complex-patterned butterflies. Accordingly, this is the most recognized and popular of insect orders with many people involved in the observation, study, collection, rearing of, and commerce in these insects. A person who collects or studies this order is referred to as a lepidopterist.
Butterflies and moths play an important role in the natural ecosystem as pollinators and as food in the food chain; conversely, their larvae are considered very problematic to vegetation in agriculture, as their main source of food is often live plant matter. In many species, the female may produce from 200 to 600 eggs, while in others, the number may approach 30,000 eggs in one day. The caterpillars hatching from these eggs can cause damage to large quantities of crops. Many moth and butterfly species are of economic interest by virtue of their role as pollinators, the silk they produce, or as pest species.
Lepidopteroj (science Lepidoptera) estas la biologia ordo de papilioj. Larvo de lepidoptero nomatas raŭpo.
Laŭ la nuna scienca stato, la divido de la biologia ordo al precipe dumtage kaj precipe dumnokte flugantaj specioj ne havas klarajn biologiajn kriteriojn, same ne la divido al pli grandaj (latine Macrolepidoptera) kaj pli etaj (Microlepidoptera) lepidopteroj. Tamen por iom pli facila ordigo de la multegaj specioj de la ordo tiuj kategoriigoj daŭre praktike uzatas, kaj kompreneble ankaŭ la tradiciaj vortoj "papilio", "tagopapilio", "noktopapilio" kaj "tineo", multe pli aĝaj ol la moderna biologia taksonomio, en ĉiutaga lingvouzo plu uzatas kaj tial respeguliĝu en vikipedio.
La scienca nomo lepidopteroj (latine lepidopterae) venas el la greka lingvo kaj estas kunmetaĵo el λεπίς lepis ‚skvamo‘ kaj πτερόν pteron ‚flugilo‘. La fakte uzata vorto en la malnovgreka lingvo por papilio estis ψυχή psike, origine uzata por priskribo de "venteto, spiro, animo respektive psiko". La esperanta vorto venas el la latina lingvo, kiu havas ekzakte la saman formon kiel en Esperanto, do papilio, kaj de la latina vorto devenas ankaŭ la franca nomo papillon. En la germana kiel ekzemplo de ĝermana lingvo la vorto papilio estas „Schmetterling“ [Ŝmetaling], dokumentita unuafoje en 1501, kio venas de la orientmezaltgermana vorto Schmetten, por acida laktokremo, de kiu iuj specioj estas aparte altirataj. Superstiĉe papilioj en iuj partoj de Germanlingvio dum la mezepoko eĉ konsideriĝis aliformigoj de sorĉistinoj, kiuj celis ŝteli laktokremon aŭ lakton, pri kio atestas historiaj agrikulturaj nomoj kiel Milchdieb aŭ Molkenstehler - "laktoŝtelulo". La angla vorto butterfly ("butera muŝo" aŭ "butera flugulo") same akcentas la intereson de papilioj pri laktoproduktaĵoj. La germana vorto Schmetterling tamen nur en la dua duono de la 18-a jarcento kutimiĝis en la ĝenerala lingvaĵo: ĝis tiam, ekzemple ankoraŭ en historia biologia verko de Rösel von Rosenhof el 1749, papilioj ankoraŭ nomiĝis „Tagvögel“ ("tagaj birdoj", en moderna germana Tagfalter) aŭ „Nachtvögel“ ("tagaj birdoj", en moderna germana Nachtfalter). En la sudorientaj germanaj dialektoj de Silezio kaj Sudetio, kaj ankaŭ en Svislando, ankaŭ uzatis la formo „Sommervogel“ ("somera birdo", paralele al la dana vorto sommerfugl. La krome en Germanlingvio uazata vorto Falter ne rilatas al "faldado" de la flugiloj, sed venas de la malnovaltgermana vorto fifaltra kaj la anglosaksa fifealde, kio per duobligo de la konsonanto "f" aludis al la tre rapida moviĝo de la papiliaj flugiloj, laŭ sono iom simila alripetiĝanta sono "f". Ankaŭ en la itala vorto farfalla rekoneblas la duobligo de la konsonanto "f".
Lepidopteroj (science Lepidoptera) estas la biologia ordo de papilioj. Larvo de lepidoptero nomatas raŭpo.
Laŭ la nuna scienca stato, la divido de la biologia ordo al precipe dumtage kaj precipe dumnokte flugantaj specioj ne havas klarajn biologiajn kriteriojn, same ne la divido al pli grandaj (latine Macrolepidoptera) kaj pli etaj (Microlepidoptera) lepidopteroj. Tamen por iom pli facila ordigo de la multegaj specioj de la ordo tiuj kategoriigoj daŭre praktike uzatas, kaj kompreneble ankaŭ la tradiciaj vortoj "papilio", "tagopapilio", "noktopapilio" kaj "tineo", multe pli aĝaj ol la moderna biologia taksonomio, en ĉiutaga lingvouzo plu uzatas kaj tial respeguliĝu en vikipedio.
Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego lepis, 'escama', y pteron, 'ala') son un orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan típicamente de materia vegetal, con lo que algunas especies pueden ser plagas muy dañinas para la agricultura. Muchas especies cumplen el papel de polinizadoras de plantas y cultivos.
Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000 especies[1] clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.[2] La mariposa diurna más grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco más pequeño), vive al sudeste de Nueva Guinea. El lepidóptero más grande que la ciencia ha descubierto es la conocida mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas), originaria de las zonas tropicales del sudeste asiático y es un heterocero (polillas o mariposas nocturnas) aunque es de hábitos diurnos.
Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son estas cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres.
Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes, los ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturnas. La cladística moderna ha demostrado que esta antigua clasificación es artificial y, en la actualidad se admiten los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99 % de los lepidópteros actuales.[3]
Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:[3]
LepidopteraHay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de insectos. La distribución y abundancia de los fósiles más comunes indican que debe haber habido grandes migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del Norte, que es donde se encuentran muchos fósiles de este grupo.[4]
También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos. Los restos dejados por larvas de minadores de hojas Pueden ser valiosos, pero su interpretación no es fácil.[5]
Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas, que utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libar el néctar de las flores que polinizan.
El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero básicamente consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con las maniobras de vuelo los machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópula taponando su genitalia con una secreción pegajosa.
Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará en pupa y esta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos del 1 % las larvas son carnívoras o aun caníbales. Podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros insectos porque poseen una serie de cinco patas falsas —las de los himenópteros sínfitos poseen siete o más— al final del abdomen,[6] lo que en algunos casos conlleva que su forma de caminar sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectos terrestres y solo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.
En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes.[2]
Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único según las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos casos, imprescindible para la correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para poder describir con claridad y precisión este diseño se utiliza la siguiente terminología entomológica:[7][8]
El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la cual se invagina en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula se determina en estadios más tempranos y determina el color de la escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha ocular es especificada a partir de una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree que el patrón de coloración se organiza alrededor de un foco hipotético y que este sirve como fuente de información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico aparece por las variaciones en el número de focos en el ala y la variación en la que la información de la posición es interpretada.[9]
En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha ocular en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar trescientas células en el centro de la supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el desarrollo de este. Estas mismas células pueden ser trasplantadas a otra región del ala e inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró que el foco es una entidad fisiológica.[10]
En estudios histológicos en el epitelio del ala se reveló que la formación de las escamas siempre ocurre en filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas parece estar formada por diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que generan el patrón de coloración en las alas son sintetizados exclusivamente en las escamas. Este patrón es formado por cuatro colores de melanina diferentes; las enzimas específicas para la síntesis de esta son incorporadas en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La síntesis de estos pigmentos comienzan cuando el sustrato de melanización comienza a ser suministrado por el sistema circulatorio.[11]
Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices de Drosophila también están involucrados en el patrón de coloración. El gen angrailed es expresado en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-ventral en el disco del ala. La proteína Wg junto con el gen Decapentaplegic han mostrado tener una función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente el patrón morfológico en los ejes dorso-vetral y antero-posterior.[12]
Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes de cultivos. Algunas especies son especializadas en una o unas pocas especies relacionadas, otras son polífagas, pueden alimentarse de una gran variedad de plantas de diferentes familias.[13] Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos,…).
Un pequeño número de especies son carnívoras. Son de destacar las familias Epipyropidae y Lycaenidae.[14][15]
Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc.), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energías a la reproducción.[2]
Los lepidópteros son insectos holometábolos, es decir que tienen metamorfosis completa y pasan por los estadios: huevo, larva, pupa y adulto o imago. La gran mayoría de las mariposas son herbívoras, es decir que se alimentan de plantas. Solo unas pocas especies son carnívoras o comen lana u otros materiales.[16]
La mayoría de los lepidópteros son ovíparos, aunque algunos pocos son ovovivíparos. La hembra puede colocar el huevo en una variedad de sustratos. Algunas especies ponen los huevos al vuelo. En este caso se trata de especies que pueden alimentarse de una gran variedad de plantas (polífagas).[17] Las especies más especializadas depositan los huevos en o cerca de la planta hospedera. Algunas especies depositan huevos aislados, otras lo hacen en masas.[18] Las hembras seleccionan las plantas huéspedes por instinto, usando, principalmente señales química u odoríferas.[19]:564
El estadio de huevo puede durar unas semanas o menos; en otros casos, el huevo entra en diapausa durante el invierno y la larva emerge recién la primavera siguiente.
Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas.[20] El cuerpo consiste de trece segmentos, tres torácicos y diez abdominales.[21]
La mayoría de las especies se alimentan de las hojas, tallos u otras partes de las plantas a la vez que crecen rápidamente. Muchas especies requieren una o unas pocas especies de plantas para su alimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de una especie de mariposa. Otras especies se alimentan de una gran variedad de plantas de diferentes familias, son polífagas. Aun otras (muy pocas) son carnívoras o detritivoras.[22][23]
Al completar el desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se transforma en pupa. La pupa puede estar envuelta en un capullo de seda, como en la mayoría de las mariposas nocturnas, o carecer de esta envoltura, como en las mariposas crisálida. En este estadio no se alimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la crisálida.
La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar de las flores con su espiritrompa, una estructura bucal extensible evolucionada a partir de algunas de las piezas bucales articuladas típicas de los insectos. Los adultos de unas pocas especies tienen una vida muy corta, carecen de piezas bucales y no se alimentan.
Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirse dentro de una flor, pero también puede inclinarse abruptamente, de manera que la mariposa puede alimentarse desde diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su esqueleto. Una vez que la mariposa ha terminado de alimentarse, la lengua se retrae enroscándose y encaja exactamente debajo de la cabeza del insecto. Machos y hembras se buscan activamente, usando como guía visual su aleteo característico, y empleando el sentido del olfato. Tras la fecundación, la hembra pone varios cientos o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando más que el tiempo necesario (a veces un solo día) para asegurar la reproducción.
Algunas especies son migratorias. Entre ellas algunas se cuentan entre los insectos que cubren las mayores distancias en sus viajes.[24][25][26]
Entre las especies migratorias mejor conocidas se cuentan la mariposa monarca (Danaus plexippus plexippus), el esfíngido picaflor (Macroglossum stellatarum), la vanesa de los cardos (Vanessa cardui), el almirante rojo (Vanessa atalanta) y Colias croceus. Otro ejemplo es Urania fulgens que puede tener migraciones explosivas en ciertos años en el Neotrópico.[27]
Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego lepis, 'escama', y pteron, 'ala') son un orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan típicamente de materia vegetal, con lo que algunas especies pueden ser plagas muy dañinas para la agricultura. Muchas especies cumplen el papel de polinizadoras de plantas y cultivos.
Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000 especies clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias. La mariposa diurna más grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco más pequeño), vive al sudeste de Nueva Guinea. El lepidóptero más grande que la ciencia ha descubierto es la conocida mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas), originaria de las zonas tropicales del sudeste asiático y es un heterocero (polillas o mariposas nocturnas) aunque es de hábitos diurnos.
See artikkel räägib lülijalgsete putukate seltsist; Andrus Kiviräha romaani kohta loe artiklist Liblikas (Kivirähk), ooperi kohta vaata artiklit Liblikas (ooper); Eesti ansambli kohta vaata Liblikas (ansambel) Liblikalised ehk soomustiivalised ehk lepidopterid (Lepidoptera) on lülijalgsete selts putukate klassist.
Liblikalisi arvatakse olevat umbes 160 000 liiki, neist elab Eestis ligikaudu 2400. Teadaolevaid sugukondi on 126.
Liblikalisi on jaotatud suurliblikateks ja pisiliblikateks, suurliblikaid omakorda päevaliblikateks ja ööliblikateks.
Pea kinnitub rindmikule peene kaelaga ja on küllalt liikuv. Liitsilmad on arenenud, paljudel liikidel esineb ka 3 täppsilma. Suiseid on liblikate seas kaht tüüpi: lõugadega liblikatel esinevad haukamissuised, ülejäänud liblikatel aga alalõugade sisemälutitest tekkinud imilont ning kolmelülilised alahuulekobijad, ülejäänud suiste osad on neil taandarenenud. Imilondi pikkus on väga erinev. Valmikuna mittetoituvatel liikidel (näiteks kedriklased, mõned surulased) on see sageli täiesti kadunud, sellal kui troopilisel surulasel Macrosila morgani ulatub imilondi pikkus kuni 35 sentimeetrini.
Tundlad on liblikatel hästi arenenud, vaid kõige ürgsematel vormidel (näiteks eistekedriklastel) on need väga lühikesed ja koosnevad vähem kui 10 lülist. Erandlikud on pikktundelkoilased, neil on tundlad kehast mitu korda pikemad. Tundlaid on väga mitmesuguse kujuga. Päevaliblikate tundlad on nuiakujulised (tundla tipp on paksenenud), hämarikuliblikate tundlad on aga niitjad, saagjad, kamjad, sulgjad jne. Sageli esineb tundlate kujus suguline dimorfism: isaste tundlad on keerukamad. Näiteks kevadpaabusilma isaste tundlad on topeltkamjad, emaste omad aga niitjad.
Liblikate rindmik koosneb kolmest omavahel tugevasti kokku kasvanud lülist. Igale lülile kinnitub üks paar jooksujalgu. Käpp koosneb tavaliselt 5 lülist, küüniseid on 2. Sageli kinnitub säärtele üks või kaks paari tugevaid ogasid: kannuseid. Mõnikord (näiteks isastel koerlibliklastel) on eesjalad tugevasti redutseerunud.
Tiibu on liblikatel kaks paari, harva on tiivad nii lühikesed, et loomad on lennuvõimetud (näiteks emased külmavaksikud ja tupslased, paljud emased märslased). Lõugadega liblikatel ja samasoonelistel on tiivad sarnase soonestuse ja kujuga, erisoonelistel aga on tagatiibadel vähem sooni kui eestiibadel. Tavaliselt on samasooneliste eestiivad tagatiibadest laiemad ja pikemad, kuid näiteks sambliklastel on vastupidi. Tiivad võivad olla ka sagarateks jaotunud, näiteks liblikatel sugukondadest Alucitidae ja Pterophoridae. Tihti esinevad tiibadel ka pikemad või lühemad jätked: siilakud. Tuntuim selline liik on pääsusaba. Paljudel väikestel liblikatel on tiivad muutunud kitsasteks, lantsetjateks ning ääristatud pikkade narmastega. Lennu ajal ühendatakse tiivapaarid tagatiival paikneva vastava oga, kidaharjase abil, et tagada nende sünkroonne töö. Lõugadega liblikatel, samasoonelistel ning päevaliblikatel kidaharjast pole.
Liblikate tiivad on enamasti kaetud tihedate soomustega, mis paiknevad pooleldi üksteise peal nagu katusekivid. Soomused moodustavad tavaliselt tiibadel mustreid, ühevärviliste tiibadega liblikaid ei ole eriti palju.
Tiivasoomuseid on kahte tüüpi: pigmentsoomused, mille värvus tuleb värvainest, ning optilised soomused, mis murravad valgust. Just optilistest soomustest tekib näiteks isaste kiirgliblikate tiibade võime teatava nurga alt vaadatuna violetjalt kiirata. Lisaks neile kahele tüübile esineb veel ka androkoniaalseid ehk lõhnasoomuseid, mis sisaldavad lõhnaaineid vastassoost liigikaaslaste ligimeelitamiseks. Harva esineb tiibadel soomusteta alasid, kuid ka selliseid liblikaid tuntakse – näiteks lottsurud ja klaastiiblased.
Liblikate tagakeha on ilma jätketeta silindrikujuline või mingitpidi lapik. Mõnikord võivad tagakeha seljal esineda karvatutid, mis on muust karvastikust tugevamad. Osal liblikatel esinevad tagakehal tümpanaalelundid (kuulmiselundid). Isaste liblikate tagakeha koosneb 8, emaste oma 7 nähtavast lülist, ülejäänud segmentidest on kujunenud suguelundid. Suguelundid on liigispetsiifilise kujuga, see takistab eri liikidesse kuuluvate loomade paaritumist.
Teine liblikaid iseloomustav tunnus on imilondiks muundunud suised, millega nad saavad imeda vedelat toitu (peamiselt nektarit). Puhkeolekus on imilont spiraalikujuliselt kokku rullitud. Imilondi pikkus vastab liblika külastatavate õite sügavusele. Ühe Madagaskari surulase imilont on kuni 35 cm pikkune. Leidub siiski hulk liblikaid, kelle valmikud üldse ei toitu ning elavad vaid röövikuna kogutud energiavarude arvel.
Liblikaid võib sageli näha õitel toitumas. Oma jalgadel asuvate maitsmiselunditega tunnevad nad nektari maitset. Lõhna tunnevad liblikad tundlatega.
Liblikad on täismoondega putukad. Emane liblikas muneb taimedele või maapinnale munad, millest kooruvad väikesed ussikujulised liblikat mittemeenutavad röövikud. Röövikud kestuvad mitu korda ning kasvavad kiiresti. Lõpuks nad nukkuvad ning kujunevad täiskasvanud liblikateks. Vahetult pärast nukukestast väljaronimist meenutavad liblika tiivad pisikesi ja pehmeid lapikesi. Nende lõplik väljasirutumine ja kõvenemine võtab aega.
Enamik liblikaliike talvituvad Eestis munade või nukkudena. Vaid väga vähesed liigid talvituvad röövikute või valmikutena, need aga on siis kevadel ka esimesed lendajad. Valmikutena talvituvad Eestis väike-koerliblikas, lapsuliblikas, päevapaabusilm, leinaliblikas, keldriöölane, satelliitöölane.
Maailmas on liblikaliike teada umbes 150 000, Eestis ligikaudu 2000. Suuruse järgi jaotatakse liblikad kahte rühma: suur- ja pisiliblikad.
Pisiliblikate hulka kuulub rohkearvuliselt liblikaid, kellest paljudel on tiibade siruulatus vaid mõni millimeeter. Nende hulka kuuluvad inimeste pahameelt esile kutsuvad riidekoid, terakoid, kasukakoid ja paljud teised koilased, kelle röövikud kahjustavad tarbeesemeid ning toitu. Palju taimekahjureid on leediklaste ja mähkurlaste hulgas. Õunamähkuri ja hernemähkuri väikesi röövikuid võib sageli leida vastavalt õuntest ja hernekaunadest ("õunaussid" ja "herneussid").
Jahuleedik elab peamiselt veskites ning toitub seal nisujahust ja jahusaadustest. Suvel saab puudel märgata võrgendikoilaste röövikute poolt valmistatud valgeid võrgendpesasid, milles nad hulgakaupa elavad. Mõnikord on terve puu mähitud ämblikuvõrgusarnasesse valgesse võrgendisse.
Vahaleedik elab mesitarudes ning toitub puhtast vahast. Massilise esinemise korral võivad nad põhjustada mesilasperede hukkumise. Üks Ameerikas elava leedikuliigi röövikud parasiteerivad laiskloomade karvastikus.
Suurliblikad on enamuses pisiliblikatest märksa suuremate kehamõõtmetega. Eluviisi alusel jaotatakse nad omakorda kahte rühma.
Enamus päeval ringi lendavaid suurliblikaid kuulub päevaliblikate hulka. Neid iseloomustavad laiad tiivad ja otsast paksenenud nuiakujulised tundlad. Ka päevaliblikate röövikuid võib sageli päevasel ajal kohata avalikult taimedel toitumas.
Liblikaliste uurimisega tegeleb lepidopteroloogia. Liblikateadlasi nimetatakse lepidopteroloogideks.
Liblikalised ehk soomustiivalised ehk lepidopterid (Lepidoptera) on lülijalgsete selts putukate klassist.
Liblikalisi arvatakse olevat umbes 160 000 liiki, neist elab Eestis ligikaudu 2400. Teadaolevaid sugukondi on 126.
Liblikalisi on jaotatud suurliblikateks ja pisiliblikateks, suurliblikaid omakorda päevaliblikateks ja ööliblikateks.
Lepidoptera (grezieratik, lepidos, ezkata eta pteros, hegoa) intsektu ordena bat da, tximeleta eta sitsak barnebiltzen dituena. Animalien artean bigarren ordenarik handiena da, Coleopteraren ondoren. 180.000 espezie deskribatu dira, 128 familia eta 47 superfamiliatan banatuta. Lepidopteraren barruan dauden espezieek ezkatak dituzte, bi begi konposatu dituzte eta proboszide deitutako aho luzea dute. Ia espezie guztiek hego mintzakarak dituzte, gutxi batzuk kenduta. Larbek beldar izena hartzen dute eta oso ezberdinak dira itxuraz, gorputz luzearekin, buru oso ondo garatuarekin, barailak eta 0tik 11 hankara (normalki 8).
Hauxe da proposaturiko sailkapen bat:
Lepidoptera
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_02.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Lepidoptera (grezieratik, lepidos, ezkata eta pteros, hegoa) intsektu ordena bat da, tximeleta eta sitsak barnebiltzen dituena. Animalien artean bigarren ordenarik handiena da, Coleopteraren ondoren. 180.000 espezie deskribatu dira, 128 familia eta 47 superfamiliatan banatuta. Lepidopteraren barruan dauden espezieek ezkatak dituzte, bi begi konposatu dituzte eta proboszide deitutako aho luzea dute. Ia espezie guztiek hego mintzakarak dituzte, gutxi batzuk kenduta. Larbek beldar izena hartzen dute eta oso ezberdinak dira itxuraz, gorputz luzearekin, buru oso ondo garatuarekin, barailak eta 0tik 11 hankara (normalki 8).
Perhoset (Lepidoptera) ovat hyönteisten lahko. Perhoset jaetaan tavallisesti eri ryhmiin: aitoperhosiin (Ditrysia) ja muutamaan muuhun suhteellisen alkeelliseen ryhmään. Koko Lepidoptera-lahkossa on yhteensä yli 180 000 lajia, jotka jaetaan 127 heimoon.
Muiden hyönteisten tapaan täysikasvuisen perhosten ruumis rakentuu kolmesta ruumiinosasta: päästä (lat. caput), keskiruumiista (lat. thorax) ja takaruumiista (lat. abdomen). Keskiruumiiseen kiinnittyy kolme paria jalkoja ja pään etuosassa ovat tuntosarvet. Näköaistimina toimivat kaksi verkkosilmää ja vaihteleva määrä pistesilmiä. Monilla perhosilla on kuuloaisti.
Perhosten näkyvin piirre ovat yleensä niiden siivet, jotka ovat suuret kooltaan ja ne ovat usein värien ja kuvioiden kirjomia. Värityksellä ja kuvioinnilla on useita funktioita, mutta tavallisimmin sen tarkoitus on kuitenkin piilottaa perhonen saalistajien katseilta. Monilla lajeilla kuviointiin ja väritykseen sisältyy varoitus eläimen pahasta mausta tai suoranaisesta myrkyllisyydestä. Kuviointiin saattaa liittyä myös suvunjatkamiseen liittyviä signaaleja. Siiven väreillä on suuri merkitys perhosten lämmönsäätelyn kannalta.
Varsinaiset siivet ovat läpikuultavat ja kalvomaiset, mutta lähes aina niiden pintaa peittävät kauttaaltaan pienet suomut, jotka sisältävät väriainetta. Tieteellinen nimi, Lepidoptera, tuleekin kreikan kielen suomua ja siipeä tarkoittavista sanoista: lepido-pteron, suomusiipi. Joillakin lajeilla suomut lisäksi taittavat valoa erityisellä tavalla, mikä näkyy metallisena kiiltona. Siiven reunoissa on hienoa karvoitusta, josta käytetään nimitystä siipiripset, lat. cilia ja joka pienillä perhosilla saattaa muodostaa huomattavan osan siiven pinta-alasta. Siipien muoto vaihtelee suuresti eri perhosryhmien välillä ja joissakin ryhmissä etenkin takasiipiin liittyy erilaisia liuskamaisia ulokkeita. Siiviltään surkastuneita perhoslajeja on kokonaisuutena vähän, mutta piirre on kehittynyt perhosten evoluutiossa yli 20 kertaa. Paria poikkeusta lukuun ottamatta siivet ovat tällöin surkastuneet lajin naarasyksilöiltä, mikä tehostanee munien tuotantoa.
Lepäävä perhonen voi asettaa siipensä joko kattolaskuisesti ruumiin sivuille (tectiform), vaakatasoon takaruumiin päälle (planiform) tai purjemaisesti pystyyn ruumiin päälle (veliform). Tapa millä perhonen laskostaa siipensä riippuu sen taksonomiasta.
Perhosille tyypillistä on myös suuosien kehittyminen pitkäksi imukärsäksi, joka aukeaa jousen tavoin.
Perhoset käyvät läpi täydellisen muodonvaihdoksen, jonka vaiheita ovat muna, toukka, kotelo ja aikuinen eli imago.
Perhosnaaras tuottaa lajista riippuen hyvin vaihtelevan määrän munia, usein kuitenkin vähintään muutamia satoja. Munien koko ja muoto riippuvat lajista sekä vaihtelevat paljon, samoin kuin tapa, jolla naaras asettelee ne maastoon. Jotkin lajit pudottavat munat lennosta yksitellen ja kauaksi toisistaan, kun toiset lajit asettelevat ne vaihtelevan kokoisiksi ryhmiksi ravintokasvin pinnalle. Seulakoit laskevat munansa terävän munanasettimen avulla toukkien ravintokasvin lehtien sisään. Munimistapa on kompromissi, sillä muniessaan pieniä munamääriä laajalle alueelle perhosnaaras on alttiina saalistajien hyökkäyksille. Toisaalta suuret munaryhmät saalistajien ja loisten on helppo löytää.[1]
Toukkavaiheita on 2–10, mutta tavallisimmin 4–5. Perhosen toukalla on purevat suuosat ja ruumiin etuosassa kolme paria varsinaisia jalkoja sekä takaosassa korkeintaan 5 paria käsnäjalkoja. Toukan kehitys aikuiseksi perhoseksi voi kestää muutamista viikoista jopa kuuteen vuoteen. Vaikka monet lajit talvehtivat koteloina, varsinkin keväällä ensimmäiset havaittavat lajit talvehtivat yleensä aikuisina yksilöinä.[2]
Toukkien ravintona ovat tavallisimmin kasvit, erityisesti niiden lehdet, mutta myös kukinnot ja joskus jopa puuaines. Jotkin perhosryhmät elävät toukkavaiheensa syöden jäkäliä tai sieniä. Erityisesti aitokoiden heimoon kuuluu monia eläinperäisellä ravinnolla kuten irronneilla karvoilla ja höyhenillä eläviä lajeja. Eräät lajit syövät eläinten raatoja tai ulosteita. Saalistaminen on perhosilla harvinaista, mutta eräät lajit, kuten keltapetoyökkönen, petomittari ja eräät Havaijilaiset pikkumittarilajit saalistavat toukkavaiheessaan aktiivisesti muita hyönteisiä.[1]
Varsin monien perhoslajien toukat kelpuuttavat ravinnokseen vain jonkin tietyn kasvilajin, jolloin perhosen sanotaan olevan monofagi. Jos toukka syö tietyn kasviheimon lajeja se on oligofagi, kun taas polyfagisten lajien toukille kelpaavat monet erilaiset kasvilajit. Vaikka erikoistuminen tiettyyn ravintokasviin tekee perhoslajin levinneisyydestä haavoittuvamman, se luultavasti vähentää saalistusta ja lajien välistä kilpailua. Tietyn perhoslajin suosima ravintokasvi voi riippua maantieteellisestä alueesta.[1] Osa perhoslajeista on taloudellisesti merkittäviä viljelyskasvien tuholaisia.
Kotelo sijaitsee monilla perhosryhmillä toukan silkkirihmasta rakentaman kotelokopan sisällä. Usein toukka rakentaa kotelokopan maan alle tai karikkeen joukkoon, mutta jotkin lajit enemmän tai vähemmän avoimesti kasvillisuuden joukkoon. Erityisesti kotelona talvehtivilla lajeilla kotelokopalla on kotelon piilottamisen lisäksi talvelta suojaava vaikutus. Joillakin perhoslajeilla kotelo on maastossa paljaana ilman kopan antamaa suojaa.[1]
Noin 90 % perhoslajeista lentää yöllä.[1] Aikuiset perhoset käyvät kukilla nauttimassa mettä, mutta joillekin lajeille maistuvat paremmin käyneet hedelmät ja jopa eläinten raadot. Osa lajeista ei nauti lainkaan ravintoa aikuistuttuaan.
Monilla öisin lentävillä perhosilla on taipumusta lentää kirkkaiden valojen luokse.
Perhoset on perinteisesti jaettu kahteen ryhmään: suurperhosiin (Macrolepidoptera) ja pikkuperhosiin (Microlepidoptera). Nimitykset ovat sikäli harhaanjohtavia, että se kuvaa ryhmien lajistoa vain "keskimäärin" ja onkin olemassa sekä varsin pienikokoisia suurperhosia kuin myös isoja ja huomiota herättäviä pikkuperhosia. Taksonomista asemaa kummallakaan ryhmällä ei ole. Suurperhosiin on luettu ne perhosryhmät, joiden lajit pääsääntöisesti ovat kookkaita ja näyttäviä. Suurperhosiin lasketaan kuuluvaksi seuraavat yläheimot[3]:
Pikkuperhosiin lasketaan vastaavasti kaikki perhosryhmät, jotka eivät kuulu suurperhosiin. Ryhmä on huomattavasti suurperhosia taksonomisesti hajanaisempi. Suomessa tavatuista noin 2 500 perhoslajista 970 kuuluu suur- ja noin 1 530 pikkuperhosiin[4].
Varhaisimmat perhosten fossiilit ovat peräisin Euroopasta ja Aasiasta jurakauden keskivaiheilta, hieman sen jälkeen kun vesiperhosten oletetaan erkaantuneen oikeista perhosista. Fossiiliaineiston perusteella perhosten lahko on monipuolistunut huomattavasti noin 90 miljoonaa vuotta sitten, samaan aikaan koppisiemenisten kasvien yleistymisen kanssa. Lähes kaikki nykyiset perhosheimot ovat eriytyneet heti liitukauden joukkosukupuuton jälkeen. Kivettyneiden perhosten suhteen erityisen edustava on eoseenikautinen, noin 34 miljoonaa vuotta vanha Florissantin fossiiliesiintymä Coloradon osavaltiossa Yhdysvalloissa.[5] Esiintymässä osa perhosista on säilynyt niin hyvin, että joistakin fossiileista erottuvat siipien kuvioinnit.[6]
Meripihkaan fossiloituneita pikkuperhosia tunnetaan runsaasti, mutta fossiloituneet päiväperhoset ovat suunnattoman harvinaisia ja niitä tunnetaan vain noin 50 kappaletta, kaikki noppa- tai aitotäpläperhosia, esimerkiksi Lethe corbieri. Meripihkaan säilyneitä päiväperhosyksilöitä tunnetaan vain kourallinen Dominikaanisen tasavallan alueelta löydetyistä mioseenikautisista meripihkoista. Sen sijaan meripihkassa säilyneitä toukkia tunnetaan varsin monesta eri heimosta. Fossiiliaineiston niukkuuden katsotaan johtuvan enemmän prosessin riippuvuudesta ympäröivistä olosuhteista kuin perhosten vähäisyydestä.[5]
Kaikkiaan fossiiliaineistoista tunnetaan noin 230 eri esihistoriallista perhoslajia.[5]
Perhoset (Lepidoptera) ovat hyönteisten lahko. Perhoset jaetaan tavallisesti eri ryhmiin: aitoperhosiin (Ditrysia) ja muutamaan muuhun suhteellisen alkeelliseen ryhmään. Koko Lepidoptera-lahkossa on yhteensä yli 180 000 lajia, jotka jaetaan 127 heimoon.
Les Lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide.
Il s'agit d'un des ordres d'insectes les plus répandus et les plus largement connus dans le monde, comprenant entre 174 233 espèces décrites[1] (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France[2]) réparties dans 136 familles et 43 super-familles[3]. Les plus anciennes traces fossiles de papillons montrent que ces insectes ailés vivaient déjà sur la planète il y a 201 millions d’années, au côté des premiers dinosaures[4].
Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Ils pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts : œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.
Comme les abeilles et la plupart des pollinisateurs, dans une grande partie du monde, les papillons sont en forte régression, principalement en raison de l'intensification de certaines pratiques de l'agriculture[5] (monocultures, pesticides) et, localement, de la mortalité routière et de la pollution lumineuse ; ainsi, la mise à jour 2016 de la liste rouge de l'UICN montre que pour 462 espèces de papillons indigènes évaluées en zone méditerranéenne, 19 sont menacées d'extinction (dont 15 endémiques de cette écorégion)[5].
Le terme « lépidoptère » dérive du latin scientifique lepidoptera, terme construit lui-même à partir du grec ancien λεπίς « écaille » et πτερόν « aile »)[6]. Bon nombre d’espèces sont désignées par un nom vernaculaire différent suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, parfois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Morio (Nymphalis antiopa) ou Bombyx du mûrier (Bombyx mori).
Le mot « papillon » est dérivé du latin papilio « lui-même tiré de la racine pil (« aller, vaciller ») dont papilio serait une forme à redoublement (allusion probable aux battements des ailes et aux déplacements vifs de ces insectes) »[7].
En nahuatl, papillon se dit papalotl, ce qui a donné naissance au mot papalote : cerf-volant[8],[9].
Voir : liste de Lépidoptères par nom scientifique, de Lépidoptères par nom vernaculaire et de chenilles par nom vernaculaire.
Les Lépidoptères sont des holométaboles comme les diptères ou les coléoptères.
Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours (Bombyx du mûrier) ou semaines (Flambé, Machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).
Les Lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d’écailles colorées, qui sont des soies aplaties ; le mot « lépidoptère » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire « écaille » en grec et pteros, « aile »[11].
Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe du genre Apatura Grand mars changeant, Petit mars changeant).
Chez les papillons, les dessins et les couleurs alaires ont des fonctions multiples, comme la thermorégulation, l'évitement de la prédation et la reproduction. Parmi ces fonctions, le camouflage, l'aposématisme et le mimétisme sont phylogénétiquement très répandus et présentent une grande diversification évolutive[12]. La sélection naturelle privilégie les espèces qui réalisent le meilleur compromis évolutif (trade-off dans la littérature scientifique) d’allocation des ressources entre ces différents traits d'histoire de vie[13],[14].
Des écailles spécialisées, qui forment les androconies, sont présentes sur la face supérieure des ailes des mâles et diffusent des phéromones sexuelles, notamment la danaidone, issues de glandes lors des parades nuptiales.
Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon du jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centré de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant absent chez le Grand mars changeant[15]).
Le revers brun ou noir de ses ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes (Paon du jour par exemple).
Certaines espèces présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles : cas du genre Cithaerias.
Les papillons sont des organismes héliophiles et souvent thermophiles, leurs ailes jouant un rôle de thermorégulation afin d'optimiser l'efficacité de leurs activités (vol, recherche de nourriture). Au repos, posé à l'ombre, l'échauffement est un processus endothermique et se manifeste par de rapides frémissements des ailes assez proches dans leur principe du frissonnement[16]. Au repos par temps ensoleillé, ils orientent les ailes par rapport aux rayons du soleil en fonction de la température ambiante (processus exothermique). Par temps frais et peu ensoleillé, ils adoptent la posture dorsale (ailes étalées comme celles d'un avion : ouverture totale ≥ 180°, partielle < 180°), prenant de véritables bains de soleil. Au contraire, lors de journées chaudes et ensoleillées, ils adoptent la posture latérale (ailes plaquées verticalement l'une contre l'autre au-dessus du corps) de façon à limiter la surface exposée aux rayons. Ils se protègent également de la surchauffe thoracique en volant énergiquement de place en place pour limiter le temps d'exposition[17]. Certains grands papillons de jour (comme le Flambé ou le Machaon)[18] alternent entre des phases de vol actif avec battements d'ailes et des phases de vol plané, ces dernières évitant également la surchauffe thoracique[19]. L'hypothèse du réchauffement corporel par un mécanisme direct (ailes absorbant directement le rayonnement du soleil et transmettant la chaleur au thorax via l'hémolymphe[20] est infirmée par les calculs et expérimentalement, la membrane alaire étant assez mauvaise conductrice de chaleur et la circulation de l'hémolymphe trop faible[21],[22]. L'hypothèse privilégiée est un mécanisme indirect : la chaleur émise par le rayonnement solaire est transférée au thorax par les ailes qui agissent comme des déflecteurs de chaleur par convection, leur angle plus ou moins ouvert favorisant la concentration du flux solaire sur la face dorsale du thorax[23]. Les bandes claires sur les ailes jouent également un rôle thermorégulateur : elles permettent à des papillons de réduire le stress thermique dans des environnements très chauds[24].
Paon du jour (Aglais io).
Mégère (Lasiommata megera).
Cithaerias andromeda esmeralda.
Acraea pharsalus.
Cymothoe caenis.
En raison de la structure de leur œil multiple, les papillons ont une vision probablement moins nette que celle d'un être humain, mais bien plus performante selon d'autres points de vue :
Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.
Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l’antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l’aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l’exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu’elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.
Trompe et œil de papillon
Papillon aspirant du nectar de banane
L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce (Piéride du chou ou Azuré du serpolet).
La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c’est-à-dire fabriquant un fil de soie.
La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s’effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu’à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l’air libre et la chenille s’entoure parfois d’un cocon de fils de soie avant de se transformer.
Accouplement de piérides du navet
Œufs d'un papillon mexicain (Caligo eurilochus)
99 % des espèces connues sont phytophages[26], c’est-à-dire se nourrissent de plantes. Les adultes se nourrissent pour la plupart de nectar des plantes à fleurs. Certains ont les pièces buccales classiques des Insectes, ce qui est un caractère primitif, d’autres ont une trompe atrophiée et ne se nourrissent pas à l’état adulte.
Chaque espèce de Lépidoptères peut présenter différents types de variabilité. Il existe des variations de taille, les individus pouvant être plus ou moins grands en fonction de la génération, de l'altitude ou encore du climat. Il existe également des variations, parfois très importantes, dans l'ornementation alaire[27] :
Dessus du mâle.
Dessus de la femelle.
Accouplement (vue de dessous, mâle à gauche).
Sous-espèce Limenitis arthemis arthemis.
Sous-espèce Limenitis arthemis astyanax.
Forme printanière levana.
Forme estivale prorsa.
Forme ilia.
Forme clytie.
La forme actuelle des stades de développement, de l'œuf à l'imago, existe sans doute depuis 150 Ma. Les 220 000 espèces vivent partout dans le monde excepté dans l'Antarctique et sont particulièrement nombreuses dans la région des tropiques. Elles sont presque toujours associées à des plantes supérieures (des angiospermes ou plantes à fleurs) et ont donc coévolué. Il est en effet vraisemblable que l'évolution qui a conduit à ce groupe qui possède un organe hautement spécialisé comme la trompe s’est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du Tertiaire. Comme presque toutes les espèces ont des chenilles inféodées à une plante-hôte précise, l'évolution n'a sûrement dû se faire qu'en présence d'une seule plante-hôte ancestrale, donc pas avant le Tertiaire.
Les Lépidoptères fossiles ont tendance à être plus rares que ceux des autres insectes, parce qu’ils étaient moins abondants dans des types d'environnement comme les lacs et les étangs propices à la fossilisation et que les stades larvaires n’ont que la tête chitineuse comme partie dure susceptible d'être fossilisée.
Il existe cependant quelques fossiles, dans l’ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate[29].
Le fossile le plus ancien Archaeolepis mane, issu de roches britanniques, a été daté d’environ 190 Ma[29], au jurassique. Ce sont des restes d’ailes qui montrent des écailles à cannelures parallèles sous microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux Lépidoptères et Trichoptères. On ne connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize du crétacé[29]. La période suivante, le tertiaire, est beaucoup plus riche en fossiles[30]. L’éocène en particulier, avec les gisements d’ambre de la Baltique est riche. Ceux-ci ne sont pas d’une grande utilité pour établir la phylogénie des Lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Plus rarement, les Lépidoptères peuvent se trouver dans des sédiments de type lacustre : diatomite. Un bel exemple a été publié dans le Bulletin des lépidoptères de France[31].
D'après les fossiles du Jurassique d'Amphiesménoptères découverts (groupe constitué des ancêtres des Trichoptères et Lépidoptères, selon la classification de Willi Hennig), ces groupes se sont différenciés il y 56 Ma[32].
Les Kalligrammatidae, famille de névroptères dont on connaît plusieurs fossiles plus anciens que ceux des Lépidoptères, ont une morphologie similaire à ces derniers mais ne leur sont pas directement apparentés : il s'agit d'une convergence évolutive.[réf. nécessaire]
Les Lépidoptères sont un ordre. Au sein de la classe des insectes, celui-ci est placé dans la sous-classe des ptérygotes, l'infra-classe des néoptères et le super-ordre des holométaboles (ou endoptérygotes, qui se caractérisent par leur cycle de développement à métamorphose complète).
L'étude des relations de parenté (phylogénie) entre les différents ordres d'insectes montre que les Lépidoptères sont le groupe frère de l'ordre des Trichoptères.
Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014[33] et Misof et al., 2014[34] :
HolometabolaHymenoptera (symphytes, guêpes, fourmis et abeilles)
Lepidoptera (papillons)
Diptera (mouches, syrphes, moustiques, taons...)
Mecoptera (panorpes...)
Siphonaptera (puces)
Coleoptera (scarabées, coccinelles, hannetons...)
Neuroptera (planipennes)
Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de Lépidoptères : les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd’hui dans 9 des super-familles de Lépidoptères.
Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d’espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.
Hübner décrit beaucoup des genres modernes et Ochsenheimer et Friedrich Treitschke (1776-1842), dans une série de volumes sur la faune de Lépidoptères européens publiés entre 1807 et 1835, renforcent les fondements de leur classification en genres (Scoble, 1995).
G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.
Parmi les premiers entomologistes à étudier les fossiles d’insectes et leur évolution, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) travaille sur les papillons. Il publiera une étude des gisements du Colorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) met en évidence la proximité des Lépidoptères et des Trichoptères (Grimaldi et Engel, 2005).
Parmi les apports majeurs du XXe siècle figure la séparation basée sur la structure de l’appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).
Willi Hennig (1913-1976) développe l’analyse cladistique et l’applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de Lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu’en général, les phylogénies basées sur les analyses de l’ADN diffèrent des phylogénies basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les Lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de Lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble, 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.
Ces classifications étaient basées essentiellement sur des caractères superficiels. Elles ont progressivement été abandonnées au profit d’analyses phylogénétiques fondées sur des critères morphologiques et moléculaires.
Dans une de ces classifications, les Lépidoptères se divisaient en :
Dans une autre classification, les Lépidoptères étaient divisés en quatre sous-ordres :
Une nouvelle classification phylogénétique s'est progressivement développée, qui n’est pas entièrement adoptée et fait l’objet d’une révision continue (toutes les analyses moléculaires n’ont pas encore été faites, pour plus d’informations sur la classification lire l’article sur la systématique).
Outre qu'il y a encore des désaccords sur certaines espèces, il est parfois délicat d'établir l'appartenance d'un papillon à une espèce ou à une autre, à cause du phénomène d'hybridation ou parce qu'un nom d'espèce couvre parfois en réalité plusieurs sous-espèces morphologiquement très proches et non encore identifiées en tant qu'espèces. Ces deux phénomènes sont plus fréquents que ne l'indiquent les guides de naturalistes[36]. Les taxonomistes ne prennent pas en compte des individus « douteux » (probablement des hybrides le plus souvent), parce que ces derniers rendent plus difficile la discrimination des espèces. L'hybridation naturelle se produirait entre environ 10 % de toutes les espèces animales, assez rarement en moyenne, mais avec des taux d'hybridation qui peuvent être plus importants pour certaines espèces (Mallet, 2005). Les données disponibles pour les papillons d'Europe (l'un des plus étudiés dans le monde) laissent penser qu'environ 16 % des 440 espèces de papillons européens sont connus pour hybrider dans la nature avec au moins une autre espèce proche de la leur. Parmi ceux-ci peut-être la moitié ou plus sont fertiles et ont montré des preuves de « rétrocroisements » dans la nature[37].
Une vaste synthèse publiée dans la revue Zootaxa en 2011[3] aboutit à la taxinomie suivante :
Ils sont présents partout dans le monde, mais chaque papillon a une aire de distribution qui lui est spécifique.
Certaines espèces sont sédentaires, d'autres se disséminent, d'autres encore sont migratrices sur des distances plus ou moins longues.
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone afrotropicale
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone afrotropicale
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone australasienne
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, région holarctique
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, région holarctique
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone néotropique
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone néotropique
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone néotropique
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, écozone néotropique
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, région orientale
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, région orientale
Université de Rennes 1, collection Charles Oberthür, région orientale
Les papillons sont présents dans presque tous les environnements terrestres (hors zones très froides). Ils y représentent près de 10 % des 1 450 000 espèces d'insectes connues à la surface de la Terre, derrière les coléoptères (25 %). Assez facile à observer, les papillons diurnes sont les espèces d'insectes (hors espèces-nuisibles) les mieux connues et suivies au monde[41].
Très divers en termes d'exigences écologiques et souvent associés à une ou quelques espèces de plantes ou à un type d'habitat (la plupart des espèces sont monophages ou oligophages et étroitement inféodées à des plantes-hôtes sensibles et vulnérables) ils sont d'excellents indicateurs biologiques)[42]. Ils sont vulnérables à de nombreux facteurs de dégradation de l'environnement et sont des pollinisateurs, ce qui en fait d'intéressants bioindicateurs. En Europe notamment on les utilise pour évaluer l'état et la santé des écosystèmes, l'état de certains services écosystémiques qui sont des ressources (et des indicateurs) important pour les questions de soutenabilité du développement.
Rien qu'au Royaume-Uni, il a été parcouru environ 750 000 km (l'équivalent d'un aller-retour terre-lune) pour réaliser des transects répétées d'échantillonnages de Lépidoptères depuis 1976[41]. Ces comptages ont permis de documenter les phénomènes de déclin et d'extinctions régionales et nationales, qui ont commencé avant 1900 (des inventaires des papillons butinant sur la pimprenelle étaient déjà fait en 1840 dans une zone protégée de Bavière en Allemagne)[41]. Partout, les résultats révèlent de graves pertes d'espèces en montrant que les espèces rares et spécialisées sont celles qui ont largement disparu et avant les autres, laissant des écosystèmes appauvris et dominés par quelques espèces communes et plus généralistes[41].
La disparition des papillons ne cesse de s'accélérer depuis quelques décennies[41]. Elle en dit donc long sur l’état de santé de l’environnement : ainsi un rapport de l'Agence européenne de l'environnement alerte sur le fait qu'en France comme en Europe, les papillons des prairies ont régressé de 50 % entre 1990 et 2011, principalement en raison de la dégradation progressive des écosystèmes, de l'agriculture intensive (pesticides) ou encore du réchauffement climatique[41]. En Grande-Bretagne, environ 70 % de la totalité des espèces de papillons auraient ainsi disparu en vingt ans[43].
La disparition des papillons, comme celle des abeilles et d'autres pollinisateurs) dans tout ou partie de leur aire de répartition, est en partie liée aux pesticides (désherbants qui tuent certaines de leurs plantes-hôtes, et insecticides, y compris depuis peu des insecticides dits biologiques produits à partir du bacille de thuringe (Bacillus thuringiensis ou Bt), très utilisés et ciblant les Lépidoptères, devenant une nouvelle et importante cause de disparition). Leur régression est aussi en partie causée par la réduction de la biodiversité florale du fait de la monoculture et de la transformation du paysage végétal par l'homme, qui a ainsi réduit la quantité des ressources alimentaires et leur diversité qualitative.
Quelques espèces, peu nombreuses, ont une aire en extension, voire un comportement invasif lié à l'extension de certaines cultures, comme c'est le cas de la pyrale du maïs, ou encore de la mineuse du marronnier, pour des raisons mal comprises ; mais de nombreuses espèces de Lépidoptères sont en forte régression ou ont récemment disparu de tout ou partie de leurs habitats naturels.
La destruction et la fragmentation de leurs habitats (notamment par l'agriculture intensive, l'urbanisation, la déforestation, l'assèchement des milieux humides, les gyrobroyages) et l'usage croissant de pesticides semblent être les principales causes de cette régression ; les insecticides mais aussi les désherbants ciblent en effet les plantes-hôtes de certaines chenilles. Le dérèglement climatique est une autre cause, qui explique aussi des changements rapides d'aires de répartition[45] ou des disjonctions de cycles de vie.
Les rhopalocères sont en forte voie de régression, depuis les années 1970 notamment, probablement en raison d'un usage croissant de pesticides insecticides, mais aussi à cause du recul du bocage, des prairies, en raison de la fragmentation écopaysagère croissante, par les routes notamment (le phénomène de roadkill touche aussi les papillons quand ils traversent les routes).
En France métropolitaine, seules une quinzaine d'espèces sont protégées en 2012. Or au moins 16 papillons de jour sont menacés de disparition à court terme, alertent l'Union internationale pour la conservation de la nature[46], le Muséum national d'histoire naturelle et l'Office pour les insectes et leur environnement[47]. 18 papillons sont quasi-menacés selon la dernière liste rouge des espèces menacées en France, et beaucoup d'autres sont en voie de régression, parmi 253 espèces[47].
À titre d'exemple, l'Hespérie du barbon (non revu depuis plus de 10 ans, en 2012) a été récemment classée « en danger critique » en France, probablement victime de l'urbanisation, de la périurbanisation et de la fragmentation écopaysagère du littoral méditerranéen (roadkill).
Le Mélibée inféodé aux prairies humides acides à molinie voit ses habitats (landes humides et tourbières notamment) détruits, drainés, amendés ou boisés ; il ne survit que dans quelques tourbières des Vosges ou du Jura, et est au bord de l'extinction.
L'Azuré de la sanguisorbe régresse en raison de la destruction des prairies humides où vit la plante-hôte à laquelle il est inféodé (Sanguisorbe officinale). De plus, sa chenille est durant quelque temps protégée dans une fourmilière.
Par exemple l'hermite, un papillon autrefois largement répandu en France, a subi une régression de ses effectifs de l’ordre de 30 % rien que sur les 10 dernières années, ce qui le classe dans la catégorie « vulnérable »[47].
L'Azuré du mélilot est lui classé « quasi menacé », alors que le mélilot est une plante abondante sur de nombreuses friches.
Les éclairages nocturnes forment des remparts infranchissables pour de nombreuses espèces de papillons de nuit (Phototropisme négatif) qui ont besoin de se déplacer entre leurs zones de reproduction et nourrissage, et pour leurs migrations, bon nombre d'entre eux meurt d'épuisement en s'approchant de ces éclairages qui, dans ce cas, deviennent un piège dont ils ne sortiront plus (Phototropisme positif). Les Lépidoptères nocturnes sont majoritaires par rapport aux diurnes et participent grandement à la pollinisation parfois de façon spécifique, ils sont aussi la source alimentaire quasiment exclusive des Chiroptères qui sont, eux aussi, en grand danger.
Le taux d’extinction des insectes et arthropodes en zones tempérées excède actuellement le taux d’extinction des vertébrés et des plantes vasculaires[48]. Leur conservation est d’autant plus nécessaire puisque les extinctions de populations ont même parfois lieu dans des réserves naturelles, alors qu’on y retrouve des ressources en abondance[48]. Étant donné les fortes pressions et menaces que subissent le lépidoptère partout dans le monde liées à la perte d’habitats, des mesures de conservation doivent être envisagées par les groupes de protection de la biodiversité. Par ailleurs, plusieurs auteurs soutiennent qu’il est peu probable que les espèces de lépidoptères en voie de disparition puissent survivre sans adaptation de leur habitat[49]. L’importance du lépidoptère au sein d’un écosystème n’est pas négligeable, puisqu’il s’agit entre autres d’une espèce pollinisatrice. Au Canada, le registre public des espèces en péril[50] dénombre deux papillons désignés en voie de disparition ou en péril, soit le Satyre fauve des Maritimes (Coenonympha nipisiquit), endémique à la région de la baie des Chaleurs au Québec, et le Monarque (Danaus plexippus), présent du Canada au Mexique, en passant par la Californie. Ces espèces doivent faire l’objet de projet de conservation afin de préserver la biodiversité locale des écosystèmes urbains ou sujets à des changements importants dus aux changements climatiques étant donné leur statut.
Plusieurs approches ont été développées par les gestionnaires de milieux naturels au cours des dernières années en fonction des menaces qui pèsent sur les populations de lépidoptères. Il existe d’ailleurs des plans de conservation qui sont destinés aux décideurs politiques pour favoriser la conservation des lépidoptères en zones urbaines. Par exemple, la fondation David Suzuki rend disponible un plan de conservation pour le monarque en milieu urbain au Canada[51]. Or, peu d’études ont été réalisées afin de déterminer leur efficacité à long et court terme sur la démographie, le comportement et la viabilité de la population[49]. La viabilité d’une métapopulation exprime la probabilité qu’elle persiste pour un temps donné[52]. Pourtant, les tentatives de conservation d’espèces de papillons s’avèrent souvent infructueuses en raison d’une mauvaise compréhension des causes du déclin de leur population[48]. Entre autres, la préservation de l’écosystème primaire, malgré qu’elle consiste en une approche bénéfique pour plusieurs espèces, n’est pas toujours adaptée à la conservation des insectes[48]. Une identification des causes du déclin et l’élimination de ces causes est donc primordiale pour élaborer un plan de conservation réussi. D’abord, un suivi des populations de papillons, notamment des espèces à statut, est nécessaire dans une optique de conservation. Dans les paysages fragmentés, la notion de métapopulation devient pertinente pour assurer l’efficacité du plan de conservation. En effet, des populations locales de lépidoptères peuvent se disperser vers d’autres habitats en passant par des zones qui ne sont pas appropriées pour leur survie au cours de leur cycle de vie[53]. Des habitats connectés physiquement ne sont pas toujours nécessaires, même en zone urbaine. Par contre, la présence d’habitats viables en zone urbaine est primordiale pour le maintien de la biodiversité urbaine[54]. Les habitats peuvent être « connectés » par le biais de l’intervention humaine. En revanche, des connexions structurelles ou fonctionnelles entre les habitats par le biais des corridors écosystémiques favorise ce type de dispersion[53]. Des écosystèmes ruraux ou urbains permettant les échanges entre les populations favorisent une diversité génétique et une recolonisation des habitats qui ont subi une extinction locale, ce qui protège la métapopulation de l’extinction[53]. De manière générale, la perte d’habitat ou leur fragmentation affecte la ténacité des populations de papillons et peuvent entraîner leur extinction, en les rendant plus vulnérables aux perturbations locales[52]. De petits habitats fragmentés peuvent être convenables pour une métapopulation, si on s’assure de leur connexion (humaine ou naturelle) et de leur quantité. En effet, il faut considérer une quantité minimale d’habitats convenables pour qu’une métapopulation puisse survivre[53]. Comme les conditions locales entre les habitats fragmentés divergent, on diminue le risque d’extinction des métapopulations[53].
Comme la gestion de la conservation d’un habitat pour une espèce de papillons nécessite une bonne compréhension des menaces, il est possible que la simulation de mécanismes clés de perturbation soit nécessaire[49]. Les interventions humaines pour maintenir ou créer une connectivité pourraient donc inclure une perturbation de l’habitat. Par exemple, il est possible que le retrait des plantes indigènes ou de plantes exotiques envahissantes soit essentiel au maintien des plantes nourricières pour le papillon[54]. Un autre exemple serait de recréer des dynamiques de feu pour maintenir le stade de succession végétale à une succession primaire[49],[55], qui favorise la présence de plantes idéales pour les larves et la ponte[52]. Par contre, le feu favorise la croissance d’espèces végétales envahissantes à la suite de la perturbation, et ne peut par conséquent pas constituer en elle seule une méthode de réhabilitation du papillon dans les prairies sans la combiner à de la revégétalisation[49]. Par contre, le retrait des espèces envahissantes doit être accompagné d’une revégétalisation du site avec des espèces indigènes, accompagné d’un suivi sur plusieurs années pour s’assurer que la colonie a pu être éradiquée. Un stade succession primaire implique également des sols plus jeunes, une augmentation de la luminosité disponible pour les graminées ainsi qu’une augmentation de l’accessibilité des lépidoptères aux plantes qui leur sont vitales en retirant les arbustes[52]. D’autres interventions pourraient s’avérer nécessaires pour soutenir une espèce menacée dans le cadre de la mise en place d’un plan de conservation, telles que la restauration des habitats fragmentés[52]. Par contre, il est démontré que l’amélioration de l’habitat n’est pas suffisante pour les populations isolées de lépidoptères. La création de nouveaux habitats ou l’agrandissement d’habitats existants, ainsi que la connectivité entre les habitats fragmentés est nécessaire[49],[52], combiné avec d’autres méthodes de gestion comme la réintroduction d’individus ou l’adaptation de l’habitat aux stades du cycle de vie de l’espèce menacée. Une restauration d’habitat implique d’améliorer sa qualité pour une ou plusieurs espèces. Une des méthodes pour améliorer la qualité de l’habitat pour le papillon est d’instaurer sur le long terme un régime approprié de broutage, de tonte ou de fauchage afin d’y maintenir une structure de végétation basse et ouverte[52]. L’efficacité de cette méthode pour contrôler les espèces envahissantes est variable, mais elle peut tout de même avoir des effets bénéfiques pour les populations de lépidoptères dont l’habitat est dominé par la végétation ligneuse[49]. Cette structure de végétation permet à certaines plantes, comme le Succisa pratensis, de développer des feuilles plus larges, ce qui attire les femelles pour la ponte des œufs puisque le risque de manque de nourriture pour les larves est réduit[52]. Il a été démontré que la tonte des graminées est associée à une augmentation de la taille de la population, notamment chez le lcaricia icarioides fenderi, ainsi qu’à un plus grand nombre d'œufs et une augmentation du taux de survie des larves[49]. Un habitat où la succession végétale n’est pas suivie peut ne pas adapté à tous les stades du cycle de vie de l’espèce ce qui réduit la viabilité des métapopulations de lépidoptères[53].
Ensuite, la dynamique de la métapopulation doit être prise en compte dans un plan de gestion et de conservation d’une espèce de lépidoptères. En effet, la métapopulation doit avoir une taille minimale que l’espèce soit viable en termes de diversité génétique et de protection contre les maladies qui peuvent les atteindre[53]. Une analyse de la viabilité de la population peut être un outil pertinent, puisqu’il permet de prédire le risque d’extinction ou la viabilité d’une population en fonction de certains paramètres[52]. Ce type de modélisation de la démographie amène à l’identification des facteurs qui contribuent à la survie du lépidoptère, et finalement au choix de la méthode de gestion de son habitat[52]. L’analyse de viabilité permet de prendre en compte les dynamiques des paysages dans la gestion de la conservation à long terme pour un habitat fragmenté ayant un stade de succession végétale avancé[52]. Les mesures de conservation choisies pour une espèce doivent prendre en compte les différents stades de son cycle de vie et du développement du lépidoptère. Il faut souligner que le risque d’adapter un habitat aux premiers stades du cycle de vie du papillon en perturbant l’habitat dans lequel il se trouve est souvent bénéfique finalement pour la survie de la métapopulation[54]. En effet, même si les stades juvéniles et les sites de pontes ne nécessitent qu’une petite partie des ressources que le papillon utilise à maturité[48], il ne faut pas négliger leur importance dans la mise en place du plan de conservation. La survie des larves et la présence des sites de ponte ont notamment un effet direct sur la taille de la métapopulation et sa persistance[48]. Le plan de restauration d’un habitat devrait en définitive représenter toutes les étapes de vie du lépidoptère.
Pour ce qui est du choix de l’habitat à conserver pour favoriser une population de lépidoptères ou bien le choix de l’habitat dans lequel il y aura une réintroduction de l’espèce, il est nécessaire de comprendre le besoin de l’habitat à toutes les échelles. À petite échelle, il faut considérer les plantes présentes ainsi que les dynamiques locales, dont les variations microclimatiques et topographiques. Même si elles ne sont pas souvent prises en compte, ces variations peuvent avoir un effet considérable sur la survie de la métapopulation[54], puisqu’elles peuvent affecter le comportement des individus dans un habitat qui semble adapté à première vue. À grande échelle, il est important de prendre en considération le type d’écosystème ainsi que la distribution historique de l’espèce. En effet, leur distribution actuelle ne correspond pas nécessairement au meilleur habitat possible historiquement[54]. La modélisation est nécessaire avant de choisir un habitat pour la réintroduction afin de bien prioriser les stades du cycle de vie les plus menacés en fonction des caractéristiques d’habitats disponibles[55]. Le plan de restauration devrait prendre en considération l’ensemble des facteurs biotiques et abiotiques de l’écosystème de prédilection de l’espèce faisant l’objet de la réintroduction. Les critères de sélections pour le choix de l’habitat comprennent la présence des plantes vitales pour l’espèce faisant l’objet du plan de conservation, une pente maximale préférable pour l’espèce ainsi qu’une proportion d’espèces végétales indigène plus grande que la quantité d’espèces exotiques présentes dans le paysage[55]. Comme les plantes nécessaires pour la survie des lépidoptères à différents stades de leur cycle de vie sont pour la plupart en déclin, il est souvent nécessaire de revaloriser cette végétation au sein de l’habitat dans le plan de conservation[55]. Dans le cadre d’une restauration ou de création d’habitats, il est nécessaire de recréer une communauté végétale diversifiée, biologiquement cohérente et fonctionnelle: la seule plantation de plantes vitales pour l’espèce faisant l’objet du plan de conservation ne sera pas suffisante pour recréer les interactions complexes que l’on retrouve dans l’écosystème à l’état naturel[55]. Afin de planifier cette recoloniastion, il faut prendre en compte la distribution historique des communautés végétales pour l’habitat en question et de les adapter en fonction des réalités terrains, des changements climatiques qui ont eu lieu depuis les premières prises de données, en plus de prendre en compte la biologie du lépidoptère. Les parcelles d’habitat non perturbés devraient être intégrées dans le plan de conservation afin de retrouver un habitat restauré cohérent et qui est adapté à tous les niveaux trophiques. Finalement, les habitats fragmentés doivent avoir une assez grande superficie pour accueillir la population locale, ce qui permet de soutenir une métapopulation viable[52]. Il est par ailleurs essentiel, lors d’une modification ou d’une création d’un habitat dans le cadre d’un plan de conservation, que cette adaptation permette de soutenir autant d’espèces que possible, en particulier dans les points chauds de biodiversité, ou bien dans des zones où l’on retrouve une population dense d’espèces endémiques ou rares[55]. Sans la considération des autres espèces dans un plan d’action visant la conservation d’une espèce de lépidoptères en particulier, des effets négatifs sur la biodiversité sont attendus, en plus d’une dégradation du statut des espèces endémiques ou rares vulnérables qui fréquentent cet écosystème[55].
La méthode de la réintroduction d’individus dans un habitat donné peut être nécessaire dans un contexte d’extinction imminente d’une population de lépidoptères, dans une zone où la recolonisation naturelle est peu probable étant donnée l’isolement géographique des populations par rapport aux parcelles viables[49]. Cette technique de conservation a été réalisée pour plusieurs espèces dont le Glaucopsyche lygdamus palosverdesensis aux États-Unis et le Coenonympha nipisiquit au Canada[55]. Deux avenues peuvent être empruntées dans le cadre de cette méthode de gestion d’une population. La première est de fournir aux populations introduites des habitats garantissant un succès d’intégration[55]. La seconde approche consiste à modifier graduellement les communautés végétales de l’habitat dans lequel le papillon est introduit, ce qui permet à la population de s’adapter et à la végétation de prendre place de façon graduelle[55]. La première approche nécessite une gestion intensive et continue afin de permettre à la population de persister dans son nouvel habitat. Elle assure toutefois une viabilité à court terme pour la population de lépidoptères introduite et limite les risques d’extinction subite, ce qui peut être nécessaire lors d’une implantation. La deuxième approche prévoit de moins en moins d’intervention humaine avec le temps puisque la population s’adapte au milieu en fonction des réalités présentes et est par conséquent plus adaptée à une planification à long terme. Il ne faut pas sous-estimer l’importance de faire un suivi de la viabilité de la population réintroduite ou conservée sur le à plusieurs échelles de temps. Il arrive qu’un habitat soit considéré comme étant idéal pour l’espèce par les experts (par exemple, un habitat qui contient plusieurs plantes nécessaires aux larves) alors qu’il ne l’est pas sur le temps long à cause, par exemple, d’extinctions locales fréquentes[55]. La réintroduction peut donc être une réussite à court terme sans l’être une autre échelle de temps.
Le travail à faire pour que les espèces de lépidoptères menacées retrouvent un statut stable pour chacune des populations reste colossal. Par contre les plans de conservation doivent s’ajuster à une multitude de critères pour s’adapter à la métapopulation de l’espèce faisant l’objet d’un plan de conservation. Les techniques de restauration d’habitats et de populations de lépidoptères détaillées dans les différentes études ne peuvent pas être universelles. Pour qu’elles soient applicables à l’ensemble des espèces de lépidoptères dans différents types d’habitats, la gestion de la conservation des espèces devrait se concentrer sur les processus écologiques comme les perturbations historiquement bénéfiques pour le maintien des métapopulations de papillons ou la compétition entre espèces[49]. Or, la plupart des plans de conservation se penche plutôt vers l’analyse des objectifs spécifiques au site, ce qui demande plus de travail pour bâtir un projet dans une zone différente avec une espèce différente[49]. Aussi, un plan de gestion devrait être flexible et s’adapter en fonction des avancées scientifiques par rapport aux connaissances biologiques de l’espèce de lépidoptères faisant l’objet d’une conservation ou de l’écologie du paysage, des changements climatiques et des dynamiques naturelles de l’habitat[55]. Il est possible que les objectifs et les mesures entreprises pour y arriver soient appelés à être modifiés dans le temps et le plan de gestion devrait prendre ces facteurs en compte.
La convention de Berne qui a pour but d'assurer la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe par une coopération entre les États a été signée le 19 septembre 1979 à Berne en Suisse (entrée en vigueur le 1er juin 1982). Elle comporte en annexe une liste d'espèces qui comprend des papillons. Voici quelques exemples :
Une espèce est considérée comme nuisible Cacyreus marshalli le brun des pelargonium.
Des recommandations sont émises au niveau national en direction des Maires et Mairies qui convie à réduire voir éteindre quant cela est possible les éclairages nocturnes ayant pas ou peut d'utilité publique pour rétablir les Corridor biologique, Les ultraviolets sont particulièrement à proscrire des éclairages nocturnes, un label et décerné aux communes sous la forme d'étoiles (communes étoilées) cette appellation concerne toutefois principalement la réappropriation du ciel nocturne, la redécouverte de la voute céleste.
Début juillet 1608, les faubourgs d'Aix-en-Provence furent recouverts d'une pluie de sang. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc fit des relevés de cette pluie en recueillant quelques gouttes sur la muraille du cimetière de la cathédrale. Il découvrit que c'étaient les excréments des chrysalides des papillons qui avaient été observés récemment. Le centre-ville n'ayant pas été envahi, il était resté épargné. Cette explication scientifique ne calma pas la terreur populaire[62].
Grâce et légèreté, le papillon est, au Japon, un emblème de la femme ; et deux papillons figurent le bonheur conjugal. Légèreté subtile : les papillons sont des esprits voyageurs ; leur vue annonce une visite, ou la mort d’un proche.
Un autre aspect du symbolisme du papillon est fondé sur ses métamorphoses : la chrysalide est l’œuf qui contient la potentialité de l’être ; le papillon qui en sort est un symbole de résurrection. C’est encore, si l’on préfère la sortie du tombeau.
Symbole du feu solaire et diurne, et pour cette raison de l’âme des guerriers, il représente le soleil dans le temple des guerriers aztèques et le dieu de feu porte comme emblème un pectoral nommé papillon d’obsidienne. L’obsidienne, comme le silex, est une pierre de feu. Toutes ces interprétations découlent probablement de l’association analogique du papillon et de la flamme, du fait de ses couleurs et du battement de ses ailes[63].
Dans la mythologie grecque, Psyché (l'âme), mariée à Éros (l'amour), acquiert des ailes de papillon ; la peinture française, nourrie de mythologie, fait figurer des papillons à côté de Psyché dans les tableaux qui la représentent. En grec ancien, psukhê signifie à la fois « âme » et « papillon ».
Les papillons ont été représentés et il en reste des peintures datant pour la plus ancienne, en Égypte dans la tombe de Neferhotep de vers 3 000 ans avant notre ère.
En Europe, les plus anciennes peintures de papillons retrouvées sont celles d'enluminures du IXe siècle, puis dans divers tableaux de la peinture flamande, de la peinture hollandaise et de la peinture italienne mais ils sont particulièrement présents dans les natures mortes flamandes et hollandaises du XVIIe siècle.
Égypte ancienne tombe de Nakht
Livre d'heures d'Hastings
Lettrine enluminée, encre et peinture sur parchemin, XVIe siècle (Renaissance).
Chine (voir aussi le plus grand parc mondial des papillons dans le District de Xishan)
États-Unis d'Amérique (Martin Johnson Heade)
Dessin de Jacob Hübner
Parnassius phoebusssp sacerdos
De très nombreux papillons ont fait l'objet de tirages dans de nombreux pays.
Timbre de la poste allemande, le Gonepteryx rhamni
Timbre de la poste d'Azerbaïdjan, le Zegris menestho
Timbre de la poste de Russie
Des blasons représentant des papillons, par exemple celui de la ville de Monnières en Loire-Atlantique.
Tapisserie de Dubois et Redouté
Salon des Fleurs, château de Compiègne
Céramique italienne
The Princess Nobody illustrée par Richard Doyle
À La Parisienne, hiver 1913-1914
Les Lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide.
Il s'agit d'un des ordres d'insectes les plus répandus et les plus largement connus dans le monde, comprenant entre 155 100 et 174 233 espèces décrites (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France) réparties dans 136 familles et 43 super-familles. Les plus anciennes traces fossiles de papillons montrent que ces insectes ailés vivaient déjà sur la planète il y a 201 millions d’années, au côté des premiers dinosaures.
Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Ils pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts : œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.
Comme les abeilles et la plupart des pollinisateurs, dans une grande partie du monde, les papillons sont en forte régression, principalement en raison de l'intensification de certaines pratiques de l'agriculture (monocultures, pesticides) et, localement, de la mortalité routière et de la pollution lumineuse ; ainsi, la mise à jour 2016 de la liste rouge de l'UICN montre que pour 462 espèces de papillons indigènes évaluées en zone méditerranéenne, 19 sont menacées d'extinction (dont 15 endémiques de cette écorégion).
Ord mór feithidí a chuimsíonn 186,000 speiceas féileacán is leamhan, na Léipidiptirí, nó Lepidoptera. Bíonn dhá phéire sciathán scannánach clúdaithe le lanna ar na feithidí fásta. Bíonn na sciatháin thosaigh is dheiridh ceangailte le chéile. An béal modhnaithe ina phrobasc caol diúil. Itheann na larbhaí cruimh chabáiste plandaí, agus a mbéil oiriúnaithe chun coganta.
Os lepidópteros (Lepidoptera) son unha orde de insectos que comprende as bolboretas (diúrnas) e as avelaíñas (esencialmente nocturnas), na que se describiron preto de 180.000 especies, clasificadas en 126 familias,[1] e 46 superfamilias,[2] que supoñen o 10% de todas as especies de seres vivos descritas.[2][3] É unha das ordes de insectos máis estendida no mundo e recoñecible,[4][5] e está entre as catro ordes e insectos con máis especies, xunto cos himenópteros, dípteros e coleópteros.[4] O termo foi acuñado por Linneo en 1735 e significa 'ás escamosas'.[6] Os lepidópteros mostran moitas variacións da estrutura corporal básica que evolucionou para adquirir vantaxe na súa forma de vida e distribución.
Os lepidópteros distínguense por diversas características derivadas, entre as que salientan ter escamas que cobren as ás e o corpo, e unha probóscide. As escamas derivan de "pelos" modificados aplanados, que lle dan ás bolboretas a súa gran variedade de cores e patróns. Case todas as especies teñen un par de ás membranosas, excepto algúns con ás reducidas ou sen ás. Como a maioría dos insectos, os lepidópteros son holometábolos, o que significa que sofren unha metamorfose completa. O apareamento e a posta de ovos realízanas os adultos normalmente preto das plantas hóspedes das futuras larvas. As larvas, denominadas eirugas, son completamente diferentes dos adultos, teñen un corpo cilíndrico sen ás, con cabeza ben desenvolvida, pezas bucais con mandíbula, tres pares de patas torácicas e de ningunha a cinco pares de falsas patas (pseudópodos). A medida que crecen, estas larvas cambian de aparencia, pasando por unha serie de estadios chamados ínstares. Unha vez que maduran completamente, a larva desenvólvense en pupa, denominada crisálide no caso das bolboretas diúrnas e casulo no caso das avelaíñas. Unhas poucas especies de bolboretas e moitas de avelaíñas tece un casulo de seda antes da pupación, e o resto non, e pupan no chan.[4]
Os lepidópteros evolucionaron ao longo de millóns de anos orixinando unha ampla variedade de patróns de ás e coloración desde algunhas avelaíñas similares a especies da orde relacionada dos Trichoptera, ás bolboretas diúrnas de brillantes cores e complexos patróns.[1]
Os lepidópteros xogan un papel importante nos ecosistemas como polinizadores e como alimentos na cadea trófica; inversamente, as súas larvas son consideradas moi problemáticas para a vexetación e á agricultura, xa que comen principalmente plantas vivas. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, mentres que noutras, o número pode aproximarse aos 30.000 ovos ao día. Moitos lepidópteros teñen un interese económico como polinizadores, pragas agrícolas ou produtores de seda.
A palabra Lepidoptera significa 'ás escamosas' e procede das palabras gregas λεπίς (lepis), que significa 'escama' e πτερόν (pteron), que significa 'á'.[6] Ás veces úsase para as bolboretas diúrnas o termo Rhopalocera, derivado do grego ῥόπαλον (rhopalon)[7]:4150 e κέρας (kæras)[7]:3993 que significan "maza" e "corno", respectivamente, o que procede da forma de maza das súas antenas. As especies de Heterocera ('cornos distintos') son xeralmente chamadas avelaíñas ou ás veces bolboretas nocturnas.
O étimo de eiruga é a palabra latina erucca, e bolboreta vén de barboletus.
Os lepidóperos están entre os grupos máis exitosos de insectos. Encóntranse en todos os continentes, excepto a Antártida, e habitan en todos os hábitats terrestres desde os desertos ás selvas pluviais, desde as praderías ás mesetas, pero case sempre asociados con plantas superiores, especialmente anxiospermas (plantas con flores).[8] Entre as especies que viven máis ao norte está a apolo ártica (Parnassius arcticus), que se encontra no Cículo Polar Ártico no nordeste de Yakutia, en Siberia, a unha altitude de 1.500 metros sobe o nivel do mar.[9] Nos Himalaias, varias especies apolo como Parnassius epaphus atopáronse en altitudes de 6.000 m sobre o nivel do mar.[10]:221
Algunhas especies de lepidópteros mostran estilos de vida simbióticos, foréticos, ou parasitos, e habitan nos corpos doutros organismos en vez de vivir no medio ambiente. Especies de avelaíñas pirálidas coprófagas, como Bradipodicola hahneli e Cryptoses choloepi, son inusuais porque se ocupan exclusivamente vivindo na pelaxe dos mamíferos preguiceiros de América co Sur e Central.[11][12] Dúas especies de Tinea atopáronse alimentándose no tecido córneo e poden criar nos cornos do gando. As larvas de Zenodochium coccivorella son un parasito interno do cóccido Kermes. Moitas especies foron rexistradas criando en materiais naturais ou residuos como as egagrópilas de bufos, en covas de morcegos, panais de abellas ou froitos que están apodrecendo.[12]
En 2007, describíranse unhas 174.250 especies de lepidópteros, pero as bolboretas diúrnas eran só unhas 17.950, e o resto eran avelaíñas.[2][13] A inmensa maioría dos lepidópteros atópanse nos trópicos, pero existe unha substancial diversidade na maioría dos continentes. Por exemplo, en Norteamérica hai unhas 700 especies de bolboretas diúrnas e unhas 11.000 especies de avelaíñas,[14][15] e en Australia unhas 400 de bolboretas diúrnas e 14.000 de avelaíñas.[16] A diversidade de lepidópteros en cada rexión faunística foi estimado por John Heppner en 1991 baseándose en recontos do que aparece na literatura, en en parte nos índices de tarxetas do Museo de Historia Natural de Londres e o Museo de Historia Natural de Washington, e parcialmente en estimacións:[5]
Os lepidópteros distínguense morfoloxicamente doutras ordes principalmente pola presenza de escamas nas partes externas do corpo e apéndices, especialmente nas ás. As bolboretas e avelaíñas varían en tamaño desde os microlepidópteros de só uns poucos milímetros de longo, a animais moi visibles con envergaduras alares de ata 25 cm, como a bolboreta monarca e a avelaíña Atlas.[17]:246 Os lepidópteros teñen un ciclo vital con catro estadios, que son: ovo; larva ou eiruga; pupa ou crisálide; e imago / adulto, e mostran moitas variacións da estrutura corporal básica, que evolucionou para adaptarse a distintos hábitats e estilos e vida.
A cabeza é onde se encontran moitos órganos dos entidos e as pezas bucais. Igual que o adulto, a larva tamén tan unha cápsula da cabeza resistente ou esclerotizada.[18] Presenta dous ollos compostos, e quetosema, puntos elevados ou grupos de pelos sensoriais exclusivos dos lepidópteros, aínda que moitos taxons perderon un destes puntos ou ambos. As antenas presentan unha ampla variedade de formas entre as especies e mesmo entre os sexos. As antenas das bolboretas son xeralmente filiformes e con forma de maza, as dos Hesperiidae son ganchudas, mentres que as das avelaíñas teñen segmentos flaxelares agrandados de diversas formas ou ramificados. Algunhas avelaíñas teñen antenas agrandadas ou que son de perfil triangular con extremos ganchudos.[19]:559–560
As galeas maxilares están modificadas e forman unha probóscide alongada. A probóscide consta dun a cinco segmentos, que xeralmente mentén enroscada baixo a cabeza pola acción de pequenos músculos cando non a están usando para chuchar o néctar as flores ou outros líquidos. Algunhas avelaíñas basais teñen mandíbulas, ou ambas mandíbulas se moven por separado, igual que os seus antepasados, e estas forman a familia Micropterigidae.[18][19]:560[20]
As larvas chamadas eirugas, teñen unha cápsula da cabeza endurecida, carecen de probóscide e teñen pezas bucais mastigadoras separadas.[18] Estas pezas bucais, chamadas mandíbulas, utilízanse para mastigar a materia vexetal da que se alimentan. A mandíbula inferior, ou labio (labium), é feble, pero pode levar un órgano usado para xerar seda (fieiras). A cabeza está constituída por grandes lobos laterais, cada un dos cales ten unha zona elíptica con ata seis ollos simples.[19]:562–563
O tórax está composto por tres segmentos fusionados, o protórax, mesotórax e metatórax, cada un cun par de patas. O primeiro segmento contén o primeiro par de patas. Nalgúns machos de bolboretas da familia Nymphalidae, as patas anteriores están moi reducidas e non se usan para camiñar ou colgarse.[19]:586 Os tres pares de patas están cubertos de escamas. Os lepidópteros tamén teñen órgnos olfactorios nos seus pés, que lles axudan a "probar" ou "ulir" a súa comida.[21]
Os dous pares de ás están situdas nos segmentos medio e terceiro, ou mesotórax e metatórax, respectivamente. Nos xéneros máis recentes, as ás do segundo segmento son moito máis grandes, aínda que algunhas formas máis primitivas teñen ás de tamaños similares en ambos os segmentos. As ás están cubertas de escamas dispostas como tellas, que teñen unha extraordinaria variedade de cores e patróns de debuxo. O mesotórax está deseñado para ter músculos máis potentes que propulsan o animal polo aire voando, e as ás deste segmento (ás anteriores) teñen unha estrutura de veas máis forte.[19]:560 A maior superfamilia, a das Noctuidae, ten as ás modificadas para actuar como órganos timpánicos auditivos.[22]
A eiruga ten un corpo mol alongado que pode ter proxeccións de tipo pelo ou doutros tipos, tres pares de patas verdadeiras, e de 9 a 11 pares (xeralmente 8) de falsas patas abdominais e ganchos, chamados agullas de facer gancho apicais.[8] O tórax xeralmente ten un par de patas en cada segmento. O tórax ten tamén ringleiras de espiráculos no mesotórax e metatórax, excepto nunhas poucas especies acuáticas, que no seu lugar teñen unha forma de branquias.[19]:563
O abdome, que está menos esclerotizado que o tórax, consta de 10 segmentos unidos por membranas, que lle permiten un movemento articulado. O esterno (sternum) do primeiro segmento, é pequeno nalgunhas familias e está completamente ausente noutras. Os dous ou tres segmentos últimos forman as partes externas dos órganos xenitais da especie. Os xenitais dos lepidópteros son moi variados e moitas veces o único medio para poder diferenciar entre especies. Os xenitais masculinos teñen valvas, que son xeralmente grandes, xa que se usan para agarrar a femia durante o apareamento. Os xenitais da femia comprenden tres seccións.
As femias das avelaíñas basais teñen só un órgano sexual, que se usa para a copulación e un ovipositor, ou órgano para poñer os ovos. Aproximadamente o 98% das especies de avelaíñas teñen un órgano separado para o apareamento, e un conduto externo que leva o esperma recibido do macho.[19]:561
O abdome da eiruga ten catro pares de falsas patas, normalmente localiadas no terceiro e sesto segmentos do abdome, e un par de falsas patas separadas no ano, que teñen un par de ganchos. Isto axúdalles a agarrar e camiñar, especialmente en especies que carecen de falsas patas (por exemplo, larvas de Geometridae). Nalgunhas avelaíñas basais, estas falsas patas poden aparecer en cada segmento do corpo, mentres que outros grupos carecen completamente delas, xa que están máis adaptadas a facer buratos e vivir na area (por exemplo, Prodoxidae e Nepticulidae, respectivamente).[19]:563
As ás, cabeza e partes do tórax e abdome dos lepidópteros están cubertas de diminutas escamas, unha característica da que deriva o nome da orde. A maioría das escamas son de tipo lamelar, é dicir, con forma de lámina e unidas cun pedicelo, e outras poden ser parecidas a pelos ou estar especializados como características sexuais secundarias.[23]
A superficie da lamela ten unha estrutura complexa. Ten cor ou ben por ter pigmentos ou por coloración estrutural por medio de cristais fotónicos e redes de difracción.[24]
As escamas funcionan para o illamento, termorregulación, produción de feromonas (só en machos),[25] e axudan ao deslizamento polo aire durante o voo, pero a función máis importante é a gran diversidade de debuxos que orixinan, de rechamantes a discretos (segundo os casos), que axudan ao organismo a camuflarse ou mimetizarse, e que poden actuar como sinais para outros animais, incluíndo predadores, rivais e parellas potenciais.[23]
Nos sistemas reprodutores dos lepidópteros, os xenitais do macho son complexos. Nas femias os tres tipos de xenitais clasifícanse en tres tipos: monotrisiano, exoporiano e ditrisiano. O tipo monotrisiano é unha soa abertura nos segmentos fusionados dos esternos 9 e 10, que actúan durante a inseminación e oviposición. No tipo exoporiano (en Hepaloidae e Mnesarchaeoidea) a inseminación e a ovoposición fanse en partes distintas, ambas nos mesmos esternos que no tipo monotrisiano, é dicir, no 9 e 10.[17] Os grupos ditrisiano teñen un conduto interno que conduce o esperma recibido, con aberturas separadas para a copulación e a posta de ovos.[4] Na maioría das especies, os xenitais están flanqueados por dous lobos brandos, aínda que poden estar especializados e esclerotizados nalgunhas especies para ovopositar en zonas como gretas e dentro de tecidos de plantas.[17] As hormonas e as glándulas que as producen que constitúen o seu sistema endócrino controlan o desenvolvemento dos lepidópteros ao longo do seu ciclo vital. A primeira hormona destes insectos, a hormona protoracicotrópica (PTTH) controla o ciclo vital da especie e a diapausa.[26] Esta hormona prodúcese nos corpos alados e no corpo cardíaco, onde tamén se almacena. Algunhas glándulas están especializadas para realizar certas tarefas como a produción de seda ou a de saliva nos palpos.[27]:65, 75 Mentres que os corpos cardíacos producen PTTH, os corpos alados producen tamén hormonas xuvenís, e as glándulas protorácicas producen hormonas da muda.
No sistema dixestivo a rexión anterior do intestino anteiror foi modificada para formar unha bomba succionadora farínxea, necesaria para que estes animais se alimenten dos líquidos que constitúen a mior parte da súa dieta. Despois hai un esófago que leva á parte posterior da farinxe e nalgunhas especies forma unha especie de boche. O intestino medio é curto e recto, e o intestino posterior é máis longo e enroscado.[17] Os antepasados das especies de lepidópteros, derivados dos himenópteros, tiñan un cego no intestino medio, pero este perdeuse nos lepidópteros actuais. No seu lugar, todos os encimas dixestivos, á parte dos que fan unha dixestión inicial, están inmobilizados na superficie das células do intestino medio. Nas larvas, hai células caliciformes de pescozo longo ou con pedúnculo nas partes anterior e posterior, respectivamente, do intestino medio. Nos insectos, as células caliciformes excretan catións potasio, que absorben das follas inxeridas polas larvas. A maioría dos lepidópteros mostran o ciclo dixestivo usual, pero as especies con diferentes dietas requiren adaptacións especiais.[19]:279
No sistema circulatorio, a hemolinfa, ou sangue do insecto, utilízase para distribuír a calor nunha forma de termorregulación, na que a contracción dos músculos produce calor, o cal se transfire ao resto do corpo cando as condicións son desfavorables.[28] En especies de lepidópteros, a hemolinfa circula polas veas das ás polo bombeo dalgún órgano pulsante, como o corazón ou polo efecto da entrada de aire dentro das traqueas.[27]:69
O aire entra polos espiráculos (poros) situados ao longo da parte lateral do abdome e tórax, e pasa ás traqueas, que se distribúen polo interior do corpo. Tres grandes traqueas subministran e difunden o oxíxeno ás células do corpo. A traquea dorsal fornece oxíxeno á musculatura e vasos dorsais, mentres que a traquea ventral subministra á musculatura ventral e ao cordón nervioso, e a traquea visceral subministra aos intestinos, corpos graxos e gónadas.[27]:71, 72
O polimorfismo é a parición de dúas formas ou "morfos", que difiren en cor ou diversos atributos nunha mesma especie[8]:163[29] (algunhas definicións engaden que deben aparecer á vez na mesma rexión[30]). En Lepidoptera, hai polimorfismos entre os individuos da poboación e tamén entre os sexos como dimorfismo sexual, entre poboacións separadas xeograficamente, e entre xeracións que voan en diferentes estacións do ano (polimorfismo estacional ou polifenismo). Nalgunhas especies, o polimorfismo está limitado a un sexo, tipicamente a femia. Isto xeralmente inclúe o fenómeno do mimetismo cando os morfos miméticos voan xunto cos morfos non miméticos nunha poboación dunha determinada especie. O polimorfismo ocorre tanto a nivel específico con variación herdable no deseño morfolóxico global dos individuos, coma tamén en certos trazos morfolóxicos ou fisiolóxicos específicos dentro dunha especie.[8]
O polimorfismo ambiental, no cal os trazos non son herdados, é xeralmente denominado polifenismo, o cal en lepidópteros se observa con frecuencia como morfos estacionais, especialmente nas familias de bolboretas Nymphalidae e Pieridae. Unha bolboreta piérida do Vello Mundo, a Eurema hecabe ten un morfo adulto de verán máis escuro, inducido por unha duración do día de 13 ou máis horas, mentres que un período diúrno de 12 horas ou menos induce un morfo máis pálido no período posmonzón.[31] O polifenismo tamén ocorre nas eirugas, e un exemplo é a avelaíña Biston betularia.[32]
O illamento xeográfico pode causar a diverxencia dunha especie en diferentes morfos. Un bo exemplo é a especie Limenitis procris, que ten cinco formas, cada unha xeograficamente separada das outras por grandes cadeas montañosas.[33]:26 Un caso aínda máis extremo de polimorfismo xeográfico é a bolboreta Parnassius apollo. Como esta especie vive en pequenas poboacións locais, que non teñen contacto entre si, e como teñen unha forte natureza estenotípica e escasa capacidade de migración, o entrecruzamento entre elas practicamente non ocorre; o resultado é que presentan uns 600 morfos diferentes, nos que o tamaño das manchas nas ás varía enormemente.[34]
O dimorfismo sexual é a aparición de diferenza entre machos e femias nunha especie. En Lepidoptera, está moi estendida e case completamente establecida por determinación xenética.[31] O dimorfismo sexual está presente en todas as familias dos Papilionoidea e é máis prominente en Lycaenidae, Pieridae, e certos taxons dos Nymphalidae. Ademais da variación da cor, que pode diferir desde combinacións de cor do patrón lixeiramente a completamente distintas, tamén hai variacións nas características sexuais secundarias.[33]:25 Diferentes xenotipos mantidos por selección natural poden tamén expresarse ao mesmo tempo.[31] As femias polimórficas e/ou miméticas aparecen nalgúns taxons de Papilionidae principalmente para obter un nivel de protección que non teñen os machos desas especies. O caso máis claro de dimorfismo sexual é o das femias adultas de moitas especies de Psychidae, que teñen ás, patas e pezas bucais vestixiais comparadas cos machos adultos que son potentes voadores con ás ben desenvolvidas e antenas de tipo plumoso.[35]
As especies de lepidópteros sofren unha metamorfose holometábola ou "metamorfose completa". O seu ciclo de vida normalmente consta das fases de ovo, larva, pupa e imago ou adulto.[8] As larvas chámanse normalmente eirugas, e as pupas das avelaíñas están encapsuladas en casulos de seda, mentres que as pupas non cubertas por casulos das bolboretas denomínanse crisálides.
A non ser que a especie se reproduza durante todo o ano, os lepidópteros entran en diapausa, que é un estado de dormencia que lles permite sobrevivir ás condicións ambientais desfavorables.
Os machos xeralmente empezan a emerxer da pupación antes que as femias e aumentan moito en número antes ca elas. Ambos os sexos son sexualmente maduros no momento da emerxencia.[19]:564 As bolboretas normalmente non se asocian ou agrupan, agás no caso de especies migradoras, polo que se pode dicir que son relativamente asociais. O apareamento empeza cando un adulto (femia ou macho) atrae unha parella, normalmente usando estímulos visuais, especialmente nas especies diúrnas como son a maioría das bolboretas. Porén, as femias da maioría das especies nocturnas, incluíndo case todas as especies de avelaíñas, usan feromonas para atraer os machos, ás veces desde longas distancias.[8] Algunhas especies realizan unha forma de cortexo acústico, ou atraen os machos usando sons ou vibracións como fai a avelaíña Syntomeida epilais.[36]
Entre as adptacións observadas están ter unha xeración estacional, dúas veces ao ano ou máis, o que se chama voltinismo (chámanse univoltinas, bivoltinas, e multivolitinas, respectivamente). A maioría dos lepidópteros de climas temperados son univolitinos, mentres que en climas tropicais a maioría crían en dúas estacións. Algúns outros aproveitan calquera oportunidade que teñan, e aparéanse continuamente durante todo o ano. Estas adaptacións estacionais están controladas por hormonas, e os períodos nos que pospoñen a reprodución denomínanse diapausa.[19]:567 Moitas especies de lepidópteros, despois de apareárense e poñeren ovos, morren en breve tempo, polo que viven só uns poucos días despois da súa saída da pupación. Outros poden estar activos durante varias semanas e despois pasan o inverno e fanse sexualmente activos de novo cando o tempo é máis favorable, ou presentan diapausa. O esperma que con máis probabilidade fertilizará os ovos é o do último apareamento, pero o esperma de anteriores apareamentos pode aínda prevalecer.[19]:564
Os lepidópteros normalmente reprodúcense sexualmente e son ovíparos, aínda que algunhas especies paren as crías, xa que son ovovivíparas. Presentan varias diferenzas na posta de ovos e no número de ovos depositados. Algunhas especies simplemente deixan caer os seus ovos en voo (estas especies normalmente teñen larvas polífagas, que comen unha ampla variedade de plantas, polo que non importa sobre que planta caia o ovo), por exemplo nos hepiálidos e algúns ninfálidos,[37] pero a maioría depositan os seus ovos sobre ou moi preto da planta que a larva usa como alimento. O número de ovos da posta pode variar desde só uns poucos a varios miles.[8] As femias dos lepidópteros seleccionan a planta hóspede instintivamente, e principalmente por sinais químicos.[19]:564
Os ovos derivan de materiais inxeridos na fase de larva nalgunhas especies, e de espermatóforos recibidos do macho durante o apareamento.[38] Cada ovo pode ter só a milésima parte da masa da femia, pero pode poñer un peso de ovos equivalente á súa propia masa. As femias poñen ovos máis pequenos a medida que teñen máis idade. As femias máis grandes poñen ovos máis grandes.[39] O ovo está cuberto por unha cuberta protectora dura con acanaladuras, chamada corion. Está revestido cunha fina cuberta de cera, que impide que o ovo seque. Os ovos teñen varios micrópilos, ou pequenas aberturas con forma de funil nun dos extremos, que teñen a misión de permitir que o esperma penetre e fertilice o ovo. Os ovos varían moito en tamaño entre as especies, pero a forma é esférica ou ovalada.
O estadio de ovo dura unhas poucas semanas na maior parte dos casos, pero os ovos que poñen antes do inverno, especialmente nas rexións temperadas, pasan por unha diapausa, e a súa eclosión pode ser atrasada ata a primavera. Outras bolboretas poden poñer ovos na primavera para que eclosionen en verán. Estas bolboretas son xeralmente especies de climas temperados (por exemplo, Nymphalis antiopa).
As larvas ou eirugas son o primeiro estadio do ciclo vital despois da eclosión do ovo. As eirugas son "larvas caracteristicamente polípodas con corpos cilíndricos, curtas patas torácicas, e falsas patas abdominais (pseudópodos)".[40] Teñen unha cápsula dura esclerotizada na cabeza cunha sutura adfrontal formda pola fusión medial dos escleritos, teñen mandíbulas mastigadoras, e un corpo segmentado mol tubular, que pode ter proxeccións con forma de pelo ou doutros tipos, ás veces irritantes.[41] O corpo consta de trece segmentos, dos cales tres son torácicos e dez abdominais.[42] A maioría das larvas son herbívoras, pero hai unhas poucas carnívoras (algunhas comen formigas ou outras eirugas) e detritívoras.[41]
Diferentes especies herbívoras adaptáronse a comer unha parte dunha planta e considéranse normalmente pragas para as súas plantas hóspede; algunhas especies poñen ovos nos froitos e outras nas roupas ou peles (por exemplo, Tineola bisselliella, que é unha couza ou traza da roupa). Algunhas especies son carnívoras e outras parasitas. Algunhas especies de licaénidos como Maculinea rebeli son parasitos sociais en niños da formiga Myrmica.[43] Unha especie de Geometridae de Hawaii ten unha larva carnívora que captura e come moscas.[44] Algunhas eirugas de pirálidos son acuáticas.[45]
As larvas desenvólvense rapidamente e adoita haber varias xeracións delas nun ano; porén, algunhas especies poden tardar 3 anos en desenvolverse, e un exemplo excepcional é Gynaephora groenlandica, que tarda sete anos.[8] O estadio larvario é no que ocorre o estadio de alimentación e crecemento, e as larvas sofren periodicamene unha ecdise (muda) controlada hormonalmente, desenvolvéndose un pouco máis en cada ínstar, ata que sofren a muda final larvaria-pupal. A pupa dos lepidópteros chámase crisálide no caso das bolboretas, ten mandíbulas funcionais con apéndices fusionados ou pegados ao corpo na maioría das especies, pero noutras especies as mandíbulas da pupa non son funcionais.[18]
As larvas presentan mimetismo para despistar ou disuadir a posibles predadores. Algunhas eirugas teñen a capacidade de inflar partes das súas cabezas pra parecer unha cobra. Moitas teñen manchas a modo de falsos ollos para potenciar este efecto. Algunhas eirugas teñen estruturas especiais chamadas osmeterios (familia Papilionidae), que se expoñen para producir compostos químicos cheirentos usados para a defensa. As plantas hóspede a miúdo teñen substancias tóxicas e as eirugas que as comen poden secuestrar estas substancias e retelas no estadio adulto. Isto axuda a facelas incomibles polo seu mal sabor para os paxaros e outros predadores. Esta incomestibilidade polo sabor é anunciada pola eiruga polas súas brillantes cores de advertencia vermella, laranxa, negra, ou branca. Os produtos químicos tóxicos en plantas evolucionaron especificamente para impedir que sexan comidas polos insectos, pero os insectos desenvolveron contramedidas para resistir esas toxinas e mesmo utilizalas no seu proveito. Esta "carreira de armamentos evolutiva" levou á coevolución de insectos e as súas plantas hóspede.[46]
As larvas non teñen ningún tipo de á que sexa externamente visible, pero cando se diseccionan as larvas, poden verse as ás en desenvolvemento en forma de discos, que se poden encontrarse nos segundo e terceiro segmentos torácicos, en lugar dos espiráculos que son aparentes nos segmentos abdominais. Os discos alares desenvólvense en asociación coa traquea que discorre pola base da á, e están rodeados dunha fina membrana peripodial, a cal está ligada á epiderme externa da larva por un delgado conduto. Os discos alares son moi pequenos ata o último ínstar larvario, momento en que empezan a crecer moito en tamaño, son invadidas por traqueas ramificadas desde a base da á que precede á formación das veas da á, e empezan a desenvolver patróns asociados con varias partes características das ás.[47]
Preto da pupación, as ás son forzadas a saír fóra da epiderme pola presión exercida pola hemolinfa, e aínda que son inicialmente bastante flexibles e fráxiles, no momento en que a pupa se abre paso rompendo a cutícula larvaria, están adheridas firmemente á cutícula externa da pupa (en pupas obtectas). En cuestión de horas, as ás forman unha cutícula tan dura e adherida ao corpo que a pupa pode ser collida e manipulada sen que sufra danos nas ás.[47]
Despois de entre cinco e sete ínstares,[48]:26–28 ou mudas, certas hormonas, como a PTTH, estimulan a produción de ecdisona, que inicia a muda de insectos. Despois, o pupario da larva, que é unha cutícula esclerotizada ou endurecida do último estado larvario, desenvólvese en pupa. Dependendo da especie, a pupa pode estar cubertade seda e unida a distintos tipos de residuos, ou poden non estar cubertas en absoluto. A pupa permanece unida a unha folla por fíos de seda formados pola eiruga antes de tecer a seda que envolverá toda a pupa.[19]:566 As características do imago son externamente recoñecibles na pupa. Todos os apéndices da cabeza e tórax do adulto encóntranse dentro da cutícula (antenas, pezas bucais etc.), coas ás enroscadas arredor do animal ao lado das antenas.[19]:564
Mentres está encapsulada, algúns dos segmentos inferiores non están fusionados, e poden moverse usando pequenos músculos que se encontran entre a membrana. O movemento pode axudar a pupa, por exemplo, a escapar do sol, que podería matala, como fai a pupa da avelaíña Cydia deshaisiana. A larva en certas especies corta unha tapa na vaíña (en especies de Sebastiania) e usa a vaíña como refuxio. Un aumento súbito da temperatura fai que a pupa que está dentro se retorza e abanee, empurrando os fíos internos. Estes movementos poden tamén axudar a evitar que as avespas parasitoides poñan ovos na pupa. Outras especies de avelaíñas poden emitir clics para disuadir os predadores.[19]:564, 566
A duración do período de tempo que hai que esperar antes de que a pupa emerxa varía moito. A bolboreta monarca pode permanecer na súa crisálide durante dúas semanas, mentres que outras especies poden necesitar permanecer máis de 10 meses en diapausa. O adulto emerxe da pupa usando os seus ganchos abdominais ou as proxeccións localizadas na cabeza. As mandíbulas que se encontran nas familias máis primitivas de avelaíñas utilízanse para que saír do casulo (por exemplo en Micropterigoidea).[8][19]:564
A maioría de especies de lepidópteros non viven moito despois de saír da pupa, e só necesitan uns poucos días para encontrar parella, aparearse e poñer ovos. Outras poden permanecer activas durante períodos máis longos (dunha a varias semanas), ou entran nunha diapausa e pasan o inverno como fan as bolboretas monarcas, ou esperan a que pasen os estreses ambientais. Algunhas especies adultas de Microlepidoptera pasan a un estadio no que non ocorre ningunha actividade relacionada coa reprodución, que dura de verán a inverno, seguida dunha etapa de apareamento e oviposición a inicios da primavera.[19]:564
Mentres que a maioría das bolboretas e avelaíñas son terrestres, moitas especies de Pyralidae son realmente acuáticas en todos os estadios do seu ciclo excepto o adulto. Moitas especies doutras familias como as Arctiidae, Nepticulidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Olethreutidae, Noctuidae, Cossidae e Sphingidae son acuáticas ou semiacuáticas.[49]:22
O voo é un importante aspecto na vida dos lepidópteros, xa que o utilizan para evadirse dos predadores, buscar comida, e atopar parella no momento oportuno, xa que os lepidópteros non viven moito despois da eclosión da pupa. É a principal forma de locomoción da maioría das especies. En Lepidoptera, as ás anteriores e posteriores están mecanicamene acopladas e baten sincronicamente. O voo é anteromotórico, é dicir, é impulsado principalmene pola acción das ás aneriores. Aínda que os lepidópteros poden aínda voar cando se lles cortan as ás posteriores, isto reduce as súas capacidades de voo liñal e de facer xiros.[50]
Os lepidópteros deben estar quentes, a uns 25-26 °C, para voar. A súa temperatura corporal debe ser alta dabondo e isto depende da temperatura ambiental, xa que non poden regular a súa temperatura. As bolboretas que viven en climas fríos poden usar as ás para quentar os seus corpos. Póñense ao sol, estenden as súas ás para que teñan a máxima exposición posible ao sol. En climas máis cálidos as bolboretas poden sobrequecer facilmente, polo que son xeralmente activas só durante os períodos máis fríos do día: de mañanciña, ao final da tarde ou principios do serán. Durante a calor do día, descansan na sombra. Algunhas avelaíñas máis grandes de corpo groso (por exemplo, Sphingidae) poden xerar a súa propia calor ata certo grao facendo vibrar as súas ás. A calor xerada polos músculos voadores quenta o tórax, mentres que a temperatura do abdome non é importante para o voo. Para evitar o sobrequecemento, algunhas avelaíñas dependen das súas escamas pelosas, sacos aéreos internos e outras estruturas para separar o tórax do abdome e manter o abdome máis frío.[51]
Algunhas especies de bolboretas poden acadar altas velocidades, como Ocybadistes walkeri, que pode voar a 48,4 km/h. Os esfínxidos están entre os insectos voadores máis rápidos, e algúns son quen de voar a uns 50 km/h, e teñen unha envergadura de ás de 35–150 mm.[1][52] Nalgunhas especies, existe ás veces un compoñente de planeo no seu voo. O voo pode facerse manténdose quieto sobre un lugar, ou cun movemento cara adiante ou atrás.[53] En especies como as dos Sphingidae, é importante manterse quieto voando sobre un punto, xa que necesitan manter unha certa estabilidade sobre as flores cando se alimentan de néctar.[1]
A navegación é importante nos lepidópteros, especialmente para os que migran. As bolboretas, que teñen máis especies migradoras, navegan usando compases solares compensados no tempo. Poden ver a luz polarizada, polo que poden orientarse incluso en días anubados. A luz polarizada na rexión do espectro preto do ultravioleta crese que é para eles especialmente importante.[54] A maioría das bolboretas migratorias viven en áreas semiáridas nas que a estación reprodutora é curta.[55] O ciclo vital das súas plantas hóspedes tamén inflúe nas estratexias das bolboretas.[56] Outras teorías propoñen que usan as paisaxes para orientarse. Os lepidópteros usan as liñas de costa, montañas e mesmo estradas para orientarse. Sobre o mar, a dirección do voo é moito máis correcta se a costa é aínda visible.[57]
Moitos estudos indicaron que as avelaíñas tamén navegan. Un estudo mostrou que moitas avelaíñas poden usar o campo magnético da Terra para navegar.[58] Outro estudo sobre o comportamento migratorio da Autographa gamma mostrou que, mesmo a altas altitudes, as especies poden corrixir o seu curso con ventos cambiantes, e prefiren voar con ventos favorables, o que suxire un gran sentido da dirección.[59][60] A especie Aphrissa statira de Panamá perde a súa capacidade de navegación cando é exposta a un campo magnético, o que suxire que na natureza usa o campo magnético da Terra.[61]
As avelaíñas mostran unha tendencia a voar en círculo continuamente arredor das luces artificiais. Isto suxire que usan unha técnica de navegación celestial chamada orientación transversa. Ao manteren unha relación angular constante cunha luz celestial brillante, como a Lúa, poden voar en liña recta. Os obxectos celestiais están a tanta distancia, mesmo aínda que se fagan viaxes longas, que o cambio no ángulo entre a avelaíña e a fonte de luz é insignificante; ademais, a Lúa sempre está na parte superior do campo visual ou no horizonte. Cando a avelaíña encontra unha luz artificial moito máis próxima e a usa para a navegación, o ángulo cambia apreciablemente en curtas distancias, e ademais adoita estar baixo o horizonte. A avelaíña instintivamente tenta corrixir o rumbo xirando cara á luz, o que causa que as avelaíñas en voo baixen en picado cara atrás, o cal resulta nun voo en espiral que a achega cada vez máis á fonte de luz.[62] Propuxéronse outras explicacións, como a idea de Henry Hsiao de 1972 de que as avelaíñas poden estar afectadas por unha distorsión visual chamada banda de Mach. Este autor indicou que voan cara á parte máis escura do ceo buscando a seguridade, polo que están inclinadas a rodear os obxectos na rexión da banda de Mach.[63]
A migración dos lepidópteros é tipicamente estacional, xa que os insectos se moven para escapar das estacións secas ou outras condicións desfavorables. A maioría dos lepidópteros que migran son bolboretas, e a distancia á que viaxan varía. Algunhas bolboretas que migran son: Nymphalis antiopa, Cynthia, Vanessa virginiensis, Vanessa atalanta e Junonia coenia.[48]:29–30 As migracións mellor coñecidas son as da poboación do leste da bolboreta monarca desde México ao norte dos Estados Unidos e sur de Canadá, o que supón unha distancia de 4.000-4.800 km. Outras especies migratorias ben coñecidas son Cynthia e varias Danainae. Migracións espectaculares a grande escala asociadas cos monzóns poden verse na India.[64] As migracións foron estudadas máis recentemente usando etiquetas alares e isótopos estables do hidróxeno.[65][66]
As avelaíñas tamén realizan migracións; un exemplo son os Uraniidae. Urania fulgens sofre explosións poboaconais e migracións masivas que probablemente non son superadas por ningún outro insecto no Neotrópico. En Costa Rica e Panamá, os primeiros movementos poboaconais poden empezar en xullo e inicios de agosto e, dependendodo ano, poden ser moi masivas, e non cesan durante uns cinco meses.[67]
As feromonas están comunmente implicadas en rituais de apareamento, especialmente nas avelaíñas, pero hai tamén outras formas de comunicación. Usualmente, tanto o macho coma a femia producen feromonas e son detectadas polos individuos do sexo oposto coas antenas.[68] En moitas especies, as feromonas prodúcense nunha glándula situada entre os segmentos oitavo e noveno na parte inferior do abdome da femia.[8] A comunicación tamén pode ocorrer por estridulación, ou producindo sons fretando varias partes do seu corpo.[60]
As avelaíñas teñen unha forma acústica de comunicación, a miúdo durante o cortexo, na que atraen a parella usando sons ou vibracións. Como a maioría doutros insectos, as avelaíñas captan estes sons coas membranas timpánicas que teñen no abdome.[69] Un exemplo é Syntomeida epilais, que produce sons cunha frecuencia por riba da detectable polos humanos (uns 20 kHz). Estes sons tamén funcionan como comunicación táctil, ou comunicación por medio do contacto, xa que ao estridular fan vibrar o substrato, como as follas ou ramas.[36]
A maioría das avelaíñas carecen de cores brillantes, xa que a maioría das especies usa a cor para camuflarse, pero as bolboretas son máis rechamantes e utilizan as cores para a comunicación visual. As femias de Pieris brassicae, por exemplo, usan a luz ultravioleta para a comunicación, e teñen escamas coloreadas nese rango de cor na superficie dorsal das ás. Cando voan, cada batido das ás crea un breve flash de luz ultravioleta que aparentemente recoñecen os machos como signo dunha posible parella. Estes flashes das ás poden atraer moitos machos que realizan cortexos aéreos.[69]
Os lepidópteros son animais importantes nos seus ecosistemas. Son participantes integrais na cadea trófica; como coevolucionaron coas plantas con flores e os predadores, os lepidópteros formaron unha rede de relacións tróficas entre autótrofos e heterótrofos, que están incluídos nos seus distintos estadios vitais de larva, pupa e adultos. As larvas e pupas forman parte da dieta de paxaos e insectos entomófagos parasitos. Os adultos están incluídos nas redes tróficas de moitos máis consumidores (aves, pequenos mamíferos, réptiles etc.).[19]:567
Os lepidópteros teñen corpos moles, fráxiles e case sen defensas, e os estadios inmaduros móvense lentamente ou son inmóbiles, polo que todos os estadios están sometidos á depredación. Os adultos son depredados por aves, lagartos, anfibios, libélulas e arañas. As eirugas e pupas son presas non só de aves, senón tamén de predadores invertebrados e pequenos mamíferos, e son atacados por fungos e bacterias. As avespas parasitoides e parasitas e moscas poden poñer ovos nas eirugas, que finalmente matarán a eiruga, xa que a larva resultante crece dentro do corpo da eiruga e come os seus tecidos desde dentro. As aves insectívoras son probablemente os seus principais predadores. Os lepidópteros, especialmente nos seus estadios inmaduros, son un importante alimento para moitas aves como o ferreiriño abelleiro (Parus major) en Europa.
Pode observarse unha "carreira de armamentos evolutiva" entre os lepidópteros e os seus predadores. Os lepidópteros desenvolveron varias estratexias para a defensa e protección, como a evolución de caracteres morfolóxicos e cambios no seu estilo de vida ecolóxico e no comportamento. Entre eles están o aposematismo, mimetismo, camuflaxe, e desenvolvemento de patróns e exhibicións de ameaza.[70] Só uns poucos paxaros como as avenoiteiras, cazan aos lepidópteros nocturnos, cuxos principais depredadores son os morcegos. De novo, produciuse unha "carreira evolutiva", que orixinou numerosas daptacións evolutivas nas avelaíñas para escaparen dos seus principais predadores, como a capacidade de oír os ultrasóns que estes emiten, ou mesmo emitiren eles sons en certos casos. Os ovos dos lepidópteros son tamén comidos. Algunhas eirugas, como as larvas de Protographium marcellus son caníbales.
Algunhas especies de lepidópteros son velenosas, como a bolboreta monarca en América, Atrophaneura en Asia, ou Papilio antimachus en África, e algunhas Trogonoptera, Troides, and Ornithoptera, as bolboretas máis grandes de Asia. Obteñen a súa toxicidade secuestrando nos seus tecidos os produtos químicos que obtiveron ao comeren certas plantas. Algúns lepidópteros fabrican as súas propias toxinas. Os predadores que comen lepidópteros velenosos poden caer enfermos e vomitar violentamente, aprendendo a non comer esas especies. Un predador que comeu anterioremtne un lepidóptero velenoso pode evitar outras especies con marcas similares no futuro, o que pode salvar a moitos outras especies tamén, que imitan eses debuxos.[70][71] As bolboretas tóxicas e larvas tenden a ter cores brillantes e debuxos rechamantes que son un indicador da súa toxicidade para os predadores. Este fenómeno coñécese como aposematismo.[72] Algunhas eirugas, especialmente os membros de Papilionidae, conteñen un osmeterio, unha glándula protrusible con forma de Y que se encontra no segmento protorácico da larva.[70] Cando están ameazadas, estas eirugas emiten cheiros fedorentos desde este órgano para repeler os predadores.[73][74]
A camuflaxe é tamén unha importante estratexia de defensa, que implica o uso de coloracións ou formas que se confunden co ambiente que as rodea. Algúns lepidópteros úsano para evitar que os detecten os predadores. As eirugas poden presentar sombreados verdes que se corresponden coas cores da planta hóspede na que viven. Outros parecen obxectos non comestibles, como ramiñas ou follas. Por exemplo, Nymphalis antiopa esváese no pano de fondo das árbores cando prega as súas ás. As larvas dalgunhas especies, como Papilio polytes e Papilio rutulus parecen excrementos de paxaro.[70][75] Por exemplo, os adultos de especies de Sesiidae teñen unha aparencia xeral o suficientemente similar a avespas ou avespóns como para que se reduza a súa predación por mimetismo batesiano.[76] As manchas oculares ou ocelos das ás son un tipo de automimetismo usado por algunhas especies. Nas bolboretas, estas manchas alares están compostas por aneis concéntricos de escamas de diferentes cores. A función proposta para estes ocelos é desviar a atención dos predadores. O seu parecido con verdadeiros ollos provoca que o predador ataque instintivamente estes debuxos das ás, en vez de ao corpo do insecto, o que lle dá maiores posibilidades de fuxir.[77]
Os mimetismos batesiano e mülleriano atópanse con frecuencia nos lepidópteros. O polimorfismo xenético e a selección natural fan que especies que son en principio comestibles obteñan unha vantaxe para a súa supervivencia imitando o aspecto de especies incomestibles (o modelo imitado). Este complexo mimético denomínase batesiano. Un exemplo que antes se consideraba batesiano e agora non é o das bolboretas Limenitidinae Limenitis archippus en relación coa incomestible Danainae bolboreta monarca. Despois descubriuse que Limentis era aínda máis tóxica que a monarca, polo que o mimetismo debería considererse mülleriano.[78] No mimetismo mülleriano, as especies non comestibles, xeralmente dun taxon grande, atopan vantaxoso parecerse unhas a outras para reducir a mostraxe que teñen que facer os predadores para aprender que estes insectos son incomestibles. Os taxons do xénero tóxico Heliconius forman un complexo mülleriano ben coñecido.[79] Os adultos de varias especies parécense agora tanto que son difíciles de distinguir sen facer un detido exame morfolóxico e, nalgúns casos, unha disección ou análise xenética.
As avelaíñas poden oír as frecuencias de ultrasóns emitidas polos morcegos, o que fai que cando os senten as avelaíñas fan manobras evasivas para despistalos, como se observa nas avelaíñas nactuidas.[80] As Arctiidae para defenderse emiten clics no mesmo rango de frecuencias que os morcegos, o que interfire co sonar dos morcegos e desbarata os seus intentos de ecolocación.[81]
A maioría das especies de lepidópteros presentan algunha forma de polinización das flores por entomofilia (máis concretamente psicofilia e falaenofilia para bolboretas e avelaíñas, respectivamente).[82] A maioría das bolboretas e avelaíñas adultas aliméntanse de néctar das flores, usando as súas probóscides para chegar ao néctar oculto na base dos pétalos. No proceso, os adultos rózanse contra os estames das flores, nos cales se forma e almacena o pole da flor. O pole transfírese aos apéndices do insecto adulto, que voa á seguinte flor para alimentarse e inadvertidamente deposita o pole no estigma da seguinte flor, onde o pole fertiliza a flor.[19]:813–814
As flores polinizadas por bolboretas adoitan ser grandes e rechamantes, con frecuencia de cor rosa ou lavanda, frecuentemente cunha área de aterraxe, e xeralmente recendentes, xa que as bolboretas son tipicamente diúrnas. Como as bolboretas non dixiren o pole (excepto as especies de Heliconius[82]) estas flores ofrecen máis néctar que pole. As flores teñen guías ao néctar simples, e os nectarios están normalmente no fondo de estreitos tubos ou esporóns, que poden ser alcanzados pola longa "lingua" (espiritrompa) das bolboretas. Bolboretas como Thymelicus flavus realizan a polinización dun modo chamado constancia floral, o que significa que é máis probable que transfiran o pole a outras plantas da mesma especie. Isto pode ser beneficioso para a polinización das plantas, xa que a constancia floral impide a perda de pole nos diferentes voos (que acabaría noutras especies de plantas) e evita que os polinizadores ateiguen os estigmas con pole doutras especies de plantas.[83]
Entre os grupos de avelaíñas máis importantes na polinización están as Sphingidae. O seu comportamento é similar ao dos colibrís, é dicir, usando rápidas batidas das ás poden quedar paradas voando en fronte das flores. A maioría destas avelaíñas son nocturnas ou crepusculares, polo que as flores polinizadas por estas avelaíñas (por exemplo, Silene latifolia) adoitan a ser brancas, grandes, de apertura nocturna, e con corolas tubulares e fortes, e con recendo doce producido durante o serán, a noite ou cedo de mañanciña. Producen moito néctar para alimentar a alta taxa metabólica necesaria para o voo.[84] Outras avelaíñas (por exemplo, as Noctuidae, Geometridae ou Pyraloidea) voan lentamente e pousan na flor. Non requiren tanto néctar coma as de voo rápido, e as flores que polinizan adoitan a ser pequenas (aínda que poden estar agrupadas en inflorescencias densas).[85]
O mutualismo é unha forma de interacción biolóxica na que cada individuo implicado se beneficia da asociación. Un exemplo de relación mutualista entre os lepidópteros é a das avelaíñas Tegeticula e o seu hóspede, a planta da iuca (Liliaceae). As femias desta avelaíña entran nas flores do hóspede, recollen o pole formando unha bóla usando palpos maxilares especializados, despois van ao ápice do pistilo, onde depositan o pole no estigma, e poñen ovos na base do pistilo, onde se desenvolven as sementes. As larvas desenvólvense na vaíña do froito e aliméntanse dunha parte das sementes, pero non de todas. Así, benefícianse tanto o insecto coma a planta, formando unha relación mutualista.[19]:814 Outra forma de mutualismo ocorre entre algunhas larvas de bolboretas e certas especies de formigas (por exemplo, as Lycaenidae). As larvas comunícanse coas formigas usando vibracións transmitidas polo substrato (a madeira dunha árbore, poliñas) e utilizando sinais químicos.[86] As formigas proporcionan certo grao de protección a estas larvas e elas, á súa vez, recollen o chamado resío de mel (líquido azucrado que expulsan as larvas).[87]
Só se coñecen unhas 41 especies de lepidópteros que actúen como parasitoides (1 especie de Pyralidae e 40 de Epipyropidae).[19]:748 As larvas das avelaíñas Galleria mellonella e Achroia grisella aliméntanse nos panais da parte interna das colmeas de abellas e poden converterse nunha praga para as abellas; tamén se encontran en niños de abesouros e avespas. No norte de Europa estas avelaíñas considéranse un importante parasitoide do abesouro, e só se encontra en niños de abesouro. Por exemplo, nalgunhas áreas de Inglterra ata o 80% dos niños de abesouros son destruídos por esta avelaíña.[88] Outras larvas de lepidópteros parasitas afectan a cicádidos e cicadélidos.[89]
En sentido inverso, outras veces as avelaíñas son as vítimas doutros insectos parasitoides, xa que poden ser atacados por avespas parasitoides e moscas, as cales poñen ovos sobre as eirugas, que eclosionan e se alimentan dentro do corpo da eiruga, que acaba morrendo. Nunha forma de parasitismo chamada idiobionte, o adulto paraliza primeiro o hóspede, non para matalo senón pra que viva o maior tempo posible, e despois pon nel os ovos e así as larvas poden beneficiarse ao máximo. Noutra forma de parasitismo chamada koinobionte, as especies parasitoides viven dos seus hóspedes mentres están no seu interior (endoparasito). Os parasitos viven dentro da eiruga hóspede ao longo de todo o seu ciclo vital, ou poden só afectala máis tarde na fase adulta. Os koinobiontes inclúen moscas, unha maioría de escaravellos e moitos himenópteros parasitoides.[19]:748–749 Algunhas especies poden ser atacadas por varios parasitos, como lle ocorre á avelaíña Lymantaria dispar, que é atacada por 13 especies, de seis taxons durante o seu ciclo vital.[19]:750
En resposta a un ovo ou larva de parasitoide situado no corpo da eiruga, os plasmatocitos, ou simplemente as células do hóspede poden formar unha cápsula de moitas capas que finalmente causa que o endoparasito morra asfixiado. O proceso chámase encapsulación, e é o único medio que ten a eiruga de defenderse conrtra os parasitoides.[19]:748
Unhas poucas especies de lepidópteros son consumidores secundarios, é dicir, non se alimentan de vexetais senón que son predadores. Estas especies adoitan comer ovos doutros insectos, áfidos, escamas de insectos, ou larvas de formigas.[19]:567 Algunhas eirugas son caníbales, e outras depredan eirugas doutras especies (por exemplo, as Eupithecia hawaianas). As especies de Eupithecia que imitan a eirugas de Geometridae, son as únicas especies coñecidas de lepidópteros que son predadores de emboscada.[90] Coñécense catro especies que comen caracois. Por exemplo, a eiruga hawaiana H. molluscivora usa trampas de seda, dun modo similar ás das arañas, para capturar certas especies de caracois (normalmente Tornatellides).[89]
As larvas dalgunhas especies de avelaíñas de Tineidae, Gelechioidae e Noctuidae (familia/superfamilia/familia, respectivamente), entre outras, aliméntanse de detritos, ou material orgánco morto, como follas caídas e froitos, fungos e produtos animais, e convértenos en humus.[19]:567 Especies ben coñecidas son as trazas da roupa e outras Tineidae (como Tineola bisselliella, Tinea pellionella e Trichophaga tapetzella), que se alimentan esencialmente de detritos que conteñan queratina, como pelos, plumas, teas de araña, niños de paxaros (especialmente de pombas domésticas, Columba livia domestica) e de froitos ou vexetais. Estas especies son importantes nos ecosistemas, xa que eliminan substancias que doutro modo tardarían moito en descompoñerse.[91]
En 2015 informouse que o ADN do bracovirus da avespa estaba presente en lepidópoteros como a bolboreta monarca, a avelaíña da seda e outras avelaíñas.[92] Foron descritos como exemplos de insectos que se modificaron por unha enxeñaría xenética natural.[93]
Linneo no seu Systema Naturae (1758) recoñecía tres divisións de Lepidoptera: Papilio, Sphinx e Phalaena, e subdividía Phalaena en sete subgrupos.[94] Estas agrupacións subssisten hoxe como 9 das superfamilias de Lepidoptera. Outros traballos sobre a clasificación posteriores foron os de Michael Denis & Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) e Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner describiu moitos xéneros, e todos os xéneros de lepidópteros que se coñecían foron catalogados por Ferdinand Ochsenheimer e Georg Friedrich Treitschke nunha serie de volumes sobre a fauna de lepidópteros europea publicada entre 1807 e 1835.[94] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (varios volumes, 1843–1856) e Edward Meyrick (1895) basearon as súas clasificacións principalmente na venación das ás. Sir George Francis Hampson traballou con 'Microlepidoptera' durante este período e Philipp Christoph Zeller publicou a Historia natural dos Tineinae tamén sobre Microlepidoptera (1855).
Entre os primeiros entomólogos que estudaron os insectos fósiles e a súa evolución estaba Samuel Hubbard Scudder (1837–1911), que traballou sobre os lepidópteros.[95] Publicou un estudo dos depósitos de Florissant de Colorado, incluíndo o exemplar excepcionalmente conservado Prodryas persephone. Andreas V. Martynov (1879–1938) recoñeceu que había unha estreita relación entre Lepidoptera e Trichoptera nos seus estudos sobre filoxenia.[95]
Contribucións importantes no século XX foron a creación dos grupos dos monotrisios e ditrisios (baseándose na estrutura xenital das femias) feita por Borner en 1925 e 1939.[94] Willi Hennig (1913–1976) desenvolveu a metodoloxía cladística e aplicouna á filoxenia dos insectos. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen e D. R. Davis estudaron as relacións entre as familias de monotrisios e Kristensen traballou máis en xeral sobre a filoxenia dos insectos e lepidópteros superiores.[94][95] Aínda que a miúdo en taxonomía as filoxenias baseadas no ADN difiren das baseadas na morfoloxía, isto non foi así en Lepidoptera, nos que ambas as filoxenias se corresponden en gran medida.[95]
Fixéronse moitos intentos de agrupar as superfamilias de Lepidoptera en grupos naturais, a maioría dos cales fracasaron porque un dos dous grupos non é monofilético; así téñense dividido en pares de grupos como: Microlepidotera e Macrolepidoptera, Heterocera e Rhopalocera, Jugatae e Frenatae, Monotrysia e Ditrysia.[94]
O rexistro fósil dos lepidópteros é escaso en comparación con outras especies aladas, e adoitan a non ser tan comúns coma algúns outros insectos nos hábitats que son máis propicios para a fosilización, como lagos e lagoas, e os seus estadios xuvenís teñen como única parte dura que se podería conservar a cápsula da cabeza. A localización e abundancia da maioría das especies de avelaíñas comúns son un indicativo de se producían migracións en masa de avelaíñas no mar do Norte do Paleoxeno, o que explica a escaseza de fósiles de avelaíñas.[96] Aínda así hai algúns fósiles, algúns preservados en ámbar e outros en sedimentos moi finos. Tamén se encontraron minadores de follas en fósiles de follas, aínda que a súa interpretación é problemática.[95]
Coñécense representantes dun grupo fósil probablemente troncal de Amphiesmenoptera (o clado que comprende Trichoptera e Lepidoptera) desde o Triásico.[19]:567 O fósil máis antigo coñecido de lepidópteros é Archaeolepis mane do Xurásico, de hai uns 190 Ma de Dorset, Reino Unido.[95] O fósil pertence a unha especie pequena primitiva parecida a unha avelaíña, que mostra nas súas ás escamas con gretas paralelas observables con microscopio electrónico de varrido e un característico patrón de venación alar similar ao dos Trichoptera.[95] Só se atoparon outros dous conxuntos de fósiles de lepidópteros xurásicos, e outros 13 cretáceos, todos os cales pertencen a familias primitivas parecidas a avelaíñas.[95] Atopáronse moitos máis fósiles do Terciario, e especialmente do Eoceno en ámbar do Báltico. Os fósiles máis antigos de xenuínas bolboretas da superfamilia Papilionoidea atopáronse en estratos do Paleoceno da Formación Fur de Dinamarca. O fósil de lepidóptero mellor conservado é Prodryas persephone do Eoceno do xacemento fósil de Florissant, Colorado.
Os lepidópteros e os tricópteros están máis estreitamente emparentados entre si que con calquera outro grupo de insectos, e presentan moitas semellanzas que están ausentes noutros; por exemplo as femias de ambas as ordes son heterogaméticas, o que significa que teñen dous cromosomas sexuais distintos, a diferenza da maoiría dos outros insectos nos que o macho é heterogamético e a femia homogamética. Os adultos de ambas as ordes mostran un particular patrón de venación alar nas ás anteriores. As larvas de ambas as ordes teñen pezas bucais e glándulas coas cales poden manipular a seda. Willi Hennig agrupou as dúas ordes irmás na superorde Amphiesmenoptera. Este grupo probablemente evolucionou no Xurásico, separándose da orde hoxe extinta dos Necrotaulidae.[95] Os lepidópteros descenden dun antepasado común diúrno similar a unha avelaíña que comía plantas vivas ou mortas.[97]
Os Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae son as liñaxes máis antigas e basais de Lepidoptera. Os adultos destas familias non teñen a lingua curvada ou probóscide que caracteriza á maioría dos membros da orde, pero no seu lugar teñen mandíbulas mastigadoras adaptadas a unha dieta especial. As larvas de Micropterigidae aliméntanse de follas, fungos, ou hepáticas (moi similar ao que fan os Trichoptera).[94] Os Micropterigidae adultos mastigan pole ou esporas de fentos. Nos Agathiphagidae, as larvas viven dentro das árbores kauri (Agathis) e aliméntanse das sementes. Nos Heterobathmiidae as larvas comen follas da árbore Nothofagus. Estas familias tamén teñen mandíbulas no estadio pupal, o que facilita que a pupa emerxa do seu casulo despois da metamorfose.[94]
Os Eriocraniidae teñen unha curta e enroscada probóscide no estadio adulto, e, aínda que conservan as súas mandúbulas pupais coas que saen do casulo, as súas mandíbulas despois xa non son funcionais.[94] A maioría destas familias non ditrisias, son principalmente minadoras de follas no estadio larvario. Ademais da probóscide, nestas liñas basais hai un cambio que afecta ás escamas, xa que as liñaxes posteriores mostran escamas perforadas máis complexas.[95]
Coa evolución dos Ditrysia no Cretáceo Medio, houbo un cambio reprodutivo importante. Os Ditrysia, que comprenden o 98% dos Lepidoptera, teñen dúas aberturas distintas para a reprodución nas femias (e ademais un terceiro orificio para a excreción), un deles usado para aparearse, e o outro para poñer ovos. Ambos os orificios están unidos internamente por un conduto seminal. (Nas liñaxes máis basais hai unha cloaca, ou posteriormente, dúas aberturas e un canal de esperma exterior.) Das liñaxes máis antigas de Ditrysia, Gracillarioidea e Gelechioidea son principalmente minadores de follas, pero as liñaxes máis recentes aliméntanse no exterior. Nas Tineoidea, a maioría das especies aliméntanse de plantas e detritos animais e fungos, e constrúen refuxios nos estadios larvarios.[95]
Os Yponomeutoidea son o primeiro grupo que ten un número significativo de especies cuxas larvas se alimentan de plantas herbáceas, en vez de plantas leñosas.[95] Evolucionaron ao mesmo tempo que se producir a gran radiación adaptativa expansiva que experimentaron as plantas con flor a mediados do Cretáceo, e as Gelechioidea que evolucionaron nese momento teñen tamén unha gran diversidade. Tanto se este proceso foi unha coevolución coma se foi unha evolución secuencial, a diversidade dos lepidópteros e as anxiospermas incrementouse á vez.
Nos denominados "Macrolepidoptera", que constitúen un 60% das especies de lepidópteros, houbo un incremento xeral de tamaño, unha mellora das capacidades voadoras (por cambios na forma das ás e no ligamento das ás anteriores coas posteriores), redución nas mandíbulas do adulto, e un cambio na disposición dos ganchos das falsas patas larvarias, talvez para mellorar o agarre sobre a planta hóspede.[95] Moitas teñen tamén órganos timpánicos, grazas aos que poden oír. Estes órganos evolucionaron oito veces polo menos, porque aparecen en distintas partes do corpo e teñen diferenzas estruturais.[95] As principais liñaxes dos Macrolepidoptera son as dos Noctuoidea, Bombycoidea, Lasiocampidae, Mimallonoidea, Geometroidea e Rhopalocera. Os Bombycoidea xunto con Lasiocampidae e Mimallonoidea poden ser un grupo monofilético.[95] Os Rhopalocera, que comprenden os Papilionoidea (bolboretas), Hesperioidea, e as Hedyloidea, son os que evolucionaron máis recentemente.[94] Hai un bo rexistro fósil deste grupo, e os hesperoideos máis antigos datan de hai 56 Ma.[95]
Existen unhas 120 familias de lepidópteros, grupads en de 45 a 48 superfamilias. Lepidoptera foi sempre, historicamente, clasificada dividíndoa en cinco subordes, un dos cales é o das avelaíñas primitivas que nunca perderon as características morfolóxicas dos seus devanceiros. O resto das avelaíñas e bolboretas constitúen o 98% dos outros taxons, formandoo grupo Ditrysia. Máis recentemente, descubrimentos de novos taxons, larvas e pupas axudaron a detallar as relacións dos taxons primitivos, e a análise filoxenética mostrou que as liñaxes primitivas son parafiléticas comparadas co resto das liñaxes de lepidópteros. Recentemente, os lepidopterólogos abandonaron o uso de clados como os subordes e os que están entre as ordes e as superfamilias.[19]:569
As cinco subordes tradicionais son:
As bolboretas sempre foron os insectos máis populares e considerados fermosos e foron os máis coleccionados, representados na arte e presentes simbolicamente en moitas culturas. Son moi importantes para a polinización das plantas, e produción de seda, pero tamén algunhas constitúen pragas.
As representacións artísticas das bolboretas foron utilizadas en moitas culturas, e xa aparecen nos xeróglifos exipcios da hai 3.500 anos.[102] Hoxe, as bolboretas son moi utilizadas en obxectos artísticos e xoiería.[103] As bolboretas tamén inspiraron a representacións de personaxes de fadas.
En moitas culturas a alma dos mortos está asociada coa bolboreta, por exemplo na Antiga Grecia, onde a palabra que significa bolboreta ψυχή (psique) tamén significa 'alma' e 'alento'. En latín a palabra papilio, 'bolboreta', estaba tamén asociada coa alma dos defuntos.[104] A marca con forma de cranio que hai no tórax da Acherontia contribuíu a que estas avelaíñas, especialmente A. atropos, a ter unha reputación negativa, asociándoa co sobrenatural e o maligno. A avelaíña foi moi representada na arte e películas como Un Chien Andalou (de Buñuel e Dalí) e The Silence of the Lambs, e en portadas de discos do grupo xaponés Sigh. Segundo Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things, de Lafcadio Hearn, a bolboreta considérase en Xapón a personificación da alma; tanto se a persoa está viva, coma moribunda ou morta. Unha superstición xaponesa di que se unha bolboreta entra no teu cuarto de invitados e pousa detrás dunha pantalla de bambú, iso significa que a persoa que máis amas vai vir a verte. Porén, un gran número de bolboretas xuntas son consideradas un mal agoiro. Cando Taira no Masakado estaba preparando secretamente para a súa famosa rebelión, apareceu en Kyoto un enorme grupo de bolboretas que amedoñou á xente xa que presaxiaba que ocorrería algo malo.[105]
Na antiga cidade mesoamericana de Teotihuacán, hai imaxes brillantemente coloreadas de bolboretas esculpidas en moitos templos, edificios, xoias, e en incensarios. A bolboreta representábase ás veces coas fauces dun xaguar e algunhas especies eran consideradas a reencarnación das almas de guerreiros mortos. A estreita asociación das bolboretas co lume e a guerra persistiu durante a época da civilización azteca e imaxes similares de bolboreta-xaguar tamén se encontran nas civilizacións zapoteca e maia.[106]
As larvas de moitos lepidópteros son importantes pragas agrícolas. Algunhas das principais pragas son especies de Tortricidae, Noctuidae, e Pyralidae. As larvas Noctuidae dos xéneros Spodoptera, Helicoverpa, ou Pieris brassicae poden causar grandes danos a certas colleitas.[94] As larvas de Helicoverpa zea son polífagas, é dicir, comen diversas plantas agrícolas, como o tomate e o algodón.[107]
Os lepidópteros son uns dos grandes taxons que se almentan de plantas vivas, tanto polo número de especies coma polos variados ecosistemas onde viven e a cantidade de biomasa que supoñen. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, e noutras ata 30.000 ao día. Isto pode orixinar grandes problemas na agricultura.[19]:567
As formas ecolóxicas de eliminar estas pragas sen usar pesticidas son cada vez máis viables economicamente, e investigouse a introdución de moscas e avespas parasitas. Por exemplo, Sarcophaga aldrichi, que é unha mosca cuxas larvas se alimentan de pupas da Malacosoma disstria. Os pesticidas poden afectar a outras especies distintas das que se pretenden eliminar, danando os ecosistemas naturais.[108] Outro bo método de control biolóxico das pragas de lepidópteros é o uso de trampas de feromonas, que atraen os insectos, que quedan atrapados.[109]
As especies de avelaíñas que son detritívoras comen de forma natural detritos que conteñen queratina, como pelos (ou la) ou plumas. Especies como as trazas da roupa (T. bisselliella, T. pellionella, e T. tapetzella), aliméntanse de fibras téxtiles que son economicamente valiosas, como algodón, liño, seda e la e tamén de peles; ademais comprobouse que poden comer plumas e pelos, farelo, sémola e fariña, galletas, caseína, e espécimes de insectos das coleccións dos museos.[91]
As larvas da procesionaria do piñeiro (Thaumetopoea pityocampa) causan pragas nos bosques de piñeiro e están estendéndose por Europa. Soltan pelos moi irritantes.
Ademais do seu papel ecolóxico como polinizadores ou elos das cadeas tróficas, moitas especies de lepidópteros son economicamene beneficiosas. O exemplo máis salientable é o do verme da seda (Bombyx mori), cuxas larvas forman os casulos dos que se obtén a seda. A seda foi historicamente un importante recurso económico. A especie Bombyx mori foi domesticada ata o pnto de que agora é completamente dependente do ser humano para sobrevivir.[110] Varias avelaíñas silvestres como Bombyx mandarina e especies de Antheraea, entre outras, son tamén produtores económicos de seda.[111]
A preferencia das larvas da maioría dos lepidópteros por alimentarse dunha soa especie ou dunha limitada gama de plantas pode utilizarse como un método biolóxico para controlar malas herbas en substitución dos herbicidas. A avelaíña dos cactos (Cactoblastis cactorum), unha pirálida, foi introducida desde Arxentina a Australia, onde suprimiu con éxito en miles de km2 certos cactos Opuntia.[19]:567 Outra especie de pirálidos, como Arcola malloi, foi utilizada para o control da planta acuática Alternanthera philoxeroides en conxunción co escaravello Agasicles hygrophila; neste caso os dous insectos traballan sinerxicamene e a planta raramente se recupera.[112]
A crianza artificial de lepidópteros converteuse nalgúns países como Papúa-Nova Guinea, nunha actividade económica rendible ecoloxicamene viable na que se introducen especies nun ecosistemas para despois "colleitalas" e comercializalas no mercado dos coleccionistas de maneira ecoloxicamente sostible.[113]
Os lepidópteros son utilizados como alimentos en case todos os continentes. En moitos casos, os adultos, larvas ou pupas cómense en certos pobos indíxenas como alimentos básicos; na cociña coreana os beondegi ou pupas do verme da seda cómense como un petisco,[114] e o verme maguey (Aegiale hesperiaris) é considerado un manxar en México.[115] Na rexión italiana de Carnia, os nenos apañaban e comían boches das avelaíñas Zygaena no inicio do verán.[116]
Algunhas larvas de lepidópteros teñen pelos que poden causar problemas respiratorios aos humanos. Os pelos das eirugas teñen ás veces toxinas ou substancias irritantes e hai especies de 12 familias de todo o mundo que causan graves danos aos humanos como dermatites por urticarias, asma, osteocondrite, coagulopatías, insuficiencias renais e hemorraxias cerebrais.[117] As irritacións da pel son o caso máis común, pero poden producir incluso a morte.[118] Lonomia é unha causa frecuente de envelenamento en humanos no Brasil; por exemplo, entre 1989 e 2005 informouse de 354 casos. A súa letalidade chega ata o 20% e a morte é causada xeralmente por hemorraxia intracranial.[119]
Estes pelos causan tamén queratoconxuntivite. As afiadas barbas dos extremos destes pelos poden quedar incrustados nos tecidos brandos e nas mucosas, como os ollos. Unha vez que entran nos tecidos, poden ser difíciles de extraer, a miúdo exacerbando o problema ao migraren a través da membrana.[120] Isto é especialmente problemático en lugares pechados. Os pelos entran doadamente nos edificios polos sistemas de ventilación e acumúlanse en interiores debido a que polo seu pequeno tamsaño son difíciles de eliminar ventilando.[121]
Os lepidópteros (Lepidoptera) son unha orde de insectos que comprende as bolboretas (diúrnas) e as avelaíñas (esencialmente nocturnas), na que se describiron preto de 180.000 especies, clasificadas en 126 familias, e 46 superfamilias, que supoñen o 10% de todas as especies de seres vivos descritas. É unha das ordes de insectos máis estendida no mundo e recoñecible, e está entre as catro ordes e insectos con máis especies, xunto cos himenópteros, dípteros e coleópteros. O termo foi acuñado por Linneo en 1735 e significa 'ás escamosas'. Os lepidópteros mostran moitas variacións da estrutura corporal básica que evolucionou para adquirir vantaxe na súa forma de vida e distribución.
Os lepidópteros distínguense por diversas características derivadas, entre as que salientan ter escamas que cobren as ás e o corpo, e unha probóscide. As escamas derivan de "pelos" modificados aplanados, que lle dan ás bolboretas a súa gran variedade de cores e patróns. Case todas as especies teñen un par de ás membranosas, excepto algúns con ás reducidas ou sen ás. Como a maioría dos insectos, os lepidópteros son holometábolos, o que significa que sofren unha metamorfose completa. O apareamento e a posta de ovos realízanas os adultos normalmente preto das plantas hóspedes das futuras larvas. As larvas, denominadas eirugas, son completamente diferentes dos adultos, teñen un corpo cilíndrico sen ás, con cabeza ben desenvolvida, pezas bucais con mandíbula, tres pares de patas torácicas e de ningunha a cinco pares de falsas patas (pseudópodos). A medida que crecen, estas larvas cambian de aparencia, pasando por unha serie de estadios chamados ínstares. Unha vez que maduran completamente, a larva desenvólvense en pupa, denominada crisálide no caso das bolboretas diúrnas e casulo no caso das avelaíñas. Unhas poucas especies de bolboretas e moitas de avelaíñas tece un casulo de seda antes da pupación, e o resto non, e pupan no chan.
Os lepidópteros evolucionaron ao longo de millóns de anos orixinando unha ampla variedade de patróns de ás e coloración desde algunhas avelaíñas similares a especies da orde relacionada dos Trichoptera, ás bolboretas diúrnas de brillantes cores e complexos patróns.
Os lepidópteros xogan un papel importante nos ecosistemas como polinizadores e como alimentos na cadea trófica; inversamente, as súas larvas son consideradas moi problemáticas para a vexetación e á agricultura, xa que comen principalmente plantas vivas. En moitas especies, as femias poden producir de 200 a 600 ovos, mentres que noutras, o número pode aproximarse aos 30.000 ovos ao día. Moitos lepidópteros teñen un interese económico como polinizadores, pragas agrícolas ou produtores de seda.
Leptiri (Lepidoptera) su red kukaca s dva para krila obraslih ljuskastim dlačicama koje se prekrivaju poput crjepova.
U leptira je često spolno dvoličje koje je izraženo u veličini, obojenosti, krilima i ticalima. Mužjaci su obično šarenijih i življih boja.
U nekih leptira pojavljuju se znatne razlike u boji prema godišnjem dobu (sezonsko dvoličje).
Potpuno razvijeni leptiri hrane se najviše nektarom, rijetko peludom, a nekima je probavilo zakržljalo pa se i ne hrane.
Tijelo im je dlakavo, glava slabo pokretljiva. Sastavljene oči su polukuglaste, a često imaju i dva jednostavna oka. Ticala su im sastavljena od mnogo članaka, a mogu biti: nitasta, četinasta, pilasta, češljasta, perasta i kijačasta. Prsni kolutići su stopljeni. Noge su im slabašne, a prednje su smanjene u noge za čišćenje. Zadak se sastoji od 6 do 7 kolutića.
Prednja krila obično su veća od stražnjih. Bez krila, leptiri mogu biti dugi između 3 mm i 7 cm. Najveći među njima, vrste Ornithoptera alexandrae mogu imati raspon krila i veći od 30 cm. Najmanjim leptirom se smatra patuljasti moljac s rasponom krila od svega dva milimetra, dok najveću površinu krila ima Attacus atlas L. iz Jugoistočne Azije. [1]
U jajetu, koje je prvi razvojni oblik leptira razvija se mlada gusjenica. Ličinke leptira su gusjenice s usnim organima za grizenje, većinom žive na kopnu, a neke u vodi. Hrane se uglavnom raznim biljnim dijelovima. Na glavi imaju kratka ticala i 4 do 6 jednostavnih očiju. Uz prave noge imaju obično 5 pari panoga (na 3. do 6. i na zadnjem začanom kolutiću). Za leptire je karakteristična potpuna preobrazba (holometabolija) pa između ličinačkog stadija i odrasle jedinke prolaze stadij kukuljice. Prije nego što se zakukulje, gusjenice se pričvrste na zaštićenu mjestu ili ispredu svilen zapredak, te se preobraze u slobodnu ili češće zastrtu kukuljicu. Kukuljica se doima mirnom, međutim u unutrašnjosti se odvijaju velike promjene, organi gusjenice se razgrađuju, a izgrađuju se unutrašnji organi leptira. Kad se odrasli leptir izvuče iz zapretka najprije raširi krila da se osuše. Nakon toga je spreman za let. Potpuno razvijeni leptiri obično žive samo kratko vrijeme, ali neki mogu i prezimiti.
Leptiri se klasificiraju na nekoliko načina.
Prema načinu na koji su tijekom leta spojena prednja i stražnja krila dijele se na: Jugatae (krila su spojena izbočinom prednjih krila) i Frenatae (krila su spojena aparatom na stražnjim krilima). Jugatea obuhvaćaju primitivne porodice kao što su: Micropterigidae, Eriocraniidae i Hepialidae dok u Frenatae spadaju svi ostali noćni i danji leptiri.
Prema rasporedu rebara na krilima se razlikuju: Homoneura (podjednak izgled prednjih i stražnjih krila i podjednak broj rebara) i Heteroneura (različit oblik i broj rebara na prednjim i stražnjim krilima).
S obzirom na broj spolnih otvora u ženki porodice se klasificiraju u Monotrysia (jedan spolni otvor) ili Ditrysia (dva spolna otvora).
Najčešće korištena klasifikacija koristi tradicionalnu podjelu na Macrolepidoptera (veliki danji i noćni leptiri) i Microlepidoptera (mali noćni leptiri). Neki istraživači smatraju da se Lepidoptera dijele na 50 dok drugi spominju čak 120 porodica leptira.[2]
Poznato je više od 150 000 vrsta, a u Srednjoj Europi živi više od 4 000 vrsta. Veće porodice su: bijelci (Pieridae), prelci četnjaci, četni prelci ili prelci povorkaši (Thaumetopoeidae), debeloglavci (Hesperiidae), grbice (Geometridae), gubari (Lymantriidae), ivanjske ptičice (Zygaenidae), prelci (kvočke) (Lasciocampidae), lastinrepci (Papilionidae), ljiljci (Sphingidae), medonjice (Arctiidae), moljci (Tineidae), okaši (Satyridae), plavci (Lycaenidae), sovice (Noctuidae), staklokrilci (Sesiidae), svilci (Bombycidae), šarenci (Nymphalidae), moljci zapredari (Hyponomeutidae), savijači (Tortricidae), moljci tuljčari (Coleophoridae), drvotočci (Cossidae), plamenci (Pyralidae),
U Hrvatskoj je zabilježeno oko 3 000 vrsta leptira, od kojih je 186 danjih. Zakonom o zaštiti prirode zaštićeni su: lastin rep (Papilio machaon), prugasto jedarce (Iphiclides podalirius), apolon ili crvenooki parnasovac (Parnassius apollo), velika prelijevalica (Apatura iris), mala prelijevalica (Apatura ilia) i veliki topolnjak (Limenitis populi). [3]
Žive na svim kontinentima osim Antarktike, a mnoge vrste su akutno ugrožene. Kako su hladnokrvne životinje, žive u područjima do 2 000 m nadmorske visine, a ponekad i još više, na toplim brdskim obroncima.
Zbog nježne tjelesne građe postoji vrlo malo paleontoloških ostataka leptira pa se do spoznaja o njihovoj evoluciji dolazi posredno, preko ostataka drugih životinjskih skupina ili proučavanjem evolucije biljnih vrsta s kojima su zbog načina života leptiri usko povezani. Najstariji poznati fosil (Archaeolepis mane) je star oko 190 milijuna godina.[4] Pretpostavlja se da su se razvijali tijekom dugog razdoblja od 300 milijuna godina, a najstariji oblici vjerojatno su se pojavili krajem paleozoika kada su već postojali uvjeti života pogodni za leptire.
Najčešći prirodni neprijatelji dnevnih leptira su ptice, noćni šišmiši. Muhe legu jaja na gusjenice, a ose najeznice polažu jaja u gusjenicu ili kukuljicu. Tijelo gusjenice ili kukuljice služi kao hrana ličinkama parazitske muhe ili ose. Grabežljive životinje i paraziti održavaju prirodnu ravnotežu i sprječavaju da se leptiri previše namnože i da njihove gusjnice nanesu preveliku štetu biljkama hraniteljicama.[5]
Leptiri (Lepidoptera) su red kukaca s dva para krila obraslih ljuskastim dlačicama koje se prekrivaju poput crjepova.
Lepidoptera (/ˌlɛpᵻˈdɒptərə/ lep-i-DOP-tər-ə) adalah ordo serangga yang mencakup ngengat dan kupu-kupu. 180.000 spesies Lepidoptera dijelaskan, dalam 126 familia[1] dan 46 superfamilia,[2] 10% dari total spesies organisme hidup yang telah dijelaskan.[2][3] Itu adalah salah satu ordo serangga yang paling luas dan banyak dikenal di dunia.[4] Istilah ini diciptakan oleh Linnaeus pada tahun 1735 dan berasal dari bahasa Yunani Kuno λεπίδος (sisik) dan πτερόν (sayap).[5] Lepidoptera menunjukkan banyak variasi dari struktur dasar tubuh yang telah berevolusi untuk mendapatkan keuntungan dalam gaya hidup dan distribusi. Perkiraan terbaru menunjukkan ordo ini mungkin memiliki lebih banyak spesies dari yang diduga sebelumnya,[6] dan merupakan salah satu dari empat ordo dengan spesies terbanyak, bersama dengan Hymenoptera, Diptera, dan Coleoptera.[4]
Spesies Lepidoptera ditandai dengan lebih dari tiga fitur turunan, beberapa yang paling jelas adalah sisik yang menutupi tubuh dan sayap mereka, dan probosis. Sisik adalah "rambut" yang dimodifikasi dan diratakan yang memberikan kupu-kupu dan ngengat berbagai warna dan pola. Hampir semua spesies memiliki beberapa bentuk sayap bermembran, kecuali beberapa yang sayapnya telah tereduksi atau tidak bersayap. Seperti kebanyakan serangga lainnya, kupu-kupu dan ngengat holometabola, yang berarti mereka mengalami metamorfosis sempurna. Kawin dan peletakan telur dilakukan oleh dewasa, biasanya dekat atau pada tanaman inang untuk larva. Larvanya umumnya disebut ulat, dan benar-benar berbeda dari bentuk dewasa ngengat atau kupu-kupu, memiliki tubuh silindris dengan kepala yang berkembang dengan baik, bagian mulut mandibula, tiga pasang kaki toraks dan dari tidak ada sampai lima pasang proleg. Seiring mereka tumbuh, perubahan larva dalam penampilan ini, melalui serangkaian tahapan yang disebut instar. Setelah sepenuhnya matang, larva berkembang menjadi pupa atau kepompong, disebut sebagai krisalis dalam kasus kupu-kupu dan kokon dalam kasus ngengat. Beberapa kupu-kupu dan banyak spesies ngengat membuat kepompong sutra sebelum menjadi pupa, sementara yang lain tidak, sebaliknya pergi ke bawah tanah.[4]
Lepidoptera telah, selama jutaan tahun, mengevolusikan berbagai pola sayap dan warna mulai dari ngengat menjemukan yang mirip dengan ordo Trichoptera yang berkerabat, hingga kupu-kupu berwarna cerah dan bermotif kompleks.[1] Dengan demikian, ini adalah ordo serangga yang paling dikenal dan populer dengan banyak orang yang terlibat dalam observasi, penelitian, pengumpulan, pemeliharaan, dan perdagangan dari serangga ini. Seseorang yang mengumpulkan atau mempelajari ordo ini disebut sebagai lepidopteris.
Kupu-kupu dan ngengat memainkan peran penting dalam ekosistem alami sebagai penyerbuk dan sebagai makanan dalam rantai makanan; sebaliknya, larva mereka dianggap sangat bermasalah untuk vegetasi di bidang pertanian, karena sumber utama makanan mereka seringkali materi tanaman hidup. Pada banyak spesies, betina dapat menghasilkan 200 sampai 600 telur, sementara pada yang lain, jumlahnya mungkin mendekati 30.000 telur dalam satu hari. Ulat-ulat yang menetas dari telur ini dapat menyebabkan kerusakan sejumlah besar tanaman. Banyak spesies ngengat dan kupu-kupu penting secara ekonomi karena peran mereka sebagai penyerbuk, sutra yang mereka hasilkan, atau sebagai spesies hama.
_r%C3%B6%C3%B6vik.JPG)
_sucking_a_banana.JPG)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.svg)
.JPG)
_Fausses_pattes.jpg)
_in_Kawal_WS,_AP_W_IMG_1784.jpg)
.jpg)
|trans_title= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
Lepidoptera (/ˌlɛpᵻˈdɒptərə/ lep-i-DOP-tər-ə) adalah ordo serangga yang mencakup ngengat dan kupu-kupu. 180.000 spesies Lepidoptera dijelaskan, dalam 126 familia dan 46 superfamilia, 10% dari total spesies organisme hidup yang telah dijelaskan. Itu adalah salah satu ordo serangga yang paling luas dan banyak dikenal di dunia. Istilah ini diciptakan oleh Linnaeus pada tahun 1735 dan berasal dari bahasa Yunani Kuno λεπίδος (sisik) dan πτερόν (sayap). Lepidoptera menunjukkan banyak variasi dari struktur dasar tubuh yang telah berevolusi untuk mendapatkan keuntungan dalam gaya hidup dan distribusi. Perkiraan terbaru menunjukkan ordo ini mungkin memiliki lebih banyak spesies dari yang diduga sebelumnya, dan merupakan salah satu dari empat ordo dengan spesies terbanyak, bersama dengan Hymenoptera, Diptera, dan Coleoptera.
Spesies Lepidoptera ditandai dengan lebih dari tiga fitur turunan, beberapa yang paling jelas adalah sisik yang menutupi tubuh dan sayap mereka, dan probosis. Sisik adalah "rambut" yang dimodifikasi dan diratakan yang memberikan kupu-kupu dan ngengat berbagai warna dan pola. Hampir semua spesies memiliki beberapa bentuk sayap bermembran, kecuali beberapa yang sayapnya telah tereduksi atau tidak bersayap. Seperti kebanyakan serangga lainnya, kupu-kupu dan ngengat holometabola, yang berarti mereka mengalami metamorfosis sempurna. Kawin dan peletakan telur dilakukan oleh dewasa, biasanya dekat atau pada tanaman inang untuk larva. Larvanya umumnya disebut ulat, dan benar-benar berbeda dari bentuk dewasa ngengat atau kupu-kupu, memiliki tubuh silindris dengan kepala yang berkembang dengan baik, bagian mulut mandibula, tiga pasang kaki toraks dan dari tidak ada sampai lima pasang proleg. Seiring mereka tumbuh, perubahan larva dalam penampilan ini, melalui serangkaian tahapan yang disebut instar. Setelah sepenuhnya matang, larva berkembang menjadi pupa atau kepompong, disebut sebagai krisalis dalam kasus kupu-kupu dan kokon dalam kasus ngengat. Beberapa kupu-kupu dan banyak spesies ngengat membuat kepompong sutra sebelum menjadi pupa, sementara yang lain tidak, sebaliknya pergi ke bawah tanah.
Lepidoptera telah, selama jutaan tahun, mengevolusikan berbagai pola sayap dan warna mulai dari ngengat menjemukan yang mirip dengan ordo Trichoptera yang berkerabat, hingga kupu-kupu berwarna cerah dan bermotif kompleks. Dengan demikian, ini adalah ordo serangga yang paling dikenal dan populer dengan banyak orang yang terlibat dalam observasi, penelitian, pengumpulan, pemeliharaan, dan perdagangan dari serangga ini. Seseorang yang mengumpulkan atau mempelajari ordo ini disebut sebagai lepidopteris.
Kupu-kupu dan ngengat memainkan peran penting dalam ekosistem alami sebagai penyerbuk dan sebagai makanan dalam rantai makanan; sebaliknya, larva mereka dianggap sangat bermasalah untuk vegetasi di bidang pertanian, karena sumber utama makanan mereka seringkali materi tanaman hidup. Pada banyak spesies, betina dapat menghasilkan 200 sampai 600 telur, sementara pada yang lain, jumlahnya mungkin mendekati 30.000 telur dalam satu hari. Ulat-ulat yang menetas dari telur ini dapat menyebabkan kerusakan sejumlah besar tanaman. Banyak spesies ngengat dan kupu-kupu penting secara ekonomi karena peran mereka sebagai penyerbuk, sutra yang mereka hasilkan, atau sebagai spesies hama.
Hreisturvængjur (fræðiheiti Lepidoptera) er einn tegundaríkasti ættbálkur skordýraflokksins, hann inniheldur m.a. fiðrildi, mölflugur og skútufiðrildi.
I lepidotteri (Lepidoptera Linnaeus, 1758) sono un vasto ordine di insetti olometaboli a cui appartengono oltre 158 000 specie, note come farfalle e falene.[1] Il nome fa riferimento alle piccole squame ovali che ricoprono le ali di questi insetti, disposte le une sulle altre, come gli embrici di un tetto, ma che all'occhio naturale sembrano un semplice pulviscolo; deriva dal greco antico λεπις (lepis): squama, scaglia e πτερόν (pteron): ala.
La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica ma deriva dall'uso comune.
In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.
Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrisponde la sola superfamiglia Papilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista evolutivo.
Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o “Macrolepidoptera” (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o “Microlepidoptera” (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo 2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o “Macroheterocera”. Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli entomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.
L'ordine dei Lepidotteri è costituito da 44 superfamiglie e 142 famiglie (per un totale di circa 158 000 specie), ed è secondo, nella classe degli Insetti, solo all'ordine dei Coleotteri. La parola lepidotteri significa letteralmente “ali con le scaglie” in relazione alla presenza di minute scaglie o squame che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione.
Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in capo, torace ed addome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace. La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta ommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti.
Gli ocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le antenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico).
Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un apparato boccale succhiante, detto spiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le galee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.
I Lepidotteri posseggono due paia di ali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette trachee, che trasportano ossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei pigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di diffrazione e interferenza della luce: è il caso delle livree iridescenti di alcune Uraniinae e del bianco e del blu delle Nymphalidae del genere Morpho; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane Apatura iris e Apatura ilia.
Durante la propria vita, i lepidotteri cambiano radicalmente la struttura del corpo e le abitudini alimentari (metamorfosi). Il loro ciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi: uovo, larva (o bruco), pupa (o crisalide) ed infine la forma adulta (o immagine).
La femmina depone le uova su un vegetale adatto. Dopo un certo tempo le uova schiudono e nasce una larva detta bruco, priva di ali e incapace di volare, che si muove grazie a tre paia di zampe toraciche e alle pseudozampe addominali. Il bruco è privo di occhi composti e di spirotromba. Possiede però un apparato boccale masticatore con delle robuste mandibole, grazie alle quali si nutre principalmente di parti vegetali, soprattutto foglie.
Il rivestimento della larva non si accresce e quindi deve essere cambiato periodicamente per 3-5 volte (mute). Dopo aver subito varie mute cuticulari e aver raggiunto il suo massimo sviluppo, la larva matura smette di nutrirsi e cerca un luogo adatto dove trasformarsi in pupa, sotto una foglia, su un ramo o a terra. Con la seta la larva si costruisce supporti con cui attaccarsi al substrato; la sua cuticola si lacera e fuoriesce la crisalide o pupa.
In questo stadio, l'insetto rimane immobile, può essere ancorato a capo in giù ad un substrato mediante un uncino posteriore detto cremaster (in particolare nelle Nymphalidae) oppure la metamorfosi può avvenire all'interno di un bozzolo sericeo o in una celletta nel terreno. In questa fase subentrano notevoli modifiche che porteranno la pupa a trasformarsi in una farfalla adulta. Quando il rivestimento della pupa si lacera, fuoriesce faticosamente la farfalla (sfarfallamento) che, dispiegate le ali, prende il volo.
La durata della vita larvale e il numero delle generazioni annue dipendono dalla specie, dalla qualità del nutrimento e da fattori ambientali come la temperatura.
I lepidotteri, in particolare i Ditrysia, hanno sviluppato molteplici adattamenti che riguardano sia la comunicazione intraspecifica (come quella tra i sessi) sia le relazioni con altre specie (in particolare i predatori) e più in generale con l'ambiente in cui le farfalle vivono.
Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i bruchi. Le larve di varie specie di Lasiocampidae, Notodontidae (come la processionaria del pino e quella della quercia) e Erebidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di seta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento (come in Danaus plexippus), assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno.
Esempi di comportamento territoriale sono stati osservati in farfalle diurne della famiglia Nymphalidae, come Charaxes jasius e Pararge aegeria.
Rituali di corteggiamento sono presenti in molte specie della superfamiglia Papilionoidea e nella Pyralidae Ephestia cautella. Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'ultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di ferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle Saturniidae.
Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere migrazioni di oltre 2500 km, come le Nymphalidae Danaus plexippus e Vanessa cardui.
I lepidotteri sono quasi tutti fitofagi, allo stadio di larva. La maggior parte di bruchi si nutre di foglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di gemme, fiori, frutti, semi o legno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (microlepidotteri minatori), bulbi, radici e rizomi, sono xilofaghe all'interno del tronco o dei rami come le Cossidae e le Sesiidae oppure producono galle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le “tignole” (soprattutto Tineidae, Oecophoridae, Gelechiidae e Pyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come lana o cera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi predatori, come quelli mirmecofili di molte Lycaenidae, che vivono nei formicai, dove predano gli afidi, ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse formiche.
Da adulti alcune specie si nutrono di polline[2], mentre quelle provvisti di spirotromba (sottordine Glossata) di nettare. Il nettare è la principale fonte di zuccheri, di sodio e di altri minerali. Parecchie specie, tra cui alcune specie tropicali di Pyraloidea, Geometridae, Notodontidae e Noctuidae, integrano il loro fabbisogno di sodio nutrendosi del liquido lacrimale di grossi mammiferi, uomo compreso; altre succhiano urine, escrementi, carogne in decomposizione; nella maggior parte delle specie, tale comportamento, noto come mud-puddling (letteralmente "rimescolamento del fango"), è ristretto ai maschi, e alcuni studi hanno dimostrato che il sodio e gli altri elementi così raccolti vengono spesso trasferiti alla femmina con lo spermatoforo durante l'accoppiamento come dono nuziale. Questa nutrizione trasferita sembra migliorare il tasso di sopravvivenza delle uova.[3][4][5][6] Alcune specie si nutrono di frutta, a volte anche perforandone il tegumento integro con la spirotromba. La specie orientale Calpe eustrigata (Noctuidae) è ematofaga.
La difesa più frequente contro i predatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di larve e adulti, con le quali si mimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le Nymphalidae Brintesia circe e Kallima inachus: la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la geometride Eupithecia centaureata, vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli uccelli.
Non mancano tuttavia vivaci colorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o sintetizzate ex novo, che rendono la specie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'olfatto o l'udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli ultrasuoni emessi dalle Erebidae Arctiinae quando avvertono la presenza dei pipistrelli.
Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei bruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del macaone e di altre specie del genere Papilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo.
Le Noctuidae dei generi Catocala e Noctua mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in Automeris io e nella Sphingidae Smerinthus ocellata.
Nelle Lycaenidae del genere Thecla e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta.
Alcune famiglie (Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Uraniidae, Erebidae, Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli ultrasuoni che i pipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro colorazioni aposematiche.
Lo stesso argomento in dettaglio: Tassonomia dei Lepidoptera. L'ordine comprende 4 sottordini: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina e Glossata. Ai primi tre appartengono poche specie con caratteristiche primitive. La quasi totalità delle farfalle e delle falene conosciute appartengono al sottordine Glossata.[7][8]
È il sottordine più primitivo, che presenta le maggiori affinità con i Mecotteri e i Tricotteri, tanto che secondo alcuni autori dovrebbe costituire un ordine autonomo. Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di setole dette microtrichi. L'apparato boccale è masticatore: manca la spiritromba mentre le mandibole sono presenti e funzionanti. Nella femmina vi è un'unica apertura in cui confluiscono vagina e retto. La larva presenta tre paia di zampe toraciche e otto paia di pseudozampe addominali. La pupa è dectica, cioè con mandibole articolate.
Questo sottordine comprende la sola superfamiglia Micropterigoidea, e la sola famiglia Micropterigidae, con 21 generi e 160 specie mondiali, di cui 29 italiane.
Sono farfalle di medie dimensioni, prive di spiritromba e dotate di grandi mandibole asimmetriche, nella posizione di riposo tengono le antenne in una posizione analoga a quella dei Tricotteri. La larva è in grado di sopravvivere per 12 anni in diapausa, caratteristica che ne ha reso possibile la dispersione nelle isole del Pacifico.
Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Agathiphagoidea, e la famiglia Agathiphagidae con soltanto 1 genere e 2 specie, una delle isole Figi e l'altra australiana.
Sono farfalle prive di spiritromba e provviste di mandibole, che si nutrono di polline come le Micropterigidae (Zeugloptera), ma presentano un apparato boccale meno specializzato e per certi aspetti sono più vicine al sottordine seguente. Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Heterobathmioidea e la famiglia Heterobathmiidae, con 1 genere e 5 specie dell'America meridionale.
Comprende le specie provviste di spiritromba, cioè la quasi totalità dei Lepidotteri. È suddiviso in sei infraordini: Dachnonypha, Acanthoctesia, Lophocoronina, Neopseustina, Exoporia ed Heteroneura, con 41 superfamiglie, 134 famiglie, oltre 15 000 generi e oltre 157 000 specie.
Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di microtrichi. Nell'apparato boccale sono presenti sia le mandibole sia una corta spiritromba. La femmina presenta un'unica apertura genitale. Le larve sono apode, la pupa dectica. Comprendono unicamente la superfamiglia Eriocranioidea, con 1 famiglia, 5 generi e 29 specie.
Farfalle di piccole dimensioni, con nervatura omoneura, e assenza di ocelli. Taxon istituito nel 2002, comprendente la sola superfamiglia Acanthopteroctetoidea, con 1 famiglia, 2 generi e 7 specie.[9]
Sono farfalle di piccole dimensioni a volo notturno. Presentano sia le mandibole che la spiritromba, entrambe prive di muscolatura. Comprendono unicamente la superfamiglia Lophocoronoidea, con 1 famiglia, 1 genere e 6 specie dell'Australia.
Comprende unicamente la superfamiglia Neopseustoidea, con 2 famiglie, 5 generi e 15 specie dell'Asia sudorientale, Australia e America meridionale.
Sono farfalle di dimensioni variabili. Le ali omoneure sono in genere ricche di microtrichi. La femmina presenta due aperture genitali, ma l'apparato copulatore ha caratteristiche intermedie tra i Monotrisi e i Ditrisi. La pupa è adectica e obtecta. Comprendono le superfamiglie Hepialoidea e Mnesarchaeoidea, con 6 famiglie, 70 generi e 636 specie.
Comprendono oltre il 99% di tutte le specie di Lepidotteri. Le ali sono eteroneure, cioè nell'ala posteriore il sistema delle nervature è ridotto e nettamente diverso da quello delle ali anteriori. Nell'apparato boccale mancano le mandibole. La pupa è adectica e obtecta. Si distinguono 4 divisioni, 35 superfamiglie, 124 famiglie, oltre 15 000 generi e oltre 156 000 specie.
Tradizionalmente il sister group dei Lepidotteri è considerato essere quello dei Tricotteri, in base alla presenza di molti caratteri sinapomorfici; questi due ordini (raggruppati nel superordine Amphiesmenoptera da Willi Henning, ora incluso nei Panorpida) si sono evoluti molto probabilmente al limite tra Giurassico e Cretaceo, separandosi da un ordine ora estinto, Necrotaulidae.[10]
Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae sono le famiglie più antiche e basali dei Lepidotteri, in quanto sono prive di spiritromba e hanno mandibole adattate a una speciale dieta di foglie, funghi, polline e semi o pigne.[11] Esse sono presenti anche nella pupa per aiutarsi ad emergere dai semi dove completano la metamorfosi.
Eriocraniidae evolvono la spiritromba ma mantengono le mandibole allo stadio pupale (non funzionali nell'adulto)[11], infatti si nutrono di foglie (leaf miners) anche allo stadio larvale.
Successivamente a metà Cretaceo, l'innovazione portata dalla famiglia Dytrisia (ovvero un doppio dotto riproduttivo femminile –uno per l'accoppiamento e l'altro per la deposizione delle uova) ha portato a una rapida espansione e alla comparsa delle sottofamiglie più ancestrali Gracillarioidea, Gelechioidea e Tinoidea, che hanno ancora una dieta fitosaprofaga interna (miners) oppure hanno sviluppato astucci allo stadio larvale[10].
Yponomeutoidea è il primo gruppo ad avere un tipo di alimentazione esterna su piante erbacee e quindi si crede che l'evoluzione di questa famiglia (insieme a quella di alcuni specie di altri gruppi di farfalle) sia un caso di coevoluzione o evoluzione sequenziale tra farfalle e piante Angiosperme, che hanno avuto proprio nel Cretaceo una fortissima radiazione.
La maggior parte delle specie (circa 60%) di farfalle e falene (e soprattutto quelle più conosciute) fanno parte del gruppo dei Macrolepidotteri, caratterizzati da dimensioni maggiori e una migliorata capacità di volo. Una curiosità di questo gruppo è l'evoluzione del timpano, che è avvenuta molte volte (molto probabilmente otto) in diversi lineages, infatti compare in diverse parti del corpo con strutture diverse. Dei Macrolepidotteri fanno parte Noctuoidea, Rhopalocera, Geometroidea, Mimallonoidea, Bombycoidea e Lasiocampidae (questi ultimi tre hanno un buon supporto di monofilia), mentre si ritiene che Rhopalocera si siano evoluti più recentemente su base di evidenze fossili – il più antico di questo gruppo risale a 56 Ma.[10]
Recenti analisi molecolari[12] supportano largamente la filogenesi tradizionalmente inferita sulla base alle di osservazioni morfologiche per quanto riguarda gli ordini più basali, mentre non risolvono completamente i conflitti sulla monofilia di alcuni clade più annidati, come Tinoidea; in generale, comunque, si tende a confermare una forte diversificazione tra i gruppi cosiddetti non-apoditrisiani del sottordine Ditrysia. Addentrandosi più nel dettaglio della superfamiglia Apoditrysia si incontrano ostacoli maggiori nel determinare la filogenesi interna a questo gruppo.
Inoltre all'interno del clade Ditrysia è più difficile ricostruire le relazioni tra e all'interno delle sottofamiglie; Regier et al.[13] hanno proposto una filogenesi basata su analisi molecolari geniche (Maximum Likelihood) mostrando un'ampia concordanza con le precedenti ipotesi morfologiche sulla filogenesi dei Ditrysia, sebbene alcune relazioni tra superfamiglie restano debolmente supportate, come quelle tra i Macrolepidotteri. Per contro, forniscono le prime prove molecolari forti sull'esistenza dei clade Pyraloidea, Tortricoidea, Geometroidea e Noctuoidea[14].
Lepidoptera Glossata Myoglossata Ditrysia Monotrysia ExoporiaI lepidotteri (Lepidoptera Linnaeus, 1758) sono un vasto ordine di insetti olometaboli a cui appartengono oltre 158 000 specie, note come farfalle e falene. Il nome fa riferimento alle piccole squame ovali che ricoprono le ali di questi insetti, disposte le une sulle altre, come gli embrici di un tetto, ma che all'occhio naturale sembrano un semplice pulviscolo; deriva dal greco antico λεπις (lepis): squama, scaglia e πτερόν (pteron): ala.
La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica ma deriva dall'uso comune.
In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.
Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrisponde la sola superfamiglia Papilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista evolutivo.
Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o “Macrolepidoptera” (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o “Microlepidoptera” (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo 2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o “Macroheterocera”. Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli entomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.
Lepidoptera (compositum ex verbis Graecis λεπίς [e stirpe λεπίδ-] 'squama' + πτερόν 'ala'[1]) sunt magnus insectorum ordo, cui sunt 174 250 specierum aestimatarum,[2] quae in 126 familias[3] et 46 superfamilias digeruntur.[2]
Ordo lepidopterorum est ex latissime agnotis insectorum orbis terrarum ordinibus,[4] cui sunt insecta Heterocera haud sollemni more appellata et tres superfamiliae Rhopalocera simile appellatae: Papilionoidea, Hesperioidea, Hedyloidea. Lepidoptera multas exhibent fundamentalis corporis formae variationes, quae utilitates in modis vivendi et distributione eis dederunt. Aestimationes recentiores subiciunt ordini esse plures species quam olim putatas,[5] et ordinem inter quattuor "speciosissimis" ordinibus esse, cum Hymenopteris, Dipteris, et Coleopteris.[4]
Lepidoptera (compositum ex verbis Graecis λεπίς [e stirpe λεπίδ-] 'squama' + πτερόν 'ala') sunt magnus insectorum ordo, cui sunt 174 250 specierum aestimatarum, quae in 126 familias et 46 superfamilias digeruntur.
Ordo lepidopterorum est ex latissime agnotis insectorum orbis terrarum ordinibus, cui sunt insecta Heterocera haud sollemni more appellata et tres superfamiliae Rhopalocera simile appellatae: Papilionoidea, Hesperioidea, Hedyloidea. Lepidoptera multas exhibent fundamentalis corporis formae variationes, quae utilitates in modis vivendi et distributione eis dederunt. Aestimationes recentiores subiciunt ordini esse plures species quam olim putatas, et ordinem inter quattuor "speciosissimis" ordinibus esse, cum Hymenopteris, Dipteris, et Coleopteris.
Drugiai (Lepidoptera) – vienas gausiausių ir geriausiai ištirtų vabzdžių (Insecta) būrių.
Jiems būdingos 2 poros stambių plėviškų sparnų, kurie dažniausiai yra apaugę spalvotais žvyneliais. Sparnai su gyslomis, piešinys susideda iš įvairių dėmių, linijų, dryžių ir kt. Burnos organai čiulpiamieji – spirališkai susisukęs straublelis, pritaikytas žiedų nektarui ir kitiems skysčiams čiulpti. Antenos daugianarės; siūliškos, buožiškos, šukiškos, plunksniškos ir kt. Facetinės akys stambios, išgaubtos, kartais apaugusios plaukeliais. Drugių galva, krūtinė ir pilvelis ryškiai atskirti. Galva visai laisva, plaukuota. Krūtinė iš tvirtai suaugusių segmentų.
Drugių nervų sistemą sudaro viršryklinis ir poryklinis mazgas, apyryklinis žiedas ir pilvo nervų grandinėlė, susidedanti iš 2-3 krūtinės ir 4-6 pilvelio mazgų. Virškinamasis traktas aiškiai padalintas į tris dalis: priekinę, vidurinę ir užpakalinę žarnas. Jis prasideda burna, į kurią atsiveria iki 3 porų seilių liaukų. Daugumos drugių vikšrų seilių liaukos virtusios verpimo liaukomis. Maistas virškinamas ir įsiurbiamas vidurinėje žarnos dalyje, paskui patenka į užpakalinę dalį, kuri baigiasi analine anga. Drugiai turi 6 kojytes.
Metamorfozė pilna. Kiaušinėliai su lukštu (chorionu) dedami po vieną arba krūvelėmis ant lapų, ūglių ir prilipdomi pridedamųjų liaukų išskyromis. Lukštas sudarytas iš baltyminių medžiagų, todėl išsiritęs vikšriukas pirmiausia jį sugraužia ir tik tada pradeda maitintis įprastiniu maistu. Lervos kirmėliškos išvaizdos ir vadinamos vikšrais. Lėliukė dažniausiai dengtoji, neretai voratinkliniame kokone.
Pasaulyje yra apie 165 tūkst. rūšių, Lietuvoje – 2281 (Lietuvos dieninių drugių sąrašas).
0(Ex) kategorija
1(E) kategorija
2(V) kategorija
3(R) kategorija
4(I) kategorija
Egzotinių drugių kolekcija Tado Ivanausko zoologijos muziejuje
Drugiai (Lepidoptera) – vienas gausiausių ir geriausiai ištirtų vabzdžių (Insecta) būrių.
Jiems būdingos 2 poros stambių plėviškų sparnų, kurie dažniausiai yra apaugę spalvotais žvyneliais. Sparnai su gyslomis, piešinys susideda iš įvairių dėmių, linijų, dryžių ir kt. Burnos organai čiulpiamieji – spirališkai susisukęs straublelis, pritaikytas žiedų nektarui ir kitiems skysčiams čiulpti. Antenos daugianarės; siūliškos, buožiškos, šukiškos, plunksniškos ir kt. Facetinės akys stambios, išgaubtos, kartais apaugusios plaukeliais. Drugių galva, krūtinė ir pilvelis ryškiai atskirti. Galva visai laisva, plaukuota. Krūtinė iš tvirtai suaugusių segmentų.
Drugių nervų sistemą sudaro viršryklinis ir poryklinis mazgas, apyryklinis žiedas ir pilvo nervų grandinėlė, susidedanti iš 2-3 krūtinės ir 4-6 pilvelio mazgų. Virškinamasis traktas aiškiai padalintas į tris dalis: priekinę, vidurinę ir užpakalinę žarnas. Jis prasideda burna, į kurią atsiveria iki 3 porų seilių liaukų. Daugumos drugių vikšrų seilių liaukos virtusios verpimo liaukomis. Maistas virškinamas ir įsiurbiamas vidurinėje žarnos dalyje, paskui patenka į užpakalinę dalį, kuri baigiasi analine anga. Drugiai turi 6 kojytes.
Metamorfozė pilna. Kiaušinėliai su lukštu (chorionu) dedami po vieną arba krūvelėmis ant lapų, ūglių ir prilipdomi pridedamųjų liaukų išskyromis. Lukštas sudarytas iš baltyminių medžiagų, todėl išsiritęs vikšriukas pirmiausia jį sugraužia ir tik tada pradeda maitintis įprastiniu maistu. Lervos kirmėliškos išvaizdos ir vadinamos vikšrais. Lėliukė dažniausiai dengtoji, neretai voratinkliniame kokone.
Pasaulyje yra apie 165 tūkst. rūšių, Lietuvoje – 2281 (Lietuvos dieninių drugių sąrašas).
Zvīņspārņi (Lepidoptera) ir kukaiņu kārta, kurā ir apvienotas kodes, mūķenes, tauriņi, naktstauriņi un citas sugas. Šo kārtu dažreiz dēvē arī par tauriņu kārtu. Tauriņi ir vieni no krāšņākajiem un pievilcīgākajiem kukaiņiem. Tauriņus nosacīti var iedalīt dienas tauriņos, piemēram, raibeņi un balteņi, un naktstauriņos, piemēram, pūcītes un sprīžmeši. Vieni aktīvi ir dienā, bet otri galvenokārt naktī vai krēslā. Tomēr arī tā sauktie naktstauriņi nereti ir aktīvi dienā, piemēram, raibspārņi.[1] Atrodoties miera stāvoklī dienastauriņiem spārni ir sakļauti virs muguras, bet naktstauriņiem jumtveidā vērsti atpakaļ, sedzot vēderu.
Zvīņspārņu kārta pēc sugu skaita noteikti ir viena no lielākajām kārtām starp kukaiņiem. Tajā ietilpst 158 570 mūsdienās dzīvojošās sugas un 147 izmirušās sugas (pēc 2013. gada datiem)[2]. Tās iedalās 140 dzimtās, 46 virsdzimtās un 4 apakškārtās. Iespējams, ka apmēram 100 000 sugas joprojām nav aprakstītas un to vispārējais skaits var sasniegt vairāk kā 200 000 sugas.[3][4]
Zvīņspārņi ir dažāda lieluma kukaiņi. Spārnu plētums var sasniegt pat 30 centimetrus, bet Latvijā to spārnu plētums ir 4—130 mm.[1] Tie ir tuvu radniecīgi makstenēm. Viena no raksturīgākām zvīņspārņu pazīmēm ir krāsainās, reizēm spīguļojošās spārnu zvīņas, kas īstenībā ir pārveidoti, saplacināti matiņi kas veido krāšņos spārnu rakstus. Dažiem zvīņspārņiem, piemēram stiklspārņiem (Sesiidae), spārni ir caurspīdīgi, bez zvīņām. Cita raksturīga pazīme ir no apakšžokļiem izveidojies, miera stāvoklī saritināmais sūcējsnuķis, ar kuru zvīņspārņi uzsūc šķidro barību (nektāru, iztecējušu koku sulu). Dažiem zvīņspārņiem sūcējsnuķis ir sarucis, piemēram, vērpējiem un zobspārņiem, tāpēc tie barību neuzņem. Daži tauriņi, kuriem ir grauzējtipa mutes orgāni (visiem pārējiem mutes orgāni ir sūcējtipa), barojas ar ziedputekšņiem.[1]
Zvīņspārņi ir pilnas pārvērtības kukaiņi, tādēļ tiem ir četras attīstības stadijas: ola, kāpurs, kūniņa un pieaudzis kukainis. Zvīņspārņu kāpuriem parasti ir 8 kāju pāri, taču sprīžotājiem (Geometridae) ir tikai 5 pāri, tāpēc tie iet nevis vienmērīgi soļodami, bet pārvietojas īpatnēji — sprīžojot. Gandrīz visi zvīņspārņu kāpuri ir augēdāji — grauž lapas, pumpurus, ziedus, sēklas, trūdošu koksni. Parasti dzīvo atklāti, bet reizēm arī lapās, mizā vai koksnē. Daži kāpuri dzīvo satītās lapās (tinēji (Tortricidae)) vai pašu veidotās makstīs (makstneši (Psychidae), makstkodes (Coleophoridae)). Vienīgi dažu sugu kāpuri pārtiek no dzīvnieku cilmes barības — kažokādām, vilnas, spalvām, ragiem, vaska, dažu pūcīšu (Noctuidae) kāpuri ir plēsīgi (ēd sīkus kukaiņus).
Latvijas zvīņspārņu faunas pētniecību periodā līdz 1970. gada beigām visai pamatīgi aplūkojis A. Šulcs (1971). Pirmo plašāko nozīmīgāko darbu 1846. gadā publicējusi Kokneses mācītāja sieva F. Līniga; tajā nosauktas 1283 sugas. Pēc tam par zvīņspārņu faunu rakstījuši V. Nolkens (1867—1871), K. Lucaus (1896), K. Teihs (1889), B. Slefogts (1910), F. Brands (1942) un citi. Ļoti daudz zvīņspārņu pētniecībā paveicis A. Šulcs, kurš savas dzīves pēdējā posmā darbojās kopā ar dēlu I. Šulcu. Par Latvijas tauriņiem A. Šulcs publicējis 41 rakstu, tai skaitā 11 rakstu sēriju par jaunām un retām sugām (1959—1987), bet kopā ar līdzautoru, pārskatu par Baltijas lielākajiem tauriņiem (1967, 1969, 1972, 1974). Īpaši jāpiemin viņa raksti par Moricsalas un Slīteres rezervātu faunu (1983, 1987). Kopš 1984. gada rakstu sēriju par Latvijas tauriņiem publicējis arī N. Savenkovs, kurš faunā atklājis daudzas agrāk nezināmas sugas.
Latvijā ir atklātas ap 2400 sugas no 69 dzimtām.[1] Plašākās dzimtas ir pūcīšu dzimta (Noctuidae) — 368 suga, tinēju dzimta (Tortricidae) — 368, sprīžotāju dzimta (Geometridae) — 295, gartaustkožu dzimta (Gelechiidae) — 164, makstkožu dzimta (Coleophoridae) — 124. Latvijas Sarkanajā grāmatā ietvertas 45 tauriņu sugas.
Zvīņspārņu kārta (Lepidoptera)[5]
Zvīņspārņi (Lepidoptera) ir kukaiņu kārta, kurā ir apvienotas kodes, mūķenes, tauriņi, naktstauriņi un citas sugas. Šo kārtu dažreiz dēvē arī par tauriņu kārtu. Tauriņi ir vieni no krāšņākajiem un pievilcīgākajiem kukaiņiem. Tauriņus nosacīti var iedalīt dienas tauriņos, piemēram, raibeņi un balteņi, un naktstauriņos, piemēram, pūcītes un sprīžmeši. Vieni aktīvi ir dienā, bet otri galvenokārt naktī vai krēslā. Tomēr arī tā sauktie naktstauriņi nereti ir aktīvi dienā, piemēram, raibspārņi. Atrodoties miera stāvoklī dienastauriņiem spārni ir sakļauti virs muguras, bet naktstauriņiem jumtveidā vērsti atpakaļ, sedzot vēderu.
Zvīņspārņu kārta pēc sugu skaita noteikti ir viena no lielākajām kārtām starp kukaiņiem. Tajā ietilpst 158 570 mūsdienās dzīvojošās sugas un 147 izmirušās sugas (pēc 2013. gada datiem). Tās iedalās 140 dzimtās, 46 virsdzimtās un 4 apakškārtās. Iespējams, ka apmēram 100 000 sugas joprojām nav aprakstītas un to vispārējais skaits var sasniegt vairāk kā 200 000 sugas.
Lepidoptera merupakan order besar serangga termasuklah rama-rama dan kupu-kupu. Lepidoptera merupakan salah satu daripada order serangga yang paling terkenal di seluruh dunia,[1] mengandungi rama-rama dan tiga superfamili kupu-kupu, kupu-kupu skipper, dan rama-rama-kupu-kupu dan ditemui di mana-mana sahaja. Istilah ini dicipta oleh Linnaeus pada 1735 dan diterbitkan daripada Yunani Kuno λεπίδος (sisik) dan πτερόν (sayap).[2] Mengandungi kira-kira 174,250 spesies,[3] dalam 126 famili[4] dan 46 superfamili,[3] Lepidoptera menunjukkan banyak variasi pada struktur badan asas yang telah berevolusi untuk mendapatkan faedah dalam gaya hidup dan taburan. Anggaran terkini menunjukkan bahawa order ini mungkin ada lebih banyak spesies daripada yang difikirkan,[5] dan antara empat order yang mempunyai paling banyak spesies, bersama dengan Hymenoptera, Diptera, dan Coleoptera.[1]
.jpg)
.jpg)
.jpg)
|isbn= value: length (bantuan). Lepidoptera merupakan order besar serangga termasuklah rama-rama dan kupu-kupu. Lepidoptera merupakan salah satu daripada order serangga yang paling terkenal di seluruh dunia, mengandungi rama-rama dan tiga superfamili kupu-kupu, kupu-kupu skipper, dan rama-rama-kupu-kupu dan ditemui di mana-mana sahaja. Istilah ini dicipta oleh Linnaeus pada 1735 dan diterbitkan daripada Yunani Kuno λεπίδος (sisik) dan πτερόν (sayap). Mengandungi kira-kira 174,250 spesies, dalam 126 famili dan 46 superfamili, Lepidoptera menunjukkan banyak variasi pada struktur badan asas yang telah berevolusi untuk mendapatkan faedah dalam gaya hidup dan taburan. Anggaran terkini menunjukkan bahawa order ini mungkin ada lebih banyak spesies daripada yang difikirkan, dan antara empat order yang mempunyai paling banyak spesies, bersama dengan Hymenoptera, Diptera, dan Coleoptera.
Vlinders of schubvleugeligen (Lepidoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten.
De orde van de vlinders is na de orden van de vliesvleugeligen, de tweevleugeligen en de kevers, de vierde grootste insectenorde binnen het dierenrijk: er zijn ongeveer 180.000 beschreven soorten.[1] Vlinders leven in uiteenlopende biotopen: van koude toendra's tot woestijnachtige gebieden. De meeste soorten leven in tropische of subtropische gebieden. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 2.200 soorten als vlinder geregistreerd, zodat ruim 12 % van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de vlinders is ingedeeld.[2][3]
Dagvlinders zijn meestal geliefd vanwege hun bonte kleuren, maar sommige soorten nachtvlinders, zoals de kleermot, zijn vanwege hun schadelijkheid gevreesd of gehaat. Verreweg de meeste vlinders worden beschouwd als onschuldige en nuttige diertjes omdat ze bestuivers zijn die niet kunnen steken of bijten. Ze spelen een rol in verschillende culturen en zijn een veelgebruikt onderwerp in de kunst. Vlinders hebben vaak een karakteristieke fladderende vlucht en sterk uiteenlopende vleugelkleuren. Omdat het lichaam gemakkelijk te conserveren is en de kleuren hierbij niet verloren gaan worden vlinders al sinds lange tijd over de gehele wereld verzameld.
De larven van vlinders worden rupsen genoemd. De rupsen van de meeste vlinders voeden zich met planten en sommige soorten kunnen daarbij grote schade aan gewassen aanrichten. Andere soorten kunnen bij mensen allergische reacties veroorzaken door hun van brandharen voorziene huid. De rupsen van vlinders worden gegeten door veel andere dieren. Rupsen zijn bijvoorbeeld een belangrijke voedselbron voor veel vogels.
Vlinders hebben vrijwel alle dezelfde lichaamsbouw maar kennen een grote variatie in de vorm en grootte van de vleugels, ook de vleugelkleuren en -patronen verschillen per soort. De rupsen hebben eveneens een enorme diversiteit aan vormen en zijn vaak goed van elkaar te onderscheiden. Veel vlinders zijn gemakkelijk als zodanig te herkennen maar er zijn uitzonderingen. Zo zijn er ongevleugelde soorten en zijn er soorten die niet beschikken over de voor vlinders zo kenmerkende roltong.
Bekende vlinders zijn de dagpauwoog, de gehakkelde aurelia, de atlasvlinder, de doodshoofdvlinder, de kolibrievlinder, de monarchvlinder en de koninginnenpage.
De wetenschappelijke naam Lepidoptera betekent letterlijk schub (Grieks: lepis, -idos) - vleugel (Grieks: pteron, meervoud ptera) en slaat op de vleugels die bij vrijwel alle soorten met schubben bezet zijn. De etymologische herkomst van het Nederlandse woord vlinder is niet helemaal zeker. De naam kwam in de 14e eeuw voor als vlindre. Waarschijnlijk is vlinder afgeleid van het Nieuwhoogduitse flindern of het Vlaamse vlinderen, beide betekenen wegfladderen.[4]
Een oud-Nederlandse benaming voor een vlinder is "kapel". De oorsprong van dit woord ligt naar verluidt in het stukje mantel van Sint-Maarten dat als relikwie is bewaard. Ook in hedendaagse vlindernamen is nog een verwijzing naar mantels te vinden, zoals in keizersmantel en rouwmantel.[5]
In het Groningse dialect worden vlinders wel roomzoeper of roomslikker genoemd, wat roomdrinker betekent. De namen verwijzen naar het volksgeloof dat vlinders betoverde heksen waren die van de room kwamen snoepen. Ook het Engelse butterfly en het Duitse Schmetterling heeft deze oorsprong; Schmetten is een zuivelproduct.
De studie naar vlinders wordt de lepidopterologie genoemd. Iemand die een expert is op het gebied van vlinders heet een lepidopteroloog.[6]
Vlinders zijn evolutionair gezien een recente groep van insecten. De oudst bekende vlinders stammen uit het Paleogeen en waren kleine, mot-achtige diertjes. De alleroudste soort is Limacodites mesozoicus die 185 miljoen jaar geleden leefde en al een vlinder-achtig uiterlijk had maar nog geen zuigende monddelen. Omdat deze soort al kenmerken vertoont die overeenkomen met die van hedendaagse soorten, wordt aangenomen dat de groep van de vlinders veel ouder is.[7] De dagvlinders zijn waarschijnlijk zo'n 50 miljoen jaar geleden ontstaan.[8]
Lange tijd dachten biologen dat de opkomst van de vlinders samenhing met de verschijning van bloeiende planten, waar vlinders voor hun water- en energiehuishouding sterk afhankelijk van zijn.[7] Deze groep van planten, de bedektzadigen, zijn tot op de dag van vandaag de belangrijkste voedselbron van vlinders.[9]
In 2018 werd echter een onderzoek gepubliceerd waaruit bleek dat vlinders met een zuigsnuit al 70 miljoen jaar eerder leefden dan de oudst bekende bloeiende planten. De zuigende monddelen kunnen op basis van dit onderzoek geen aanpassing zijn op bloemen maar moeten een andere functie gehad hebben. Waarschijnlijk zogen de eerste vlinders vloeibare, suikerrijke vloeistoffen op die door planten zonder bloemen werden afgescheiden om hun stuifmeel te verspreiden.[10]
Vanwege het tere lichaam van vlinders zijn er slechts weinig fossielen bekend. De meeste bewaard gebleven exemplaren zijn gevonden in barnsteen, een versteend hars afkomstig van bomen. Dergelijke vondsten zijn echter zeldzaam. Een voorbeeld van een uit barnsteen beschreven vlindersoort is Voltinia dramba. Ook zijn soms de vraatsporen van de rups in versteende bladeren waar te nemen.
De vertegenwoordigers van de uitgestorven familie Kalligrammatidae leken uiterlijk sprekend op vlinders. Zowel de vleugelvorm, het voorkomen van oogvlekken en pigmenten op de vleugels doen sterk aan vlinders denken. De Kalligrammatidae behoren echter tot de netvleugeligen en zijn niet verwant aan de vlinders.
Vlinders hebben sterk uiteenlopende kleurpatronen maar kennen in de regel geen grote diversiteit in lichaamsbouw in vergelijking met andere ordes van insecten. Vrijwel alle soorten voldoen aan het standaardmodel voor een vlinder; vier grote met schubben bedekte vleugels, tot een 'roltong' omgevormde galea en een typische rupsachtige larve. Soorten uit bepaalde families echter hebben nog primitieve kenmerken, zoals de wortelboorders en de oermotten. De larven van de wortelboorders lijken meer op vliegenmaden en daarnaast hebben ze geen roltong maar kaken en korte voelsprieten. Ook de oermotten hebben nog kaken waarmee ze stuifmeel eten. Daar deze families sterk afwijken van alle andere vlinders worden ze wel in een aparte groep geplaatst; de Zeugloptera. Sommige biologen plaatsen deze groep buiten de orde van vlinders en beschouwen de oermotten als tussenvorm van de vlinders en de schietmotten.[11]
Vlinders verschillen sterk in grootte; de kleinste soorten hebben een vleugelspanwijdte van een paar millimeter en de grootste soorten kunnen een spanwijdte van meer dan 25 centimeter bereiken.
Het lichaam van een vlinder vertoont de meeste algemene kenmerken van het insect, zoals een in drieën verdeeld lichaam en zes gelede poten die eindigen in van haakjes voorziene kleefklauwtjes. Vlinders hebben een scherpe insnoering tussen de kop en het borststuk en vier relatief grote vleugels. Vlinders bezitten een paar antennes om geuren waar te nemen en twee samengestelde ogen. Een vlinder heeft in tegenstelling tot de meeste insecten echter geen kaken, deze zijn net als bij wantsen omgevormd tot een enkelvoudige buis. Wantsen kunnen hiermee weefsels doorboren om bij het voedsel te komen om dit vervolgens op te zuigen. Bij vlinders zijn de monddelen doorgaans niet geschikt om te doorboren maar alleen om te zuigen. De monddelen zijn hiertoe omgevormd tot een lange, oprolbare roltong of proboscis.
In dit artikel worden tenzij anders vermeld alleen de kenmerken van de volwassen vlinder besproken, zie rups voor de kenmerken van de larven van vlinders.
De kop van een vlinder is in vergelijking met die van andere insecten relatief klein en vertoont een aantal kenmerken die ook bij andere insecten voorkomen, zoals duidelijk zichtbare antennes, twee samengestelde ogen en enkele ocelli of enkelvoudige ogen.
De enkelvoudige ogen zijn klein en aan de bovenzijde van de kop gelegen. Ze worden vaak deels aan het zicht onttrokken door de beharing van de kop en zijn eenvoudig van structuur; de vlinder kan er alleen grove lichtverschuivingen mee waarnemen. De samengestelde ogen of facetogen zijn de belangrijkste visuele organen. De vorm en grootte van de ogen kan verschillen per groep van vlinders, maar bij de meeste soorten zijn ze duidelijk te onderscheiden aan weerszijden van de kop. Het samengesteld oog bestaat uit vele kleine oogjes die de ommatidia worden genoemd. De samengestelde ogen komen alleen voor bij de volwassen vlinders; de rupsen hebben kleine groepjes ogen (meestal zes), die niet tegen elkaar liggen maar zijn verspreid over de zijkanten van de kop. De ogen van rupsen worden de stemmata genoemd. Zie voor de werking van de ogen onder zintuigen.
De antennes van vlinders zijn altijd duidelijk zichtbaar. Ze kunnen zeer uiteenlopende vormen hebben; de meeste soorten hebben geveerde, knotsvormige of draadvormige antennes, maar ook gezaagde, geschubde, getande, bladachtige, gekamde en zweepachtige vormen komen voor. Soms zijn ook verschillende variaties mogelijk; bij soorten met gekamde antennes kan de antenne aan één zijde of aan beide zijden gekamd zijn.[12] De antennes van alle vlinders dragen zeer gevoelige chemische receptoren die dienen om voedsel en met name een partner op te sporen, zie ook onder zintuigen.
Een belangrijk verschil met de meeste andere insecten is het ontbreken van bijtende of kauwende bovenste monddelen (mandibels) en de tot een lange buis omgebouwde galea. De zuigbuis of proboscis wordt bij vlinders ook wel haustellum of roltong genoemd. De roltong wordt gebruikt om nectar uit de buisvormige kroonbladeren van bloemen te halen. De roltong kan enkele centimeters lang zijn en van sommige soorten zoals de windepijlstaart is bekend dat de roltong een lengte van ongeveer 10 centimeter kan bereiken.[1] Hierdoor kan de vlinder in zeer diepe bloemen nectar zuigen, zoals Petunia en de tabaksplant.[12] De vlinder met de langste 'tong' leeft op Madagaskar, een groot eiland ten zuidoosten van Afrika. Deze soort is onderwerp van een wetenschappelijke anekdote die veel aangehaald wordt in discussies over de evolutietheorie. Toen Charles Darwin in 1862 een pakketje orchideeën van het geslacht Angraecum ontving viel hem op dat de bloemen een soort beker hadden die echter zo lang was dat de beker een zweepachtige vorm kreeg waarbij de nectar onderin te vinden was. Darwin concludeerde hieruit dat er een dier moest zijn met een tong net zo lang als de beker van de bloem, omdat deze anders geen functie zou hebben wat strijdig was met zijn evolutietheorie. Pas in 1903 kreeg Darwin postuum gelijk toen de vlinder Xanthopan morgani werd beschreven. Deze soort werd gevonden op Madagaskar en heeft een proboscislengte van 30 centimeter.[13]
De roltong is ontstaan uit twee monddelen die sterk verlengd zijn en zijn versmolten tot een lange, steeds dunner wordende buis die wanneer hij in rust is als een veer wordt opgerold onder de kop. Doordat de proboscis bestaat uit een rubber-achtige stof, rolt de tong in rust vanzelf weer op. De roltong bestaat feitelijk uit twee zeer sterk verlengde delen van de maxilla of 'bovenkaak'; de galea. Bij de meeste insecten vormen de galea onooglijke lobjes op de bovenste kaakdelen, maar bij de vlinders zijn ze het meest geprononceerde deel van de kop. Als een vlinder uit de pop kruipt zijn de twee delen nog niet gefuseerd maar worden spoedig gehecht door in elkaar stekende haakjes. Aan de basis van de proboscis is een paar maxillaire palpen aanwezig, die meestal zeer klein zijn. De roltong is gelegen tussen de goed ontwikkelde labiale palpen, die vaak opgericht en behaard zijn en bij de meeste soorten duidelijk te zien. Zodra een vlinder op voedsel landt wordt dit voedsel direct geproefd, doordat vlinders smaakreceptoren in de poten hebben. De roltong wordt in een reflex uitgestrekt,[14] dit gebeurt middels een viertal spiertjes in de proboscis, ook wordt hiertoe de bloeddruk verhoogd.[11] In de proboscis is ook een luchtbuisje of trachee aanwezig die zorgt voor de verspreiding van zuurstof. Zie voor de werking van de roltong ook onder voedsel.
Het borststuk van vlinders bestaat net als bij andere insecten uit drie segmenten die in het volwassen stadium versmolten zijn. Ieder segment draagt steeds één paar poten, het middelste segment draagt de voorvleugels en het achterste borststuksegment draagt de achtervleugels.
De afbeelding links toont de verschillende delen van de poot van een vlinder. De vlinderpoot is met de heup of coxa (A) verbonden met het lichaam, die door de trochanter (B) met de dij of femur (C) is verbonden. De scheen of tibia (D) verbindt de dij met de tarsus of voet (E).
De voet heeft altijd 5 geledingen (E1 - E5) met helemaal onderaan de pretarsus (E5p) waarmee de vlinder zich vastzet.
Het borststuk van vrijwel alle vlinders is behaard; een aantal soorten heeft een lichte, korte beharing en andere soorten hebben juist een dichte, lange beharing. Net als alle insecten hebben vlinders drie paar poten, welke naar onder zijn gericht zodat het lichaam wordt opgeheven. De poten bestaan uit vijf geledingen; de heup, trochanter, dij, scheen en voet of tarsus. De voet is opgebouwd uit vijf geledingen, met onderaan de pretarsus. De pretarsus draagt haakjes en een kussentje en wordt door de vlinder gebruikt om zich vast te houden. Aan de pretarsus zijn ook enkele belangrijke zintuigen gelegen, zie ook onder zintuigen.
Soorten uit een aantal families, zoals de zandoogjes en de schoenlappers, gebruiken slechts twee paar poten om zich vast te houden aan de ondergrond en om mee te lopen. Het voorste potenpaar heeft sterk verkleinde pretarsi en de poten zijn omgebouwd tot gespecialiseerde 'poetsorganen' om de antennes schoon te houden. Voorbeelden zijn de dagpauwoog en de monarchvlinder.
De poten van vlinders kunnen soortspecifieke kenmerken hebben, zoals soorten uit het geslacht Gillmeria waarbij verschillende kleuren van de pootsegmenten per soort verschillen.[15]
Vlinders hebben net als andere gevleugelde insecten zoals de kevers, de wantsen en de rechtvleugeligen in de regel vier vleugels. De voorvleugels zijn bij de meeste soorten het grootst. De vleugels van vlinders verschillen enigszins per familie, zo hebben de vedermotten vertakte vleugels zodat het lijkt alsof ze er meer dan vier hebben. Slechts enkele soorten zijn vleugelloos en dan vaak alleen nog de vrouwtjes. De vleugels zijn meestal relatief groot en kunnen bij sommige soorten uitzonderlijke afmetingen bereiken in vergelijking met andere insectensoorten. De spanwijdte varieert van enkele millimeters tot wel 25 cm, zoals bij de atlasvlinder, een Aziatische soort. Het vleugeloppervlak wordt bij veel soorten vergroot door rijen haartjes of cilia aan de achterrand van de vleugel.
De voor- en achtervleugels zijn bij een groot aantal soorten verbonden met een constructie die kan bestaan uit een flapje (jugum) van de voorvleugel dat de achtervleugel overlapt en zo de achtervleugel verbindt. Deze verbinding komt voor bij de primitieve familie oermotten (Micropterigidae). Een andere bevestigingsmethode komt voor bij veel motten en bestaat uit een borstelhaar (vleugelhaakje of frenulum) die in een lusje steekt (retinaculum) en zo de vleugels verbindt.[16] Deze vleugelverbinding komt onder andere voor bij de echte motten (Tineidae) en maakt het vliegen efficiënter doordat de vleugels als een enkele vleugel functioneren. Deze koppeling maakt onder andere de snelle vlucht van de pijlstaarten mogelijk, die een snelheid van 60 kilometer per uur kunnen bereiken.[17] De meeste dagvlinders hebben geen verbinding tussen de vleugels; deze overlappen elkaar zo sterk dat als de ene vleugel bewogen wordt, de andere automatisch meebeweegt.
De vleugels zijn voorzien van een stelsel van ongeveer 15 aders of ribben, die per groep van vlinders anders gerangschikt zijn. De vleugeladering is een belangrijk determinatiekenmerk om de verschillende vlindergroepen uit elkaar te houden. De vlakken tussen de aderen hebben bij iedere soort andere afmetingen en verhoudingen en deze vlakken hebben namen als anaal, costaal en discocellulair. Soorten uit de familie uilen (Noctuidae) hebben een volledig geaderde vleugel, soorten uit de familie Opostegidae hebben een gereduceerd aderstelsel wat te zien is aan een aantal doodlopende aderen.[12]
De soort Thysania agrippina uit Centraal- en Zuid-Amerika heeft een vleugelspanwijdte van 32 centimeter.[11] De spanwijdte van vlinders wordt ook wel de vlucht genoemd. Andere soorten, zoals de atlasvlinder (Attacus atlas) en de herculesvlinder (Coscinocera hercules) blijven iets kleiner maar hebben een aanzienlijk groter vleugeloppervlak. De rupsen van dergelijke soorten zijn meerjarig en kunnen zeer groot worden; de rups van de herculesvlinder kan een lengte van 17 centimeter bereiken.[1]
Vlinders hebben net als bijvoorbeeld wespachtigen (Hymenoptera) en vliegen (Diptera), in beginsel vliezige en doorzichtige vleugels die dun en zeer kwetsbaar zijn. Het vleugeloppervlak is bij vrijwel alle vlinders echter niet te zien doordat het gehele vleugeloppervlak bedekt is met ontelbare microscopische schubben. Deze zijn zo klein dat ze met het blote oog niet te zien zijn; als men de vleugel van een vlinder aanraakt, blijft er een poederachtige substantie achter op de vinger.
De schubben geven de vlinder zijn typische vleugelkleur doordat ze pigmenten bevatten en dakpansgewijs zijn gerangschikt zodat ze elkaar ruim overlappen. Sommige vlinders hebben zogenaamde "vensters" in de vleugels, dit zijn ongeschubde vlakken tussen de aderen die vaak enigszins doorzichtig zijn. Onder andere de atlasvlinder heeft dergelijke vensters en bij sommige vlinders zijn de vleugels grotendeels ongeschubd waardoor ze deels doorzichtig zijn. De wespvlinders zijn hier een voorbeeld van; dankzij hun doorzichtige vleugels in combinatie met de gele en zwarte kleuren lijken ze op wespen. De schubben kunnen diverse vormen hebben, van bloemvormig tot afgerond, ovaal, rond, speervormig, ruitvormig of haarvormig. De schubben zijn kwetsbaar en breken gemakkelijk af. Omdat ze niet meer aangroeien zijn de vleugels van oudere vlinders vaak gedeeltelijk kaal. Ook bij andere insecten komen schub-achtige structuren op de vleugels voor, zoals bij de motmuggen (Psychodidae).
De vleugelkleur wordt bij de meeste soorten veroorzaakt door pigmenten maar kan daarnaast ook worden beïnvloed door de rangschikking van de schubben van de vleugel. Ook de vorm van de schub en eventuele uitsteekseltjes kan het invallende licht op een opvallende manier terugkaatsen, wat iriseren wordt genoemd. Dit veroorzaakt de metaalachtige glans waaraan sommige vlinders zoals de weerschijnvlinders (onder andere geslacht Apatura) en de parelmoervlinders hun naam aan te danken hebben. Een andere bijzonderheid is de soort Papilio ulysses uit Australië. De schubben op de zwarte delen van de vleugels van deze vlinder, afgebeeld onder het kopje vleugels, zijn in een honingraatmotief gerangschikt, waardoor het meeste licht niet wordt weerkaatst maar als het ware gevangen wordt gehouden. Hierdoor wordt minder licht weerkaatst en ontstaat een diepzwarte kleur zodat de blauwe delen van de vleugels beter afsteken.[18]
Veel vlinders zijn vernoemd naar hun vleugelkleur, zoals de blauwtjes (onder andere geslachten Plebeius en Polyommatus), de witjes (onder andere geslachten Pieris en Pontia) en de oranjerode vuurvlinders (onder andere geslacht Lycaena).
Mannelijke vlinders hebben vaak androconiën, speciale 'geurschubben' die lokstoffen afscheiden. Deze schubben wijken af en zijn vaak in groepjes op de vleugel gepositioneerd. Om het geur-afgevende oppervlak te vergroten hebben dergelijke schubben meestal uitsteeksels of oneffenheden. Ook de vrouwtjes hebben dergelijke geurklieren, maar deze zijn aan het achterlijf gelegen en bestaan uit groepjes haren.[11]
De meeste vlinders hebben een onopvallende vleugelkleur die dient ter camouflage. Andere soorten hebben juist heldere en felle kleuren. Bij een groot aantal soorten is beide het geval. Bij de dagvlinderachtige soorten is de bovenzijde van de voor- en achtervleugel felgekleurd, maar de onderzijde juist gecamoufleerd. Bij de nachtvlinderachtige soorten, waarbij de vleugels niet boven de rug worden samengeklapt maar over elkaar worden gevouwen, hebben de voorvleugels een onopvallende kleur, maar zijn de achtervleugels felgekleurd. Vaak zijn hier oogvlekken aanwezig, zie onder verdediging.
De kleuren van de vleugels verschillen vaak enigszins per soort. Binnen sommige soorten komen totaal tegenovergestelde kleuren voor zoals de peper-en-zoutvlinder (Biston betularia), die zowel wit, bruin als zwart kan zijn.[12] Binnen een soort zijn daarnaast de beide seksen in de meeste gevallen onderling verschillend van kleur en tekening (seksueel dimorfisme), soms is bij het vrouwtje de vleugel gedegenereerd of zelfs ontbrekend, waardoor ze niet kan vliegen. Een bijzondere variant is de laterale gynandromorfie, wanneer een vlinder een vleugel met het mannelijke en een met het vrouwelijke kleurpatroon heeft, zie ook onder voortplanting.
De exacte vleugelkleur hangt onder andere samen met de hoeveelheid licht en de temperatuur van de pop gedurende de metamorfose. Een voorbeeld is het landkaartje, die twee vormen kent; een voorjaarsvorm of levana die oranjerood met zwarte vlekken is en een zomervorm prorsa die zwart is met een witte band. Dit verschijnsel wordt wel seizoensdimorfisme genoemd.
De vleugel is bedekt met schubben...
...bij deze soort zijn ze gekarteld...
...iedere schub bestaat uit vele 'strepen'...
...deze bestaan uit vele pigmentcellen.
Vlinders bewegen zich meestal vliegend voort, alleen enkele kleinere soorten worden vaak lopend gezien. Vlinders zijn op basis van hun manier van vliegen in te delen in drie groepen, die veelal samenhangen met de groep waartoe ze behoren:
Het achterlichaam van vlinders is altijd cilindrisch van vorm en behaard, het telt 10 segmenten waarvan de laatste twee moeilijker te onderscheiden zijn omdat ze kleiner zijn en de uitwendige geslachtsorganen vormen. Op de andere acht segmenten is aan iedere zijde een stigma of ademopening aanwezig. Het achterlijf van de vlinder bevat de belangrijkste organen, zoals het grootste deel van het zenuwstelsel en de bloedsomloop, de spijsverteringsorganen en de inwendige voortplantingsorganen.
De uitwendige geslachtsorganen zijn een belangrijk identificatiekenmerk voor alle insecten maar zeker bij een aantal groepen van vlinders. Bij de mannetjes vormen de laatste 2 segmenten uitwendige organen, bij de vrouwtjes vormen ze een inwendige, telescopische legbuis. Mannetjes hebben daarnaast twee tang-achtige haken aan de achterlijfspunt, die dienen om het vrouwtje vast te houden tijdens de paring. De voortplantingsorganen zijn zeer complex om hybridisatie te voorkomen, zowel de mannetjes als vrouwtjes hebben hiertoe stekels, beharing en andere uitsteeksels om bevruchting van de verkeerde soort te voorkomen.
Vlinders hebben verschillende zintuigen die tussen de mannetjes en de vrouwtjes binnen een soort heel verschillend kunnen zijn. De mannetjes moeten niet alleen voedsel opsporen maar ook de vrouwtjes weten te vinden voor de paring. De vrouwtjes moeten naast voedsel ook voedselplanten kunnen waarnemen voor de afzet van de eitjes. Het zijn daarom meestal de vrouwtjes die de mannetjes lokken zodat vrouwtjes hun energie kunnen richten op het vinden van het voedsel voor de larven. Dit is uiteindelijk ook voor het mannetje beter omdat het de kans op een succesvol nageslacht vergroot.
De enkelvoudige ogen of ocelli worden niet gebruikt om direct licht te zien, maar om grove verschuivingen in het licht waar te nemen. Waarschijnlijk spelen ze een belangrijke rol in het dag- en nachtritme van de vlinder. De samengestelde ogen van vlinders kunnen net als andere insecten licht waarnemen en zijn in staat om kleuren te onderscheiden. Voornamelijk kleuren met een kortere golflengte zoals ultraviolet licht zijn zichtbaar voor vlinders. Rode kleuren worden echter niet waargenomen. Vlinders hebben een groot blikveld maar hebben op korte afstand geen scherp beeld omdat ze hun ogen niet kunnen scherpstellen. Door de samengestelde ogen hebben ze een gerasterd beeld van de omgeving. De samengestelde ogen bevatten pigmenten en kunnen enigszins van kleur veranderen om zich aan te passen op de lichtintensiteit.
De antennes dienen voor het waarnemen van geurdeeltjes, zoals de feromonen van de vrouwtjes. De antennes zijn vaak zeer gespecialiseerd en bestaan uit vele geledingen. Bij veel soorten hebben de geledingen uitsteekseltjes om het oppervlak te vergroten wat de efficiëntie verhoogt, dit komt vooral voor bij nachtactieve vlinders. De vrijwel blinde soorten die gedurende de nacht vliegen, hebben juist sterk aangepaste, veer-achtige antennes om beter te navigeren. De mannetjes van sommige soorten zijn in staat de geur van een vrouwtje op kilometers afstand op te sporen met de antennes. De recordhouder is de nachtpauwoog, waarvan bekend is dat een vrouwtje op een afstand van elf kilometer kan worden waargenomen.[20] Dergelijke soorten hebben enorme aantallen receptoren op de antennes, het aantal kan oplopen tot zo'n 60.000.[21] Zodra een mannetje geurmoleculen opvangt vliegt hij tegen de wind in en gebruikt zijn antennes om 'in stereo' te ruiken. Al vliegend zoekt het mannetje de richting waar de geurstof vandaan komt, dit wordt bepaald doordat er steeds meer moleculen worden opgevangen als hij in de goede richting vliegt en steeds minder als hij de verkeerde kant op beweegt.[22]
Vlinders kunnen ook proeven maar de zintuiglijke organen waar smaak mee wordt waargenomen zijn niet gelegen aan de kop maar aan de onderste geledingen van de poten; de tarsen. De haar-achtige structuren worden wel sensillen genoemd en dienen om de geur van de plant waarop een vlinder zit te herkennen. De vlinder wordt aangetrokken door aangename geuren en afgestoten door geuren van voor de vlinder smerige planten. Naast proeven kan een vlinder met de sporen op zijn poten ook de windrichting bepalen, uit waarnemingen blijkt dat een vlinder steeds een poot opsteekt voordat wordt opgestegen.[23]
Vrijwel alle vlinders zijn eenvoudig als zodanig te herkennen. Omdat er zowel binnen de vlinders als binnen andere insectengroepen een enorme variatie aan vormen is, kan er soms toch aanleiding zijn tot verwarring. Sommige dieren lijken op vlinders terwijl sommige vlinders overeenkomsten vertonen met andere insecten. Dit kan samenhangen met een afwijkende lichaamsbouw, afwijkende beharing of bijzondere kleuren, maar meestal is het juist de combinatie hiervan. De soort Megalopyge opercularis heeft door de naar achteren gevouwen vleugels in rust, de sterke lichaamsbeharing en oranje, witte en zwarte kleuren meer weg van een hommel dan van een vlinder. Een aantal vedermotten lijkt nog het meest op een langpootmug, maar dit is slechts een toevallige gelijkenis. Vlinders kunnen, zeker in vlucht, het makkelijkst worden verward met grootvleugelige insecten zoals haften, kokerjuffers en mierenleeuwen. Met name de vlinderhaft (afbeelding onder) is gemakkelijk te verwarren met een vlinder door de grote gele vleugels, het behaarde lichaam en met name de knotsvormige antenne-einden. Soms is de gelijkenis echter geen toeval; vlinders die gemakkelijk te verwarren zijn met wespen en dazen profiteren van het feit dat stekende insecten vermeden worden door aanvallers. Een dergelijke uiterlijke gelijkenis wordt mimicry genoemd, zie ook onder camouflage en mimicry.
Ook de rupsen van vlinders kunnen soms worden verward met larven van andere soorten. Dit komt doordat er zowel vlinders zijn met primitieve, made-achtige rupsen als insecten die rups-achtige larven hebben, een voorbeeld zijn de larven van zaagwespen.
Megalopyge opercularis lijkt op een hommel
Stenoptilia pterodactyla lijkt op een langpootmug
Bembecia chrysidiformis lijkt op een horzel
De hoornaarsvlinder lijkt op een wesp
Vlinders kennen net als alle andere dieren die behoren tot de Endopterygota een volledige gedaanteverwisseling. Er zijn vier stadia, waarbij actieve en inactieve stadia elkaar afwisselen. Het eerste (inactieve) stadium is het ei; daaruit kruipt de larve die na een tijdje verandert in een pop. Uit de pop - het tweede inactieve stadium - komt ten slotte de volwassen vlinder die zich voortplant waarna de cyclus opnieuw begint. Het volwassen insect of imago, de vlinder, heeft bij veel soorten een levensduur die slechts een fractie is van het larvale stadium. De imago verandert uiterlijk niet meer, dit in tegenstelling tot de rups die gedurende zijn groei ongeveer 20 keer langer en duizenden keren zwaarder wordt. De rups vervelt bovendien, de verschillende stadia zien er vaak anders uit. Bij de laatste vervelling wordt de huid verhard, en wordt de pop of chrysalis gevormd waarin de gedaanteverwisseling tot vlinder plaatsvindt. Na enige tijd in de pop te hebben gezeten - de duur verschilt sterk per soort - kruipt de volwassen vlinder uit de pop, laat zijn vleugels oppompen en vliegt weg. De verandering van een larve in een volledig ontwikkeld insect noemt men metamorfose, of, in het geval van vlinders en andere insecten als kevers en vliegen en muggen, een volledige gedaanteverwisseling. Bij andere insecten is het onderscheid tussen imago en larve minder groot en spreekt men van onvolledige gedaanteverwisseling.
Vlinders hebben net als andere insecten een duidelijk gespleten levenswijze. Als larve (rups) hebben ze maar één doel en dat is zo veel mogelijk eten om zo snel mogelijk volwassen te worden. De volwassen vlinders echter richten zich volledig op de voortplanting; sommige soorten hebben sterk gedegenereerde monddelen en nemen geen voedsel meer op.
Vlinders overwinteren vaak als volwassen vlinder of als pop en komen in het begin van de lente tevoorschijn. De mannetjes en vrouwtjes zoeken elkaar vervolgens op voor de paring om zo nageslacht te produceren.
De vrouwtjes scheiden middels klieren in het achterlijf geurstoffen of feromonen af die op de mannetjes een sterke seksuele prikkel hebben. De verschillende vlindersoorten hebben steeds een specifieke geur. Bij veel soorten kunnen de mannetjes door de zeer gevoelige antennes op grote afstand een vrouwtje waarnemen. Bij andere soorten gaat het mannetje ergens zitten waar het vrouwtje hem niet kán missen, zoals een uit-stekende tak.
Als een mannetje een paringsbereid vrouwtje heeft gevonden wordt er een baltsvlucht gemaakt door het mannetje om het vrouwtje over te halen tot de paring. Bij de balts vliegt het mannetje om het vrouwtje heen en geeft zijn geurstoffen af. Door de manier van vliegen en de reactie op de feromonen laat het mannetje zien dat hij van dezelfde soort is. De balts eindigt als het vrouwtje op een tak gaat zitten en het mannetje op haar kruipt.[24] De paring duurt lang, van 1 tot meerdere uren. Gedurende de paring zijn de achterlijven met elkaar verbonden. Vliegen is dan geen eenvoudige zaak; vlinders zijn erg kwetsbaar tijdens de paring. Een enkele keer zijn opgeschrikte parende vlinders te zien die nog met elkaar verbonden zijn.
Vlinders hebben een breed scala aan voortplantingsmethoden ontwikkeld. Een voorbeeld zijn de heliconiusvlinders zoals de soort Heliconius sara. De vrouwtjes van deze vlinder verpoppen eerder dan de mannetjes en lokken de mannetjes door feromonen te verspreiden vanuit de pop. De mannetjes, die zich dus nog in het larvale rupsstadium bevinden, proberen zich zo dicht mogelijk bij de vrouwelijke chrysalis te verpoppen zodat ze direct na uitkomen kunnen paren. Ook het vrouwtje hoeft hierdoor niet af te wachten tot een succesvol mannetje haar gevonden heeft maar is zodra ze uit haar pop komt verzekerd van een partner.[25]
Enkele vlinders, zoals de zakjesdragers, kennen een afwijkende voortplanting en planten zich maagdelijk voort.[26] Ook hebben de vrouwtjes soms geen vleugels en worden in hun pop bevrucht.
Vlinders zijn zonder uitzondering eierleggend of ovipaar. Het totale aantal eitjes kan uiteenlopen van enkele honderden tot vele duizenden eitjes, afhankelijk van de soort. De eitjes van vlinders kunnen glad zijn maar zijn soms ware kunstwerkjes met regelmatige patronen van ribbels, putjes en groeven die door elkaar heen lopen. Ook zijn alle mogelijke vormen mogelijk; van bolvormig tot flesvormig, plat, tonvormig of cilindrisch. Ten slotte is ook de grootte erg variabel; de kleinste eieren zijn vaak afkomstig van kleinere soorten en zijn 0,2 tot 0,3 millimeter in doorsnede. De grootste eieren zijn afkomstig van grote vlinders en kunnen 3 tot 4 millimeter bereiken. In ieder eitje zit echter een gaatje om een zaadcel door te laten, de micropyle. De eitjes van vlinders worden namelijk pas bevrucht bij het afzetten ervan.
Sommige nachtvlinders en soorten uit de familie spinners leggen eitjes met een opvallende kleur en zijn ondanks de geringe lengte van soms 0,3 millimeter makkelijk te zien. Deze felle kleuren dienen bij veel soorten om aan te geven dat er al eitjes zijn afgezet op een voedselplant. Een tweede vrouwtje dat op de plant landt, ziet de felgekleurde eitjes en weet zo dat haar nageslacht zal moeten concurreren en kiest meestal voor een andere plant. Sommige vlinders, zoals Eunica bechina, zijn ook in staat planten te herkennen waarop mieren leven; deze eten de eitjes op en het vrouwtje zoekt dan naar een andere plant.
Bij het afzetten van het ei is de kleur meestal wit, na enige tijd verandert het ei van kleur en kan groen, bruin of grijs tot soms zwart zijn. Het is niet ongebruikelijk dat de kleur van het ei verandert tijdens de ontwikkeling ervan en bij eitjes met een doorzichtige schaal is de rups al te zien.
De afzet van eitjes verschilt enigszins per soort: sommige soorten leggen hun eitjes een voor een, andere in kleine of grote groepjes, weer andere in keurige rijtjes of in rommelige hoopjes. De eitjes worden afgezet op bladeren, twijgen, tussen boomschors, tegen bloem- of bladknoppen, of in bloemen - en vrijwel altijd op de voedselplant die de uitkomende rupsen voor hun groei nodig hebben. Afhankelijk van de temperatuur ontwikkelt het embryo zich in 1 tot 3 weken tot een rups en eet zich een weg uit het eitje om zich vervolgens te goed te doen aan de waardplant. Bij veel soorten is het ei het eerste wat de net uitgekomen rups eet, dit wist gelijk de sporen uit van de geboorte van de rupsen. Bij een aantal soorten sterft de rups zelfs als hij zijn ei niet opeet.
Er wordt onderscheid gemaakt tussen dagvlinders waarbij de wijfjes voor paring en eileg dezelfde opening gebruiken, de Monotrysia (mono = één), of twee verschillende openingen, de Ditrysia (di = twee).
Zie ook het hoofdartikel rups Nadat de rups het ei heeft opgegeten begint hij direct met het eten van planten, veel soorten eten liefst jonge, frisse blaadjes. Vrijwel alle vlinders eten als rups planten, maar sommige soorten leven van paddenstoelen, hout of dood dierlijk of plantaardig materiaal. Enkele soorten vangen slakjes of andere dieren die ze vervolgens opeten, soms door ze met hun spinsel te vangen, en zijn carnivoor. Voorbeelden zijn soorten van het geslacht Eupithecia op Hawaï. Deze rupsen hebben grote pseudopoten aan de achterzijde om zich op te richten en grote poten aan de voorzijde om prooien te grijpen.
De meeste vlinders hebben een waardplant, een specifieke plantensoort of groep planten waarvan de rups afhankelijk is; andere soorten lust hij niet. Koolwitjes bijvoorbeeld leven van verschillende kruisbloemigen, maar de Sint-jacobsvlinder eet alleen soorten uit het geslacht kruiskruid (Senecio). Naast specifiek voedsel is de ontwikkeling van de rups afhankelijk van de omgevingstemperatuur, deze mag niet te laag maar zeker niet te hoog zijn en verschilt per groep. Een rups vervelt in de regel 5 of 6 keer, soms nog meer, en de perioden tussen de vervellingen worden stadia genoemd.
Rupsen zijn er in vele vormen en maten, sommige zijn zo klein dat ze in een blad gangenstelsels graven, de rups van sommige soorten kan ruim 10 cm bereiken. Er zijn zowel harige als kale rupsen en een aantal soorten heeft bizarre uitsteeksels of oogvlekken om vijanden te misleiden. Ook brandharen, smerige stoffen of zelfs imitatie van gevaarlijke of giftige soorten zijn gebruikelijke verdedigingsmechanismen van rupsen. Enkele soorten zijn zelfs giftig. Net zoals spinnen hebben veel rupsen een klier die een zijde-achtig spinsel aanmaakt. Deze zit echter bij de kop en niet aan de achterzijde zoals bij spinnen. Hiermee kunnen zekeringsdraden worden gemaakt zodat de rups niet valt of zich uit planten kan laten zakken. Veel soorten gebruiken het spinsel ook voor het maken van een cocon om de pop te beschermen, of om zich, net als spinnen, met de wind te laten meezweven en zich zo te verspreiden.
Het leven van een rups is een hachelijke zaak, hij heeft een scala aan vijanden; vogels, muizen, reptielen en amfibieën, andere insecten en zelfs soortgenoten eten elkaar soms op. Deze vorm van kannibalisme is soms noodzakelijk voor de rupsen, omdat een voedselplant soms te weinig voedsel bevat voor alle exemplaren. Mieren zijn ook bekende predatoren voor rupsen, er zijn echter diverse soorten Lycaenidae en Riodinidae waarvan de rupsen juist in symbiose in mierennesten leven. Een bekende vijand is een sluipwesp, die de rups verlamt en de eitjes afzet in het rupsenlichaam. Nadat de larven zijn uitgekomen eten ze de rups levend en van binnenuit op. Er zijn echter soorten die een trucje hebben ontwikkeld en de eitjes van de sluipwesp inkapselen waarna deze niet meer uitkomen en de rups ontsnapt aan een langzame dood.
Bij een aantal soorten vlinders leven de rupsen in groepen. De bekendste soort is wellicht de eikenprocessierups, die er zijn naam aan heeft te danken. De rupsen volgen elkaar in een lange colonne, of vormen een soort mat van rupsen. Er zijn ook soorten waarbij de rupsen een soort nest maken in een plant met spinsel om het vijanden moeilijker te maken ze op te eten. Een plant waarop al te veel van deze 'kolonies' leven wordt niet zelden volledig kaal gevreten.
Als de rups zich heeft volgevreten vindt de verpopping plaats, waarbij de rups verandert in een soort 'mummie'. De rups spint meestal een cocon om zich heen, kruipt uit zijn laatste rupsenhuid waarna de pophuid overblijft. De pop hangt aan een draad, uiteinde of haakjes op een beschut plekje, en de metamorfose voltrekt zich binnen in de pop, en is niet zichtbaar. De pop wordt niet meteen een vlinder, in tegenstelling tot bijvoorbeeld de libellen, die een soort verkort popstadium hebben. Libellen kruipen net als sommige muggen en cicaden binnen enkele minuten uit de larvehuid.
De pop van vlinders kan zich niet bewegen en is dus kwetsbaar, daarom lijken de poppen van vlinders vaak op takjes, dode bladeren of doorns. Zelfs bij soorten die als rups en vlinder felle kleuren hebben is de pop vaak zo onopvallend mogelijk gekleurd of gevormd. De zakjesdragers maken als rups een soort huisje van plantendelen en ander materiaal, en verpoppen hierin.
Bij vlinders kan het popstadium acht dagen duren, maar soms ook wel vier jaar. Als de pop uiteindelijk openbarst (langs een voorgevormde breuklijn) komt er een vlinder uit, aanvankelijk week en met nog opgevouwen, verfrommelde vleugels. De vleugeladers worden vol gepompt met een vloeistof, zodat de vleugels vanzelf uitvouwen. Dit wordt gestimuleerd door voorzichtig met de vleugels te wapperen. Later worden ze hard en kan de vlinder vliegen.
Tijdens het popstadium komen er verschillende afvalstoffen vrij, maar omdat de pop geen openingen heeft, kunnen deze stoffen niet worden afgevoerd. Pas als de pop openbarst komen de afvalstoffen vrij, dit wordt ook wel meconium genoemd.[14] Voordat de vlinder wegvliegt worden de antennes en andere zintuiglijke organen eerst goed schoongemaakt zodat efficiënter naar voedsel en een partner kan worden gezocht.
Als de vlinder uit de pop is gekropen, valt op dat de roltong nog gespleten is. Door de twee helften langs de poten te strijken komen ze tegen elkaar. De raakvlakken bevatten vele kleine haakjes die de twee delen van de roltong vervolgens voorgoed op hun plaats houden.
De volwassen vlinder krijgt zijn typische uiterlijk; een behaard, rupsachtig lichaam met gelede poten en meestal relatief grote vleugels. Vlinders worden niet zo oud, de meeste soorten leven enkele dagen tot weken en sterven al spoedig nadat ze zijn uitgekomen. Het gegeven dat in de natuur grotere dieren ook langer leven gaat bij de vlinders niet op; zelfs de enorme maanvlinder sterft binnen twee weken nadat de pop is verlaten.
Slechts enkele soorten kunnen wat ouder worden doordat ze ander voedsel eten, zoals de zebravlinder die deels van stuifmeel leeft. Van de fruitetende soort Euphaedra medon is bekend dat hij een voor een vlinder zeer hoge leeftijd van 10 maanden kan bereiken, maar dit is een zeldzame uitschieter.[27]
Bij de insecten komen soms tweezijdige exemplaren voor, dit verschijnsel wordt wel gynandromorfie genoemd. Bij de meeste insecten valt dit niet zo op, maar bij de vlinders zijn gyandromorfe exemplaren vaak in één oogopslag te herkennen doordat de mannetjes en de vrouwtjes er binnen een soort vaak anders uitzien, wat seksuele dimorfie wordt genoemd. Mannetjes en vrouwtjes hebben vaak een totaal andere vleugelkleur, waardoor gyandromorfen sterk opvallen omdat de kleuren en patronen van de linker voor- en achtervleugel afwijken van de rechter voor- en achtervleugel; de ene helft is mannelijk, de andere is vrouwelijk.
In tropische streken is er geen sprake van een echte winter en gaat de ontwikkeling van vlinders het hele jaar door. Omdat de omstandigheden constanter zijn, kunnen de rupsen meerdere jaren leven. Ook de pop komt pas na meerdere jaren uit waardoor de tropische soorten veel groter kunnen worden.
Vlinders zijn een belangrijke schakel in de natuur. Niet alleen werken de rupsen enorme hoeveelheden planten weg maar ook vormen zij een belangrijke voedselbron voor veel andere dieren. Een groot deel van de sluipwespen bijvoorbeeld zou zonder rupsen niet kunnen bestaan. Ook spelen vlinders een rol in de bestuiving van planten. Sommige plantensoorten bloeien 's nachts en zijn voor hun bestuiving volledig afhankelijk van nachtvlinders. Voorbeelden van planten die 's nachts bloeien om nachtactieve vlinders te lokken zijn kamperfoelie, teunisbloem en avondkoekoeksbloem. Er zijn zowel vlinders met een groot aanpassingsvermogen die in veel verschillende biotopen kunnen overleven, als sterk gespecialiseerde soorten die zich bij de geringste veranderingen van de leefomgeving niet meer kunnen handhaven.
De favoriete leefomgeving is voor iedere soort vlinder weer anders. Er zijn vlinders die zich hebben aangepast aan verschillende milieus zoals bossen, heidevelden, graslanden, moerassen en duingebieden. Waar een vlindersoort voorkomt, hangt nauw samen met de waardplant van de rupsen. Daarnaast zijn ook lichtintensiteit, temperatuur en luchtvochtigheid van grote invloed op de overlevingskansen van de soort. Vooral de warmtebehoefte verschilt per soort; voor de meeste soorten ligt de ideale temperatuur tussen 20 en 25 graden Celsius. Veel soorten vlinders blijven in de buurt van hun geboorteplaats, andere soorten kunnen duizenden kilometers afleggen.
De lichtintensiteit en de veranderingen van het dag- en nachtritme zijn van grote invloed op vlinders. Zoals alle insecten zijn vlinders sneller als ze door de zon zijn opgewarmd. Ook hebben vlinders een biologische klok die ze vertelt welk seizoen het is. Trekkende vlinders maken waarschijnlijk gebruik van gepolariseerd licht om hun route te bepalen.
Vlinders houden niet van regen maar na een regenbui zijn er meer vlinders te zien dan bij zonnig weer. Dit komt doordat de vlinders massaal uit hun schuilplaats komen om te drinken. Ook komen er meer poppen uit bij vochtig weer. Er zijn maar weinig vlinders die zich in het water ontwikkelen, en dan alleen de rups. Een voorbeeld is de waterlelievlinder, waarvan de larve zich onder het blad van een waterlelie ontwikkelt. In tegenstelling tot andere insecten als kevers en wantsen, leven vlinders echter nooit onder water. Het lichaam is inclusief haren en schubben op de vleugels voorzien van een waslaagje zodat ze zich soms uit het water kunnen redden als ze erin gevallen zijn. Ook beschermt het waslaagje het lichaam tegen regen.
Sommige soorten leggen enorme afstanden af voor ze aan de voortplanting beginnen. Van dergelijke migrerende soorten, de trekvlinders, was lang onbekend hoe ze hun weg vinden over grote afstanden. Van de monarchvlinder is bekend dat trekvluchten van meer dan 3000 kilometer worden ondernomen, van oostelijk Noord-Amerika naar Mexico. Wetenschappers hebben ontdekt dat naast de interne klok in de hersenen van de vlinder (circadiaan ritme genaamd) ook de antennes een belangrijke visuele rol spelen bij de navigatie. Exemplaren zonder antennes of vlinders met geheel zwart geverfde antennes, die geen licht meer kunnen waarnemen, vlogen alle kanten op en bleken volledig de weg kwijt.[28]
Recentelijk is gebleken dat de monarchvlinder cryptochroom-fotoreceptoren in zijn antennes heeft. Deze fotoreceptoren, die gevoelig zijn in het violet-blauwe gedeelte van het spectrum, fungeren ook als magnetisch kompas. Het gehele magnetische zintuig is gelokaliseerd in de antenne.[29][30]
Vlinders zetten vele honderden tot duizenden eitjes af maar de meeste eieren en rupsen worden binnen korte tijd opgeruimd door de vele vijanden. Als alle rupsen zouden uitgroeien tot een volwassen vlinder zouden er op den duur zo veel vlinders zijn dat veel schade zou worden aangericht aan bijvoorbeeld boomgaarden. Hoewel dit zelden voorkomt, kunnen vlinders, althans hun larven, voor een ware plaag zorgen. Berucht zijn de stippelmotten, waarvan de rupsen in een soort web leven. Als ze de gehele plant kaal hebben gegeten verlaten ze dit web en gaan op zoek naar een andere plant, waarbij ze een nieuw web spinnen. Dit kan hele straten met spinsel doen bedekken. Bekend is de uitbraak aan de Spuikade in Rotterdam in mei 2009.[31] Naast vraatzuchtige soorten zijn er ook rupsen die irriterende brandharen hebben, zoals de eikenprocessierups.
Vlinders die niet wegtrekken naar warmere gebieden moeten in gebieden waar het koud is in de winter in diapauze gaan. Dit betekent dat de stofwisseling op een laag pitje wordt gezet. Sommige soorten overwinteren als imago, andere als rups of pop en weer andere soorten brengen de winter door als ei. Een bekende soort die zijn winterslaap als volwassen vlinder doorstaat, is de dagpauwoog. Deze wordt veel gevonden op zolders, in houthokken of onder daken, wachtend op warmere tijden. De minimumtemperatuur voor insecten als vlinders is ongeveer 12 graden Celsius. Als het koeler is kunnen veel soorten zich simpelweg niet bewegen. In Noord- en Oost-Europa is de rouwmantel een van de eerste soorten in het jaar die is te zien. Deze soort overwintert in grotten en is soms al te zien als er nog sneeuw ligt.[32]
Ook hitte en droogte zijn voor vlinders ongunstige omstandigheden en kunnen een reden zijn om in diapauze te gaan. De katoendaguil bijvoorbeeld kent in het popstadium soms een diapauze, en die kan zowel in de zomer als in de winter vallen, afhankelijk van de omstandigheden.[33]
Vlinders kunnen dagactief, schemeractief of nachtactief zijn en zijn hier vaak aan te herkennen. Vroeger werden de vlinders zelfs ingedeeld in twee groepen; de dagvlinders en de nachtvlinders, maar dit is op taxonomische gronden achterhaald.
Dagactieve vlinders hebben dunne voelsprieten met een verdikt, knopvormig uiteinde. Dagvlinders vouwen hun vleugels recht boven het lichaam, uitzondering hierop zijn de dikkopjes. De vier vleugels kunnen onafhankelijk van elkaar bewogen worden, wat leidt tot een elegantere vlucht. Dagvlinders hebben over het algemeen felle kleuren, hoewel veel soorten deze alleen aan de boven-(binnen-)kant van de vleugels hebben. Een voorbeeld is de dagpauwoog, die schutkleuren aan de buitenzijde heeft in rust, maar zijn felgekleurde ocelli (oogvlekken) toont bij verstoring. Bij de verpopping verhardt de huid tot een cocon.
Nachtactieve vlinders hebben verschillende vormen voelsprieten: veervormig, borstelig enz. Ze hebben een verbinding tussen de voor- en achtervleugels waardoor deze niet onafhankelijk van elkaar kunnen worden bewogen en vouwen hun vleugels in rust als dakpannetjes boven het lichaam of vlak uitgespreid. Nachtactieve vlinders hebben over het algemeen camouflagekleuren, omdat ze zich gedurende de dag verstoppen. De meeste soorten hebben wel degelijk felle kleuren, maar laten deze alleen zien bij verstoring. Bij de verpopping spint een nachtvlinder zijn cocon rond de pop, in plaats van alleen uit te harden zoals bij de dagvlinder.
Vlinders eten net als wantsen en andere snavelinsecten door te zuigen, maar penetreren het voedsel in de regel niet. Ze kunnen daarom alleen vloeistoffen uit bijvoorbeeld fruit opnemen als het oppervlak beschadigd is. Vlinders hebben speekselklieren. Het speeksel wordt op het substraat gebracht en vervolgens weer opgezogen zodat de erin opgeloste stoffen kunnen worden verteerd. Dit is ook de manier waarop vliegen voedsel opnemen. Het speeksel wordt door de proboscis naar buiten gepompt.[34]
Er zijn hierop maar enkele uitzonderingen: sommige soorten spuiten vocht uit de achterlijfspunt op het voedsel en zuigen het direct weer op.[17] Enkele soorten zijn in staat stuifmeel naar binnen te zuigen, een voorbeeld is de zebravlinder (Heliconius charitonius). Dit vindt plaats door het stuifmeel te vermengen met maagsappen waardoor het vloeibaar genoeg wordt om op te zuigen.[35] Dit verlengt het leven van de vlinder aanzienlijk, de zebravlinder kan enkele weken oud worden. Sommige soorten drinken wel van dierlijk lichaamsvocht, zoals bloed uit wondjes, zweet, speeksel, neusvocht, en tranen. De soort Hemiceratoides hieroglyphica bijvoorbeeld, die op Madagaskar leeft, drinkt het traanvocht van slapende vogels. De proboscis van deze soort is hiertoe op het einde gespleten en heeft scherpe punten.[36] Onder meer de soort Chaeopsestis ludovicae drinkt tranen bij zoogdieren, zelfs mensen, door zich aan een ooglid vast te haken.[37][38]
De meeste vlinders leven van plantensappen en dan voornamelijk nectar, maar ook ander vocht kan worden opgezogen zoals sap van zacht rottend fruit, urine en mest van dieren of vocht van dode dieren. In deze sappen zitten mineralen die de vlinders nodig hebben voor de aanmaak van hun complexe lokstoffen of feromonen.[1] Na een regenbui in een warme periode zijn langs waterplasjes vaak massaal vlinders te vinden die komen drinken. Het vocht wordt eerst geproefd door de vlinder, die smaakreceptoren onder zijn pootjes heeft. Zodra een vlinder ergens op landt proeft hij dit direct. Indien hij de smaak als aangenaam beschouwt, rolt de vlinder direct zijn lange roltong of proboscis uit om te drinken.
Sommige vlinders hebben een korte, rechte proboscis die gebruikt wordt om plantensappen op te zuigen. Het voedsel wordt hierbij doorboord terwijl de buis is omgebouwd tot een niet-oprolbare, korte en stekende snuit zoals bij wantsen. Van enkele vlinders is bekend dat ze leven van het bloed van andere dieren,[39] al is niet bekend of ze dit alleen doen voor de ontwikkeling van de eitjes (zoals vrouwelijke muggen), of dat ze enkel en alleen van bloed leven.
Van enkele 'primitieve' vlinders is bekend dat ze geen roltong hebben, maar nog mandibels die te vergelijken zijn met die van andere insecten, zoals de oermotten (Micropterigidae). Er zijn ook vlinders die helemaal geen monddelen ontwikkelen en deze soorten nemen als volwassen vlinder geen voedsel meer op. Alle energie die ze gebruiken bij het zoeken naar een partner (mannetjes) en een goede afzetplaats voor de eieren (vrouwtjes) hebben ze als rups bij elkaar gegeten. Een voorbeeld van een dergelijke groep zijn de nachtpauwogen. Het niet meer opnemen van voedsel als imago komt ook wel voor bij andere insecten, zoals de eendagsvlieg.
Rupsen hebben nooit een roltong maar nemen voedsel op met de kauwende mandibels die bij de meeste soorten sterk vergroot zijn. In de regel eten alle rupsen plantaardige kost zoals bladeren of stengels, enkele soorten leven van hout, fruit, graanproducten of ander (dood) organisch materiaal, denk aan de kleermot en andere echte motten. Daarnaast zijn er enkele soorten waarvan de rupsen op levende prooien jagen, zoals de hyena, of leven van schimmels of korstmossen, zoals de paddenstoeluil.
Vlinders hebben, afhankelijk van het gebied waar ze leven, vele vijanden. Voorbeelden zijn vogels, vleermuizen en andere zoogdieren en reptielen. Ook geleedpotigen als spinnen en insecten als bidsprinkhanen eten vlinders. Vliegende dieren als vogels en vleermuizen plukken de vlinder uit de lucht, terwijl andere dieren zoals krabspinnen en bidsprinkhanen goed gecamoufleerd in een hinderlaag wachten. Ook parasieten eisen hun tol onder de volwassen vlinders; verschillende aaltjes en schimmels tasten vlinders aan, zoals de schimmels uit de geslachten Cordyceps en Entomophthora.[40]
De meeste vlinders krijgen echter niet eens de kans om volwassen te worden; vooral onder de rupsen vindt een ware slachting plaats. Ongeveer 1 tot 5 procent slaagt erin het volwassen stadium te bereiken. Ze worden in grote hoeveelheden gegeten door vogels die hun jongen moeten voeren en enorme aantallen naar het nest brengen. Sommige vogels, zoals de koekoek, hebben zich gespecialiseerd in het eten van harige rupsen. Daarnaast kennen de rupsen een breed scala aan parasitoïden, zoals sluipwespen. Zie voor een meer uitgebreide beschrijving het artikel rups.
Ook de poppen zijn niet veilig en worden geparasiteerd of uit de planten geplukt door roofdieren. Een groot aantal vlinders laat zich op de bodem vallen en verpopt onder de grond, waar ze gegeten worden door onder andere mollen, woelmuizen en spitsmuizen of ten prooi vallen aan schimmels als de rupsendoder.
Vlinders kennen geen enkele vorm van actieve verdediging, ze kunnen niet steken of bijten. Van sommige soorten, zoals de doodshoofdvlinder, is bekend dat ze piepende geluidjes maken als ze worden opgepakt.[19] Volwassen vlinders hebben - in tegenstelling tot veel rupsen- ook geen stekels. Wel zijn veel volwassen vlinders giftig doordat ze (gif)stoffen uit de als rups gegeten plant in het lichaam opslaan. Dergelijke soorten hebben vaak felle waarschuwingskleuren, zoals de Sint-jansvlinder. Een aantal soorten heeft kleurpatronen die verwarring opwekken, zodat het moeilijk te zien is welke kant de vlinder opvliegt.
Nachtactieve vlinders hebben door hun levenswijze, waarbij ze zich overdag verstoppen, minder te duchten van overdag actieve predatoren, maar vleermuizen zijn voor deze soorten een belangrijke vijand. Insectenetende vleermuizen leven soms grotendeels van nachtactieve vlinders en hierover worden met enige regelmaat nieuwe ontdekkingen gedaan. Nachtvlinders hebben enkele aanpassingen om aan de vleermuizen te ontkomen. Veel soorten zijn sterk behaard, zodat de geluiden die door de sonar van de vleermuis worden verspreid geabsorbeerd worden in de beharing en de vleermuis de vlinder niet ´ziet´. Van andere soorten is bekend dat ze de geluiden van vleermuizen kunnen waarnemen en hierop anticiperen.[41] Zodra ze het geluid van een vleermuis horen laten ze zich als een baksteen uit de lucht vallen.[1] Sommige soorten gaan nog verder, de Amerikaanse soort Bertholdia trigona produceert geluiden die de echolocatie van de vleermuis verstoren.[42] De soort Cycnia tenera kan daarbij zelfs onderscheid maken tussen vleermuizen die zoeken en die aanvallen.[43]
De meeste vlinders zijn goed gecamoufleerd, maar dit geldt alleen voor de rustsituatie; de vlinders die de vleugels in rust samenklappen boven de rug hebben onopvallende kleuren aan de onderzijde van de voor- en achtervleugels. Bij verstoring worden de vleugels uitgeklapt en wordt de felgekleurde bovenzijde van de vleugels zichtbaar. Waarschuwingskleuren bestaan meestal uit felle kleuren of afstekende vlekken die pas tevoorschijn komen als een vijand is genaderd. Het plotseling laten zien van de kleuren kan vijanden afschrikken, vaak komen oogvlekken voor. Omdat deze vlekken in rust niet te zien zijn wordt het schrikeffect verhoogd.
Bij de soorten die de vleugels als een dakje op hun achterlijf vouwen, zijn de voorvleugels en onderzijde van de achtervleugels natuurlijk gekleurd. Ze zijn uitstekend gecamoufleerd en vrijwel onzichtbaar op hun natuurlijke leefomgeving zoals boomschors of korstmossen. Sommige soorten lijken als volwassen vlinder sprekend op een dor blad, takje of houtsplinter. Bij deze soorten is het de bovenzijde van de achtervleugel die felle kleuren draagt en omlaag wordt gebracht bij verstoring. Deze combinatie van een goede camouflage in rust maar het tonen van schrikkleuren bij verstoring komt bij veel vlinders voor.
Sommige vlinders hebben felle kleuren om andere dieren te imiteren en zo vijanden te misleiden (mimicry). Voorbeelden zijn de wespvlinders, die meer lijken op wespen en horzels. Binnen de groep van vlinders zijn dergelijke geheel felgekleurde soorten relatief zeldzaam maar een andere vorm van mimicry komt wel veel voor. Giftige vlinders worden hierbij geïmiteerd door andere giftige soorten zodat beide soorten profiteren, dit wordt mimicry van Müller genoemd. Er zijn ook soorten waarbij de giftige vlinder geïmiteerd wordt door niet-giftige soorten, wat mimicry van Bates wordt genoemd. Ten slotte komen ook combinaties voor van verschillende giftige soorten die elkaar imiteren, en niet giftige soorten die de giftige soorten imiteren. Zo'n verzameling vlinders die er hetzelfde uitzien maar soms uit totaal verschillende families komen wordt een mimicrygroep genoemd.
Vlinders zijn vanwege hun kleurige vleugels geliefd bij veel mensen. Ze worden beschouwd als decoratief.
Vlinders zijn populair bij natuurliefhebbers en veel mensen doen moeite om vlinders naar hun tuin te lokken om ze te kunnen bewonderen. Omdat vlinders dol zijn op nectar kunnen het best grootbloemige soorten worden aangeplant. Het bekendste voorbeeld is de zogenaamde vlinderstruik, die veel vlinders aantrekt. Andere bij vlinders populaire planten zijn beemdkroon, damastbloem, enkelbloemig afrikaantje, hemelsleutel, herfstaster, ijzerhard, koninginnenkruid, lavendel en muurbloem.
De rupsen van vlinders zijn minder geliefd vanwege hun vermogen grote schade aan planten aan te richten. Sommige rupsen veroorzaken op andere manieren overlast. Rupsen van de stippelmotten kunnen een gehele straat bedekken met hun spinsel en de eikenprocessierups leidt tot allergische reacties. Vlinders zijn altijd afhankelijk van de aanwezigheid van planten die door de rups worden gegeten. Soorten die in België en Nederland voorkomen eten als rups soms inheemse planten die als onkruid worden gezien. Een voorbeeld is brandnetel, die door verschillende soorten wordt gegeten, onder andere de dagpauwoog, de gehakkelde aurelia, het landkaartje en de Spaanse vlag.[1][44]
Veel vlinders komen algemeen voor. Sommige soorten zijn zeldzamer en een aantal staat bekend als kwetsbare of bedreigde soort. De achteruitgang van veel soorten wordt veelal door de mens veroorzaakt, met als voornaamste oorzaak het veranderen van het leefgebied. Omdat rupsen vaak afhankelijk zijn van één plant of een groep van verwante planten, de zogenaamde waardplanten, zullen indien deze planten verdwijnen, de bijbehorende vlindersoorten eveneens onherroepelijk verdwijnen. Planten verdwijnen bijvoorbeeld als moerassen worden ontgonnen of als open gebieden verwilderd raken.
Een aantal vlinders is wereldwijd niet bedreigd maar is in bepaalde gebieden in aantal wel achteruit gegaan, terwijl andere soorten bijna zijn uitgestorven. Een voorbeeld is de Australische soort Synemon plana. Deze vlinder is uniek in het feit dat het een mot-achtige soort is, maar alleen actief is als de zon schijnt en bovendien knotsvormige antennes bezit. Deze kenmerken komen voor bij de grootvleugelige dagactieve vlinders en ontbreken meestal bij de motten.[45] Een andere sterk bedreigde vlinder is de ondersoort Cyclargus thomasi bethunebakeri uit Florida, USA.[46] Van deze vlinder was nog maar één populatie bekend die bestond uit 45 tot 50 exemplaren. Door in gevangenschap gekweekte rupsen als vlinder vrij te laten hoopt men het dier te redden. In sommige landen, zoals Engeland, is 70 procent van alle vlindersoorten aan het verdwijnen.[47] In Nederland is door de eeuwen heen veel veen gestoken en bos gekapt, waardoor ook veel bos- en veenminnende vlinders in aantal achteruit zijn gegaan. Ook op de Nederlandse rode lijst van dagvlinders staan veel soorten die door landschapsverandering zeldzaam zijn. Een voorbeeld is de ernstig bedreigde veenbesparelmoervlinder.[48] Een soort die in Nederland geheel verdwenen is en sinds 1981 niet meer is gezien, is het vals heideblauwtje.[49]
Vlinders worden door de mens erg gewaardeerd om hun decoratieve kleuren en vlucht en worden beschouwd als 'vliegende bloemen'.[1] Een door de mens gecultiveerde vlinder is de zijdevlinder omwille van de zijde die de rups spint en de witte moerbei als waardplant heeft. Hier worden onder andere kledingstukken van geweven. Het millennialang kweken van deze soort heeft ertoe geleid dat de exemplaren uit de kweek niet meer onder natuurlijke omstandigheden kunnen leven, dit wordt wel domesticatie genoemd.
Vlinders spelen met name een grote rol in de symboliek vanwege hun metamorfose. De overgang van een kruipend, wormachtig dier naar een grootvleugelig gekleurd insect is enorm, niet alleen wat betreft het uiterlijk maar ook qua levenswijze. Vlinders staan daarom symbool voor een nieuw begin, de wedergeboorte of de wederopstanding. Vlinders zijn daarnaast in veel beschavingen een belangrijk symbool van geluk, vrijheid en de liefde. In veel culturen worden vlinders geassocieerd met de dood of met dromen[50] en aangezien vlinders niet kunnen horen, ook met doofheid. Het Griekse woord psyche betekent niet alleen vlinder maar staat daarnaast ook voor ziel.
Al sinds mensenheugenis duiken vlinders op in afbeeldingen, symbolen en verhalen. In Egypte zijn afbeeldingen van vlinders bekend van 3500 jaar oud,[51] de Egyptenaren zagen de vlinder als symbool van geluk. De Azteken beschouwden vlinders als zielen van gestorven strijdmakkers en naast de slang was de vlinder het meest afgebeelde dier.[52] In China en Japan staan vlinders bekend als gelukssymbool, in China staan bijvoorbeeld vlinders gemaakt van jade bekend als liefdessymbool.[53] De Grieken geloofden dat telkens als een vlinder uit zijn cocon kruipt er iemand wordt geboren. De Zuni, een Noord-Amerikaanse indianenstam, zien de vlinder als symbool voor vruchtbaarheid en tevens als brenger van de zomer.[54]
In de iconografie is een vlinder die uit de pop kruipt het symbool van de ziel die het lichaam verlaat.[55] In de christelijke iconografie is een vlinder op de hand van Christus een symbool voor de opgestane menselijke ziel.[55]
De levenscyclus van de vlinder: rups, pop en vlinder symboliseert leven, dood en opstanding.[55] Op oude begraafplaatsen kan daarom op grafmonumenten een vlinder worden aangetroffen.
Vlinders spelen een rol in het dagelijks taalgebruik en worden gebruikt als metafoor in citaten, ze duiken op in verschillende spreekwoorden en gezegdes. Enkele uitspraken waarin vlinders worden genoemd zijn:
Enkele spreekwoorden waarin vlinders een rol spelen zijn:
Verschillende insecten, zoals kevers en sprinkhanen, zijn populair onder amateur-entomologen. De vlinders zijn echter veruit het populairst. Vlinders zijn in het algemeen niet moeilijk te vinden; de dagactieve soorten zijn vaak goed zichtbaar en ook de rupsen leiden doorgaans een weinig verborgen bestaan of vallen zelfs duidelijk op.
Het vangen van vlinders met een vlindernet moet voorzichtig gebeuren, omdat de tere vleugels snel beschadigd raken. Een gehavende vlinder kan niet meer vliegen en is ook ongeschikt voor het opnemen in een collectie, hier zijn gave exemplaren beter voor geschikt.
Veel insecten zoals wantsen en sprinkhanen zijn moeilijk te conserveren, omdat ze veel lichaamsinhoud hebben, die zal gaan rotten en vloeien en daarnaast snel verkleuren. Omdat de vleugels van vlinders zelf geen kleur hebben, maar pigmenthoudende schubben dragen, blijven de kleuren ook na de dood van het insect behouden als bij een levend exemplaar. Het conserveren van de vlinder bestaat uit het simpelweg drogen van het dier, waarna deze kan worden opgespeld. Rupsen daarentegen zijn zeer slecht te conserveren, ze kunnen in een conserveringsvloeistof worden bewaard, maar verliezen snel hun kleur en kunnen van vorm veranderen doordat het lichaam verschrompelt of juist opzwelt.
's Nachts actieve vlinders zijn overdag vaak goed verstopt en doordat ze alleen 's nachts actief zijn worden ze zelden vliegend waargenomen. De bekendste methode is het lokken van de vlinders met een lichtval, waarbij gebruikgemaakt wordt van de verstorende invloed van licht op het navigatievermogen. Ze kunnen overdag worden gevonden door de vegetatie waarin ze schuilen te verstoren, de rupsen zijn vaak gemakkelijker te vinden op planten. Ook het lokken met een feromoon of het smeren van stroop op oppervlakten is een beproefde methode. De stroop bestaat uit een combinatie van fruitstroop en alcohol. Vlinders zijn dol op rottend fruit en bij de gisting van het fruit komt alcohol vrij, die de vlinders kunnen waarnemen.
Om vlinders nauwgezet te kunnen bestuderen kan men ze in gevangenschap kweken. Een soort waarmee dat op grote schaal gebeurt is de zijdevlinder, voor de productie van zijde en als reptielenvoer. Hiervoor worden ook wel wasmotlarven gebruikt. Ook in sommige dierentuinen kan men vlinders bezichtigen in een zogenaamde vlindertuin. Voorbeelden van Belgische en Nederlandse vlindertuinen zijn die in respectievelijk Virelles en Dierenpark Emmen.
Sommige soorten zoals de pijlstaarten (familie Sphingidae) worden ook door particulieren gehouden. Deze soorten hebben een rups met een kenmerkende stekel aan het achtereinde waaraan de naam te danken is. Een voorbeeld van een dergelijke soort is de doodshoofdvlinder (Acherontia atropos). Bij het kweken van vlinders is het van belang de rupsen van de juiste voederplant te voorzien, omdat sommige soorten erg kieskeurig zijn en slechts kunnen leven van één soort plant. De plant of groep van planten die als voedsel kunnen dienen voor de rups wordt de waardplant genoemd. Sommige soorten zijn niet kieskeurig, waardoor verschillende planten kunnen worden aangeboden.
Een ander probleem is dat de grootvleugelige soorten - die het populairst zijn - veelvuldig vliegen waardoor de behuizing niet te klein mag zijn, omdat de vleugels anders zeer snel beschadigen. Veel vlinderhouders laten de net verpopte vlinders direct vrij in de natuur, kwekers die de volwassen vlinders in gevangenschap tot nageslacht willen stimuleren maken vaak gebruik van een grote volière-achtige behuizing, ook een kas is zeer geschikt.
Bij het bestuderen van vlinders en rupsen kunnen deze worden opgekweekt in een afgesloten bak of grote pot. Hierbij is het belangrijk dat te allen tijde voldoende voedselplanten aanwezig zijn. Ook moeten niet te veel exemplaren bij elkaar gehouden worden, omdat rupsen dan kannibalistisch worden. De temperatuur en luchtvochtigheid moeten worden afgestemd op die van de natuurlijke leefomgeving van de rups, de meeste soorten houden van een vochtige omgeving. Waterbakjes, bijvoorbeeld om de planten van vocht te voorzien, kunnen beter vermeden worden omdat de rupsen hierin kunnen verdrinken.
In de achttiende eeuw was het verzamelen en kweken van vlinders, vooral tropische exemplaren, een geliefde hobby van mensen die enigszins gefortuneerd waren. Enkelen van hen gingen de vlinders ook bestuderen en beschrijven, bekende tekenaars die veel vlinders hebben afgebeeld, zijn Caspar Stoll, E. J. C. Esper, J. C. Sepp en R. P. Engramelle. Pieter Cramer (1721 - 1776) beschreef ongeveer 1600 soorten uit Afrika, Amerika en Azië in een vierdelig boekwerk waar oa Stoll aan mee heeft geschreven. Veel vlinders hebben in deze tijd hun wetenschappelijke naam gekregen en deze vroege beschrijvingen van insecten zijn tevens de eerste beschrijvingen van de soort. Van een aantal platen is echter niet precies bekend om welke soort het gaat. Dit komt doordat veel collecties waarop de beschrijvingen zijn gebaseerd zijn versnipperd of verloren geraakt.[56]
Een van de bekendste onderzoekers van vlinders is de Franse schrijver en entomoloog Jean-Henri Fabre (22 december 1823 - 11 oktober 1915). Fabre ontdekte hoe vrouwtjes en mannetjes van nachtactieve vlinders elkaar vinden. Dit was in zijn tijd een groot raadsel omdat weinig bekend was over feromonen en de vlinders elkaar niet kunnen zien in het donker. Fabre plaatste een glazen stolp over een vrouwtje en liet enkele mannetjes los bij de stolp. Ze reageerden totaal niet op het vrouwtje, terwijl ze haar duidelijk konden zien. Ook stelde hij vast dat een doos waarin recentelijk een vrouwtje had gezeten juist een grote aantrekkingskracht uitoefende op de mannetjes. Hieruit concludeerde Fabre dat nachtvlinders elkaar op de geur moeten vinden.[11]
Er zijn ongeveer 160.000 verschillende soorten vlinders bekend.[44] Vermoed wordt dat er nog vele duizenden soorten zijn die nog niet zijn beschreven en dit aantal zal stijgen tot 200.000.[12] In Nederland komen iets meer dan 50 soorten dagactieve vlinders voor, tegenover ongeveer 2000 nachtactieve soorten.[57]
Net als alle organismen worden de vlinders ingedeeld in verschillende groepen, zoals superfamilies, families en geslachten. Deze indeling is aan verandering onderhevig, enerzijds omdat bestaande aannames soms niet blijken te kloppen en anderzijds door de constante aanvoer van nieuwe inzichten, zoals het ontdekken van nieuwe soorten.
Vlinders vormen een orde binnen de klasse van de insecten (Insecta). Vlinders behoren tot de gevleugelde insecten of Pterygota. Deze grote groep is verdeeld in twee superordes; de gevleugelde insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling (Exopterygota) en de gevleugelde insecten met een volledige gedaanteverwisseling (Endopterygota). Insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling lijken uit het ei direct op het volwassen insect en worden in stapjes volwassen. Dergelijke insecten kennen geen verpopping, de juvenielen worden nimfen genoemd. Voorbeelden zijn wantsen, sprinkhanen en libellen.
De vlinders behoren tot de andere groep; de superorde Endopterygota. Ze kennen een volledige gedaanteverwisseling, de larven (rupsen) zijn wormachtig en lijken totaal niet op het volwassen insect. Ook de larven vervellen, waarbij ze na iedere vervelling steeds groter worden, maar uiterlijk niet veranderen. Bij de laatste vervelling wordt een cocon gevormd waarin de metamorfose plaatsvindt. Hierbij ondergaat het lichaam een drastische verbouwing en pas tijdens het popstadium worden de ogen, poten en vleugels gevormd. Andere groepen die tot de Endopterygota behoren zijn de kevers, de vliegen en de bijen en wespen. Binnen de Endopterygota zijn de vlinders het sterkst verwant aan de schietmotten (Trichoptera). Ze delen hier ook enkele kenmerken mee; zo hebben de schietmotten gereduceerde kaakdelen, een rupsachtige larve en ook de vleugels lijken enigszins op die van vlinders. Een belangrijk verschil is echter dat de vleugels van schietmotten behaard zijn en geen schubben dragen.
Vlinders horen met de kevers (Coleoptera), vliegen en muggen (Diptera) en vliesvleugeligen (Hymenoptera) tot de grootste groepen van insecten. Het indelen van deze groep in kleinere groepen blijkt lastig. Vergelijkbare kenmerken kunnen gedurende de ontwikkeling van de groep meerdere keren ontstaan zijn, waardoor groepen die op het oog verwant lijken, dat evolutionair gezien niet hoeven zijn. Er zijn vele pogingen gedaan om de orde in logische kleinere eenheden in te delen, maar er is nog steeds geen indeling die algemeen wordt geaccepteerd. Een veelgebruikte modernere indeling is die van de Franse entomoloog Patrice Leraut uit 1980.
Een van de eerste indelingen van de vlinders was die van de 'grote' vlinders en de 'kleine' vlinders, respectievelijk Macrolepidoptera en Microlepidoptera. Een tweede onderverdeling splitste de Macrolepidoptera verder in de nachtvlinders (Heterocera) en de dagvlinders (Rhopalocera). Deze indeling kan men zelfs in recente werken tegenkomen maar is wetenschappelijk gezien onverantwoord. De lichaamslengte blijkt een ongeschikt criterium; er zijn groepen van 'grote' vlinders die aan groepen van kleine soorten verwant, en ook een indeling in dag- en nachtactieve groepen bleek geen stand te houden.
Bepaalde families zijn in het algemeen nachtactief en andere dagactief, wat niets zegt over hun evolutionaire verwantschap. Vlinders die overdag actief zijn hebben vaak een aantal kenmerken die ze onderscheiden van de schemer- en nachtactieve soorten, zoals een bepaalde antennevorm. Het onderscheid is voornamelijk gebaseerd op uiterlijke kenmerken van de vlinders. Een ander verschil is zichtbaar tijdens de metamorfose, bepaalde soorten spannen een cocon om hun pop en bij andere soorten is de pop kaal. De huidige indeling van de vlinders bestaat uit ongeveer 130 verschillende families, die worden gegroepeerd in superfamilies, infraordes en onderordes.
Dit artikel is op 21 juli 2010 in deze versie opgenomen in de etalage. Beluister
(info)Vlinders of schubvleugeligen (Lepidoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten.
De orde van de vlinders is na de orden van de vliesvleugeligen, de tweevleugeligen en de kevers, de vierde grootste insectenorde binnen het dierenrijk: er zijn ongeveer 180.000 beschreven soorten. Vlinders leven in uiteenlopende biotopen: van koude toendra's tot woestijnachtige gebieden. De meeste soorten leven in tropische of subtropische gebieden. In het Nederlands Soortenregister staan van de 18.000 inheemse Nederlandse insectensoorten ruim 2.200 soorten als vlinder geregistreerd, zodat ruim 12 % van de Nederlandse insectensoorten bij de orde van de vlinders is ingedeeld.
Dagvlinders zijn meestal geliefd vanwege hun bonte kleuren, maar sommige soorten nachtvlinders, zoals de kleermot, zijn vanwege hun schadelijkheid gevreesd of gehaat. Verreweg de meeste vlinders worden beschouwd als onschuldige en nuttige diertjes omdat ze bestuivers zijn die niet kunnen steken of bijten. Ze spelen een rol in verschillende culturen en zijn een veelgebruikt onderwerp in de kunst. Vlinders hebben vaak een karakteristieke fladderende vlucht en sterk uiteenlopende vleugelkleuren. Omdat het lichaam gemakkelijk te conserveren is en de kleuren hierbij niet verloren gaan worden vlinders al sinds lange tijd over de gehele wereld verzameld.
De larven van vlinders worden rupsen genoemd. De rupsen van de meeste vlinders voeden zich met planten en sommige soorten kunnen daarbij grote schade aan gewassen aanrichten. Andere soorten kunnen bij mensen allergische reacties veroorzaken door hun van brandharen voorziene huid. De rupsen van vlinders worden gegeten door veel andere dieren. Rupsen zijn bijvoorbeeld een belangrijke voedselbron voor veel vogels.
Vlinders hebben vrijwel alle dezelfde lichaamsbouw maar kennen een grote variatie in de vorm en grootte van de vleugels, ook de vleugelkleuren en -patronen verschillen per soort. De rupsen hebben eveneens een enorme diversiteit aan vormen en zijn vaak goed van elkaar te onderscheiden. Veel vlinders zijn gemakkelijk als zodanig te herkennen maar er zijn uitzonderingen. Zo zijn er ongevleugelde soorten en zijn er soorten die niet beschikken over de voor vlinders zo kenmerkende roltong.
Bekende vlinders zijn de dagpauwoog, de gehakkelde aurelia, de atlasvlinder, de doodshoofdvlinder, de kolibrievlinder, de monarchvlinder en de koninginnenpage.
Sommarfuglar eller fivrelde er med over 120 000 beskrivne artar ei av dei større gruppene mellom insekta. Ved sida av dei fargesprakande og vakre dagsommarfuglane høyrer òg mange meir nøytrale og ofte natt- eller skymingsaktive artar til sommarfuglane. Desse «nattsvermerrane» eller «mòlen», som dei ofte blir summerte som, utgjer hovudvekta (92 %) av sommarfuglane, men er ikkje rekna som noka naturleg gruppe.
Eit avleidd fellestrekk for alle sommarfuglar er at vengene er dekt med små skjel. Det er desse som mogeleggjer dei fantastiske fargespela hos dagsommarfuglane, men dei finst altså òg i mòl, om enn i ofte litt mindre fargesprakande utgåver. Òg mangelen av cerciene og av det midterste medianauget er eigenskapar som oppstod i stamarten til sommarfuglane.
Dagsommarfuglane sin lange, samanrulla sugesnabel var derimot ikkje til stades i stamarten til sommarfuglane. Mange mòlgrupper har framleis bitande munndeler, noko som òg gjeld alle larver. Evolusjonært sett skjedde ikkje danninga av sugesnabelen som ei enkel hending, men i mange små steg, som kan rekonstruerast ved å undersøke korleis munndelane er bygd i dei ulike «greinene» i sommarfuglane sitt stamtre.
Dei første stega skjedde i stamarten til Glossata, der galea, ein del av maxillen («underkjeven»), vart omdanna til ein enkel sugesnabel. Mandiblane («overkjeven») tapte samtidig ledda sine, blei mindre og funksjonsudyktige. Snabelen var utan eigen muskulatur til å byrje med, men fekk eigne musklar i stamarten til Myoglossata. Det var derimot først i stamarten til Ditrysia at sugesnabelen òg fekk skråstilte musklar, noko som gjorde den så rørleg som den f.eks. er i dagsommarfuglane.
I Noreg har ein funne 2 200 sommarfuglartar.
Sommarfuglane sitt stamtre er litt spesielt i at det består av mange små greiner «nedst» i treet (som stort sett ikkje har fått norske, men berre vitskaplege namn), mens dei mest artsrike gruppene er konsentrerte lenger «oppe» i stamtreet. Den følgjande oversikta framstiller slektskapstilhøva mellom delgruppene i hierarkisk skrivemåte:
Utover desse slektskapsgruppene har ein del kunstige grupper vore i bruk i den tradisjonelle systematikken. Dei mest kjende av desse er:
For å nemne nokre evolusjonære nyvinningar som skjedde i stamtreet til sommarfuglane, blei skjelene på vengene «forfina» i stamarten til Coelolepida. (De fekk små holrom, som ein kan sjå under mikroskopet.)
I stamarten til Neolepidoptera (ordrett omsette «nysommarfuglar») blei hjernen. forstørra ved at det smelta saman med ganglionet under svelget. Dessutan blei puppane sine kjevar urørlege, mens puppane til dei tidlegare greinene i sommarfuglane sitt stamtre stadig hadde funksjonsdyktige kjevar.
Systergruppa. til sommarfuglane er vårfluene.
Artikkelen er omsett frå Wikipedia på bokmål/riksmål 17.09.07
Sommarfuglar eller fivrelde er med over 120 000 beskrivne artar ei av dei større gruppene mellom insekta. Ved sida av dei fargesprakande og vakre dagsommarfuglane høyrer òg mange meir nøytrale og ofte natt- eller skymingsaktive artar til sommarfuglane. Desse «nattsvermerrane» eller «mòlen», som dei ofte blir summerte som, utgjer hovudvekta (92 %) av sommarfuglane, men er ikkje rekna som noka naturleg gruppe.
Eit avleidd fellestrekk for alle sommarfuglar er at vengene er dekt med små skjel. Det er desse som mogeleggjer dei fantastiske fargespela hos dagsommarfuglane, men dei finst altså òg i mòl, om enn i ofte litt mindre fargesprakande utgåver. Òg mangelen av cerciene og av det midterste medianauget er eigenskapar som oppstod i stamarten til sommarfuglane.
Dagsommarfuglane sin lange, samanrulla sugesnabel var derimot ikkje til stades i stamarten til sommarfuglane. Mange mòlgrupper har framleis bitande munndeler, noko som òg gjeld alle larver. Evolusjonært sett skjedde ikkje danninga av sugesnabelen som ei enkel hending, men i mange små steg, som kan rekonstruerast ved å undersøke korleis munndelane er bygd i dei ulike «greinene» i sommarfuglane sitt stamtre.
Dei første stega skjedde i stamarten til Glossata, der galea, ein del av maxillen («underkjeven»), vart omdanna til ein enkel sugesnabel. Mandiblane («overkjeven») tapte samtidig ledda sine, blei mindre og funksjonsudyktige. Snabelen var utan eigen muskulatur til å byrje med, men fekk eigne musklar i stamarten til Myoglossata. Det var derimot først i stamarten til Ditrysia at sugesnabelen òg fekk skråstilte musklar, noko som gjorde den så rørleg som den f.eks. er i dagsommarfuglane.
I Noreg har ein funne 2 200 sommarfuglartar.
Sommerfugler (Lepidoptera) er en orden med over 170 000 arter, og er derav av insektenes større delgrupper. Ved siden av de fargesprakende og vakre dagsommerfuglene hører også mange mindre prangende og ofte natt- eller skumringsaktive arter til sommerfuglene. Disse kalles gjerne nattsvermerne eller møll som samlebegrep og utgjør storparten (92 %) av sommerfuglene, men de utgjør ikke noen naturlig gruppe.
Et avledet fellestrekk for alle sommerfugler er at vingene er dekt med ørsmå skjell. Det er disse som muliggjør det fantastiske fargespillet mange dagsommerfugler viser, men de fins også hos møll, om enn ofte i litt mindre prangende farger. Også mangelen av cerciene og av det midterste medianøyet er egenskaper som oppstod i sommerfuglenes stamart.
Dagsommerfuglene har en lang sammenrullet sugesnabel. Den manglet hos stamarten, som hadde bitende munndeler. Noen, som gruppen med kjevesommerfugler, har fortsatt disse bitende munndelene, noe også larvene har. Evolusjonært sett skjedde ikke dannelsen av sugesnabelen som én enkelt hendelse, men i mange små trinn som følge av naturlig seleksjon. Dette kan rekonstrueres ved å undersøke hvordan munndelene er bygget opp i de ulike grenene i sommerfuglenes stamtre. (Se inndelingen for en oversikt over stamtreet og definisjonen av delgruppene.) De første trinnene skjedde i stamarten til Glossata, der galea, en del av maxillen (underkjeven), ble omdannet til en enkel sugesnabel. Mandiblene (overkjeven) tapte samtidig leddene sine, og ble mindre og funksjonsudyktige. Snabelen var uten egen muskulatur til å begynne med, men fikk egne muskler i stamarten til Myoglossata. Det var derimot først i stamarten til Ditrysia at sugesnabelen også fikk skråstilte muskler, noe som gjorde den så bevegelig som i dagsommerfugler.
I Norge har man registrert 2 200 arter med sommerfugler.
Sommerfuglenes stamtre er litt spesiell i at den består av mange små grener «nederst» i treet (som stort sett ikke har fått norske, men bare vitenskapelige navn), mens de mest artsrike gruppene er konsentrert lenger «oppe» i stamtreet. Den følgende oversikten gjengir slektskapsforholdene mellom delgruppene i hierarkisk skrivemåte:
Utover disse slektskapsgruppene er en del parafyletiske grupper i bruk som formelle eller uformelle enheter i tradisjonell systematikk. De mest kjente av disse er:
For å nevne noen evolusjonære nyvinninger som skjedde i sommerfuglenes stamtre, ble skjellene på vingene «forfinet» i stamarten til Coelolepida. (De fikk små hulrom, som man kan se under mikroskopet.) I stamarten til Neolepidoptera (ordrett oversatt «nysommerfugler») ble hjernen forstørret ved at det smeltet sammen med ganglionet under svelget. Dessuten ble puppenes kjever ubevegelige, mens puppene til de tidligere grenene i sommerfuglenes stamtre fremdeles hadde funksjonsdyktige kjever.
Søstergruppen til sommerfuglene er vårfluene.
Sommerfugler (Lepidoptera) er en orden med over 170 000 arter, og er derav av insektenes større delgrupper. Ved siden av de fargesprakende og vakre dagsommerfuglene hører også mange mindre prangende og ofte natt- eller skumringsaktive arter til sommerfuglene. Disse kalles gjerne nattsvermerne eller møll som samlebegrep og utgjør storparten (92 %) av sommerfuglene, men de utgjør ikke noen naturlig gruppe.
Et avledet fellestrekk for alle sommerfugler er at vingene er dekt med ørsmå skjell. Det er disse som muliggjør det fantastiske fargespillet mange dagsommerfugler viser, men de fins også hos møll, om enn ofte i litt mindre prangende farger. Også mangelen av cerciene og av det midterste medianøyet er egenskaper som oppstod i sommerfuglenes stamart.
Dagsommerfuglene har en lang sammenrullet sugesnabel. Den manglet hos stamarten, som hadde bitende munndeler. Noen, som gruppen med kjevesommerfugler, har fortsatt disse bitende munndelene, noe også larvene har. Evolusjonært sett skjedde ikke dannelsen av sugesnabelen som én enkelt hendelse, men i mange små trinn som følge av naturlig seleksjon. Dette kan rekonstrueres ved å undersøke hvordan munndelene er bygget opp i de ulike grenene i sommerfuglenes stamtre. (Se for en oversikt over stamtreet og definisjonen av delgruppene.) De første trinnene skjedde i stamarten til Glossata, der galea, en del av maxillen (underkjeven), ble omdannet til en enkel sugesnabel. Mandiblene (overkjeven) tapte samtidig leddene sine, og ble mindre og funksjonsudyktige. Snabelen var uten egen muskulatur til å begynne med, men fikk egne muskler i stamarten til Myoglossata. Det var derimot først i stamarten til Ditrysia at sugesnabelen også fikk skråstilte muskler, noe som gjorde den så bevegelig som i dagsommerfugler.
I Norge har man registrert 2 200 arter med sommerfugler.
Multimedia w Wikimedia Commons 
Hasło w Wikisłowniku Motyle, inaczej łuskoskrzydłe (Lepidoptera – z stgr. λεπίς lepis, dopełniacz λεπίδος lepidos – „łuska” i πτερόν pteron – „skrzydło”) – rząd owadów uskrzydlonych, blisko spokrewniony z chruścikami.
Istnieje kilka umownych podziałów motyli, które nie mają pokrycia w rzeczywistych relacjach pokrewieństwa w obrębie tej grupy. Mogą one być jednak wygodne przy rozpoznawaniu. Dwa często spotykane w książkach czy popularnych atlasach podziały to podział ze względu na wygląd i porę lotu na motyle dzienne (Rhopalocera, buławkoczułkie) oraz ćmy (Heterocera, różnoczułkie) oraz podział ze względu na wielkość na Macrolepidoptera (motyle większe) i Microlepidoptera (motyle mniejsze). Oba te podziały są sztuczne, ale można je wykorzystać pamiętając, że np. wiele ciem lata w dzień, niektóre mają buławkowate czułki, niektóre rodziny zaliczane do Macrolepidoptera mają przedstawicieli o bardzo małych rozmiarach (np. Noctuidae) i odwrotnie, niektóre rodziny włączane do Microlepidoptera mają przedstawicieli o rozmiarach większych (np. Pyralidae). Należy również pamiętać, że podziały te nakładają się na siebie.
Zaraz po chrząszczach stanowią drugą pod względem liczebności grupę owadów. Obecnie na świecie żyje około 150 tysięcy gatunków motyli, z czego w Polsce ponad 3 tysiące. Występują na wszystkich kontynentach, oprócz Antarktydy.
Motyle należą do najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie owadów. Ich ciało, składające się z segmentów, chroni chitynowy oskórek. Poszczególne segmenty połączone błoniastymi stawami, umożliwiają swobodę ruchu. Oskórek pokrywa warstwa drobnych łusek.
Ciało motyli zbudowane jest z trzech części: głowy, tułowia i odwłoka.
Kulista i oddzielona od tułowia, powstała w wyniku zrośnięcia się sześciu segmentów. Na głowie znajduje się para oczu złożonych, para czułków oraz ssący aparat gębowy.
Oczy złożone – są na ogół duże, złożone z mniejszych oczek, tak zwanych ommatidiów. Motyle postrzegają świat jako mozaikę drobnych obrazów. Widzą ruch, ale parametry ich aparatu wzrokowego są dużo gorsze niż ludzkie.
Aparat gębowy – jest typu ssącego. Większość motyli odżywia się nektarem kwiatowym. Jedynie u najbardziej pierwotnych rodzin jak np. skrzydliniaki (Micropterygidae) zachowały się resztki gryzących narządów gębowych. Te motyle odżywiają się głównie pyłkiem kwiatowym. Ssawka to długa rurka, którą owad zwija i ukrywa pod spodem głowy. Niektóre gatunki za pomocą ssawki piją również wodę. Najdłuższe ssawki mają zawisakowate, u niektórych gatunków dłuższe od ciała.
Czułki. Na całej ich powierzchni rozmieszczone są receptory zapachu, a na ich II segmencie znajduje się narząd Johnstona. Jest to narząd słuchu i równowagi, wychwytujący drgania powietrza.
Składa się z trzech segmentów. Na tułowiu znajdują się trzy pary odnóży. Są smukłe i pokryte delikatnymi łuskami lub włoskami. Niektóre gatunki mają na nich receptory pozwalające odbierać bodźce chemiczne.
Na tułowiu motyli znajdują się dwie pary skrzydeł z dwuwarstwowej błony rozpiętej na żyłkach znajdujących się pomiędzy jej warstwami. Kształty i barwy motylich skrzydeł są różnorodne, także ich proporcje w stosunku do wielkości ciała. Motyle odbywające dalekie loty mają skrzydła długie, wąskie i ostro zakończone, te, które muszą dokonywać szybkich zwrotów i uników, mają szerokie i wyraźnie zaokrąglone skrzydła. Mała masa w stosunku do wielkości skrzydeł pozwala na zmniejszenie częstotliwości uderzeń skrzydłami podczas lotu – motyle dzienne, jak paź królowej, wykonują 300 uderzeń na minutę. Ćmy w związku z masywniejszą budową muszą wykonać tych uderzeń znacznie więcej. Najwięcej takich uderzeń wykonuje fruczak gołąbek (5000 uderzeń na minutę). Najszybsze motyle mogą osiągać prędkość do 55 kilometrów na godzinę.
Skrzydła motyli pokryte są drobnymi łuskami. Powierzchnia łusek jest nierówna, zazwyczaj bruzdkowana albo żeberkowata, a kształty mogą mieć szerokołopatkowe, włoskowate lub elipsowate. U niektórych gatunków występują łuski zapachowe (androkonialne), głównie u samców.
Część ciała motyli o widocznej segmentacji. U samic na końcu odwłoka znajduje się pokładełko teleskopowe służące do składania jaj.
Motyle są owadami, u których dokonuje się przeobrażenie zupełne.
Jaja motyli w zależności od gatunku mają różne kształty, różne kolory, niekiedy z deseniem w postaci kropek lub kresek. Aby powstało jajo, musi dojść do zapłodnienia. Sporą rolę odgrywają w tym procesie substancje zapachowe. Wabi i jedna i druga strona. Po zaakceptowaniu partnerki samce przekazują im spermatofor – pakiecik spermy, który pozostaje w ciele samicy aż do złożenia jaj. Samice posiadają pokładełko. Jest ono teleskopowo złożone wewnątrz odwłoka i wysuwane w czasie składania jaj. Miejsca i sposoby składania są bardzo różnorodne. Wiele motyli nocnych umieszcza jaja głęboko w pęknięciach kory, dlatego mają długie pokładełka. Większość motyli dziennych przykleja je do roślin. Niektóre ćmy rozrzucają jaja w trawie w czasie lotu.
Z jaja wykluwa się gąsienica – larwa motyli. Ma miękkie ciało, wyraźnie wyodrębnioną, silnie schitynizowaną głowę z aparatem gębowym gryzącym. Na tułowiu znajdują się trzy pary członowanych odnóży a na odwłoku 5 par tzw. posuwek. Bardzo często pierwszym pokarmem jest otoczka jaja (chorion), z którego się wykluła. Pożywieniem gąsienic większości gatunków są miękkie części roślin, choć są i takie, które żyją w drewnie drzew (np. trociniarkowate Cossidae) lub jak gąsienice Aphomia sociella (Pyralidae) odżywiają się woskiem plastrów miodu. Gąsienica jest jedynym stadium rozwojowym, w którym motyl rośnie (linienie), dlatego pobiera bardzo duże ilości pokarmu.
Poczwarka to kolejne stadium rozwoju motyla. Gąsienica przestaje przyjmować pokarm, opróżnia przewód pokarmowy, zrzuca z siebie oskórek i zmienia się w nieruchomą formę. Z pozoru można uznać ją za martwy organizm, tymczasem we wnętrzu formuje się dorosły motyl. Gąsienice motyli dziennych przed przepoczwarzeniem najczęściej opuszczają roślinę żywicielkę i wyszukują odpowiednie miejsce. Przytwierdzają się bokiem za pomocą przędzy (nitki) do najbliższego ciała obcego (np. łodygi lub ściany domu) natomiast ostatnią parą odnóży odwłokowych dotykają podłoża albo zwisają głową w dół, trzymając się odnóżami odwłokowymi np. gałęzi, deski czy sufitu w budynku gospodarczym (po całkowitym przeobrażeniu larwy w poczwarkę ta część nazywa się – kremaster). Ćmy często tworzą misterne oprzędy.
W stadium poczwarki motyl nie odżywia się i nie pobiera płynu. Jedynymi otworami, jakie funkcjonują, są służące do oddychania przetchlinki. Narządy larwalne rozpadają się, a z niepozornych zgrupowań komórek, obecnych już u gąsienicy i dotychczas nie podlegających istotnym zmianom, rozwijają się narządy motyla. Przede wszystkim skrzydła, aparat gębowy i narządy rozrodcze.
Po wyjściu z poczwarki skrzydła są jeszcze krótkie i zmięte, ale jak tylko owad stanie na pewnym podłożu, zaczyna je rozpościerać przez pompowanie hemolimfy. Zewnętrzny szkielet z chityny, początkowo miękki i plastyczny, schnie i przez to twardnieje. Po wyschnięciu materiał staje się sztywny i wytrzymały, przy równoczesnej lekkości i elastyczności.
Powstaje dorosły owad – imago.
Żyją w zależności od gatunku od kilku godzin do kilku miesięcy (na przykład latolistek cytrynek).
Do dawniejszych koncepcji należą podziały na Heterocera i motyle dzienne, podział ze względu na użyłkowanie przedniego i tylnego skrzydła, czyli na Homoneura i Heteroneura czy oparty na budowie aparatów kopulacyjnych podział na Ditrysia i Monotrysia. Współcześnie dzieli się motyle na 4 podrzędy:
Obecnie na obszarze Polski stwierdzono 3156 gatunków motyli z 73 rodzin, z czego 164 gatunki to motyle dzienne (zobacz też owady Polski). Co roku jednak wykazywane są jeszcze pojedyncze gatunki.
Przykładowe gatunki:
Motyle, inaczej łuskoskrzydłe (Lepidoptera – z stgr. λεπίς lepis, dopełniacz λεπίδος lepidos – „łuska” i πτερόν pteron – „skrzydło”) – rząd owadów uskrzydlonych, blisko spokrewniony z chruścikami.
Istnieje kilka umownych podziałów motyli, które nie mają pokrycia w rzeczywistych relacjach pokrewieństwa w obrębie tej grupy. Mogą one być jednak wygodne przy rozpoznawaniu. Dwa często spotykane w książkach czy popularnych atlasach podziały to podział ze względu na wygląd i porę lotu na motyle dzienne (Rhopalocera, buławkoczułkie) oraz ćmy (Heterocera, różnoczułkie) oraz podział ze względu na wielkość na Macrolepidoptera (motyle większe) i Microlepidoptera (motyle mniejsze). Oba te podziały są sztuczne, ale można je wykorzystać pamiętając, że np. wiele ciem lata w dzień, niektóre mają buławkowate czułki, niektóre rodziny zaliczane do Macrolepidoptera mają przedstawicieli o bardzo małych rozmiarach (np. Noctuidae) i odwrotnie, niektóre rodziny włączane do Microlepidoptera mają przedstawicieli o rozmiarach większych (np. Pyralidae). Należy również pamiętać, że podziały te nakładają się na siebie.
Zaraz po chrząszczach stanowią drugą pod względem liczebności grupę owadów. Obecnie na świecie żyje około 150 tysięcy gatunków motyli, z czego w Polsce ponad 3 tysiące. Występują na wszystkich kontynentach, oprócz Antarktydy.
Motyle należą do najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie owadów. Ich ciało, składające się z segmentów, chroni chitynowy oskórek. Poszczególne segmenty połączone błoniastymi stawami, umożliwiają swobodę ruchu. Oskórek pokrywa warstwa drobnych łusek.
Lepidoptera é uma ordem de insetos que inclui as borboletas e mariposas. Os lepidópteros compõem a segunda maior diversidade de insetos do planeta e são encontrados em quase todas as regiões do mundo, principalmente em locais tropicais. São estimadas 180.000 espécies de lepidópteros distribuídas em 34 superfamílias e 130 famílias.[1] Deles, 12% são borboletas, sendo a segunda maior ordem de insetos em número de espécies. No Brasil, mais de 5.000 espécies já foram descritas.
O grupo é de grande importância econômica, pois a maioria das larvas é fitófaga e muitas espécies são pragas de cultivos agrícolas. Por outro lado, os adultos são agentes polinizadores fundamentais para o equilíbrio dinâmico de ecossistemas, servindo como indicadores no monitoramento da diversidade biológica, na integridade de paisagens e uso sustentável de recursos naturais.[2]
São insetos holometabólicos, ou seja, realizam metamorfose completa, e apresentam muitas vezes dimorfismo sexual entre machos e fêmeas,[3] tendo a vida dividida em quatro estágios distintos: ovo, larva, pupa e imago. Seus estágios de larva e pupa recebem denominação típica, sendo chamados respectivamente de lagarta e crisálida.[4]
O nome Lepidoptera é derivado do grego e significa “asa com escamas”. Essa é a característica mais marcante da Ordem: dois pares de asas membranosas cobertas por escamas. São as escamas, inclusive, que dão às borboletas e mariposas as cores e desenhos pelos quais são conhecidas.[5] Rhopalocera e Heterocera também tem seus nomes intimamente ligados às características que os classificam, sendo que Rhopalocera, também do grego, quer dizer “Antenas clavadas” (rhopalo = clave, kera = chifre/antena)[6] e Heterocera, de mesma origem, portanto, “antenas diversas” (hetero = diverso).[7] A palavra “mariposa” vem, aparentemente do espanhol, da expressão “Mari, posa!” (Maria, pousa!), como uma brincadeira infantil.[8] Quanto a "borboleta", há controvérsias. Uma hipótese é que proveio de papilio ("borboleta", em latim), como os romanos as chamavam.[9]
A monofilia de Lepidoptera é bastante robusta, sendo esta corroborada por um número impressionante de sinapomorfias, bem como a sua posição na árvore dos insetos como grupo irmão de Trichoptera, formando o clado Amphiesmenoptera, que parece estar inserido no clado Endopterygota de acordo com a seguinte topologia:[10][11]
Lepidoptera
Os mais antigos fósseis do grupo datam do Paleogeno, com 50 milhões de anos de idade, e já apresentavam características morfológicas atuais,[12] mas fósseis de escamas de asas encontrados em sedimentos transicionais do período Triássico para o Jurássico colocam a origem do grupo muito anteriormente, precedendo a origem das Angiospermas e desbancando teorias de uma associação ancestral entre os primeiros membros do grupo e tais plantas.[13] Uma maior diversificação parece ter ocorrido no Cretáceo Inferior, ao mesmo tempo das principais irradiações dessas plantas, porém a relação de coevolução entre esses grupos ainda é debatida.[12]
A ordem Lepidoptera apresenta muitas características comuns a outros insetos. O corpo dos indivíduos pertencente ao grupo é dividido em três tagmas (cabeça, tórax e abdômen), seis pernas articuladas terminadas por uma garra, dois olhos compostos e quatro asas relativamente grandes. As características discutidas logo abaixo são características importantes para conseguir caracterizar os organismos presentes nesse grupo.
Os indivíduos desse grupo apresentam quatro asas relativamente grandes quando comparadas com outros grupos de insetos. As asas são membranas, finas e frágeis, além de serem recobertas por escamas, que podem ser facilmente destacáveis.[14] Contudo, as escamas são microscópicas, pequenas demais para conseguir observá-las a olho nu. Quando uma pessoa toca na asa de uma borboleta, por exemplo, uma fina poeira é depositada em seus dedos. Essa fina poeira são justamente as escamas que se destacaram da asa após o toque. Ao contrário do que dito popular diz, essa poeira não causa cegueira nas pessoas, apesar de poder causar uma leve irritação nos olhos.
Outra característica importante para a classificação dos indivíduos desse grupo é a posição das asas quando pousam. As borboletas apresentam normalmente um hábito diurno, sendo assim voam durante o dia e quando pousam elas mantêm as asas elevadas em um sentido perpendicular ao corpo. Já as mariposas apresentam um hábito normalmente noturno e, ao pousarem, dispõem suas asas distendidas para os lados, no mesmo plano do corpo do indivíduo.[14]
Como dito anteriormente, os indivíduos presentes na ordem Lepidoptera apresentam duas antenas. Contudo, assim como as asas, existem diferenças entre essas estruturas sensoriais quando comparadas borboletas e mariposas. Quando as antenas são filiformes e intumescidas na extremidade apical, ou seja, antenas que se assemelham a um fio com um inchaço na sua extremidade, têm-se antenas de borboletas. Já antenas que não apresentam intumescimento na extremidade apical, mesmo sendo filiforme, ou que apresentam outras estruturas que aumentam sua percepção sobre o meio, caracterizam uma mariposa.[14] Essas estruturas são secções que aumentam a superfície, apresentando uma maior concentração de receptores que são utilizados para uma melhor navegação durante o voo. Sendo assim, estão bastante adaptadas a um hábito noturno, em um ambiente onde não é possível enxergar muito bem.[15]
Outra característica bastante importante para caracterizar o grupo das lepidópteros e diferenciá-lo de outros é a presença de uma probóscide de sucção. Os indivíduos adultos não apresentam aparelho bucal triturador, o que acaba diferenciando esse grupo entre muitos insetos. Nesse grupo a probóscide não é perfurante e apresenta-se em forma de um tromba que se enrola em espiral. Com base em todas essas características, essa peça bucal chama-se espirotromba.[15] A espirotromba consiste em duas regiões muito estendidas do primeiro par de maxilas chamadas de gáleas, que a partir de músculos distendem-se funcionando como um tubo sugador de néctar.
Entretanto, apenas os indivíduos adultos apresentam a espirotromba; os indivíduos em fase larval apresentam um aparelho bucal triturador que é utilizado para se alimentar de folhas até o momento da fase de pupa.
O número de ovos postos varia muito, de um pouco menos de cem em algumas espécies a mais de mil em outras. Os ovos são postos de maneira específica, geralmente sobre ou próximos a uma fonte de alimento. Em muitas espécies, são colocados individualmente e espalhados; em outras são colocados juntos e então cobertos por uma secreção rígida vinda das glândulas abdominais da fêmea.
Em alguns grupos, os últimos segmentos do abdômen da fêmea são bem alongados, e os ovos são colocados em partes macias da planta ou em fendas. Em algumas mariposas da família Prototheoridae, a fêmea às vezes espalha os ovos durante o voo, sempre próximos há uma fonte viável de alimentos.
O desenvolvimento do embrião e eclosão das larvas é controlado por um mecanismo fisiológico chamado diapausa que pode envolver a diminuição do metabolismo regulando a eclosão para um momento em que as condições ambientais estejam favoráveis. No caso de algumas mariposas da família das Blastobasidae, a larva choca dentro do útero da fêmea.[16]
O estágio larval é a principal, e muitas vezes a única, fase de alimentação do ciclo de vida, na qual o animal ingere grande quantidade de alimento para as próximas fases da vida. A maioria das larvas muda quatro a cinco vezes à medida que crescem, desfazendo o seu exoesqueleto, num processo conhecido como ecdise.
A maioria das larvas sintetiza fios de seda que conferem aderência ao substrato. A seda também é usada na construção de ninhos e abrigo que protegem a larva de predadores.
A aparência das lagartas varia bastante, principalmente quando levamos em conta a sua coloração, que mostra também a sua capacidade de se defender de predadores. Muitas possuem uma coloração parecida com o ambiente que habitam. Essa coloração é alterada conforme a larva cresce. Em alguns casos a coloração é muito aparente, e em outros há características específicas como manchas que parecem com olhos, que servem para enganar ou afugentar predadores.
O momento adequado de desenvolvimento e atividades larvares é importante para espécies em que um período de dormência é necessário.[17]
A pupa é a fase na qual a lagarta passa por grandes transformações corporais, seus tecidos são reconstruídos até que ele eclode como um adulto.
A duração da fase pupal varia muito dentro do grupo e às vezes até entre as gerações de uma mesma espécie. Pode durar de sete a dez dias, durante o verão ou meses em caso de hibernação ou dormência.[18]
Apesar de completamente formado, o adulto pode permanecer quiescente dentro do casulo pupal por um longo tempo, até que as condições sejam ideais para a sua eclosão.
Quando sai do casulo, o indivíduo se move até um lugar no qual possa se prender, com a cabeça voltada para cima e o dorso para baixo. O inseto então começa a forçar seus fluidos corporais para o tórax, através da contração do abdômen e bombeando sangue para as asas, fazendo com que elas tomem o tamanho e formato de um indivíduo adulto, que poderá voar em alguns minutos.
A fase adulta é a fase reprodutiva, na qual a mobilidade do indivíduo garante que os adultos possam copular e ocupar novas áreas.[4]
Depois de Coleoptera, Lepidoptera é o grupo mais diverso de insetos,[19] contando quase 200.000 espécies conhecidas, sendo a grande maioria de mariposas e apenas cerca de 15 mil espécies, de borboletas.[5] As lepidópteras são uma ordem da classe Insecta (ou Hexapoda), no filo Arthropoda, reino Animalia e fazem parte de um grupo de animais conhecido como “invertebrados”.[20]
A classificação das Lepidopteras é feita por caracteres morfológicos do adulto (imago), uma vez que indivíduos de estágios imaturos (larvas, crisálidas e ovos) ainda são muito pouco estudados e há poucas informações acerca de sua classificação.[19] Antigamente os autores também faziam essa divisão em duas sub-ordens: Rhopalocera e Heterocera. A divisão era baseada nas antenas,[21] tendo as rhopaloceras antenas com o ápice em forma de clave e as heterocéras antenas de diversos tipos.[19] Rhopalocera compreende o grupo das borboletas. As ropalóceras tem voo diurno, antenas dilatadas no ápice (clavadas), asas sem frenulum e com a região umeral consideravelmente expandida. Em repouso as asas ficam “fechadas”. Suas crisálidas ficam expostas.[19] Já Heterocera compreende o grupo das mariposas, que, geralmente, tem voo noturno, antenas de várias formas (incluindo algumas espécies com antenas clavadas, como nas borboletas); geralmente as asas são frenadas (possuem frenulum, estrutura filamentosa que liga as asas anteriores às posteriores). Podem ter a região umeral expandida ou não. Quando em repouso suas asas ficam de forma “aberta”. Suas crisálidas são, no geral, protegidas por casulo.[19] As Heteroceras, também são subdividas em macrolepidopteras e microlepidopteras. No entanto, essa divisão é muito artificial e muito contestada por não apresentar bases taxonômicas que a sustentem.[5] Posteriormente, a ordem Lepidoptera foi dividida em duas subordens tendo por base a venação e o acoplamento das asas: Jugatae (ou Homoneura) e Frenatae (ou Heteroneura). Os Jugatae possuem jugum, não tem frenulum e possuem venação similar das asas anteriores e posteriores; e os Frenatae possuem frenulum (sem possuir jugum) e têm uma venação reduzida nas asas posteriores.[21]
Caracterizada pela presença de jugum, ou fíbula na base da margem posterior da asa anterior, e pela semelhança no sistema de venação das asas anteriores e posteriores, são dos mais primitivos lepidópteros. Composta apenas por “mariposas”, a Subordem Jugatae se divide em duas superfamílias: Microlepidópteras, sendo providas de acoplamento das asas anteriores e posteriores por um pequeno lobo jugal ou fíbula e de um frenulum primitivo, e Macrolepidópteras, que possuem acoplamento por um verdadeiro jugum, com frenulum sempre ausente.[19]
Nessa subordem os lepidópteros não possuem jugum e a venação da asa anterior é claramente diferente da venação da asa posterior. Alguns autores incluem aqui a divisão entre Heterocera (mariposas) e Rhopalocera (borboletas).[19]
Atualmente, a ordem lepidóptera é dividida em três subordens: Micropterigidae (anteriormente classificado dentro do grupo de microlepidópteras), Ditrysia e Monotrysia. Essa classificação é tida principalmente com base no número de aberturas genitais das fêmeas. Sendo que as superfamílias Eriocraniidae, Acanthopteroctetidae, Hepialidae, Nepticuloidea e Incurvarioidea estão localizadas dentro da subordem Monotrysia e as demais, com exceção de Micropterigoidea, fazem parte de Ditrysia. Ao todo, temos hoje 34 superfamílias em Lepidópteras e cerca de 130 famílias, sendo 5 de rhopalóceros (borboletas) e, o restante, heteróceros (mariposas). Muitos autores apresentam uma revisão da classificação das Lepidópteras em Kristensen (1998) e defendem eliminar as subordens, e tratar apenas as superfamílias como unidades básicas de classificação.[21]
Das superfamílias de borboletas, temos:
Das superfamílias de mariposas, algumas que merecem destaque:
As demais superfamílias de mariposas são: Incurvarioidea, Tischerioidea, Eriocranioidea, Acanthopteroctetoidea, Gracillarioidea, Yponomeutoidea, Gelechioidea, Zygaenoidea, Sesiodea, Cossoidea, Tortricoidea, Galacticoidea, Choreutoidea, Urodoidea, Schreckensteinioidea, Epermenioidea, Alucitoidea, Pterophoroidea, Copromorphoidea, Hyblaeoidea, Thyridoidea, Pyraloidea, Drepanoidea, Geometroidea, Mimallonoidea, Lasiocampoidea, Noctuoidea.
As borboletas e mariposas se relacionam ecologicamente com outros organismos de incontáveis maneiras, em especial apresentando vários papéis nas redes tróficas. As larvas e os adultos de lepidópteros apresentam hábitos alimentares peculiarmente distintos.[12] As formas larvais se alimentam quase exclusivamente de folhagem e estruturas frutíferas, sendo na maioria dos habitats a espécie herbívora de inseto dominante, o que confere a maior parte da importância econômica do grupo. É provável que cada espécie de planta vascular seja hospedeira de pelo menos uma espécie de Lepidoptera,[24] o que as torna importantes reguladoras de espécies vegetais, além de participarem ativamente na ciclagem de nutrientes em diversos ecossistemas. As formas adultas se alimentam predominantemente de néctar e pólen, ainda que algumas exceções possam se alimentar de frutos fermentados, excretas animais, resinas vegetais ou até mesmo sangue, além de grupos que não se alimentam na idade adulta, consumindo apenas reservas energéticas adquiridas durante o estágio larval.[12]
A estrutura mandibular de Lepidoptera é altamente especializada para o consumo de néctar, formando uma probóscide alongada, o hábito de se alimentar de recursos florais e a diversidade de espécies torna os lepidópteros um dos principais grupos de polinizadores,[24] sendo as mariposas as principais polinizadoras noturnas.[25] Por serem polinizadores importantes, as borboletas e mariposas têm papel crucial na manutenção da diversidade de plantas com flores em comunidades vegetais e por consequência de organismos que se relacionam com essas plantas, além de servirem como bioindicadores.[26]
Os lepidópteros também são frequentemente alvo de predadores e parasitoides, sendo o estágio larval o mais vulnerável. A maioria dos parasitoides de Lepidoptera são vespas ou moscas, enquanto seus predadores podem ser vespas, aranhas, pequenos vertebrados e outros animais. Apesar da sua vulnerabilidade muitos lepidópteros desenvolveram estratégias de defesa contra predação, como por exemplo o sequestro de aleloquímicos tóxicos das plantas das quais as larvas se alimentam, tornando o indivíduo impalatável aos predadores. Tais espécies costumam apresentar coloração aposemática para avisar os predadores de sua toxicidade, o que acaba dando emergência a vários anéis miméticos relativamente complexos dentro da ordem, podendo variar entre mimetismo batesiano ou mülleriano, de acordo com a estratégia adotada. Há ainda espécies que se camuflam em diferentes estágios de vida, imitando folhas verdes ou secas, galhos e troncos de árvores, algumas espécies chegam a ter padrões que mimetizam olhos de vertebrados,[12] como as chamadas Borboletas-coruja.[27]
A relação de Lepidoptera com os seres humanos e com a economia no geral se mostrou muito presente no decorrer da história. Muitas culturas apresentam mitos e histórias populares, representações cinematográficas e diversos outros aspectos envolvendo estes animais. Na economia atual podem representar papéis benéficos ou prejudiciais.[28]
A maioria das espécies consideradas prejudiciais são aquelas conhecidas como pragas agrícolas, que possuem larvas que se alimentam da folhagem de plantas (algumas espécies também podem se alimentar da raiz, caule, sementes e frutos). Estas espécies são capazes de dizimar plantações e interferir diretamente no cultivo. Algumas das mais conhecidas por esses surtos estão dentro das famílias Tortricidae, Noctuidae, e Pyralidae.[29] A alta frequência reprodutiva de borboletas e mariposas pode ser considerada uma das principais causas desses danos, visto que as fêmeas de algumas espécies podem produzir até 30000 ovos por dia.[30] Entretanto, em algumas ocasiões, a intensa desfolha de plantas por larvas de Lepidoptera pode se tornar uma vantagem no controle de espécies consideradas ‘’ervas daninhas’’ que invadem determinada região. Esses potenciais agentes de controle biológico devem passar por testes elaborados para garantir que os próprios não se tornem uma praga. Um caso conhecido e bem-sucedido de utilização de Lepidoptera no controle biológico foi no controle de Opuntia (um gênero de cactos) na Austrália, realizado por Cactoblastis cactorum, espécie nativa da Argentina.[31]
Apesar de sua capacidade destrutiva supracitada, esta ordem de animais também tem um papel ecológico com reflexos econômicos muito relevante, a polinização. Adultos da maioria das espécies de Lepidoptera contribuem para a polinização de plantas dependentes de insetos. Espécies como Sphingidae, por possuírem um comprimento de espirotromba excepcionalmente longo, são responsáveis pela polinização de flores com longos tubos na corola. Esse aspecto dá à ordem uma grande importância econômica, auxiliando na reprodução de diversas espécies de plantas comercializadas.[31]
Lepidopteras estão presentes até mesmo na produção têxtil, como é o caso do ‘’bicho da seda’’, nome popular dado às lagartas das mariposas asiáticas da espécie Bombyx mori. Este animal produz um casulo do qual são extraídos o fio para a produção de um tecido de alto valor no mercado, a Seda. Originário da China, está atualmente presente ao redor de todo o mundo, envolvido na Sericultura (criação do bicho da seda e produção do tecido). No Brasil, a maior concentração da produção está concentrada no Vale da Seda paraense, porém o estado de São Paulo também compreende cidades envolvidas no ciclo produtivo, como Bastos, Gália, Duartina e Fernão. Em 2016, a produção da safra chegou a 2.217 toneladas. No Ocidente, o país é o único produtor em escala comercial, e em todo o mundo é o terceiro maior, atrás apenas da China e da Índia.[32]
Outra circunstância em que podemos ver a presença do bicho da seda é na culinária. Vietnamitas, chineses e coreanos apreciam a pupa deste animal frita ou cozida. O sabor é semelhante ao de camarões desidratados, mas com uma consistência suculenta. Diversas outras espécies de Lepidoptera também são consumidas por todo o mundo, como em muitas tribos indígenas que se alimentam dos adultos, larvas ou pupas. Algumas regiões do México, Coreia e Itália também apresentam esse habito. Outra iguaria muito conhecida em países como África do Sul, Botsuana e Zimbábue é o Mandorová. Estas lagartas com coloração azul e verde são espremidas, secas ao sol ou defumadas e servidas com molhos e ensopados. O sabor é amanteigado.[33]
A presença desta ordem na educação ambiental também é muito comum. Borboletas, principalmente, por sua grande diversidade e cores chamativas, são consideradas símbolo de beleza e delicadeza, cativando crianças e pessoas de todas as idades. Os Borboletários, espécies de ‘’zoológicos’’ exclusivos para a criação de diversas espécies de borboletas, servem como atração turística para o público e também para estudos ecológicos, que permitem identificação e observação de aspectos biológicos de diversas espécies, assim como a manutenção de populações.[34]
Entrando no âmbito da saúde, quando em contato com seres humanos as lepidopteras podem causar certas injurias. Um exemplo é o mito de que borboletas podem causar cegueira. Na realidade, pelo fato de as asas dos insetos adultos serem muito sensíveis, durante o manuseio estas podem soltar fragmentos, que, em contato com os olhos, podem causar uma resposta alérgica, mas não causam cegueira. Na verdade, a quase totalidade dos acidentes relacionados a lepidopteras no Brasil decorre do contato com lagartas urticantes, que causam queimaduras. Estas lagartas, conhecidas como Taturanas (nome com origem no Tupi que significa “semelhante a fogo” – tata=fogo; rana=semelhante) apresentam 3 principais famílias relacionadas a esses acidentes, que são Megalopygidae, Saturniidae e Erebidae.[35] As Megalopygidae, conhecidas como lagarta de fogo, chapéu armado, taturana cachorrinho, são muito comuns nos cafezais de Minas Gerais. Saturniidae possuem as lagartas do gênero Lonomia, causadoras de síndrome hemorrágica (com gravidade), que pode levar à morte em casos extremos. Estas ocorrem na Região Sul do Brasil, especificamente nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. Enquanto isso, Erebidae possui a Pararama (larva da mariposa Premolis semirufa) que vive nas seringueiras da Amazônia e é causadora da Pararamose, ou reumatismo dos seringueiros. Após múltiplos contatos com as cerdas pontiagudas da lagarta, muitos seringueiros desenvolvem esta doença, que leva à deformação das articulações dos dedos das mãos.[36]
Lepidoptera é uma ordem de insetos que inclui as borboletas e mariposas. Os lepidópteros compõem a segunda maior diversidade de insetos do planeta e são encontrados em quase todas as regiões do mundo, principalmente em locais tropicais. São estimadas 180.000 espécies de lepidópteros distribuídas em 34 superfamílias e 130 famílias. Deles, 12% são borboletas, sendo a segunda maior ordem de insetos em número de espécies. No Brasil, mais de 5.000 espécies já foram descritas.
O grupo é de grande importância econômica, pois a maioria das larvas é fitófaga e muitas espécies são pragas de cultivos agrícolas. Por outro lado, os adultos são agentes polinizadores fundamentais para o equilíbrio dinâmico de ecossistemas, servindo como indicadores no monitoramento da diversidade biológica, na integridade de paisagens e uso sustentável de recursos naturais.
São insetos holometabólicos, ou seja, realizam metamorfose completa, e apresentam muitas vezes dimorfismo sexual entre machos e fêmeas, tendo a vida dividida em quatro estágios distintos: ovo, larva, pupa e imago. Seus estágios de larva e pupa recebem denominação típica, sendo chamados respectivamente de lagarta e crisálida.
Lepidopterele (Lepidoptera) este un ordin numeros de insecte ce include moliile și fluturii. Lepidopterele cuprinde peste 180 000 de specii[1], grupate în 128 de familii și 47 suprafamilii, ocupând astfel locul doi, după Coleoptera[2].
Speciile incluse în ordinul lepidopterelor sunt caracterizate prin aripile acoperite cu solzi, doi ochi mari combinați, și un aparat bucal alungit având forma unei trompe. Aproape toate speciile au aripi membranoase, dar sunt și excepții. Larvele sunt numite omizi și sunt complet diferite ca formă. De obicei, au corp cilindric, cu un cap bine dezvoltat și cu 0 - 11 picioare.
Prin urmare, acesta este cel mai recunoscut și popular ordin de insecte, multe persoane fiind implicate în observarea, studierea, colectarea, creșterea și comercializarea acestor insecte. Unele specii prezintă un interes economic, datorită producerii mătasei și rolului de polenizatori.
.jpg)
.jpg)
_in_AP_W_IMG_0840.jpg)
-2.jpg)
_-_fot._Kamil_Korbik_2018.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
|coauthors= (ajutor) 
Pterygota
Acest articol despre o specie a ordinului Lepidoptera este un ciot. Puteți ajuta Wikipedia prin completarea lui! Lepidopterele (Lepidoptera) este un ordin numeros de insecte ce include moliile și fluturii. Lepidopterele cuprinde peste 180 000 de specii, grupate în 128 de familii și 47 suprafamilii, ocupând astfel locul doi, după Coleoptera.
Speciile incluse în ordinul lepidopterelor sunt caracterizate prin aripile acoperite cu solzi, doi ochi mari combinați, și un aparat bucal alungit având forma unei trompe. Aproape toate speciile au aripi membranoase, dar sunt și excepții. Larvele sunt numite omizi și sunt complet diferite ca formă. De obicei, au corp cilindric, cu un cap bine dezvoltat și cu 0 - 11 picioare.
Prin urmare, acesta este cel mai recunoscut și popular ordin de insecte, multe persoane fiind implicate în observarea, studierea, colectarea, creșterea și comercializarea acestor insecte. Unele specii prezintă un interes economic, datorită producerii mătasei și rolului de polenizatori.
Motýle (lat. Lepidoptera Linnaeus) tvoria druhý najväčší rad hmyzu, hneď po chrobákoch. Sú rozšírení po celom svete okrem Antarktídy.
Odhadujeme, že motýľov bolo dosiaľ opísaných a pomenovaných vyše 180 000 druhov (cca 127 čeľadí). Rôznych foriem je nepredstaviteľné množstvo. Z tohto veľkého množstva sa udáva z územia Slovenska viac ako 3500 druhov.
Motýle sú veľmi charakteristickým radom hmyzu. Na pomerne jemne stavanom tele majú väčšinou široké blanité krídla, ktoré sú vždy aspoň sčasti kryté čiastočne sa prekrývajúcimi šupinkami, ktoré vznikli premenou chĺpkov (Lepidoptera = doslova: šupinokrídlovce). Šupinky sú výrazne pigmentované – popri chemickom sfarbení majú často aj tzv. fyzikálne sfarbenie, ktoré vzniká interferenciou svetla na mikroskopických povrchových skulptúrach šupiniek. Motýle patria preto k najatraktívnejšiemu hmyzu i živočíchom vôbec. Na hlave má väčšina motýľov veľmi charakteristický ciciak (proboscis), ktorý vznikol ďalekosiahlou premenou čeľustí a dolnej pery. U niektorých čeľadí môže byť ciciak sčasti až úplne zakrpatený. Imága v prípade úplnej redukcie ciciaka vôbec neprijímajú potravu a žijú len krátku dobu z larválnych zásob. Väčšina motýľov však potravu prijíma v tekutej forme – väčšinou je to nektár, ale aj iné rastlinné šťavy.
Podtlak pri cicaní vyvoláva svalovina hltanu, ktorý pracuje ako pumpa. Iba výnimočne u najprimitívnejších motýľov (Micropterygidae) sú prítomné hryzadlá, v tomto prípade sa imága živia peľom. Larvy motýľov sú polypódne, eruciformné a nazývajú sa húsenice. Majú (na rozdiel od imág) hryzavé ústne ústroje a sú až na zriedkavé výnimky fytofágne. Vývin motýľov je typická holometabolia a prebieha obyčajne cez 4 – 5 instarov, u niektorých xylofágnych lariev však môže byť počet instarov vyšší, najmä za potravne nepriaznivých podmienok (Cossidae). Kukla je väčšinou múmiová (pupa obtecta), Monotrysia a primitívnejšie čeľade Ditrysia majú tzv. nedokonalú kuklu (pupa incompleta), ktorá má ešte sčasti odstávajúce nohy aj tykadlá. Len u primitívneho podradu Jugata môže byť kukla ešte typicky voľná (pupa libera), pričom u čeľade Micropterygidae je dokonca hryzavá.
Starý systém 1:
Starý systém 2:
Starý systém 3 (napr. Franc 2005):
Starý systém 4 (napr. Hurka & Čepická, 1978):
Starý systém 5 (napr. Pastorális & Reiprich, 1995):
Nový systém (napr. podľa Tree of Life, stav 02/2007 [posledná uvedená referencia je z r. 2005, Systema Naturae 2000 a Heppner 2003):
Ditrysia je zďaleka najväčšia a hlavná skupina motýľov.
Wikicitáty ponúkajú citáty od alebo o motýľ
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Motýle
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Motýle
Motýle (lat. Lepidoptera Linnaeus) tvoria druhý najväčší rad hmyzu, hneď po chrobákoch. Sú rozšírení po celom svete okrem Antarktídy.
Odhadujeme, že motýľov bolo dosiaľ opísaných a pomenovaných vyše 180 000 druhov (cca 127 čeľadí). Rôznych foriem je nepredstaviteľné množstvo. Z tohto veľkého množstva sa udáva z územia Slovenska viac ako 3500 druhov.
»Dnevni metulji« (Rhopalocera)
Metulji (znanstveno ime – Lepidoptera; iz grških besed lepido – »luskast« in pteron – »krilo«) so drugi največji red v razredu žuželk (Insecta). Vanj uvrščamo preko 160.000 opisanih recentnih vrst dnevnih in nočnih metuljev, razvrščenih v 127 družin in 46 naddružin. Po številu opisanih vrst jih prekašajo le še hrošči (Coleoptera). Znanstveno ime so dobili po tem, da imajo celo telo, predvsem pa krila, poraščena z drobnimi luskicami, kar jih jasno ločuje od vseh ostalih skupin žuželk.
Metulji so zaradi pisanih barv in nenevarnosti ena najbolj priljubljenih skupin živali, poleg strokovnjakov se z njimi ukvarja tudi veliko število ljubiteljskih entomologov. Veda, ki se ukvarja z metulji, je lepidopterologija.
So žuželke zelo raznolikih velikosti, telesna zgradba pa je kljub številu vrst zelo enotna. Najočitnejša značilnost metuljev je, da je celotno telo vključno s krili pokrito z drobnimi luskami. Najbolj se razlikujejo po velikosti, prek kril merijo od manj kot 3 milimetre (listni zavrtač iz družine pritlikavih listnih zavrtačev) do okoli 26 cm (Ornithoptera alexandrae z Nove Gvineje).
Večji del razmeroma velike glave zasedajo velike sestavljene oči, sestavljene iz nekaj tisoč omatidijev, poleg njih pa ima večina metuljev tudi par očesc. Oblika tipalnic se med vrstami zelo razlikuje. Pogosti dnevni metulji imajo večinoma kijaste tipalnice, pri drugih pa segajo od kratkih izrastkov pri družini Hepialidae do ogromnih peresastih tipalnic nekaterih nočnih pavlinčkov (Saturniidae). Večina vrst ima zelo dolgo sesalo (proboscis), sestavljeno iz preoblikovanega para maksil, ki se ob strani stikajo in tvorijo kanal za sesanje. Kadar se ne prehranjujejo, metulji zvijejo sesalo pod glavo s pomočjo temu namenjenih mišic in traku elastičnega tkiva pri vrhu kanala. Sesalo je pri nekaterih vrstah dolgo 15 cm ali več, kar jim omogoča sesanje nektarja iz cvetov z zelo dolgim vratom. Preostali del obustnega aparata je večinoma reduciran in nefunkcionalen. Obstaja tudi nekaj izjem – metulji iz družine Micropterigidae imajo funkcionalne tudi mandibule, pri odraslih nočnih metuljih iz družine Hepialidae pa je celoten obustni aparat zakrnel.
Oprsje je pri primitivnejših predstavnikih zgrajeno iz treh med seboj podobnih členov, pri naprednejših vrstah pa je predprsje reducirano v majhen, ovratniku podoben obroč za glavo. Krila izraščajo iz sredoprsja in zaprsja.Sredoprsje je pri vseh metuljih največji člen oprsja, ki deloma prekriva bistveno manjše zaprsje. Noge so kot pri ostalih žuželkah, le pri nekaterih družinah metuljev sprednji par manjka. Sprednji par membranastih kril je pri večini skupin mnogo večji od zadnjega. Krila so porasla z drobnimi luskami, ki so nastale s preoblikovanjem dlak. Izločajo jih podkožne celice, vsaka luska je pritrjena v svoji jamici. Običajno so široke in ploske, pogosto pa tudi dolge in ozke, kar izdaja njihovo sorodnost z dlakami. Nespremenjene dlake poraščajo v glavnem oprsje in bazo kril. Luske so votle in vsebujejo pigmente, ki dajejo krilom barvo. Fina struktura lusk z vzdolžnimi grebeni vpliva na lom svetlobe, kar povzroča vpadljive mavrične barve, ki se spreminjajo v odvisnosti od položaja opazovalca. Pri nekaterih samcih najdemo tudi posebne luske (androkoniji), namenjene razširjanju feromonov, ki so povezane z žlezami v membrani kril. Metulji iz družine Micropterigidae imajo najosnovnejši vzorec ožiljenosti kril – pri njih sta tudi oba para enaka. Pri ostalih predstavnikih je ta vzorec reduciran, z veliko celico v sredini krila, od katere potekajo žile proti robu. Prečnih žil skorajda ni.
Zadek je tak kot pri ostalih žuželkah, le nekateri nočni metulji imajo na njegovi bazi veliko membrano timpanalnega organa. Pri ostalih nočnih metuljih je membrana na videz na istem mestu, vendar leži ob zadnjem robu oprsja.
Ličinke metuljev imenujemo gosenice (strokovno »eruciformne ličinke«). V splošnem imajo valjasto, členjeno telo z dobro razvito glavo, tri pare pravih nog na oprsju in po navadi od dva do pet parov mesnatih panožic na 10-členskem zadku. Na vsaki panožici je obroč kavljev, s katerim se lahko gosenica trdno pritrdi na podlago. Gosenice vseh metuljev imajo par svilnih žlez, ki so močno spremenjene žleze slinavke. Iz odprtin na bazi glave izločajo hitro sušečo se lepljivo tekočino (svilo).
Odrasle metulje (image) težko zamenjamo za katero drugo skupino žuželk, le nekateri manjši nočni metulji so na prvi pogled podobni mladoletnicam, od katerih jih lahko enostavno ločimo po dolgem sesalu. Gosenice lahko zamenjamo za ličinke kožekrilcev.
Tudi po življenjski navadah so metulji zelo enoten red.
Samica s pomočjo okušalnih receptorjev na nogah najde ustrezno rastlino za razvoj ličink in nanjo odloži jajčeca, ali jih samo spusti med rastlinje pri vrstah, katerih ličinke niso specializirane na določeno rastlino. Jajčeca lahko odlagajo posamič ali v skupinah, ki segajo od dveh ali treh jajčec do nekaj sto. Samice tekom življenja odložijo od 50 do preko 1000 jajčec, odvisno od velikosti. V krajih z zmernim podnebjem traja razvoj ličink med dvema in tremi tedni, razen pri vrstah, kjer osebki v jajčecu prezimijo. Ličinka se ob izvalitvi pregrize skozi jajčni ovoj in pogosto požre še preostanek jajčeca.
Gosenice so po večini rastlinojede. Prehranjevanje je tudi do konca stadija ličinke skoraj edina aktivnost gosenic, zaradi česar se izredno hitro razvijajo. S prehranjevanjem prenehajo le za kakšen dan ali dva ob vsakokratni levitvi. Ker so počasne, se je pri gosenicah razvila množica obrambnih mehanizmov proti plenilcem. Mehanizmi so lahko zelo preprosti, tako se nekatere gosenice ob motnji enostavno spustijo z lista in padejo na tla, čez nekaj časa pa splezajo nazaj. Druge se zanašajo tudi na varovalno barvo – po obliki in obarvanosti se zlijejo z listom, na katerem sedijo, spominjajo na vejico, ali kakšen drug predmet. Gosenice metulja vrste Papilio demoleus tako spominjajo na ptičji iztrebek. V zadnji skupini so gosenice, poraščene s težko prebavljivimi ali celo strupenimi ščetinami, kar »oglašujejo« z živopisano svarilno obarvanostjo.
Mnogo metuljev si ob koncu stadija ličinke zgradi kokon in se zabubi znotraj njega, ni pa to lastnost vseh metuljev. Večinoma pritrdijo kokon na rastlino, nekateri nočni metulji pa se zabubijo pod zemljo. Gosenice mravljiščarjev (rod Maculinea) se na začetku prehranjujejo z razvijajočimi se semeni hranilne rastline, nato pa se spustijo na tla. Ker izločajo posebne feromone, jih poberejo mravlje določene vrste in odnesejo v svoje mravljišče. Tam se prehranjujejo na zarodu gostiteljev ali pa jih hranijo kot ostale svoje ličinke[1].
Glavni aktivnosti odraslih metuljev sta prehranjevanje in razmnoževanje. Ob ugodnih razmerah (suho vreme brez močnega vetra) obiskujejo cvetove gostiteljskih rastlin in sesajo nektar ali jedo cvetni prah. Nekateri metulji pred parjenjem izvajajo zapletene rituale, ki jim skupaj pravimo svatbeni ples. Partnerja se najdeta s pomočjo vonja – samica izloča feromone, ki jih lahko samci (posebej nočnih metuljev) zaznajo na zelo velike razdalje, kasneje pa je prepoznava odvisna od barvnega vzorca. Tudi metulji z na videz neugledno obarvanostjo imajo lahko impresivne vzorce v ultravijoličnem delu elektromagnetnega valovanja. Samci so lahko v obdobju parjenja tudi teritorialni, iz svojega ozemlja agresivno odganjajo morebitne tekmece. Samica prične odlagati jajčeca kmalu po parjenju.
Generacijski čas metuljev je odvisen od njihove velikosti in temperature. V območjih z zmernim podnebjem lahko opazimo preko leta povečano pojavljanje posameznih vrst, ki na fenogramu številčnosti tvori vrhove. Po številu vrhov tako razlikujemo univoltine (en vrh – ena generacija letno), bivoltine (dva vrhova) in multivoltine (več vrhov) vrste. Večina metuljev ima samo eno generacijo letno, največkrat prezimijo kot jajčece.
Metulji živijo na vseh celinah, razen na Antarktiki, v vseh tipih habitatov od puščav, pragozdov in morske obale do visokogorij v Himalaji. Posamezne vrste metuljev pa so zaradi specializiranosti gosenic na eno ali nekaj rastlinskih vrst vezane na območje razširjenosti gostiteljskih rastlin. Odrasli metulji se prehranjujejo z nektarjem, zaradi česar so pomembni opraševalci in skozi zgodovino se je razvilo mnogo parov rastlina-metulj, prilagojenih drug na drugega. Metulje pogosto vidimo, kako s sesalom ližejo mrhovino, iztrebke ali vlažen pesek. Z rastlinskim sokom, s katerim se prehranjujejo, namreč ne dobijo dovolj mineralov, predvsem dušika in natrija, zato se morajo posluževati drugotnih virov.
Tudi odrasli metulji imajo različne obrambne mehanizme proti številnim plenilcem. Najpogosteje plenijo metulje drugi členonožci in ptiči. Nekateri metulji tudi kot odrasli vsebujejo zanje strupene snovi, kar tako kot gosenice razkazujejo z živimi barvami. Znani so tudi primeri mimikrije, ko nestrupeni metulji posnemajo vzorec prvih, kar odžene plenilce, ki imajo izkušnje s strupom. Nočni pavlinčki in nekateri drugi metulji imajo na zadnjem paru kril dve piki v obliki velikih očes, ki jih obrnejo proti napadalcu in ga tako prestrašijo. Drugi metulji z manj vpadljivimi barvnimi vzorci posnemajo predmete v naravi in se tako skrijejo pred nevarnostjo.
Ličinke metuljev so eni pomembnejših rastlinojedcev v ekosistemu, zaradi česar lahko povzročajo veliko škode na nasadih kulturnih rastlin. Kontrola z različnimi sredstvi predstavlja velik strošek za poljedelce. Na Havaje so denimo vnesli že vsaj 84 različnih vrst organizmov za biološki nadzor metuljev, od katerih jih je obstalo 32. Težava je nastala, ko so kontrolni organizmi napadali tudi avtohtone vrste metuljev na otokih. Bolj klasične metode vključujejo kemično zatiranje z insekticidi. V naravi obstaja ravnovesje med metulji in njihovimi rastlinskimi gostitelji, rastline, ki jih za svojo prehrano vzgaja človek, pa so optimizirane za čim večji pridelek v čim krajšem času, in njihovi obrambni mehanizmi so slabši ali neobstoječi. Zato je potrebno vlagati veliko energije in sredstev za njihovo zaščito pred škodljivci.
Nasprotno od gosenic pa odrasli metulji človeku niso škodljivi, saj se prehranjujejo večinoma z nektarjem in so zato celo koristni kot opraševalci. Nekaj vrst se prehranjuje s cvetnim prahom ali napada sadje, vendar niso ekonomsko pomembne. Predvsem v kontekstu varovanja narave pa so metulji pomembni, saj so dobra indikatorska skupina, ki kaže na stopnjo ohranjenosti narave in biotske raznovrstnosti. Zaščita njihovih habitatov je torej pomembna tudi za zaščito ostalih skupin organizmov, ki tam živijo. Odrasli metulji s svojimi barvami navdihujejo umetnost in modo.
Veliko metuljev so raziskovali zaradi gospodarske škode, ki so jo ti povzročali v kmetijstvu. V Sloveniji so med njimi pomembnejši:
Fosilnih ostankov metuljev je razmeroma malo, saj se je zaradi mehkega telesa ohranilo le malo primerkov. Najbolje so ohranjene hitinizirane glavine kapsule gosenic. Poleg tega ne živijo v habitatih, kjer so procesi fosilizacije najizrazitejši, jezerih in ribnikih. Kljub temu so v jantarju odkrili nekaj dobro ohranjenih fosilov, ki pričajo o evoluciji te skupine žuželk. Poleg tega so ohranjeni tudi nekateri posredni dokazi o metuljih. V fosiliziranih listih platane, starih 97 milijonov let, so tako odkrili zelo značilne tunele, ki jih vrtajo listni zavrtači iz družine pritlikavih listnih zavrtačev, in pričajo o zelo starih povezavah med posameznimi vrstami rastlin in metuljev.
Najstarejši fosil metulja, osebek vrste Archaeolepis mane, datirajo v začetek jure, izpred 190 milijoni let.[2] Obsežna radiacija vrst v kredi je sovpadala s pojavom kritosemenk in ob koncu terciarja pred 65 milijoni let je obstajala že večina modernih rodov.
Primer nočnega metulja brezovega pedica iz družine pedicev je med najpogosteje uporabljenimi zgledi za delovanje naravne selekcije. V populaciji sta dve barvni obliki tega metulja, svetla typica in temna carbonaria. V naravi prevladuje svetla oblika, katere barva skrije metulja ob počivanju na deblu brez pred plenilci, predvsem velikimi sinicami. Razmerje pa se je med industrijsko revolucijo v Združenem kraljestvu bistveno spremenilo v prid temne oblike, saj svetla barva metulja ni več skrivala na od smoga potemnelih deblih. Svetla oblika ponovno prevladuje od konca 20. stoletja zaradi zmanjšanega onesnaženja ob uvedbi naravovarstvenih ukrepov.
Najbolj poznana je delitev metuljev na »nočne« in »dnevne« metulje, pri čemer so nočni metulji aktivni predvsem ponoči, rjavkastih barv s čokatim, zelo poraščenim telesom, nitastimi ali peresastimi tipalnicami, dnevni pa vitki, z velikimi živopisanimi krili, kijastimi antenami in aktivni podnevi. Vendar je taksonomsko gledano takšna razdelitev umetna in ne ustreza naravnemu stanju. Morfološko in evolucijsko se namreč skupini ne ločita popolnoma – mnogo »dnevnih metuljev« je po videzu in vedenju zelo podobnih nočnim in obratno.
Naddružine Micropterigoidea, Agathiphagoidea in Heterobathmioidea predstavljajo evolucijsko zgodnje odcepe od preostalih skupin metuljev. To so morfološko najbolj raznolike skupine metuljev, ki jih združuje odsotnost zavitega sesala in jih po tej lastnosti uvrščamo v podred prametuljčkov (Aglossata). Vse tri poddružine vsebujejo le po eno družino z malo vrstami metuljev. Ostale naddružine z 98 % vseh vrst uvrščamo v podred rilčastih metuljev (Glossata), ki jih najbolje ločuje mehanizem za usklajeno zamahovanje kril, večinoma v obliki kaveljčka na zadnjem robu sprednjega para, ki se pripenja na šop dlak (retinakulum) na sprednjem robu zadnjega para.
Znotraj rilčastih metuljev tvorita naddružini lastovičarjev (Papilionoidea) in debeloglavčkov (Hesperioidea) skupino, ki jo poznamo kot »dnevni metulji« (Rhopalocera). Glede na telesno zgradbo sodi med dnevne metulje še naddružina ameriških moljev (Hedyloidea), ki pa so po obarvanosti in vedenju bolj podobni veščam in so razlog, zakaj dnevni metulji kot jih pojmujemo v vsakdanjem življenju niso naravna skupina (klad). Vse tri naddružine združuje to, da se usklajeno zamahovanje kril doseže z enostavnim prekrivanjem sprednjega in zadnjega para.
Po starejši razdelitvi ločujemo metulje na skupini velikih metuljev (Macrolepidoptera) in metuljčkov (Microlepidoptera), kar pa je prav tako nenaravna delitev, a ponekod še vedno v uporabi.
V Sloveniji živijo predstavniki naddružin, ki so v zgornjem seznamu navedene tudi s slovenskim imenom. Do danes je za Slovenijo znanih okoli 3200 vrst, od tega nekaj manj kot 200 vrst, ki jih prištevamo med »dnevne metulje«, in sedem prametuljčkov, od katerih je najpogostejši kalužni prametuljček (Micropteryx calthella). Celotno število vrst je ocenjeno na 3600.[3]
Dnevni metulji so pri nas ena najbolj raziskanih skupin žuželk. Na slovenskem jih je prvi opisoval že Scopoli. Zaradi težavnega določanja nočnih metuljev so le-ti manj zanimivi za ljubiteljske lepidopterologe in tako še vedno slabo poznani.
Metulji (znanstveno ime – Lepidoptera; iz grških besed lepido – »luskast« in pteron – »krilo«) so drugi največji red v razredu žuželk (Insecta). Vanj uvrščamo preko 160.000 opisanih recentnih vrst dnevnih in nočnih metuljev, razvrščenih v 127 družin in 46 naddružin. Po številu opisanih vrst jih prekašajo le še hrošči (Coleoptera). Znanstveno ime so dobili po tem, da imajo celo telo, predvsem pa krila, poraščena z drobnimi luskicami, kar jih jasno ločuje od vseh ostalih skupin žuželk.
Metulji so zaradi pisanih barv in nenevarnosti ena najbolj priljubljenih skupin živali, poleg strokovnjakov se z njimi ukvarja tudi veliko število ljubiteljskih entomologov. Veda, ki se ukvarja z metulji, je lepidopterologija.
Fjärilar (Lepidoptera) är en ordning bland insekterna. Till ordningen räknas alla insekter med två par vingar, mer eller mindre täckta av små så kallade vingfjäll. Nästan alla arter har också sugande mundelar, ofta i form av en hoprullad snabel. Vissa primitiva fjärilar har käkar. Utöver dem med vingar finns också några arter, där åtminstone honan saknar vingar. Världens största fjäril till vingbredden är nattflyet Thysania agrippina. Världens största fjäril till vingytan är herkulesspinnaren Coscinocera hercules.[1]
På grund av det mycket stora antalet arter är också antalet olika strategier för överlevnad mycket stort. Gemensamt för alla fjärilar är dock att de föds från ägg. Äggen befruktas i samband med att det läggs och tar allt från några dygn upp till flera månader på sig att kläckas.
Ur ägget kommer en liten larv. Fjärilens larvstadium är den tid då fjärilen växer i storlek. De flesta larver äter gröna blad av någon växt, som då kallas fjärilens värdväxt. Andra lever inuti stammen på växter och några arters larver är till och med predatorer. Eftersom larvens skinn inte kan växa mer än till en viss gräns, måste larven ibland ömsa skinn. För de flesta fjärilsarter sker detta cirka fyra gånger. Mellan skinnbytena talar man om olika larvstadium.
När larven har ätit färdigt och inte behöver växa längre, sker ytterligare en skinnömsning. Denna gång är det inte en ny larv, som kommer fram ur det gamla skinnet. Istället blir insekten en tämligen orörlig så kallad puppa. Förvandlingen kallas förpuppning och föregås hos många arter av att larven spinner in sig i en så kallad kokong. Under puppstadiet är insekten i regel inaktiv. Den kan varken klättra, krypa eller äta. I själva verket kan puppan ses som en övergångsfas från larv till fullbildad fjäril. Även om puppan knappt kan röra sig och absolut inte flyga, kan man tydligt se blivande vingar, ben och antenner med mera.
Slutligen kläcks den fullbildade fjärilen (en så kallad imago) ur puppan. Detta är i sig inget annat än ännu ett skinnbyte men kontrasten mellan puppa och fjäril är om möjligt ännu större än den mellan larv och puppa. Fjärilens viktigaste funktion är att föröka sig. Många arter saknar till exempel helt förmågan att äta. De är bara intresserade av att hitta en eller flera partners att para sig med och om de är honor, måste de också lägga så många ägg som möjligt innan de dör.
Fjärilarna är systergrupp till nattsländorna. De bildar tillsammans överfamiljen Amphiesmenoptera. De mest primitiva fjärilarna, käkmalarna, har många gemensamma drag med nattsländorna. Till exempel har de båda käkar.
Fjärilarna är indelade i ett stort antal olika familjer av vilka många också är representerade i Sverige. Fjärilarna är den näst största ordningen bland insekterna. Totalt finns det ungefär 150 000 arter inom ordningen, varav över 5 000 är förekommande i Europa och 2 900 i Sverige. Ordningens namn Lepidoptera kommer från grekiskan och betyder "fjälliga vingar". Denna ordning delas upp i omkring 130 familjer. Taxonomer lägger vid klassifikationen stor vikt vid hur vingribborna är arrangerade under vingfjällen på en fjäril. Detta kan ofta vara svårt att se, utan att först avlägsna alla vingfjäll och därmed förstöra vingarnas färgmönster.
Nedan visas ordningens indelning med ett urval av familjer listade inom parentes.
Den grupp man oftast tänker på i samband med fjärilar kallas dagfjärilar. De utgör ett litet delträd, 20 000 arter, mitt i fjärilarnas stora släktskapsträd. De andra fjärilarna kallas nattfjärilar, men detta är ingen naturlig grupp som släktträdet ovan visar.
Många arter har ett flyttbeteende liknande det man finner hos många fågelarter. Det märkliga med fjärilarna är att det inte är samma individ som migrerar fram och tillbaka; i vissa fall kan det gå flera generationer mellan en flytt i ena riktningen och en återflytt i andra riktningen. Ett exempel är monarkfjärilen som under sommarhalvåret är vanlig i stora delar av Nordamerika men tillbringar vintern i Mexikos bergstrakter där de sitter tillsammans i stora kluster på träd. Monarkfjärilens normala livscykel sträcker sig över ungefär sex veckor, men vinterexemplaren kan leva i vuxen form i upp till sex månader.[2]
En av våra mest betydelsefulla kulturinsekter är silkesfjärilen (Bombyx mori), som odlats i flera tusen år. För att överhuvudtaget kunna odla fjärilar måste larvernas värdväxter identifieras och odlas, eftersom fjärilar i regel är väldigt kräsna med vilka växter de lägger sina ägg på. Fjärilar kan odlas i forskningssyfte och för att hållas i parker där besökare kan beskåda dem. I vissa delar av världen odlas fjärilar enkom för att släppas ut i stora mängder i samband med bröllop och andra begivenheter. Då artificiellt uppfödda fjärilar släpps ut kan det orsaka olika problem. Det är troligt att de släpps ut långt ifrån sina naturliga habitat, vilket gör att de går en säker död tillmötes då de inte hittar lämpliga växter att lägga ägg och suga nektar från. Uppfödda fjärilar kan, om de släpps ut inom ett område där de naturligt förekommer överföra parasiter och sjukdomar till de naturligt förekommande populationerna och fjärilarnas genetiska material kan blandas med en annan populations, vilket kan ge negativa konsekvenser. Det är också möjligt att vandrande fjärilar kanske inte hittar åt vilket håll de måste migrera för att överleva årstidsskiftningar. På grund av dessa risker har North American Butterfly Association föreslagit ett förbud i USA mot att släppa ut artificiellt uppfödda fjärilar.[3]
Även om många nöjer sig med att bara titta på fjärilarna i naturen om sommaren och kanske försöker locka fjärilar till sin trädgård med olika knep, finns det de, som ägnar just fjärilar extra stort intresse. Genom att plantera rätt sorts växter och undvika kemiska bekämpningsmedel går det att skapa en fjärilsträdgård som ger föda åt både larver och fullvuxna fjärilar, vilket ger en möjlighet att studera fjärilens livscykel i detalj.
Fjärilssamlare samlar på fjärilar genom att låta dem torka med vingarna i utsträckt läge. Fjärilarna placeras därefter med nålar i särskilda lådor. De sätter ofta stor vikt vid bevarandet av vingarnas färg och mönster. De flesta fjärilssamlare är mycket duktiga amatörbiologer med god kännedom om de olika arternas behov och utbredningsområden.
En annan populär typ av hobby är fjärilsodling, som i princip går ut på att föda upp fjärilar från ägg till fullvuxna fjärilar och i bästa fall få dessa att para sig och lägga ägg på nytt.
Enligt svensk folktro spådde årets första fjäril hur året skulle bli. En svart fjäril förutsade sorg, medan en ljus fjäril var ett tecken på att tur och framgång väntade. Om årets första fjäril var gul innebar det att man skulle få äta mycket smör under året.[4]
En fjärilslarv av arten makaonfjäril (Papilio machaon).
De fyra huvudstadierna i en fjärils livscykel.
Käkmalarna räknas till de mest ursprungliga fjärilarna, här en barrskogskäkmal.
En björnspinnare av arten Arachnis picta.
Kokonger av silkesfjärilen.
Kluster av övervintrande monarkfjärilar (Danaus plexippus) i Mexiko.
Vingfjäll på en fjäril, i olika förstoring.
Wikimedia Commons har media som rör Fjärilar.
Fjärilar (Lepidoptera) är en ordning bland insekterna. Till ordningen räknas alla insekter med två par vingar, mer eller mindre täckta av små så kallade vingfjäll. Nästan alla arter har också sugande mundelar, ofta i form av en hoprullad snabel. Vissa primitiva fjärilar har käkar. Utöver dem med vingar finns också några arter, där åtminstone honan saknar vingar. Världens största fjäril till vingbredden är nattflyet Thysania agrippina. Världens största fjäril till vingytan är herkulesspinnaren Coscinocera hercules.
Šmaterloki (Lepidoptera - s gr. λεπίς lepis, dopeuńač gr. λεπίδος lepidos - "uůska" i gr. πτερόν pteron - "křiduo"; uůskokřidue) – řůnd uowadůw ukřidlůnych, blisko spokrewńůny s chruśćikůma.
Zarozki po chřůnščach stanowjům drůgo pod wzglyndym ličebnośći grupa uowadůw. Uobecńy na śwjeće žyje ůng. 150 tyśyncy gatůnkůw šmaterlokůw, s čygo we Polsce přez 3 tyśůnce. Wystympujům na wšyjstkych kůntynyntach, krům Antarktydy.
Šmaterloki noležům do nojbařij zaawansowanych ewolucyjńy uowadůw. Jejich ćouo, skuodajůnce śe s sygmyntůw, chrůńi chitynowy uoskůrek. Poščygůlne sygmynty pouůnčůne buůńastymi stawůma, ůmožliwjajům swoboda ruchu. Uoskůrek pokrywo warstwa drobnych uůsek.
Ćouo šmaterlokůw zbudowane je s třech tajli (tagm): gowy, tůuowja a uodwuoka.
Kulisto i wyraźńy uoddźelůno uod tuůowja powstowa we wyńiku zrośńjyńća 6 sygmyntůw. Na gowje znojduje śe para uoču zuožůnych, para čůukůw a ssůncy aparat gymbowy.
Skuodo śe s třech sygmyntůw. Na tůuowju znojdujům śe tři pary uodnůžy. Sům smukue a pokryte delikatnymi uůskůma abo wuoskůma. Ńykere gatůnki majům na ńich receptory pozwalajůnce uodbjyrać bodźce chymične.
Na tůuowju šmaterlokůw znojdujům śe dwje pary křideu s dwuwarstwowyj buůny rozpjyntej na žůukach znojdujůncych śe půmjyndzy jeji warstwůma. Kštouty a barwy šmaterlockich křiduůw sům růžnorodne, tyž jejich proporcyje we stosůnku do wjelgośći ćoua.
Tajla ćoua šmaterlokůw uo widočnyj sygmyntacyji. U samic na kůńcu uodwuoka znojduje śe pokuadeuko teleskopowe suůžůnce do skuodańo jaj.
Šmaterloki sům uowadůma, u kerych dokůnuje śe přeobražyńy zupeune. Cykl rozwojowy:
Šmaterloki (Lepidoptera - s gr. λεπίς lepis, dopeuńač gr. λεπίδος lepidos - "uůska" i gr. πτερόν pteron - "křiduo"; uůskokřidue) – řůnd uowadůw ukřidlůnych, blisko spokrewńůny s chruśćikůma.
Zarozki po chřůnščach stanowjům drůgo pod wzglyndym ličebnośći grupa uowadůw. Uobecńy na śwjeće žyje ůng. 150 tyśyncy gatůnkůw šmaterlokůw, s čygo we Polsce přez 3 tyśůnce. Wystympujům na wšyjstkych kůntynyntach, krům Antarktydy.
Šmaterloki noležům do nojbařij zaawansowanych ewolucyjńy uowadůw. Jejich ćouo, skuodajůnce śe s sygmyntůw, chrůńi chitynowy uoskůrek. Poščygůlne sygmynty pouůnčůne buůńastymi stawůma, ůmožliwjajům swoboda ruchu. Uoskůrek pokrywo warstwa drobnych uůsek.
Лускокри́лі, або метелики, молі (Lepidóptera) — ряд комах з повним метаморфозом. Виник, вірогідно, у середині мезозою, достовірні викопні рештки ряду відомі з юрського періоду. Найбільш характерна особливість представників ряду — це наявність густого покриву хітинових лусочок (сплощених волосків) на крилах (при цьому лусочки розташовані як на жилках, так і на криловій пластинці між ними). Для більшості видів має спеціалізований сисний ротовий апарат з хоботком, утвореним подовженими лопатями нижньої щелепи.
Розвиток з повним перетворенням: є стадії яйця, личинки (званої гусеницею), лялечки та імаго. Личинка червоподібна, характеризується недорозвиненими черевними ногами, потужно склеротізованними покривами голови, гризучим ротовим апаратом і парними залозами, виділення з яких, при контакті з повітрям, утворюють шовкову нитку.
Надзвичайна різноманітність форм метеликів є їх вражаючою особливістю. Лускокрилі — один із рядів комах, найчисленніших за кількістю видів. Представники ряду поширені на всіх континентах, за винятком Антарктиди. 55 видів лускокрилих занесено до Червоної книги України.
Наука, що вивчає метеликів, називається лепідоптерологія.
Латинська назва ряду Lepidoptera походить від дав.-гр. λεπίς, рід. п. λεπίδος — луска і πτερόν — крило.
Свою назву «лускокрилі» представники ряду отримали у зв'язку з тим, що їх крила вкриті лусочками, що являють собою видозмінені щетинки
Загальновживана українська назва представників даного ряду — «метелики» сходить до прасл. * motyl'ь (пор. чеськ. motýl, пол. motyl «метелик»), яке є похідним від * mesti, * motati sę «кружляти, рухатися ривками» через особливості польоту цих комах[1][2].
Назва «міль» походить від прасл. * molь, яке, за однією версією, є похідним від * melti «молоти» (тоді етимологічне значення слова — «дробляща (шкідлива) комаха»), за іншою, пов'язано з дав.-гр. μῆλον «дрібну худобу», ірл. míl «тварина» (з етимологічним значенням «дрібна тварина»)[3].
Загальновживане російська назва — «бабочка» сходить до прасл. * bab'ka (< * baba) «стара, бабка» і уявлення про цих комах, як про души померлих[4]. І донині в багатьох селах Росії їх називають «бабуля», «бабуся», «бабучка», «бабурка», «баба»[5].
Англійська назва butterfly, дослівно «масляна муха», виникла з середньовічного повір'я, що в образі метеликів ховаються ельфи, які прилітають красти молоко та вершкове масло (англ. butter). Існує також версія, що таку назву вони отримали через свої екскременти, схожі за кольором на вершкове масло[6].
У філогенетичному відношенні лускокрилі найбільш близькі з волохокрильцями (Trichoptera), разом з якими вони утворюють групу Amphiesmenoptera. Представники обох рядів мають багато спільних ознак: самиці, а не самці, є гетерогаметними, що не характерно для інших рядів комах; є щільні волоски на крилах; специфічне жилкування передніх крил; наявність у личинок спеціалізованих залоз, що виробляють шовк. Лускокрилі, у свою чергу, відрізняються від волохокрильців деякими особливостями жилкування крил, а також формою волосків, які у них модифіковані в лусочки. Імовірно, представники Amphiesmenoptera почали еволюціонувати безпосередньо в юрському періоді, відокремившись від вимерлої групи Necrotaulidae. Найдавніші викопні рештки лускокрилих, віком 190 млн років, були знайдені у відкладеннях раннього юрського періоду поблизу Дорсета у Великій Британії й відомі під назвою Archaeolepis mane. Вони являють собою відбиток пари крил, покритих лусочками, з жилкуванням схожим на таке у представників ряду волохокрильців. Рід, який описали на підставі цих залишків — Archaeolepis, є найбільш раннім з відомих викопних лускокрилих[7][8].
Розвиток ряду відбувався в крейдяному періоді[9]. Їхні активні рослиноїдні личинки харчувалися зеленими тканинами рослин, а крилаті дорослі особини (імаго) проявляли малу активність, їх ротовий апарат був слабо розвиненим. З часом, шляхом нескладної перебудови їх ротові органи подовжилися і утворили м'який і довгий хоботок, здатний всмоктувати рідини, що дозволило їм активно харчуватися нектаром квітів. Тривалість життя і абсолютні розміри крилатої фази збільшилася, а політ покращився[10]. Також лускокрилі виробили різноманітне яскраве забарвлення крил, на яких виникли складні малюнки. Поява яскравого забарвлення лускокрилих, безсумнівно, деякою мірою відображає їх тісні зв'язки з рослинами, квітки яких вони відвідують для харчування нектаром. Бурхливий розквіт лускокрилих безпосередньо пов'язаний з поширенням квіткових рослин, який стався в середині крейдяного періоду — близько 100 млн років тому. Метелики, у свою чергу, сприяли поширенню квіткових рослин, виступаючи в ролі їх запилювачів. Історія становлення лускокрилих і квіткових рослин є яскравим прикладом сингенетичного розвитку двох груп організмів, який відбувався відносно швидкими темпами в обох групах одночасно[9][11].
Залишки найдавніших лускокрилих виявлені у відкладеннях другої половини нижньої крейди і належать до представників найбільш примітивного підряду Micropterygina. Також з самого початку верхнього крейдяного періоду виявлені численні міни на листках покритонасінних рослин. У олігоцені вперше з'являються лускокрилі з відкритоживучими гусеницями — представники родин: Hesperioidea, Papilionoidea, Zygaenoidea, Nymphalidae і Noctuoidea[9].
Систематика лускокрилих, представлена в різних роботах, відображає різні погляди їх авторів і є дискусійною. Не вщухають суперечки, що стосуються систематичного положення або необхідності збереження статусу цілого ряду таксонів. Наприклад, одні дослідники вважають Morpho didius та Morpho godarti самостійними видами, а інші відносять їх до підвидів Morpho menelaus[12][13]. Дослідження ДНК свідчать, що деякі з відомих сьогодні видів повинні бути розділені. Добре відомим прикладом є випадок, коли на перший погляд ідентичні Colias alfacariensis і Colias hyale, раніше вважалися одним видом, були розділені на два, після того як були виявлені істотні відмінності в будові їх гусениць і лялечок[14].
Сучасна класифікація лускокрилих виділяє чотири підряди:
Можна зустріти й інші (які не зовсім відповідають сучасній науковій класифікації) варіанти поділу лускокрилих на групи. Зокрема, також часом виділяють чотири великі групи[15]:
Останню групу часто називають нічними метеликами, що не зовсім коректно, оскільки багато з них ведуть денний спосіб життя. Булавовусі метелики відрізняються від різновусих рядом характерних ознак: формою вусиків, механізмом кріплення крил до грудей, забарвленням, формою тіла і часом найбільшої активності. Для денних характерні булавоподібні вусики. Вищі різновусі метелики, більшість з яких активні в темний час доби, мають ниткоподібні або перисті вусики. Механізм кріплення передніх і задніх крил до грудей різний — булавоусі метелики здатні складати крила «за спиною», в той час як різновусі метелики залишають крила розкритими або складають їх «хаткою». Однак існують і винятки. Відомі булавовусі метелики, що в спокої сидять з розпростертими крилами, та мають товсте черевце, найбільш активні у темний час доби. Також, навпаки, є різновусі метелики з яскравим забарвленням, тонкими булавовидними вусиками, струнким черевцем, активні у світлий час доби[15].
Лускокрилі належать до одного з найчисленніших за кількістю видів ряду комах. Станом на серпень 2013 року відомо 158 570 видів, включаючи 147 вимерлих видів[16]. Припускають, що до 100 000 видів залишаються все ще не відомими науці. Таким чином, загальна кількість існуючих на планеті видів лускокрилих може бути оцінена приблизно в 200 000[15][17] — 225 000 видів[18].
Лускокрилі є дуже різноманітними, а більшість їх видів погано вивченими. Деякі з описаних видів відомі за знахідками з однієї єдиної місцевості або навіть за єдиною особиною.
Тіло лускокрилих видовжене, на ньому найбільше помітні вкриті лусками і волосками крила — придатки грудей.
Голова несе пару антен, які мають різноманітну будову: ниткуваті, булавчасті, веретенисті, пильчасті, гребінчасті та інші. Ротовий апарат завжди сисного типу. Між парою губних полапків знаходиться згорнутий у спіраль хоботок, що складається з двох видозміненних видовженних максил, що мають на внутрішній поверхні жолобки. Іноді ротові частини редуковані. По боках голови знаходяться фасеткові очі, часто добре розвинені.
До грудей кріпляться ноги ходильного типу. У деяких видів (сонцевики) перша пара ніг недорозвинена і не виконує функції ходіння.
Крила часто великі, вкриті подібно до черепиці лусками, що надають крилу забарвлення. Луски містять пігменти різного кольору, що дозволяють їм утворювати малюнок, іноді досить складний. На крилах метеликів розрізняють такі елементи візерунку як крапки, штрихи, стрічки, перепаски, прості або очкуваті плями тощо. Також деякі метелики мають оптичне забарвлення, викликане особливою формою поверхні лусок, яка специфічно відбиває світло (дисперсія і створює блакитно-фіолетовий відблиск, а у деяких видів також і в ультрафіолетовому спектрі. Крила самців іноді вкриті особливими лусками андроконіями, які поєднані із залозами, що секретують характерні для певного виду пахучі речовини (іноді їх може відчувати і людина). Такі луски можуть бути розташовані по всьому крилу чи зібрані в андроконіальні плями і допомагають у розпізнаванні самицями самців. У самиць деяких видів крила не розвиваються. Значний внесок у дослідження забарвлення крил метеликів, його еволюцію та біологічну роль зробив ентомолог Б. М. Шванвич.
Черевце метеликів видовжене, вкрите лусками, що іноді утворюють візерунок, у самиць часто потовщене. Складається з десяти сегментів, останні 2 сегменти у самців і 3 у самиць перетворені на зовнішні статеві органи.
Життєвий цикл лускокрилих проходить з повним перетворенням через чотири стадії: яйце, личинка, лялечка, імаго.
Всі лускокрилі відкладають яйця (серед них немає живородних видів). Яйця лускокрилих дуже різняться між собою як за зовнішнім виглядом, так і за розмірами та формою яйцекладки, тому часто можна вказати, якому виду метеликів належить яйцекладка. Відкладають яйця метелики також по-різному. Деякі види відкладають усі яйця за один раз, інші роблять декілька кладок. В одній кладці може бути від одного яйця до кількох тисяч.
Личинка лускокрилих називається гусениця. Більша частина гусениць — фітофаги, тобто живляться рослинами. Але серед них трапляються і інші види живлення, наприклад, кератофагія (живлення волосяним покривом, характерне для багатьох молей), ксилофагія (живлення деревиною, в родині скловидок), хижацтво та деякі інші.
На нижній губі гусениць є павутинна залоза. Пересуваючись, гусениця лишає за собою слід з павутини. Багато видів плетуть з павутиння кокони, інші за його допомогою скріплюють листки харчової рослини, утворюючи таким чином камеру, в якій живуть. Деякі види утворюють колонії на цій стадії.
Покрив гусениці, як і всіх інших комах, утворений з хітину, тому, зростаючи, їм необхідно час від часу линяти. Після линяння покрив на деякий час залишається м'яким, що дозволяє гусениці рости. Ріст та линька регулюються спеціальним гормоном линяння — екдизоном. У гусениці останнього віку цей гормон не виділяється, і замість чергового линяння вона заляльковується.
Лялечка — це стадія спокою лускокрилих, під час якої проходить структурна перебудова тварини, і з личинкових органів утворюються імагінальні. Лялечка є нерухомою (лише декілька дорсальних сегментів черевця рухливі). Деякі види лускокрилих зимують на цій стадії.
Із лялечки виходить доросла комаха — імаго. Ця форма є статевозрілою, тобто здатна до розмноження. У перші хвилини комаха ще не здатна літати. У цей час крила розпрямляються під тиском гемолімфи, яка заповнює судини, та тверднуть, відбувається остаточне набуття забарвлення. Імаго більшості видів живляться нектаром квітів або соками рослинного чи тваринного походження. Інколи взагалі не живляться афагія. Основна функція цієї стадії життєвого циклу — розмноження та розселення.
Стадія імаго триває від кількох годин до багатьох місяців (у видів, що зимують на цій стадії).
Лускокрилі поширені на всіх континентах крім Антарктиди і найбільшого різноманіття досягають у тропіках. У Центральній Європі налічується більше 4000 видів. У світовій фауні описано понад 160 000 видів.
На сьогоднішній день дуже багато видів знаходяться на межі зникнення, переважно через знищення їхніх біотопів (місць, де вони живуть). Багато видів виловлюються для колекцій, що також завдає великої шкоди чисельності їх популяцій.
Систематика ряду на сьогодні недостатньо розроблена. Традиційно лускокрилих поділяли на два великі підряди рівнокрилих та різнокрилих, але ця класифікація виявилася занадто штучною. Часто для зручності метеликів поділяють на денних (булавовусих, або великокрилих) та нічних (малокрилих, молей). Проте ці групи також не є таксонами і не мають наукового значення. Найкрупніша категорія рівня нижче ряду — це надродина. У фауні Європи налічується 33 надродини. Усього в світовій фауні налічують від 100 до 200 родин (систематики ряду ще не дійшли згоди щодо їхньої кількості, але останнім часом спостерігається тенденція до збільшення кількості родин і зменшення їх об'єму).
Більшість видів лускокрилих на стадії імаго живиться нектаром квітів, і тому є важливими запильниками багатьох видів рослин. Гусениці живляться переважно листям рослин, і, розвиваючись у великій кількості, можуть нерідко викликати загибель рослин (навіть дерев), або призводять до того, що рослина не здатна утворити насіння. Це часто завдає великих збитків сільському та лісовому господарству. Таке явище характерне тільки для деяких видів метеликів, наприклад, біланів, совок.
На стадії гусениці, переважна більшість видів лускокрилих живляться рослинами, що не мають сільськогосподарського значення. Деякі з цих метеликів живляться дуже обмеженою кількістю видів рослин (олігофагія). Наприклад, поліксена (Zerynthia polyxena) живиться лише 4 видами рослин роду Aristolochia (хвильовик). Через зменшення біорізноманіття навколишнього середовища та руйнування природних біотопів, багато видів метеликів в Україні знаходяться під загрозою зникнення. Тому в екології вважається, що наявність багатьох видів лускокрилих у певній місцевості свідчить про її «екологічне здоров'я» (так звана біоіндикація).
Лускокрилі посідають важливе місце в кругообігу речовин у природі, оскільки вони живляться рослинною їжею, а самі є кормовою базою для багатьох видів хижаків, особливо птахів, та паразитів.
Декілька видів шовкопрядів вирощуються в штучних умовах заради отримання шовку. Вагомий внесок у вивчення і удосконалення їх використання у шовківництві зробили українські ентомологи О. З. Злотін і М. М. Синицький.
Багато видів метеликів, особливо тропічних, є об'єктами колекціонування, а часто і дизайну.
Лускокри́лі, або метелики, молі (Lepidóptera) — ряд комах з повним метаморфозом. Виник, вірогідно, у середині мезозою, достовірні викопні рештки ряду відомі з юрського періоду. Найбільш характерна особливість представників ряду — це наявність густого покриву хітинових лусочок (сплощених волосків) на крилах (при цьому лусочки розташовані як на жилках, так і на криловій пластинці між ними). Для більшості видів має спеціалізований сисний ротовий апарат з хоботком, утвореним подовженими лопатями нижньої щелепи.
Розвиток з повним перетворенням: є стадії яйця, личинки (званої гусеницею), лялечки та імаго. Личинка червоподібна, характеризується недорозвиненими черевними ногами, потужно склеротізованними покривами голови, гризучим ротовим апаратом і парними залозами, виділення з яких, при контакті з повітрям, утворюють шовкову нитку.
Надзвичайна різноманітність форм метеликів є їх вражаючою особливістю. Лускокрилі — один із рядів комах, найчисленніших за кількістю видів. Представники ряду поширені на всіх континентах, за винятком Антарктиди. 55 видів лускокрилих занесено до Червоної книги України.
Наука, що вивчає метеликів, називається лепідоптерологія.
Bộ Cánh vẩy (danh pháp khoa học: Lepidoptera) là một bộ lớn trong lớp côn trùng, bao gồm cả bướm và ngài. Tên latinh xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ λεπίδος (vảy, vẩy) và πτερόν (cánh).
Bộ Cánh vẩy (danh pháp khoa học: Lepidoptera) là một bộ lớn trong lớp côn trùng, bao gồm cả bướm và ngài. Tên latinh xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ λεπίδος (vảy, vẩy) và πτερόν (cánh).
Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется среди таксонов подобного ранга. Чешуекрылые являются одной из крупнейших групп насекомых, включающей в себя по состоянию на август 2013 года — 158 570 видов, в том числе 147 ископаемых таксонов[10]. Предполагается, что до 100 000 видов остаются всё ещё не известными науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 200 000[11][12] — 225 000 видов[13]. На территории России встречается 2166 родов и 8879 видов из 91 семейства[14]. Из них 7 семейств встречаются только на Дальнем Востоке (где всего обнаружено 1609 родов и 4871 вид бабочек)[15].
Чешуекрылые являются весьма разнообразными, а большинство их видов плохо изученными. Некоторые из описанных видов известны по находкам из одной-единственной местности либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения. Систематика бабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвященные систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. Исследования ДНК свидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичные Colias alfacariensis и Colias hyale, ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок.
Размеры представителей отряда колеблются в широких пределах. Южноамериканская тизания агриппина (Thysania agrippina), вероятно, является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире. Согласно литературным данным, размах её крыльев может достигать 28 см[2]. Самой большой по размаху крыльев дневной бабочкой является орнитоптера королевы Александры (Ornithoptera alexandrae) — размах крыльев самки достигает 27,3 см[2]. К крупнейшим дневным бабочкам также относится Papilio antimachus из Центральной Африки, размах крыльев самцов может достигать 25 см[11]. Самки сатурнии Coscinocera hercules, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, обладают самой большой площадью крыльев[16] — до 263 см²[1]. Одними из самых больших бабочек в мире также являются павлиноглазки Attacus atlas (размах крыльев до 24 см) и Attacus caesar (размах крыльев до 25 см[17])[18].
Одними из самых мелких известных бабочек является т. н. моли-малютки семейства Nepticulidae: Stigmella (Trifurcula) ridiculosa[1][19], обитающая на Канарских островах и обладающая размахом крыльев 3,8—4,5 мм[20], а также распространённые в северной Европе Stigmella filipendulae с размахом крыльев от 3,25 до 5 мм, а также Enteucha acetosae с размахом крыльев около 4 мм. К самым мелким видам также относятся голубянки Micropsyche ariana из Афганистана: размах крыльев около 7 мм; Brephidium exilis из США: размах крыльев 6—10 мм.
Самая крупная дневная бабочка России — парусник Маака (Papilio maackii), с размахом крыльев до 13,5 см[11]. Крупнейшей ночной бабочкой Европы и России является павлиноглазка грушевая (Saturnia pyri), с размахом крыльев до 15 см[21][22].
Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь и брюшко. Снаружи оно защищено твёрдым хитиновым покровом, образующим наружный скелет.
Голова малоподвижная, свободная, округлой формы, с уплощённой затылочной поверхностью. Цервикальные склериты хорошо развиты, треугольные или Г-образные. Тенториум П- или (у ряда примитивных семейств, например, Agathiphagidae) Y-образной формы, у примитивных семейств (например, Micropterigidae, Eriocraniidae) также с хорошо выраженными дорсальными отростками.
Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. У ряда примитивных семейств (например, Micropterigidae, Heterobathmiidae) — грызущий, с функционирующими мандибулами и развитыми жевательными лопастями максилл. У видов семейства Glossata ротовой аппарат сосущего типа — хоботок — образован сильно видоизменёнными нижними челюстями, образующими трубочку, в покое спирально свёрнутую. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющие рецепторную функцию.
Имаго ряда видов имеют редуцированные ротовые органы (например, платяная моль, павлиноглазки и многие другие), не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы[23]. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Её щупики хорошо развиты и состоят из трёх члеников.
У булавоусых бабочек и бражников на последнем членике щупиков располагается глубоко залегающая ямка, в нижней части которой находятся чувствительные рецепторы в виде конусов. Её отверстие располагается на свободном конце щупика и окружено целым рядом чешуек.
По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо развитые, сложные, фасеточного типа глаза, состоящие из большого числа (до 27 000) омматидиев, дающих общее мозаичное изображение. Глаза обычно выпуклые, круглые или овальные, иногда почковидные. Они занимают значительную часть боковой области головы и окружены волосками, расходящимися венчиком. Порой тонкими короткими волосками покрыта вся глазная кутикула. Чешуекрылые способны различать цвета, но в какой мере — пока изучено недостаточно. Некоторые бабочки, например, крапивница (Aglais urticae) и капустница (Pieris brassicae), различают красный цвет, в то время как сатиры (Satyrinae) его не видят. В наибольшей степени привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и жёлто-красный[24]. Бабочки воспринимают также ультрафиолетовую часть спектра, чувствительны к поляризованному свету и способны ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты различают гораздо лучше неподвижных[11][24].
Кроме фасеточных глаз, у чешуекрылых позади усиков на темени нередко расположены 2 теменных простых глазка[25]. Лобный глазок отсутствует.
Усики располагаются на границе между теменем и лбом и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие при полёте. По строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков[23]. У самцов, отыскивающих самок по феромонам (павлиноглазки, волнянки), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок[11].
Усики обладают неодинаковой длиной у представителей разных групп. У представителей семейства длинноусые моли, особенно у самцов, значительно превышают длину тела, а у тонкопрядов они являются сильно укороченными, немногим длиннее головы, а у бескрылых самок мешочниц, они почти полностью редуцированы. Количество члеников в усиках обычно достигает нескольких десятков. Первый членик, или скапус, крупнее остальных.
Грудь, как и у всех насекомых, состоит из трёх сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди — несущих три пары ног и две пары крыльев. Переднегрудь значительно меньше крылоносных сегментов (средне- и заднегруди), её тергит обычно несёт пару обособленных пластинок (патагии), наиболее развитых, главным образом, у представителей семейства совки.
Тегулы (подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев) среднегруди мощно развиты, покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны, в отличие от большинства отрядов насекомых[23].
Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные. Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включает вертлуг, бедро, голень и лапку (у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце). К специфическим особенностям отряда следует отнести характерную формулу шпор (1—2—4) — подвижно сочленённых с голенями шипов. Посередине передних голеней как правило, располагается одна шпора — т. н. эпифиз, используемый для чистки усиков. Средние голени несут на своей вершине одну пару шпор, а задние — две пары, которые располагаются посередине и на вершине голени. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: у самцов тонкопряда Hepiolopsis hecta задние лапки редуцированы, а задние голени лопатообразно расширены и несут пахучие чешуйки. Почти полностью редуцированы ноги самок некоторых мешочниц (Psychidae). У некоторых дневных бабочек в той или иной степени редуцированы передние ноги, у голубянок — менее значительно, у нимфалид — до полной утраты способности к хождению, в результате чего эти бабочки передвигаются на четырёх ногах (средних и задних). У большинства видов на лапках располагаются вкусовые рецепторы — видоизменённые сенсиллы[24].
Крыльев две пары, перепончатые, с небольшим количеством поперечных жилок. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек на различных уровнях, от вида до подотряда. Ранее, многие энтомологи разделяли всех чешуекрылых на Homoneura (с приблизительно одинаковыми по форме и жилкованию передними и задними крыльями) и Heteroneura (с уменьшенным количеством радиальных жилок на заднем крыле и часто — значительно отличающимися по размерам и форме передними и задними крыльями). Эти названия и сейчас сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределах отряда.
Схемы строения и жилкования крыла бабочек
У самцов крылья всегда вполне развиты, у самок представителей ряда семейств — листовёртки (Tortricidae), Oecophoridae, волнянки (Lymantriidae), медведицы (Arctiidae), пяденицы (Geometridae) — встречаются отдельные случаи частичной или полной редукции, а в семействе мешочницы (Psychidae) бескрылы самки большинства видов[23]. У Pterophoridae крылья расщеплены на линейные, перистые лопасти.
По участию крыльев и их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и переднемоторным[26]. Бимоторность означает в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц. Переднемоторность представляет собой объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна. При этом во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары[26].
Сцепочный аппарат крыльев у низших групп образован выступом сзади у основания переднего крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла[23]. У высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок, располагающихся у переднего края заднего крыла[23]. Большинство видов булавоусых бабочек лишены такого «крепления», и скреплению крыльев способствует выступающий вперёд край задних крыльев, на который заходит край верхних крыльев[23][26].
У представителей подотряда разнокрылых бабочек большее значение в процессе полёта приобретает передняя пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной сегмент ослабляется.
Крылья, как правило, полностью покрыты чешуйками, которые представляют собой видоизменённые щетинки[11][23][27]. Чешуйки имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают плоскими. В их основании находится короткий стебелёк, которым чешуйка прикрепляется в углублении крыла, называемом мешочком чешуйки[28]. На конце стебелька имеется расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в стебельковой части чешуйки находятся выемки (синусы), имеющиеся исключительно у булавоусых бабочек, в то время как разноусых чешуйки цельнокраевыми[28]. Однако чешуйки на нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются цельнокраевыми[28].
По краю крыла бабочек обычно располагаются узкие волосовидные чешуйки, нередко с разветвлёнными вершинами, образующие так называемую бахромку, в середине крыла — более широкие[11]. Тонкое строение чешуек играет важную роль в макросистематике чешуекрылых[28].
Чешуйки располагаются не только на крыльях, но и по телу бабочки[28]. Так, у булавоусых бабочек чешуйки на груди мелкие, неправильной формы, с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера. Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами[28].
Последовательные крупные планы структуры крыла павлиньего глаза под различным увеличением
Брюшко чешуекрылых обычно состоит из 9—10 сегментов, I из которых частично редуцирован, его стернум слит со стернумом II сегмента[19]. Остальные сегменты отличаются простотой и постоянством строения, образуя склеротизованные кольца, по бокам прерванные мембранозными участками — плейритами и снабжённые дыхальцами вплоть до VII сегмента включительно. Брюшко удлинённое, цилиндрической формы, у самцов тоньше и иногда несколько уплощённое с боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов, причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно сливается с IX. VIII сегмент у самок бывает удлинён, образуя часть яйцеклада, а у самцов видоизменён в связи с функционированием копулятивного аппарата. Обычно IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а VIII—X сегменты самок преобразованы в той или иной степени развитый телескопический яйцеклад. Гениталии самца в спокойном состоянии втянуты внутрь VIII сегмента брюшка (исключение: Micropterigidae)[19], и выдвигаются наружу только перед копуляцией. Их скелетной основой является IX сегмент, являющийся у архаичных форм цельным склеротизованным кольцом — аннулус (annulus). В более развитых таксонах IX сегмент обычно разделен на дорсальную часть — тегумен (tegumen) и вентральную — винкулум (vinculum). Особенности их строения иногда используется для диагностики семейств, подсемейств и триб[19].
Ряд семейств, например, совки, пяденицы, многие огнёвки обладают своеобразным органом слуха — так называемым тимпанальным аппаратом[19], который представляют собой затянутые мембраной углубления заднегруди или первых двух сегментов брюшка, снабжённые механорецепторами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану вибрировать, что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров[29][30]. Данные органы способны воспринимать ультразвуковые колебания от 10 до 100 кГц[30].
Внутреннее строение чешуекрылых в целом типично для насекомых, за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном тракте имаго пищевод расширен, образуя зоб, мышечный желудок редуцирован. Единственный фермент, выделяемый пищеварительной системой имаго некоторых чешуекрылых — инвертаза[28].
Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых семенников, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух семяпроводов, местами образующих расширения (семенные пузырьки) и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается в основании выворачивающегося эндофаллуса или везики, заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа.
Женские органы размножения состоят из двух яичников с 4—5 (у примитивных видов — 20-ю[31]) яйцевыми трубочками каждый, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод, открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. У Ditrysia, составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника (сперматеки) и придаточных желез. У Exoporia (Hepialidae) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным.
Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов.
Внешний вид и окраска крыльев бабочек имеют важную роль в повышении их выживаемости. Это и защитный камуфляж, внутривидовое половое распознание при спаривании, и апосематическая демонстрация. Окраска крыльев чешуекрылых может быть пигментной (зависит от содержащихся пигментов), оптической (зависит от преломления света) и комбинационной (сочетающая два предыдущих типа окраски). Яркая окраска крыльев некоторых бабочек (например, таких крупных и эффектно окрашенных бабочек как Ornithoptera) контролируется двумя основными механизмами: диффузным отражением падающего света от мультислоёв и спектральной фильтрацией внутреннего пигмента[32].
Типы окраски крыльев бабочек
.jpg)
Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто это меланин, придающий чёрный и коричневый цвета, и липохромы каротиноиды — характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску[11][28]. Флавоноиды обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов[27]. У белянок жёлтая окраска обусловлена пигментом ксантоперином и пуриновыми основаниями, образующимися из накопленной мочевой кислоты[11].
Выделяют два типа пигментов — диффузные и зернистые. Первые окрашивают хитин, но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства белянки (Pieridae), и погружены в хитиновую оболочку чешуек[27][28].
Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.
При оптической окраске в чешуйках крыльев возникает тонкослойная интерференция. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга[11]. Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: с морщинистыми пластинками чешуек и косыми параллельными бороздками (морфиды); и с гораздо более толстой верхней пластинкой, которая является относительно ровной (урании).
Чешуекрылые с оптической окраской крыльев — морфиды, урании и отчасти парусники, некоторые виды нимфалид, голубянок, белянок и некоторые другие.
Своеобразны сатиры рода Cithaerias из Южной Америки, крылья которых, утратив чешуйки, стали прозрачными, и только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров «глазки». Частично прозрачные крылья также имеют некоторые виды геликонид, стеклянниц, бражников[27].
Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением, но существует исключение — мадагаскарская урания (Chrysiridia madagascariensis) с асимметричностью рисунка на крыльях.
В некоторые жаркие и засушливые годы обнаруживается связь между погодными условиями и изменениями внешнего вида бабочек: появление бабочек с признаками южных климатических форм. Смена времён года вызывает у многих видов явления сезонного диморфизма и триморфизма. Среди дневных бабочек можно также найти также несколько примеров полиморфизма — одновременного и совместного существования различно окрашенных форм в одном виде, свободно скрещивающихся между собою и передающих свои признаки потомству (например, желтушки, большая перламутровка и другие).
Одним из типов изменчивости являются случаи полиморфизма, когда среди особей одного и того же вида в одной и той же местности и в одно и то же время встречается несколько различных форм, резко отличающихся между собою внешностью, не связанных между собою переходами, хотя данные формы могут свободно скрещиваться между собою[33]. Полиморфизм — появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Например, у особей медведицы-кайя (Arctia caja), развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов[28].
Среди европейских видов, примером полиморфизма служит большая лесная перламутровка (Argynnis paphia), у которой самцы одинаковый окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками, встречается тёмная форма valesina, у которой общий фон крыльев является зеленовато-серым[33]. Если отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму (двухцветности) или полихроизму (многоцветности) особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок[33].
Различия внешних условий, действующих на куколку так или иначе отражаются в признаках самой бабочки. Под влиянием температурного воздействия на куколку у многих видов появляются изменения в окраске и рисунке крыльев, а иногда даже и в форме крыльев. Такая изменчивость выражается в виде т. н. сезонного диморфизма, когда различные поколения одного и того же вида, развивающиеся в различные месяцы года при разных погодных условиях, отличаются внешне какими-то признаками[33]. Это явление также называется сезонным полифенизмом.
Примером сезонной изменчивости является пестрокрыльница изменчивая (Araschnia levana). У весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен, с белыми пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона 20-гидроксиэкдизона в куколке — весной его вырабатывается меньше, а летом больше[28][34]. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и влажного сезонов.
Сезонный полиморфизм также может наблюдаться в менее выраженной форме у ряда других видов: Leptosla sinapis, Chrysophanus phlaeas, Chrysophanus dorilis, Everes argiades, Cyaniris argiolus и многих других[33].
Явления сезонного полиморфизма не всегда являются связными с действием низких температур на куколку весеннего поколения. У многих тропических видов чешуекрылых имеются формы дождливого сезона и формы сухого сезона.
Варианты полиморфизма чешуекрылых Сезонный полиморфизм Географический полиморфизм Половой диморфизм
_male_(8361988622).jpg)
.jpg)
У некоторых видов умеренных широт также имеются сезонные различия во внешности бабочек различных поколений, хотя ни одно из них не подвергалось воздействию низких температур во время стадии куколки. Таковыми являются желтушка луговая, голубянка икар, буроглазка большая, перламутровка селена и некоторые другие[33]. В подобных случаях сезонные различия между бабочками различных поколений могут зависеть от разницы в условиях жизни гусениц, частью и от неодинаковой температуры окружающей среды, действию которой подвергаются куколки в различные месяцы летнего сезона.
Температурные воздействия на куколку вызывают изменения внешности у ряда видов, например крапивницы, траурницы, многоцветницы, многоцветницы чёрно-рыжей и других, называемые «температурными формами»[33].
При воздействии повышенной температуры, вышедшая из куколки бабочка будет иметь окраску, характерную для южных форм, а при пониженной температуре возникают формы с северным типом окраски[35]. Так, у траурницы, при воздействии низких температур на её куколку, темнеет общий фон, и уменьшаются голубые пятна на крыльях. Красный цвет на крыльях может заменяться чёрным (медведица Гера), жёлтый — на красный (медведица-госпожа)[28].
Аберрациями называют непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки, появляющиеся под воздействием различных, преимущественно температурных, факторов на куколку. Чаще всего аберрации проявляются появлением нетипичной окраски крыльев. К аберрациям также принято относить появление особей с разным размером одноимённых крыльев, когда одно крыло является больше другого.
Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определёнными признаками. Примером может служить окраска различных подвидов орнитоптеры приам (Ornithoptera priamus), обитающих на Молуккских и Соломоновых островах, на Новой Гвинее. Так самцы подвида poseidon имеют ярко-зелёную окраску крыльев, подвида demophaneus жёлто-зелёную окраску, подвида urvillianus — ярко-синюю окраску, а подвида miokensis обладают крыльями от синего до цвета морской волны[27].
Ещё более известным примером географического полиморфизма являются представители рода аполлонов (Parnassius), в том числе обыкновенный аполлон — расположение и размер пятен на крыльях которого сильно варьирует, образуя более 600 известных форм[36]. Аполлоны образуют локальные популяции, не имеющие между собой контактов, а из-за сильной стенотопности видов и слабой миграционной способности скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит. Почти в каждом изолированном ареале рисунок на крыльях одного и того же вида аполлонов немного отличается[36].
Окраска иногда может изменяться и вследствие отсутствия пигментов — альбинизм, или же наоборот изменяться от более яркого пигмента, либо избытка тёмного — меланизм[27][37]. Появление альбинизма и меланизма гораздо чаще встречаются у представителей разноусых чешуекрылых.
Крылья и другие части тела могут быть равномерно побледневшими. Иногда бледнеют не все чешуйки, а среди них остаются небольшие группы с нормальной окраской, равномерно разбросанные по поверхности крыла. Такие экземпляры иногда встречаются среди разных видов Satyridae, Epinephete jurtitta и Epinephete tycoon[33]. У других особей побелевшие участки могут быть распределены по крылу несимметрично. Встречается также и такая форма альбинизма, когда побелевшими бывают лишь те участки крыла, которые у нормальных особей окрашены в один определённый цвет (например, рыжий фон крыльев у некоторых перламутровок), тогда как все другие части рисунка сохраняют свою обычную окраску[33].
Альбинизм у чешуекрылых неизменно бывает связан с недоразвитием самих чешуек, которые приобретают уродливую форму[33].
Избыточное окрашивание крыльев и тела чёрными пигментами наблюдается гораздо реже альбинизма. При меланизме обычный чёрный рисунок бабочки остаётся нормальным, но вместе с тем общий фон крыльев бывает более или менее потемневшим, иногда настолько, что вся бабочка кажется равномерно чёрной (различные виды белянок, Synchloe uaptidice)[33].
От настоящего меланизма следует отличать явления нигризма, когда чёрный рисунок на крыльях бывает изменён — чёрные полосы и пятна увеличиваются относительно своих размеров, расплываются или вытягиваются и сливаются между собой. Сюда принадлежат такие примеры, как самки капустниц, у которых два чёрных пятна соединяются перемычкой (ab. nigronotata), экземпляры голубянок, с круглыми пятнами на нижней стороне крыльев в форме восклицательного знака или слившиеся в продольные полоски и т. п.[33] Более резкие и эффектные примеры нигризма можно встретить среди перламутровок (Argynnis) и шашечниц. В крайних случаях, обычный рисунок бабочки бывает изменён настолько, что от рыжего фона крыльев остаётся только несколько пятен вдоль края крыла.
Изменения в сторону нигризма возникают обычно под влиянием внешних условий — преимущественно температурных[33], поэтому данные изменения необходимо относить к числу аберраций.
Половой диморфизм — различия во внешнем виде, окраске и/или форме тела самца и самки — широко распространён и порой резко выражен среди различных чешуекрылых. Кроме отличий в строении усиков, самки многих чешуекрылых, как правило, крупнее самцов, с крупным брюшком; обладают менее яркой окраской, иногда полностью отличающейся от таковой у самцов. В большинстве случаев, такие отличия вызваны репродуктивной яйцекладущей функцией и меньшей подвижностью самок. Наиболее сильное проявление полового диморфизма — частичная или полная утрата крыльев самками (мешочницы, некоторые пяденицы и волнянки), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок связана с климатическими условиями и типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью. Например, самка волнянки Lachana selenophora из Памира и Тянь-Шаня с полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц[38].
У бабочек из рода орнитоптеры (Ornithoptera) самцы меньше самок и имеют яркую окраску крыльев, самки же гораздо крупнее и окрашены в коричнево-чёрные тона. Самцы многих морфид (Morpho) обладают яркой синей окраской, в то время как самки — жёлто-коричневые.
Одним из проявлений полового диморфизма являются различия в окраске крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении[28].
Индустриальный меланизм — повышение частоты тёмноокрашенных форм, связанное с интенсивным развитием промышленности[39][40]. Около районов с крупными промышленными центрами в Европе (особенно Англии) и в Северной Америке описаны десятки видов, в популяциях которых обнаружены меланистические формы.
Наиболее известный пример данного явления — берёзовая пяденица (Biston betularia). До середины XIX века все собранные энтомологами экземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (morpha typica), что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяции полиморфны, в них присутствуют чёрные меланистические формы — Biston betularia morpha carbonaria[39].
Увеличение частоты меланистических форм — следствие направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами[41]. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены лишайников и могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска[39].
Также известна третья форма, имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами берёзовой пяденицы — morpha insularia. Данный тип окраски, как и меланистическая, доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не одним, а несколькими локусами. На основании лабораторных опытов предполагалось, что аллели, контролирующие меланистическую окраску, обладают плейотропным действием, определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор фона)[40]. Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе.
Основной формой передвижения чешуекрылых является полёт, как активный (машущий), так и пассивный (парящий, планирование, пикирование)[26].
Действия крыльев бабочки при активном машущем полёте представляют собой последовательность определённых движений, образующих замкнутый цикл. Каждый цикл состоит из взмаха крыльями, находившимися в крайне верхнем положениях вниз, не ниже корпуса и возвратного взмаха крыльями вверх. При взмахе крыльями вниз бабочка, приобретает некоторый импульс движения вверх, отталкиваясь от воздуха.
Способностью к парящему полёту обладают представители семейств: данаиды, Nymphalidae, Papilionidae, Pieridae, Morphinae, Uraniidae. Мелкие виды из семейства нимфалиды для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, более крупные виды парят гораздо выше, часто на уровне крон деревьев[26]. Ещё более приспособленными к парению являются представители семейства парусников, особенно парнассиусы, которые могут длительное время парить над горными склонами, корректируя траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту[11][26].
Повышение устойчивости при парящем полёте достигается благодаря длинным хвостовидным выростам задних крыльев. Особенно большой длины подобные выросты достигают у бабочек семейства сатурнии — например, Actias artemis, Argema mittrei, Coscinocera hercules, Argema mimosae[26].
Все виды, способные к парению, также используют и планирование, к которому часто прибегают нимфалиды, парусники, данаиды и другие чешуекрылые[26]. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. Планирующий полет характерен также для чешуекрылых с большой площадью крыльев. Разогнавшись, они прекращают движения крыльями, и некоторое время планируют благодаря инерции[26]. Пикирование как разновидность пассивного полёта отмечается у обитающих в траве медведиц Callimorpha и совок из группы Leucanilis. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости[26].
Полёт представителей группы Heterocera заметно отличается от полёта булавоусых бабочек, в первую очередь это связано с углом дуги, описываемой крылом — у булавоусых бабочек он достигает 140—150°, а у разноусых бабочек — 80—90°[11].
Для полёта большинства видов оптимальной температурой тела являются показатели в пределах 30—35 °C[16]. Ночные виды перед полётом усиленно вибрируют крыльями, повышая таким образом температуру тела[16].
Наиболее совершенен полет у представителей семейства бражники — обладая быстрым маневренным полётом, они способны зависать в воздухе, летать вертикально вверх и вниз, а также назад, подобно колибри. Большинство бабочек могут развивать скорость 8—17 км/ч[11].
Большинство видов, будучи антофилами, питается цветочным нектаром. Многие чешуекрылые также питаются соком деревьев, гниющими и перезревшими фруктами. Бражник мёртвая голова охотно поедает мёд из гнёзд и ульев пчёл. Первичные зубатые моли питаются пыльцой.
Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы.
Ряду видов из семейств нимфалиды, парусники и других, для жизнедеятельности необходимы микроэлементы, в первую очередь натрий[11]. Они охотно летят на влажную минеральную глину, на экскременты и мочу крупных животных, влажный древесный уголь, человеческий пот — откуда получают влагу и необходимые микроэлементы[42]. Часто самцы данных видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж[11][16][27].
Присутствуют среди бабочек, как исключение, и хищники[43] — Совки рода Calyptra — например, Calyptra eustrigata, обитающая на территории от Индии до Малайзии, и Calyptra thalictri, Calyptra lata. Самцы питаются слёзной жидкостью (лакрифагия) и кровью крупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком[43]. Самки же питаются соком плодов и растений[27]. У совки Hemiceratoides hieroglyphica, пьющей птичьи слёзы, развит специализированный хоботок с гарпуновидным кончиком[44].
Чешуекрылые, как и все насекомые, традиционно рассматриваются как пойкилотермные организмы (температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие от теплокровных организмов (которые поддерживают стабильную внутреннюю температура тела, независимо от внешних воздействий). Однако термин «терморегуляциия» в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какой-либо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами[45].
Многие чешуекрылые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Например, активные ночью виды бабочек производят необходимое для своего полёта тепло путём сокращения мышц груди, но их брюшко при этом практически не нагревается[46].
Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец[47]. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.
Во время развития бабочки возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных бабочек — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные гинандроморфы).
Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинандроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными.
У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца. Если одно из этих ядер содержит Z-хромосому, а другое — W-хромосому, то при оплодотворении двумя спермиями при делении этих ядер могут возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела. Второй возможной причиной является утрата ядром зародыша одной из Z-хромосом на первых стадиях дробления (обычно при первом делении зиготы)[27][37]. При развитии зародыша из потомков данного ядра произойдёт развитие клеток женской половины тела, этот вариант описан у пядениц рода Abraxas[48].
Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 000[27]. За свою редкость они высоко ценятся коллекционерами.
Обычно развитие клеток насекомых генетически автономно, и половые гормоны не влияют на вторичные половые признаки. Поэтому для бабочек характерна генетически обусловленная интерсексуальность, возникающая в результате отклонения от нормы соотношения числа половых хромосом и аутосом (триплоидная интерсексуальность) или нарушения баланса генов (диплоидная интерсексуальность)[47]. Диплоидная интерсексуальность была описана Р. Гольдшмидтом у непарного шелкопряда (Lymantria dispar) при скрещивании разных географических рас, хотя в дальнейшем его данные ставились под сомнение[49].
Обычно бактерия Wolbachia вызывает у бабочек цитоплазматическую несовместимость или смену пола (превращение генетических самцов в функциональных самок), в определённых условиях у белянки Eurema hecabe и огнёвки Ostrinia scapulalis её воздействие может приводить к появлению истинных интерсексов[50][51].
У Morpho aega известны случаи появления форм самок с синей окраской крыльев, характерной для самцов данного вида. Синяя окраска у таких самок обусловлена тем, что форма чешуек на их крыльях такая же, как у самцов; возможно, эти самки являются интерсексами[27].
Межвидовое скрещивание — скрещивание особей различных видов. У чешуекрылых известны случаи межвидового скрещивания у близкородственных видов парусников, павлиноглазок, нимфалид. Гибриды чешуекрылых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению[28]. Ряд гибридов бабочек специально искусственно разводятся путём культивирования человеком с коммерческой целью в виду их большой популярности и высокой стоимости среди коллекционеров насекомых, например гибриды Graellsia isabellae x Actias dubernardi, Graellsia isabellae x Actias luna, а также всевозможные межвидовые гибриды орнитоптер. Возникновение многих таких гибридов в природных условиях невозможно в виду географической или сезонной изолированности видов.
В последние годы большое внимание генетиков привлекает изучение генов, отвечающих за крыловой рисунок чешуекрылых[52].
В биологии размножения бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды характеризуются половым диморфизмом, который играет важную роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние различия облегчают опознание и нахождение брачного партнёра своего вида[53].
Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют и феромоны, вырабатываемые самцами булавоусых бабочек и самками ночных видов. Многие самцы булавоусых бабочек имеют пахучие чешуйки — андроконии, которые расположены на крыльях, реже — на лапках[11]. У белянок андроконии расположены почти по всей поверхности крыльев[33]. У других видов они сосредоточены на определённых участках тела, и часто образовывают на крыльях особые бархатистые пятна или полоски[33].
Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут выдвигаться наружу. Самцы сатурний могут отыскать самку по феромонам на расстоянии нескольких километров[11][54].
У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы. Некоторые, например, хвостатки устраивают брачные полёты — самцы летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у лимонницы — самка летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию[16]. У других видов самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию[16].
Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность. Во время спаривания самка получает от самца не только сперматозоиды, но и ряд некоторых белков и микроэлементов, необходимых для формирования и откладывания яиц[16].
Самки парусников после спаривания несут на себе жёсткий хитиновый придаток на нижней стороне брюшка — сфрагис (лат. sphragis — печать, пломба), образуемый самцом в ходе спаривания. Чаще всего сфрагисы встречаются у парнассиусов, а также родственных видов. Предназначение сфрагиса — исключение повторного оплодотворения самки другими самцами.
Партеногенез встречается у бабочек крайне редко, наблюдается у мешочниц (Psychidae), молей рода Solenobia, в виде исключения — у некоторых шелкопрядов (тутовый шелкопряд)[28].
Геликонида харитония (Heliconius charithonia) отличается особенностями процесса размножения. За несколько часов до вылупления из куколки, самки выделяют феромоны, привлекающие самцов, которые соперничают за право спариваться с самкой. Обычно в таком соперничестве побеждает наиболее крупный самец, который с началом выхода самки из куколки сразу же начинает спариваться с ней. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки» (англ. pupal rape)[55].
Большинство бабочек в умеренном поясе Северной Америки и Европы производят одно или два-три поколения в год. В тропиках может быть до 8 — 10 и более поколений за тот же период времени. Например, жизненный цикл Hypolimnas misippus занимает всего 23 дня.
Бабочки относятся к насекомым с полным превращением, или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:
Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой и могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая и зеленоватых оттенков, реже — бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным рисунком[28]. Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в кладке зависит от вида и может быть больше 1000[25][28], однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более[25]. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Отложенные яйца могут также покрываться выделениями придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют защитный щиток (яблонная моль).
Самки эпикопеи (Epicopeia mencia) отличаются удивительной привязанностью к однажды выбранным для откладывания яиц местам, которые остаются неизменными на протяжении многих лет и, как правило, представлены одними и теми же деревьями ильма. Такая избирательность приводит к тому, что основная масса мест откладывания яиц концентрируется на немногих, пользующихся особой привлекательностью для бабочек, кормовых деревьях[56].
Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней[28]. У многих видов умеренного пояса отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии диапаузы[28].
Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез, открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить.
Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами различных растений[4][4][57]. Всех растительноядных гусениц можно разделить на три категории: полифаги, олигофаги и монофаги Гусеницы некоторых видов — кератофаги — питаются воском, шерстью, роговыми веществами (гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином). Немногие виды (стеклянницы и древоточцы) являются ксилофагами и питаются древесиной, прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных растений или корнях травянистых растений[58][59]. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются тлями, червецами, личинками и куколками муравьёв[4]. К примеру, гусеницы пядениц рода Eupithecia, которые обитают на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки добычи.
Гусеницам некоторых видов свойственна олигофагия — питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы поликсены питается лишь четырьмя видами растений рода кирказон.
Гусеницами выделяются три главные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы[4].
Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. У пядениц и некоторых совок имеет место уменьшение числа брюшных ног до 2—3 пар, или же они редуцируются[4].
Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки. По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы[4]:
Гусеницы, ведущие скрытый образ жизни, обитают в переносных чехликах, которые они сооружают из шелковистой нити (мешочницы, Psychidae), либо из кусочков листьев (ряд огнёвок)[23][60]. Гусеницы таскают такой чехлик на себе, прячась в него при опасности. Другие гусеницы строят убежища из листьев, свёртывая и скрепляя их шелковистой нитью, часто образуя сигарообразную трубку. Скрытый образ жизни ведут и гусеницы, обитающие внутри различных частей растений. Сюда можно отнести бабочек из групп: моли-минёры (Tischeriidae), плодожорки (Laspeyresiini), а также виды-галлообразователи.
Окраска тела гусениц взаимосвязана с их образом жизни. Гусеницы, ведущие открытый образ жизни, имеют покровительственную окраску, сочетающуюся с определённой формой тела, порой напоминающей части растений[4]. Наряду с покровительственной окраской распространена яркая демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Некоторые гусеницы в момент опасности принимают угрожающую позу, например, большой гарпии, винного среднего бражника[61].
Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить свой жизненный цикл за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. Обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что жизненный цикл её гусеницы может длиться до 14 лет[62]. Обычно продолжительность жизненного цикла составляет до 7 лет[62]. Вторая уникальная возможность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут переживать температуру −60…−70 °C[62]. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[62]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % питаясь скудной растительностью. Жизненный цикл гусениц родственного ей вида волнянка Кузнецова, эндемика острова Врангель, длится до 6 лет[63].
Куколка бабочек малоподвижная; у примитивных чешуекрылых, образующих таксоны Protolepidoptera и Palaeolepidoptera, куколки относятся к типу зубастых (pupa dectica); у подавляющего большинства чешуекрылых, образующих таксон Neolepidoptera, куколки относятся к типу склеенных (pupa conglutinata)[64]. У таких семейств, как сатурнии и коконопряды, куколка находится внутри специального сплетённого гусеницей кокона.
Форма куколки от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую[65].
У неё хорошо различимы очертания зачатков крыльев, хоботка и ног, брюшко с дыхальцами по бокам, кремастер на конце брюшка — специальное утолщение, часто раздвоенное на вершине, с крючочками для крепления паутинными нитями к субстрату[65].
Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений. Куколка чаще прикреплена к субстрату (различают висячих куколок и подпоясанных)[65], реже лежит свободно на подстилке или земле среди растительных остатков в редкой паутине. Висячая куколка прикрепляется головным концом вниз при помощи кремастера, подпоясанная — головой вверх, кроме кремастера её поддерживает в таком положении специальный паутинистый поясок[65].
Куколки не питаются. У некоторых видов куколка является стадией, впадающей в зимнюю диапаузу.
Из куколки выходит взрослое насекомое — имаго. Примерно за сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за край разорванной оболочки, выползает наружу. Во многих группах чешуекрылых самцы выходят из куколок раньше самок, поэтому в начале периода лёта бабочек встречаются только самцы, а конце — только самки[16].
В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления крыльев, происходящего под действием гидростатического давления гемолимфы[66]. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску.
У многих групп и видов имеется разница в сроках появления самцов и самок, которая составляет до 10 дней. Подобная задержка начала лёта самок обусловлена более высокой скоростью преимагинального развития самцов[67].
Имаго является половозрелой формой, способной к размножению. Основная функция данной стадии жизненного цикла — размножение и расселение. Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев (у видов впадающих в диапаузу) и в среднем составляет 2—3 недели[28].
Чешуекрылые широко распространены по всему земному шару[53]. Их распространение совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений. Только крайние полярные области, отдельные пустыни и океанические острова, а также высокогорья с вечными снегами не заселены бабочками. Наиболее многочисленны и разнообразны бабочки в тропиках. В умеренных широтах их видовой состав не так велик. Для общей характеристики расположения ареалов животных, в том числе и чешуекрылых обычно сушу Земли принято разделять на семь биогеографических царств или регионов. На территории шести из них распространены чешуекрылые[53][68].
Среди районов, особо выделяющихся видовым разнообразием чешуекрылых, следует отметить Перу и индийский штат Сикким. В Сиккиме, площадью 7300 км2, обитает примерно 690 видов дневных чешуекрылых, а в Непале, площадь которого почти в 20 раз больше — лишь 623 вида[11]. Местом, где встречается наибольшее количество видов чешуекрылых, считаются окрестности посёлка Тинго-Мария в Перу. Вообще, Перу является страной с наибольшим разнообразием чешуекрылых — здесь их встречается 3450 видов, тогда как в Бразилии, которая по площади больше Перу в 7 раз, обитает только 3130 видов[11].
Важнейшим фактором, предопределяющим распространение бабочек, являются их пищевые связи. У монофагов и узких олигофагов их ареалы часто сопряжены с распространением кормовых растений гусениц. Некоторые виды бабочек являются широко распространёнными. Например, репейница обитает в тропических и умеренных областях всех континентов за исключением Южной Америки. Некоторые роды также обладают обширным ареалами — иногда почти всесветными. Наряду с этим многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являются эндемиками, к числу которых относятся многочисленные горные и островные виды[68].
В горах чешуекрылые встречаются до границы вечных снегов и льдов, однако их распространение в высокогорных районах очень плохо изучено. Недалеко от полярного круга на северо-востоке Якутии на высоте около 1500 м над уровнем моря встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus)[11]. В Непале парусник «Слава Бутана» обитает в горах на высоте до 2800 м над ур. моря[11]. В Афганистане и Таджикистане желтушка Марко Поло (Colias marcopolo) обитает в горах на высотах от 3000 до 5000 м над ур. моря[69]. В Гималаях Parnassius charltonius обитает на высоте до 5800 м над уровнем моря[70]. Несколько видов заполярных волнянок — Gynaephora rossii и Gynaephora groenlandica — обитают даже на самой северной в мире суше — севере Канадского архипелага и севере Гренландии[71], а волнянка Кузнецова встречается только на острове Врангеля.
Время лёта и его продолжительность весьма разнообразны у различных групп чешуекрылых и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Некоторые ранние весенние и поздние осенние виды совок и пядениц в средней полосе Евразии летают даже при минусовой температуре. Например, Leucobrephos middendorffi из Восточной Сибири летает исключительно при слабоминусовой температуре над снегом.
Для некоторых бабочек, преимущественно нимфалид, морфо, белянок, голубянок, характерно территориальное поведение, как правило, отмечающееся у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания. Интересно, что со своих участков эти самцы прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской, а также ос, пчёл и т. п. В ряде случаев самцы воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида размерами и цветом[72] — например, данное поведение отмечается у самцов морфо, хараксес, парусника Улисса.
Миграционное поведение встречается у бабочек нечасто. Оно известно только примерно у 250 видов[73][74], причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты[73][74].
Мигрирующие бабочки совершают перелёты, как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно чётко следуют определённому маршруту, который часто совпадает с направлением миграционных путей птиц.
Данаида монарх (Danaus plexippus) — самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно в ходе миграции преодолевающая большие континентальные расстояния[25]. В Северной Америке данаиды-монарх мигрируют в южном направлении, начиная с августа до первых заморозков. Северные особи мигрируют в весенний период. К концу октября численность особей к востоку от Скалистых гор мигрирует в большинстве в убежище в Биосферный заповедник бабочки монарх, находящийся в мексиканском штате Мичоакан. На отдельных деревьях скапливается до 100 000 особей одновременно, а общее число мигрирующих особей может достигать 50 миллионов[25][27]. В ходе весенней миграции монарх летит от дальнего севера через восток Скалистых гор в штаты Оклахома и Техас. Второе, третье и четвёртое поколения весной возвращаются в северные районы США и Канады. Как различным поколениям удаётся вернуться в миграции на юг, туда, где зимовали их предки, до сих пор остаётся загадкой для учёных.
Среди африканских бабочек самые длинные миграции совершает белянка Catopsilia florella. Каждый год с декабря по февраль бабочки из засушливых областей Сахеля улетают на юг в Заир, с началом сезона дождей и появлением множества цветов, обеспечивающих бабочек пищей. С наступлением сухого сезона бабочки мигрируют назад в Сахель[75].
К миграциям способны и европейские виды, например, репейницы зимуют в Северной Африке, где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Весной цикл повторяется снова. Протяжённость их перелёта достигает 5000 км. Репейницы, обитающие в Северной Америке и Австралии, также совершают осенне-весенние миграции, но маршруты этих миграций иные.
Одну группу составляют виды, совершающие перелёты нерегулярно, а в зависимости от условий. Это траурница, адмирал, крапивница, капустница, махаон. Все данные виды обитают и размножаются в Средней и Северной Европе, но в данные регионы летом регулярно мигрируют особи из южных районов[75]. Другую группу составляют виды (например, мёртвая голова (Acherontia atropos), олеандровый бражник), совершающие ежегодные миграции из южный регионов — Турция, Северная Африка — в Центральную и Восточную Европу, где они оставляют потомство, в большинстве случаев погибающее зимой. А весной в эти регионы снова мигрирует новое поколение с юга. Передвижения данных видов в умеренные широты скорее можно считать рассеивающим, чем миграционным.
Большое число видов чешуекрылых состоит в симбиозе с представителями различных биологических групп, от прокариот, таких как бактерии рода Wolbachia, и растений (юкковая моль и растения юкка, Ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale) и бражник Xanthopan morganii praedicta) до собратьев по классу насекомых.
У ряда видов гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом Myrmica[76]. Примерно половина всех видов голубянок (Lycaenidae) так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями[76].
Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма[76]. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Они также выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[76].
Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые (Gentiana). Большинство видов голубянок развивается в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[76][77].
Несколько видов чешуекрылых из группы Chrysauginae (семейство Огнёвки настоящие) как то Cryptoses choloepi или Bradipodicola hahneli являются комменсалами млекопитающих из семейства трёхпалые ленивцы (форезия). Когда ленивец спускается с дерева для дефекации, бабочки данных видов откладывают в его экскременты яйца, из которых затем выходят гусеницы, питающиеся ими (копрофагия)[78].
Природными врагами чешуекрылых и преимагинальных стадий их развития в первую очередь являются насекомоядные позвоночные животные: птицы, ящерицы, жабы, грызуны, насекомоядные млекопитающие[79]. Кроме насекомоядных позвоночных, на бабочек охотятся насекомые и пауки[79]. К таким хищникам, среди насекомых, относятся ктыри и стрекозы, которые охотятся на бабочек во время полёта, богомолы и пауки-бокоходы, которые охотятся из засады на цветках, привлекающих бабочек[79]. Пойманных бабочек часто можно наблюдать в паутине пауков. Охотятся на чешуекрылых также жуки-жужелицы и некоторые осы.
Чешуекрылые страдают от микозов и вирусов (например, вирус ядерного полиэдроза)[79]. Для каждого вида чешуекрылых свойственен свой собственный специфичный видовой вирус[80]. Например, вирус Baculovirus reprimens — специфичен только непарному шелкопряду, Baculovirus srilpnotiay — ивовой волнянке, Baculovirus neustriae — кольчатому коконопряду и т. д. Насчитывается более 100 видов чешуекрылых — хозяев этой группы возбудителей полиэдрозов общего типа (вирусы рода Baculovirus)[80]. При попадании в кишечник гусениц полиэдры под воздействием кишечного сока растворяются, высвобождая вирионы, которые распадаются «провирусы». Они проникают сквозь стенки кишки в миксоцель, разносятся гемолимфой по всему телу, проникая в восприимчивые ткани различных органов. Поражаются клетки жирового тела, эпителий трахей, гиподерма, нейроны, гонады, мышечная ткань. Патогенез вируса заканчивается гибелью гусениц. Их внутренние органы и ткани лизируются, превращаясь в беловато-желтоватую жидкость, содержащую вирусные агенты[80].
Представители мирмекофильных разнокрылых бабочек рода Cyclotorna (австралийские эндемики из надсемейства Zygaenoidea), являются единственными среди бабочек эктопаразитами[81]. Гусеницы (первоначально похожие на уплощённых мокриц, а на последних стадиях более ярко окрашенные) являются эктопаразитами равнокрылых насекомых. Самки бабочек откладывают до 1400 яиц на растения, поражённые цикадками (Cicadellidae) или листоблошками (Psyllidae). Молодые гусеницы первого возраста находят свою жертву и высасывают из неё гемолимфу. Гусеницы Cyclotorna в итоге покидают своих хозяев и становятся хищниками личинок мясных муравьёв (Iridomyrmex purpureus), по-видимому, используя химические вещества (феромоны), индуцируют муравьёв для переноски гусениц в свои муравейники (перед окукливанием покидая их гнёзда)[81].
Гусеницы Zenodochium coccivorella и Euclemensia bassettella являются внутренними паразитами самок семейства кермесов (Coccidae)[82][83].
Среди настоящих паразитов, специализирующихся на чешуекрылых, следует отметить, прежде всего, одноклеточных, например, микроспоридии родов Thelohania и Plistophora, и отдельные виды грибов, например, Cordyceps sinensis и другие представители рода Cordyceps.
Существует также большое число организмов, развивающихся за счёт чешуекрылых, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет способность к продолжению рода. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. На различных стадиях жизненного цикла бабочки подвержены нападению определённых типов паразитоидов: яйцевых, яйцеличиночных, личиночных, личиночно-куколочных и куколочных.
Многие представители браконид (Braconidae), одного из семейств наездников, паразитируют на гусеницах[84]. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного яйцеклада гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый паралич наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества токсина.
Из браконид наибольшее значение в России имеют Apanteles glomeratus — главный истребитель белянок, Habrobracon juglandis — паразит мучной огнёвки, Apanteles solitarius и Meteorus versicolor — паразиты ивовой волнянки. Бракониды рода Microgaster заражают гусениц капустницы (Pieris brassicae), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид (Pteromalidae) — Pteromalus puparum[84][85].
Самки наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) из отряда перепончатокрылых, принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам[86], откладывают свои яйца под кутикулу гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются гемолимфой, а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его[29][87].
На гусеницах также паразитируют двукрылые, прежде всего тахины, или ежемухи (Tachinidae)[88]. Их самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри хризалиды, либо, в случае гибели гусеницы — в почве[29].
Окраска и внешний вид многих бабочек и их преимагинальных стадий развития тем или иным способом связаны с защитой от врагов. Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Так, например, геликониды в стадии гусеницы поглощают в составе листьев кормовых растений гликозиды с цианистой группой, из которых, в процессе метаболизма, образуются цианиды, передающиеся и имаго бабочки[37]. Другие виды также несут в себе токсичные соединения: алкалоиды, гликозиды, производные фенолов[11]. А бабочкам рода Ornithoptera, гусеницы которых питаются на лианах рода кирказон, передаются также аристолохиевая кислота[11].
Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто мимикрируют под несъедобные виды, «подражая» не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых и называется «бейтсовской»[37]. Так, южноамериканские парусники Papilio bachus, Papilio zagreus, белянка Dismorphia astynome окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам геликонид. Парусник Papilio agestor подражает несъедобной данаиде сита (Paratica sita)[37].
Варианты защитной окраски чешуекрылых
.jpg)
.JPG)
При «мюллеровской» мимикрии подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны. Сходная окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания[37]. Одним из таких примеров является дневной парусник Papilio laglaizei (Новая Гвинея), подражающий окраской и формой крыльев ночной урании Alcides agathyrsus. Оба вида несъедобны[16][27][37]. Африканский парусник Papilio dardanus характеризуется полиморфизмом. Известно около 40 различных форм его самок — в соответствии с числом видов, которым они подражают. У самок данного вида отсутствует единый вариант окраски, что ещё больше повышает шансы на выживание[37].
Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например, стеклянницы (Sesiidae), бражник шмелевидка жимолостная (Hemaris fuciformis), шмелевидка скабиозовая (Hemaris tityus). Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев — они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках[37]. Бабочка Brenthia hexaselena из семейства риодинид (Riodinidae), обитающая в Коста-Рике, будучи потревоженной, своеобразно складывает крылья и своими движениями напоминает пауков из семейства Salticidae.
Многие виды имеют покровительственную окраску, маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры[27]. Бабочки из рода Kallima из Юго-Восточной Азии, имеющие ярко окрашенную верхнюю сторону крыльев, садясь на ветку и складывая крылья, принимают вид сухого листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет нижней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что даже на близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев[16][27][37]. Другие виды, например, лунка серебристая (Phalera bucephala) напоминает отломанный сучок, коконопряд дуболистный (Gastropacha quercifolia) походит на сухой берёзовый лист.
В отличие от бабочек, активных в светлое время суток, виды, активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко[27].
Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируют глаза позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов, например бабочек рода Калиго, на нижней стороне крыльев отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные округлые пятна с бело-жёлтым контуром, похожие на глаза совы[11][16][25][27][53].
Ночные бабочки для защиты от летучих мышей обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать ультразвуковые сигналы летучих мышей и тем самым маскировать местонахождение бабочки[30][54]. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Медведицы способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению[30].
Бражник мёртвая голова, будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк путём колебании выроста верхней губы эпифаринкса, засасывая воздух в глотку, а затем продавливая его обратно[11].
Роль бабочек в естественных экосистемах заключается в том, что, будучи консументами первого порядка, они являются неотъемлемыми участниками пищевых цепей. В процессе коэволюции организмов сформировалась трофическая сеть связей между автотрофами и гетеротрофами, в которую чешуекрылые включаются на стадиях личинки, куколки и имаго. Личинки и куколки являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых-энтомофагов. Имаго включаются в трофическую сеть значительно более широкого спектра консументов второго порядка — это разнообразные птицы, мелкие млекопитающие, пресмыкающиеся и т. п.
Бабочки также выступают опылителями многих видов цветковых растений, ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием антофилии. В ходе эволюции бабочки приспособились к определённым цветковым растениям, а ряд видов растений приспособились к опылению исключительно бабочками. Например, только юкковой молью (Pronuba juccasella) опыляются растения вида Юкка нитчатая (Jucca filametosa). Мадагаскарская орхидея Ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale) с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani, имеющим хоботок длиной 225 мм[11].
Филогенетически чешуекрылые близки к ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они образуют надотряд Amphiesmenoptera. Представители обоих отрядов имеют целый ряд общих признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными, что не характерно для других отрядов насекомых; плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок желез, вырабатывающих шёлковую нить. Надотряд Amphiesmenoptera, вероятно, начал эволюционировать в юрском периоде и отделился от вымерших Necrotaulidae[89]. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев; формой волосков, модифицированных в чешуйки[89].
Древнейшие ископаемые останки чешуекрылые, известные под названием Archaeolepis mane, найдены в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета, Великобритания, их возраст составляет около 190 млн лет[89][90]. Наибольшее развитие группы совпадает с расцветом цветковых растений в меловой период[89], когда происходит развитие и становление чешуекрылых, с активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой половозрелой стадией жизненного цикла, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат.
Papilionoidea (Парусники, Голубянки и другие)
Gelechioidea (Моли выемчатокрылые)
Yponomeutoidea (Моли горностаевые)
Gracillarioidea (Моли-пестрянки)
Чешуекрылые, с чертами начальной дезимагинизации, в меловом периоде образовали ряд форм, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У данных чешуекрылых произошло удлинение ротовых органов, с образованием длинного хоботка, способного всасывать жидкую пищу, что позволило активно питаться нектаром. Продолжительность жизни крылатой стадии увеличивалась, происходило усовершенствование крыльев и полёта, увеличение абсолютных размером. Чешуекрылые также приобрели разнообразную яркую окраску тела и, в первую очередь, крыльев, на которых стали возникать сложные рисунки.
Возникновение такой яркой окраски, в некоторой степени, отражает их тесные взаимосвязи с цветковыми растениями, цветки которых бабочки посещали для питания нектаром, тем самым, участвуя в процессах опыления. Темпы эволюции чешуекрылых были высоки. Параллельное развитие чешуекрылых и цветковых растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое происходило относительно быстрыми темпами в каждой из названных групп организмов[92].
Останки ископаемых бабочек из палеогена представлены находками преимущественно внутри янтаря. Большинство найденных таким образом видов относится к современным семействам.
Самым древним видом ныне живущих булавоусых чешуекрылых, по-видимому, является Baronia brevicornis — реликтовый вид, эндемик Мексики[93]. Он характеризуется общими чертами с ископаемым таксоном Praepapilio и считается самым примитивным сохранившихся видом группы Papilionidae[93].
Сбоку на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.
Классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. В мировой фауне, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых, в фауне России — 91[15][94].
Современная классификация чешуекрылых выделяет четыре подотряда:
Можно встретить и другие (не вполне отвечающие современной научной классификации) варианты деления отряда чешуекрылых на группы. В частности, выделяют четыре большие группы[11]:
Последнюю группу часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни. Булавоусые бабочки отличаются от разноусых по ряду характерных признаков: форма усиков, механизм крепления крыльев к груди, окраска, форма тела и время наибольшей активности. Для дневных характерны булавовидные усики. Высшие разноусые бабочки, большинство из которых активно в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики. Механизм крепления передних и задних крыльев к груди различен — Булавоусые бабочки способны складывать крылья «за спиной», в то время как разноусые бабочки оставляют крылья раскрытыми плашмя или складывают их «домиком»[28]. Однако существуют и исключения. Известны булавоусые бабочки, находящиеся в покое с распростёртыми крыльями, обладающие толстым брюшком и активные в тёмное время суток и, наоборот, разноусые с яркой окраской, тонкими булавовидными усиками, стройным брюшком, и активные в светлое время суток.
В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашки целинных степей, осушения болот — численность многих видов бабочек значительно сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания. На размерах популяции бабочек сказываются малейшие изменения в видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска находятся бабочки, обитающие на ограниченной территории, не склонные к миграциям, гусеницы которых питаются растениями только одного вида. В качестве примера можно привести европейскую брамею (Acanthobrahmaea europea), обитающую только в прибрежном лесу вулканического озера в Лукании (Италия)[95].
Для привлечения внимания к необходимости охраны бабочек в Красные книги разных стран заносятся виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Красная книга служит научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) внесено 217 редких и исчезающих вида чешуекрылых, из них 27 видов — вымершие, 11 видов — находящиеся на грани исчезновения, 51 видов — вымирающие, 128 видов — уязвимые. Всего на сайте МСОП перечислено 786 видов чешуекрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 87 видов), близки к уязвимому положению (Near Threatened, 62 видов) или чьё положение под наименьшей угрозой (Least Concern, 420 видов)[96][97].
Важным инструментом сохранения редких видов животных и растений в Европе является «Бернская конвенция об охране дикой фауны и флоры и природных сред обитания», принятая в 1979 году. В Приложение II Бернской конвенции занесён 41 вид бабочек[79]. Первая Красная книга России, вышедшая в 1984 году, включала 12 видов бабочек. Через два года вышла Красная книга СССР со списком из 105 видов чешуекрылых[98]. В 2001 году в составе Красной книги России был опубликован новый перечень находящихся под угрозой исчезновения животных России, куда попали 33 вида чешуекрылых[99].
С каждым годом всё больше стран объявляют о запрете неконтролируемого отлова бабочек на своей территории. Строже всего охраняются многие виды парусников: орнитоптеры, аполлоны, тейнопальпусы и другие. В Австралии за поимку парусника Улисс (Papilio ulysses) без соответствующего разрешения грозит лишение свободы на срок от 6 месяцев до 2 лет. Ещё бо́льшие сроки тюремного заключения грозят ловцам орнитоптер в Папуа — Новой Гвинее[95]. На Мадагаскаре и Цейлоне введены специальные денежные вознаграждения для населения при сообщении в местные органы по охране общественного порядка о фактах незаконного лова бабочек приезжими ловцами[100].
В последние десятилетия были разработаны и приняты законы, направленные на сохранение ряда насекомых, в том числе и чешуекрылых. Международный союз охраны природы (The International Union for Conservation of Nature — IUCN) выпустил несколько Красных книг со списками чешуекрылых, отлов которых запрещён или существенно ограничен. Эти списки признаны более чем в ста странах мира, в том числе и в России.
Перечень чешуекрылых экспорт, реэкспорт и импорт которых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС)[101]:
Наиболее надёжную охрану бабочек и мест их обитания могут обеспечить заповедники, заказники, национальные парки[25]. В ряде стран в местах размножения мигрирующих бабочек создаются охраняемые временные заповедники, например, на острове Родос (городок Салакос, Долина бабочек), где откладывают яйца самки медведицы Геры (Callimorpha quadripunctaria), и на путях миграции монарха в США[95].
Энтомофагия (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы и куколки представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу[102], как богатые белком пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с доисторических времён. Например, индейцы Северной Америки в Каскадных горах и горах Сьерра-Невады собирали гусениц сатурнии пандоры (Coloradia pandora), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали[102]. Австралийские аборигены с давних времён употребляют в пищу гусениц древоточца Xyleutes leucomochla, которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых[102][103].
В наше время в Азии куколок тутового шелкопряда, размотав шёлк с кокона, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В Китае гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году в Таиланде Министерство здравоохранения включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста[102] — куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составе карри и первых блюд. Во Вьетнаме с ними варят местную разновидность капустного супа. А Южная Корея поставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в азиатские магазины по всему миру[102]. В Индии ежегодно потребляется более 20 000 тонн этих насекомых[37]. В Африке деликатесом считаются жареные или копчёные гусеницы сатурнии Gonimbrasia belina, которые стоят в 4 раза дороже обычного мяса[37]. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи говядины и мяса других животных. В Ботсване их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В Мозамбике и Зимбабве сельские женщины собирают гусениц Gonimbrasia belina ранней весной и тушат их с овощами либо сушат[102].
На Соломоновых островах местные жители делали краску из бабочек с жёлтыми крыльями, которой окрашивали изделия, плетённые из травы[104].
В последнее время всё большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многие праздники и торжества, как то юбилей или свадьба. Специально для этой цели по всему миру появляются частные компании, занимающиеся искусственным разведением бабочек.
Также с увеличением числа коллекционеров в ряде стран стали создаваться фермы по разведению бабочек. Наиболее известные из них — остров Пинанг в Малайзии, Булоло на Новой Гвинее, Сатипо в Южной Америке. Выставки живых тропических бабочек имеются во многих крупных городах мира, и их число постоянно увеличивается[11].
Бабочки активно используются в энтомодизайне — оформлении интерьеров жилых и рабочих помещений профессионально собранными коллекциями насекомых[105]. Особым видом последнего является использование засушенных бабочек, находящихся внутри специального стекла, при создании витражей окон и межкомнатных дверей.
Гусеничный дерматит — энтомоз, обусловленный раздражением кожи волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновении в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу кантаридину. Развивается также при воздействии веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативной реакции кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы Taumatopea processionopea.
В нетрадиционной медицине для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц пчелиной огнёвки[106].
Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производят шёлк. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из него коконы. Текстильная промышленность отдаёт предпочтение тутовому, или шелковичному, шелкопряду (Bombyx mori), одомашненному человеком. В шелководстве также используются китайская дубовая павлиноглазка (Antheraea pernyi), которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовление чесучи. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе[37]. Тутовый шелкопряд играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умертвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 м волокна, но размотать его удаётся едва на треть[37]. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 килограмм листьев тутовника. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка[37]. Главными поставщиками являются Китай, Индия, Узбекистан[107]. В Индии разводится сатурния Attacus atlas, гусеницы которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк (fagara silk)[108].
Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с сорными растениями. Самым ярким примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию из Уругвая и из северных районов Аргентины кактусовая огнёвка (Cactoblastis cactorum)[109]. Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённого кактуса опунции, которым заросли миллионы гектаров пастбищ. В 1938 году в долине реки Дарлинг австралийские фермеры поставили специальный памятник гусеницам, спасшим Австралию[110].
Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. На территории стран СНГ зарегистрировано свыше 1000 видов чешуекрылых, гусеницы которых повреждают полевые, садовые или лесные культуры[88].
Полеводству вредят озимая совка (Agrotis segetum), восклицательная совка (A. exclamationis), яровая совка (Amphipoea fucosa), совка гамма (Plusia gamma). Вред огородам наносят капустница (Pieris brassicae), огородная совка (Mamestra oleracea), гороховая совка (М. pisi)[88]. Вредит лесам и садам — дубовый походный шелкопряд (Cnethocampa processionea), непарный шелкопряд (Lymantria dispar), сосновая совка (Panolis flammea), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), зимняя пяденица (Operophthera brumata), яблонная плодожорка (Cydia pomonella), восточная плодожорка (Grapholita molesta), горностаевая черёмуховая моль (Yponomeuta evonymella), сосновый бражник (Sphinx pinastri) и многие другие. Амбарам и кладовым вредит амбарная моль (Nemapogon granella), мучная огнёвка (Pyralis farinalis) и бесхоботная огнёвка (Aglossa pinguinalis). Мехам, одежде из натуральных тканей и мебели вредят шубная моль (Tinea pellionella), платяная моль (Tineola bisselliella) и мебельная моль (Tineola furciferella). Пчеловодству вредит малая пчелиная огнёвка и большая восковая моль[24]. Гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae) отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи, и при массовом размножении могут выедать целые гектары лесов и лесных массивов.
Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. В Европе широко распространилась американская белая бабочка (Hyphantria cunea), родина которой — Северная Америка. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 году в Венгрии, а через несколько лет она распространилась на территорию других стран: от Франции до Каспийского моря. В Японии она известна с 1945 года, откуда проникла также в Корею, Китай, Монголию и Приморский край[88].
С целью борьбы с гусеницами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическая фумигация инсектицидами, так и биологические, а также биохимически-физиологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера.
С древних времён разные народы связывали бабочек с любовью, душой, возрождением.
У славян представление об этих насекомых как о душе отразилось не только на его диалектных названиях — «душа» и «душечка», но и общеупотребительном название представителей данного отряда — «бабочка», восходящем к праславянскому «baba», означающее в древности предка[11][113].
Образ бабочек встречается в произведениях множества художников, писателей и поэтов со всего мира. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны по древнеегипетским фрескам, возрастом 3500 лет[111]. Также имеются многочисленные картины, например, «Охотник за бабочками» Карла Шпицвега, «Бабочки» В. фон Каульбаха (ок. 1860), «Бабочки» В. Д. Поленова, являющиеся наглядными изображениями бабочек.
В мае 1889 года Ван Гог написал картину, изображающую бабочку, названную им «Бражник мёртвая голова». Ван Гог ошибочно посчитал, что перед ним эта редкая в Европе бабочка. На самом же деле на картине изображена Павлиноглазка малая (Saturnia pavonia). Музей ван Гога в Амстердаме переименовал картину в «Императорская ночная бабочка» («Павлиноглазка»)[114][115].
Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе и великий американский писатель Эдгар По. Прекрасная и жутковатая бабочка бражник мёртвая голова описана им в рассказе «Сфинкс». Бабочка ползала по паутине на окне, а герою рассказа казалось, что существо двигается по далёким склонам холмов.
Бабочка с прозрачными крыльями Hetaera esmeralda стала центральным символом романа Томаса Манна «Доктор Фаустус».
Герой, композитор Адриан Леверкюн, отождествляет эту бабочку с любимой женщиной, роман с которой оказался пагубным для его жизни, но послужил вдохновлением для творчества.
И всё же, в литературе бабочки чаще выступали в качестве символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали этих насекомых русские поэты Василий Жуковский, Иван Бунин, Афанасий Фет и другие.
Ты прав. Одним воздушным очертаньем
Я так мила.
Весь бархат мой с его живым миганьем —
Лишь два крыла
Не спрашивай: откуда появилась?
Куда спешу?
Здесь на цветок я лёгкий опустилась
И вот — дышу.
Надолго ли, без цели, без усилья,
Дышать хочу?
Вот-вот сейчас, сверкнув, раскину крылья
И улечу.
Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде кинофильмов. Например, «Голубая бабочка» (The Blue Butterfly) 2004 года, режиссёра Леа Пул, в котором умирающий от рака ребёнок просит энтомолога поехать с ним в джунгли Южной Америки, где водятся бабочки морфо, которые, согласно легендам, обладают волшебными свойствами исцелять больных. А также «Бабочка» (фр. Le papillon) 2002 года, режиссёра Филиппа Мюиля, рассказывающий о том, как ворчливый пожилой коллекционер бабочек вместе с маленькой дочерью своей соседки отправляется на поиски уникального экземпляра для своей коллекции — бабочки Graellsia isabellae, которая по красоте и редкости не имеет себе равных.
Определённую роль играет бабочка бражник мёртвая голова в фильме режиссёра Джонатана Демми «Молчание ягнят», снятом по мотивам одноимённого романа Т. Харриса. Маньяк-убийца кладёт куколку этой бабочки в рот своим жертвам.
Во многих кинофильмах рамки с энтомологическими коллекциями бабочек часто украшают стены в домах персонажей. Таким образом подчёркиваются положительные стороны героя, его стремление к прекрасному, либо злодейство — убийство беззащитных насекомых. Например, кинофильм «Коллекционер» (англ. The Collector) 1965 года, режиссёра Уильяма Уайлера, снятый по одноимённому роману Джона Фаулза, в котором банковский клерк коллекционирует бабочек и знает про них всё, но у него не получается строить отношения с девушками, и однажды он похищает одну из них. А также фильм «Ангелы и насекомые» (Angels and Insects) 1995 года, режиссёра Филипа Хааса, повествующий об энтомологе, узнающем, что его жена состоит в кровосмесительной связи с двоюродным братом.
Бабочки также становятся частыми персонажами анимационных фильмов: во французском анимационном телесериале Minuscule дневная бабочка предстаёт изящной и аристократичной, а ночная моль — любвеобильной.
Образ бабочек возникает и в популярной музыке: существует американская рок-группа «Железная бабочка» (Iron Butterfly), а также песни Scorpions — «Yellow Butterfly», Crazy Town — «Butterfly», Майкл Джексон — «Butterflies», HIM — «Wings of a butterfly», Diary of Dreams — «Butterfly Dance», и многие другие.
В геральдике бабочки обычно являлись символом непостоянства, а их крылья в ряде случаев могли украшать щит[116].
В Российской империи Ферганская область, а также более двух десятков городов и районов имели или имеют изображение имаго бабочек или гусениц на своих гербах[116][117]. Причём к «говорящим гербам» можно отнести таковые городов Ферганской области, через которые проходил Великий шёлковый путь.
Бабочки являются популярными объектами в современной культуре. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как и на обложках научных книг, посвящённых природе, так и художественных произведений; на рекламных плакатах и постерах кинофильмов, на обложках музыкальных дисков и в музыкальных видеоклипах, на керамических и ювелирных изделиях.
Образ бабочек получил своеобразное преломление и в татуировках, которые в первую очередь являются женскими и очень разнообразны по формам и размерам. Они могут обладать различным символизмом, в зависимости от культурных и самобытных особенностей человека. В западной культуре такие татуировки обычно являются символом утончённой красоты, а у азиатских народов — символом удачи или свободы[118].
Бабочки являются наиболее популярной группой насекомых для частных коллекционеров и научных работников. Это объясняется огромным количеством видов, большим разнообразием форм, их широким распространением, разнообразием размеров и цветов. Коллекционирование бабочек зародилось давно. Ещё в середине XVIII века английские коллекционеры бабочек называли себя аурелианами — от лат. aureus — «золотой» (намёк на золотистую окраску куколок некоторых бабочек). В середине XIX века в интерьере викторианских домов непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с раковинами морских моллюсков, окаменелостями и минералами выставлялись и засушенные бабочки[55].
Как и все энтомологические коллекции, их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекции, в большей мере носят любительский характер и ориентируются на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Бабочки в такие коллекции подбираются по цветовой гамме, размерам, личным предпочтениям и материальным возможностям коллекционеров. В последнее время многие частные коллекции становятся выставочными, принося дополнительный доход их владельцам.
Научные коллекции представлены фондами музеев, университетов, научно-исследовательских институтов и так далее. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования бабочек. Научные коллекции принято разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора — и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники.
В советское время сообщалось об одной из крупных частных коллекций бабочек в Харькове: «Александр Лисецкий, заведующий кафедрой позвоночных животных биологического факультета Харьковского университета, коллекционирует бабочек. В его коллекции насчитывается более 300 тысяч экземпляров, в том числе виды, впервые обнаруженные на территории СССР. Из них 15 тысяч уже систематизированы»[119].
В России самые крупные коллекции бабочек хранятся в Зоологическом музее Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова, в Зоологическом институте Российской академии наук в Санкт-Петербурге, в Дарвинском музее в Москве и в зоомузее[120] Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН в Новосибирске, в Биолого-почвенном институте Дальневосточного отделения РАН во Владивостоке. Основу фондов этих музеев, составляют частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников. Крупнейшая коллекция, поступившая в Зоологический музей МГУ, насчитывающая около 84 000 экземпляров, была собрана знаменитым коллекционером Анатолием Васильевичем Цветаевым[11].
Коллекционированием бабочек занимались многие знаменитые люди: князь Николай Михайлович Романов, Владимир Набоков (он также опубликовал ряд научных статей по лепидоптерологии, в частности, описал новый род и ряд новых видов[121]), Михаил Булгаков, Николай Бухарин. Но пальма первенства принадлежит банкиру и финансисту Уолтеру Ротшильду, собравшему за свою жизнь самую крупную частную коллекцию в мире — около 2 миллионов 250 тысяч экземпляров бабочек[55].
Для коллекционеров ежегодно в Праге, Франкфурте-на-Майне, Париже проводятся международные выставки-продажи бабочек и других насекомых. Самой дорогой коллекционной бабочкой за всю историю стал экземпляр мозаичного гинандроморфа вида Ornithoptera goliath, проданный одному из тайваньских дилеров в июле 2006 года по цене 28 000 долларов США[122].
Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется среди таксонов подобного ранга. Чешуекрылые являются одной из крупнейших групп насекомых, включающей в себя по состоянию на август 2013 года — 158 570 видов, в том числе 147 ископаемых таксонов. Предполагается, что до 100 000 видов остаются всё ещё не известными науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 200 000 — 225 000 видов. На территории России встречается 2166 родов и 8879 видов из 91 семейства. Из них 7 семейств встречаются только на Дальнем Востоке (где всего обнаружено 1609 родов и 4871 вид бабочек).
Чешуекрылые являются весьма разнообразными, а большинство их видов плохо изученными. Некоторые из описанных видов известны по находкам из одной-единственной местности либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения. Систематика бабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвященные систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. Исследования ДНК свидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичные Colias alfacariensis и Colias hyale, ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок.
「螟蛉」重定向至此。螟蛉也可以指螟蛉子。鱗翅目（學名：Lepidoptera），又名蝶蛾目、螟蛉目，是昆蟲綱中第二大的目，包括各種蝴蝶和蛾類（并系群）。鱗翅目昆蟲是完全變態生物（卵、幼蟲、蛹、成蟲）。成蟲有兩對翅膀，上面覆滿鱗粉，口器則呈吸管狀。中國古統稱鱗翅目昆蟲為螟蛉。鱗翅目有46個總科[1][2]、126個科[3]及超過18萬个已被描述的物种，是昆虫纲中僅次於鞘翅目的第二大目，占到了全部已描述物种中的10%以上[1]。鳞翅目是世界上最广泛分布和最广为人知的昆虫目之一[4]。鳞翅目昆虫的身体结构展现出了许多变化，有利于它们的生存和传播。最新的研究表明，鳞翅目的实际物种数量可能比先前预计的要更多[5]，与膜翅目，双翅目和鞘翅目并为物种数量最丰富的目。[4]
鳞翅目主要有三大衍征，最明显的是覆盖在身上和翅上的鳞片以及长长的喙。它们鳞片实际上是一种变态的、扁平的「毛发」，这些鳞片赋予了鳞翅目昆虫在颜色和图案方面显著的多样性。绝大部分物种具有膜状的翅，少数物种有不同程度的退化，甚至完全消失。鳞翅目是完全变态的，成虫进行交配和产卵的过程一般在幼虫的寄主植物附近或寄主上进行。鳞翅目的幼虫俗称毛毛虫，在外观上与成虫完全不同，具有圆柱形身体，完全发育的头部和口器，三对前足以及从无到最多五对伪足。随着它们的成长，这些幼虫会在外观上发生变化，并经历一系列称为「龄期」的阶段。一旦完全成熟，幼虫就会化蛹。一部分物种会吐丝结茧，而另一些则不会。[4]蝶蛹具有坚硬的外壳，通常没有茧。一旦蛹完成了变态，性成熟的成虫就会羽化形成。
鳞翅目拥有数百万年的历史，演变出各种各样的翅膀图案和颜色。[3]因此，鳞翅目是昆虫中最受到人们关注的一个类群，许多人参与了这些昆虫的观察，研究，收集，饲养和买卖。
鳞翅目在生物圈中作为传粉者和食物链中的一环发挥着重要作用。但是，它们的幼虫在农业中是危害作物的一大害虫，因为幼虫的主要食物来源往往是活的植物。许多鳞翅目的雌性可一产下 200 至 600 个蛋，更有甚者，这个数字可能会接近 30000 个。 从这些蛋孵化的毛毛虫可能会对大量农作物造成损害。 许多蛾类和蝴蝶物种因其作为传粉媒介、丝绸的生产者或作为害虫而在人类的经济活动中扮演重要的角色。
本目学名由卡尔 · 冯 · 林奈在1735年命名，来源是古希腊语中的 λεπίς（表示属格）、λεπίδος （鳞片）以及 πτερόν（翅）。[6]许多时候，Rhopalocera 被用来表示蝴蝶演化支，来自古希腊语 ῥόπαλον (rhopalon)[7]:4150 和κέρας(keras)[7]:3993 意为，「棍棒」和「号角」，表示的是蝴蝶触角的形状。
本目的中文正式名「鳞翅目」是学名的直译。
鳞翅目昆虫是分布最广的昆虫之一。 它们遍布除南极洲以外的各大洲，栖息在从沙漠到热带雨林，从低地草原到山地高原的各种陆地栖息地中，它们的生活史几乎总是与高等植物，特别是被子植物相关 [8]。 北极最北的鳞翅目种类有阿斯提绢蝶（Parnassius arcticus），它位于萨哈共和国东北部的北极圈内，高度为海拔 1500 米[9]。 在喜马拉雅山脉中，已经记录了多种绢蝶，如依帕绢蝶（Parnassius epaphus），产于海拔 6000 米以上。[10]:221
鳞翅目物种中有许多有着共生，偏利共生，寄生等现象，在其他生物体内而不是在环境中生长。食粪的螟蛾科树懒蛾，例如 Bradipodicola hahneli 和 Cryptoses choloepi，是较为不寻常的，因为他们生活在哺乳动物树懒的皮毛中。[11][12]
目前有两种衣蛾被记录以牛的角质组织为生。粗角蛾科 Zenodochium coccivorella 寄生在介殼蟲總科绛蚧属的体内。许多物种被记录到以天然的材料甚至垃圾为生，例如貓頭鷹的唾餘、蝙蝠洞、蜂窝或者腐烂的瓜果。[12]
截至 2007 年，大约有 174,250 种鳞翅目昆虫，蝴蝶约有 17,950 种，剩下的都是蛾（并系群）。[13]绝大多数鳞翅目昆虫分布在热带地区，但大多数大陆都有大量的鳞翅目昆虫。北美有超过 700 种蝴蝶以及超过 11,000 种蛾，[14][15]在澳大利亚，这个数字则是 400 种蝴蝶和 14,000 种蛾。[16]1991年，John Heppner 在文献、自然史博物馆 (伦敦)、美国国立自然历史博物馆等的基础上，估计了每个生物地理分布区的鳞翅目物种数量如下:[5]
各生物地理分布区的鳞翅目物种数量 古北界 新北界 新热带界 埃塞俄比亚界 印度-澳大利亚地区（包含东洋界和澳新界） 物种估计数 22,465 11,532 44,791 20,491 47,287鱗翅目的分類方法有很多種，传统形态学分类依據觸角形狀分為Rhopalocera（錘角亞目，蝶類）和 Heterocera（異角亞目，蛾類）。
但如果从支序分類學的角度上讲，蝴蝶完全是蛾类的一个子类群，包含异角亚目全部物种在内的最小包容支也包括整个锤角亚目，这使得在不考虑化石物种的情况下，锤角亚目变成了鳞翅目的一个次異名。
其他分類方法有：
本条目采用上述第四种分类法，在下表中，有喙亚目之前的三个亚目中包括一些鳞翅目基部类群，大约有200余个物种，有喙亚目才是鳞翅目的最主要子类群。同样，在有喙亚目中，大部分基部类群列在前面，缰翅下目（Heteroneura）才是有喙亚目的主要部分。有喙亚目下属的各个演化支的关系尚不明确，但大部分的科级类群有准确而广泛接受广泛使用的描述和定义。鳞翅目精确至科级的分类如下：
鳞翅目与石蛾是姊妹群，有若干共同特征。例如它们都是ZW型性别决定，但大部分昆虫是XY性别决定系统。它们的成虫都有一种特定的前翅翅脉、以及翅膀表面類似細微鱗片的構造。它们的幼虫都有口器和腺体可以用来产丝。威利 · 亨尼希将这两个目构成的演化支命名为類脈總目，作为已灭绝的 Tarachoptera 目的姊妹群。[17]鳞翅目进化自一种昼行性的类似蛾的，以现生或已灭绝植物为食的共同祖先。[18]
基于2008年所做的一项DNA和蛋白质分析，演化树如下图所示。[19][20][21][22]
内翅类 Endopterygota 脉翅总目 Neuropterida蛇蛉目 Raphidioptera 
广翅目 Megaloptera 
脉翅目 Neuroptera 
鞘翅目 Coleoptera .jpg)
捻翅目Strepsiptera 
双翅目 Diptera 
长翅目 Mecoptera 
雪蝎蛉类 Boreidae 
蚤目 Siphonaptera 
毛翅目（石蛾） Trichoptera 
鳞翅目 Lepidoptera 
膜翅目 Hymenoptera 
中國古代以为蜾蠃不产子，养螟蛉为子[23]，故以“螟蛉子”作义子的代称。[24]陶弘景箋註《本草》提到蜾蠃養螟蛉為子是錯誤的說法，反而蜾蠃常捕捉螟蛉作為自己幼蟲的糧食。
「螟蛉」重定向至此。螟蛉也可以指螟蛉子。 鱗翅目（學名：Lepidoptera），又名蝶蛾目、螟蛉目，是昆蟲綱中第二大的目，包括各種蝴蝶和蛾類（并系群）。鱗翅目昆蟲是完全變態生物（卵、幼蟲、蛹、成蟲）。成蟲有兩對翅膀，上面覆滿鱗粉，口器則呈吸管狀。中國古統稱鱗翅目昆蟲為螟蛉。鱗翅目有46個總科、126個科及超過18萬个已被描述的物种，是昆虫纲中僅次於鞘翅目的第二大目，占到了全部已描述物种中的10%以上。鳞翅目是世界上最广泛分布和最广为人知的昆虫目之一。鳞翅目昆虫的身体结构展现出了许多变化，有利于它们的生存和传播。最新的研究表明，鳞翅目的实际物种数量可能比先前预计的要更多，与膜翅目，双翅目和鞘翅目并为物种数量最丰富的目。
鳞翅目主要有三大衍征，最明显的是覆盖在身上和翅上的鳞片以及长长的喙。它们鳞片实际上是一种变态的、扁平的「毛发」，这些鳞片赋予了鳞翅目昆虫在颜色和图案方面显著的多样性。绝大部分物种具有膜状的翅，少数物种有不同程度的退化，甚至完全消失。鳞翅目是完全变态的，成虫进行交配和产卵的过程一般在幼虫的寄主植物附近或寄主上进行。鳞翅目的幼虫俗称毛毛虫，在外观上与成虫完全不同，具有圆柱形身体，完全发育的头部和口器，三对前足以及从无到最多五对伪足。随着它们的成长，这些幼虫会在外观上发生变化，并经历一系列称为「龄期」的阶段。一旦完全成熟，幼虫就会化蛹。一部分物种会吐丝结茧，而另一些则不会。蝶蛹具有坚硬的外壳，通常没有茧。一旦蛹完成了变态，性成熟的成虫就会羽化形成。
鳞翅目拥有数百万年的历史，演变出各种各样的翅膀图案和颜色。因此，鳞翅目是昆虫中最受到人们关注的一个类群，许多人参与了这些昆虫的观察，研究，收集，饲养和买卖。
鳞翅目在生物圈中作为传粉者和食物链中的一环发挥着重要作用。但是，它们的幼虫在农业中是危害作物的一大害虫，因为幼虫的主要食物来源往往是活的植物。许多鳞翅目的雌性可一产下 200 至 600 个蛋，更有甚者，这个数字可能会接近 30000 个。 从这些蛋孵化的毛毛虫可能会对大量农作物造成损害。 许多蛾类和蝴蝶物种因其作为传粉媒介、丝绸的生产者或作为害虫而在人类的经济活动中扮演重要的角色。
この項目では、昆虫類について説明しています。甲殻類については「鰓尾類」をご覧ください。 
チョウ目（チョウもく、学名：Lepidoptera）は、昆虫類の分類群の一つ。鱗翅目（りんしもく）、またはガ目ともいう。いわゆるチョウやガがここに分類されるが、「ガ」の種類数は「チョウ」の20-30倍で、ガの方が圧倒的に種類数が多い。また鱗粉を持つ翅のある目なため、チョウとガはここでは区別されてはいない。
成虫の体表が鱗粉や毛で覆われることから「鱗翅目」の名があるもののスカシバなどの様に鱗粉が無い分類群もあり、これらは二次的なものと考えられる。翅は体に比して大きく広がり、普通は甲虫類のように翅を折り畳むことができない。止まるときは背中に立てて重ねるかテント状に伏せて重ねる。ガの中には卵の生産に費やすエネルギーと羽の形成と飛翔に費やすエネルギーがトレードオフされた結果、雌の羽が退化した種（ミノガなど）もある。
小顎の一部である小顎鬚は2本の細長い突起に変化し、合わさってストロー様の器官を形成する。このストロー様の器官を口吻と呼び、粘度の低い液体（水分など）を吸って摂食する。花の蜜や樹液などを摂取するものが多い。ガの中には数は少ないが果実の果皮を突き刺して果汁を吸うものや、哺乳類の血液を吸うものもいる。ただし現生種の中でもコバネガ科類は咀嚼機能を有する大顎が残り、花粉などを噛み砕いて摂食する原始的な形質を残す。また、複数の科において、成虫の口器が退化し幼虫時代に蓄えた栄養分のみで活動・繁殖する例が知られている。
触角の形状は分類群によって様々だが、一般に「チョウ」と呼ばれているものは鎌状（セセリチョウ上科）や棍棒状のもの（アゲハチョウ上科）が多く、「ガ」と呼ばれているものは糸状、両櫛歯状、鋸歯状など様々な形状のものがある。両櫛歯状や鋸歯状の触角は雄に見られ、雌の発するフェロモンを感知する受容器が存在する触角表面の面積が最大になるよう進化した結果である。
成長段階は、卵 - 幼虫 - 蛹 - 成虫という完全変態をおこなう。幼虫は円筒形で柔らかい体を持ち、胸部の歩脚は短く、腹部にはイボ足をもつ。体じゅうに毛がないものをイモムシ、長い毛があるものをケムシと呼ぶが、その他シャクトリムシ、ミノムシなど分類群によって様々な特徴があり、それに応じた呼び名がある。
また、口の側に糸を出す器官をもつ。これによって繭を造るものが多い。その他に糸を使って幼虫が巣を造るもの、蛹を固定するものなどがある。
植物食のものが多いが，様々な食性を持つものがある。例えば主にヒグラシなどセミの仲間に寄生するセミヤドリガ、コナラやクヌギに穿孔し樹液に集まる虫を捕食するボクトウガ、普段は植物食だが機会的にイモムシなどを捕食するオオタバコガ、ミツバチの巣を専食するハチノスツヅリガ、チョコレートなども含む乾燥子実類を食うノシメマダラメイガ、乾燥羽毛・獣毛を食うイガなどがいる。変わった食性の物としては陸貝を専食する Hyposmocoma molluscivoraが知られている。
チョウ目（鱗翅目）は、コウチュウ目（鞘翅目）、ハチ目（膜翅目）に次いで種類数が多く、益虫と害虫の両面で人間と深く関わっている。
幼虫は多くが草食で、農作物を食害する農業害虫が多く含まれる。また、イガ（ヒロズコガ科）の幼虫は衣服を食害する害虫である。さらにケムシの中にはドクガやイラガなど毒針毛を持つものもあり、これらは二重に嫌われる。
成虫は吸蜜性で食性により経済に害をなすものは少ない。吸蜜活動は、脚部や口吻が長く、体が花の雄蕊（ゆうずい・おしべ）や雌蕊（しずい・めしべ）に触れないで行うことが多いこと、体表が鱗粉に覆われ、花粉を付着させにくいこと、またハナバチのように花粉を餌として利用する種類が稀なことなどにより、花にとって結果的に盗蜜となることが少なくない。しかし数多い種子植物が、受粉（送粉）をチョウやガに依存する方向に進化している[1][2]。 また、ヤガ科の一部には発達した口吻を果実に刺して汁を吸うアケビコノハやムクゲコノハなどがおり、これらは果樹園の果実に被害を与える。吸収ヤガとも呼ばれ、日本では10数種が知られる。
カイコなどの幼虫が吐き出す糸は様々に利用され、カイコの蛹やコウモリガの幼虫は地域によって食用にも利用される（詳しくは昆虫食を参照）。漢方の生薬や薬膳料理の素材として使われる冬虫夏草は、子嚢菌シネンシストウチュウカソウ(Ophiocordyceps sinensis)がコウモリガの幼虫に寄生したものである。
利害の有無に関わらず、ガは見た目が不快とされ嫌われることが多い。一方、チョウは鮮やかな外見のものが多く、数少ない「好まれる昆虫」である。昆虫採集の対象としても最上位に位置し、昆虫類の中でも最も研究が進んでいる。
チョウとガは同じチョウ目に属している。その境界は曖昧で、形態で分類するには例外が多すぎて、明確に区別することは難しい。その理由として、チョウ目に存在する多数の系統的分枝のうちわずか3上科を擁する1分枝をもって「チョウ」とし、その他大勢をもって｢ガ」とする二大別法に系統分類学的根拠が乏しいことが挙げられる。すなわち、「チョウ」の属する分枝を特徴づける形質を列挙することはできるが、｢ガ」を特徴づける形質を想定すること自体困難なのである。例えば、「チョウ」の大半は昼行性であるが「ガ」には昼行性のものと夜行性のものの両方が含まれる。また、「チョウ」は休息時に翅を垂直に立てるか水平に開いて止まるかのいずれかであるが、「ガ」には垂直に立てるもの、水平に開くもの、屋根型に畳むものなど様々な休息形態をとるものが存在する。要するに「チョウ」の特徴をある程度定義することはできるが、「ガ」の特徴は「チョウ」の系統を定義する特徴を用いて、消去法で表現することしかできない。系統分類学的に言えば、チョウはガの一部なのである。
見た目が「チョウ」であるのに「ガ」の属す科や属に属しているというアゲハモドキのような例もある。
日本語では「チョウ」と｢ガ」をはっきり区別しているが、ドイツ語圏、フランス語圏、ロシア語圏など、この2者を区別しない言語・文化もある（鈴木孝夫「日本語と外国語」［岩波新書］pp.49-54）。元来、漢語の「蝶」とは「木の葉のようにひらひら舞う虫」を意味し、「蛾」とはカイコの成虫およびそれに類似した虫を意味する言葉であった。そのため、この漢語概念を取り入れた日本語において、そもそも「チョウ」と「ガ」は対立概念ではなかったのである。当然、今日「チョウ」と呼ぶ昆虫を「ガ」と認識することもあったし、逆もまた真である。さらに、「蛾」という語が産業昆虫として重要であり、しばしば民俗的に神聖視されるカイコの成虫がイメージの根底にあることからわかるように、今日のように不快昆虫というイメージもなかった。漢字文化圏で美人の眉のことを「カイコガの触角のような眉」を示す「蛾眉」なる語で示すことにそうした文化的背景がよく表されている。
むしろ日本における今日的な「チョウ」と「ガ」の線引きの起源をたどってみると、英語における "butterfly" と "moth" の線引きと一致し、英語圏からの近代博物学の導入に伴って英語の文化的分類様式が科学的分類法と混在して日本語に持ち込まれたことが推測される。英語と同じゲルマン語派のドイツ語におけるチョウ目の文化的分類様式を英語と比較してみると、日本語で「チョウ」と訳される "Schmetterling" はチョウ目の大型群、すなわち「チョウ」および大蛾類を併せた概念であり、英語の "moth" に対応する "Motte" はチョウ目の小型群、すなわち小蛾類を指す概念で、英語および近現代日本語における線引きと明瞭に異なっている。
よく日本の中学生用の国語の教科書に掲載されているヘルマン・ヘッセの短編小説、『少年の日の思い出』で、主人公が友人の展翅板から盗み出すヤママユが、原文が Schmetterling であるために「蝶」と訳されていることに違和感を覚えた読者も多いであろうが、それはこうした事情に立脚する。ちなみに、 moth や Motte は元々は毛織物や毛皮を食害する小蛾類であるイガの仲間を指す語であったらしい。今でもドイツ語の Motte の狭義の意味はイガ類を指している。このため、中世以来毛織物が重要な衣料であった西ヨーロッパでは moth-Motte 系統の単語には害虫としての不快感が付きまとっており、このことが明治以降の学校教育における博物学の授業を通じて、チョウは鑑賞に堪える美しい昆虫、ガは害虫が多い不快な昆虫というイメージが日本に導入され、定着したことが根底にある可能性がある。 日本語では、ハエ、ハチ、バッタ、トンボ、セミなど、多くの虫の名称が大和言葉、すなわち固有語である。しかし、この蝶と蛾に関しては漢語である。蝶、蛾もかつては、かはひらこ、ひひる、ひむしなどと大和言葉で呼ばれていた。その際、蝶と蛾は名称の上でも、概念の上でも区別されていなかった。しかし上記のごとく英語圏からの博物学の導入に伴って蝶と、蛾の区別を明確に取り入れたため、両者を区別しない、かはひらこなどの大和言葉はむしろ不都合であった。そこで漢語の蝶、蛾にその意味を当てたわけだが、それも上記のとおり、本来の字義とは異なっている。
チョウ目（チョウもく、学名：Lepidoptera）は、昆虫類の分類群の一つ。鱗翅目（りんしもく）、またはガ目ともいう。いわゆるチョウやガがここに分類されるが、「ガ」の種類数は「チョウ」の20-30倍で、ガの方が圧倒的に種類数が多い。また鱗粉を持つ翅のある目なため、チョウとガはここでは区別されてはいない。
나비목(Lepidoptera)은 곤충 중에서 세 번째로 큰 목[1]으로, 크게 나비와 나방으로 이뤄져 있다. 여기에 속하는 종은 알(난)-애벌레(유충)-번데기(용)-어른벌레(성충)로 변태하는 완전변태군(Holometabola)에 속하는 곤충이며, 성충은 보통 인편으로 덮힌 막질의 날개 두 쌍과 가늘고 긴 빨대주둥이(proboscis)를 가지고 있다. 인편(scale)은 나비의 날개를 보호하고 무늬를 형성한다. 나비는 주로 꽃의 꿀을 먹으면서 식물의 수정을 돕지만, 왕오색나비, 줄나비, 바둑돌부전나비 등의 일부 나비들은 조릿대에 기생하는 납작진딧물의 분비물, 나무나 과일의 즙을 먹는다. 애벌레 역시 대다수가 먹이식물의 잎 등을 먹지만, 바둑돌부전나비의 유충처럼 납작진딧물을 먹는 육식성도 드물게 있다.
나비목은 기록된 것만 16만 종 가량이 속해 있으며, 46개 상과와 127개 과로 분류된다. 이는 딱정벌레목과 파리목 다음으로 많은 수이다.
이중 6개 종이 멸종위기등급 위급(CR)에 속하며, 36개 종이 위기(EN), 116개 종이 취약(VU)으로 분류되어 있다.
van Nieukerken et al. (2011)[2]이 제시한 새로운 분류체계를 정리하면 다음과 같다.
Order Lepidoptera [나비목]
..........화석군(화석종에 해당하는 4 과 및 미분류군)
.Suborder Zeugloptera [원시나방아목](1 상과)
.Suborder Aglossata [비흡관아목](1 상과)
.Suborder Heterobathmiina [교차이형나방아목](1 상과)
.Suborder Glossata [흡관아목](이하 6 하목 모두 포함)
..Infraorder Dacnonypha [선조나방하목](1 상과)
..Clade Coelolepida [일반인편군](이하 5 하목 모두 포함하는 단계통군)
..Infraorder Acanthoctesia [좁은날개나방하목](1 상과)
..Infraorder Lophocoronina [호주잔날개나방하목](1 상과)
...Clade Myoglossata [근흡관군](이하 3 하목 모두 포함)
..Infraorder Neopseustina [옛나방하목](1 상과)
....Clade Neolepidoptera [신나비군](이하 2 하목 모두 포함)
..Infraorder Exoporia [외공하목](2 상과)
..Infraorder Heteroneura [이맥하목](이하 34 상목 모두 포함)
.....Clade Nepticulina [꼬마굴나방군](1 상과 포함)
.....Clade Eulepidoptera [진나비군](이하 33 상과 모두 포함)
......Clade Incurvariina [곡나방군](2 상과 포함)
......Clade Etimonotrysia [기단문군](2 상과 포함)
......Clade Ditrysia [이문군](이하 29 상과 모두 포함)
.......Clade Apoditrysia [파생이문군](이하 26 상과 모두 포함)
........Clade Obtectomera [피용군](이하 12 상과 모두 포함)
.........Clade Macroheterocera [대형나방군](나머지 5 상과 포함)
일부 화석종 및 미분류군을 제외한 나머지 모든 종들은 나비목 안에서 네 개의 아목으로 구분되고, 그 중 흡관아목은 다시 여섯 개의 하목으로 나뉜다. 이러한 분류체계에는 추가로 계통수의 단계통 분지에 따라 분지군 또는 계통군(Clade)을 두었는데(밑줄 표기함), 흡관아목처럼 분류체계내의 한 아목이면서도 계통수에서 단계통군인 경우에는 clade로 다시 명칭을 부여하지는 않는다. 각 분류군 및 계통군에는 해당되는 상과의 수를 괄호 안에 표기하였다(Cho, 2015[3]).
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.[4]
내시류나비목(Lepidoptera)은 곤충 중에서 세 번째로 큰 목으로, 크게 나비와 나방으로 이뤄져 있다. 여기에 속하는 종은 알(난)-애벌레(유충)-번데기(용)-어른벌레(성충)로 변태하는 완전변태군(Holometabola)에 속하는 곤충이며, 성충은 보통 인편으로 덮힌 막질의 날개 두 쌍과 가늘고 긴 빨대주둥이(proboscis)를 가지고 있다. 인편(scale)은 나비의 날개를 보호하고 무늬를 형성한다. 나비는 주로 꽃의 꿀을 먹으면서 식물의 수정을 돕지만, 왕오색나비, 줄나비, 바둑돌부전나비 등의 일부 나비들은 조릿대에 기생하는 납작진딧물의 분비물, 나무나 과일의 즙을 먹는다. 애벌레 역시 대다수가 먹이식물의 잎 등을 먹지만, 바둑돌부전나비의 유충처럼 납작진딧물을 먹는 육식성도 드물게 있다.
나비목은 기록된 것만 16만 종 가량이 속해 있으며, 46개 상과와 127개 과로 분류된다. 이는 딱정벌레목과 파리목 다음으로 많은 수이다.
이중 6개 종이 멸종위기등급 위급(CR)에 속하며, 36개 종이 위기(EN), 116개 종이 취약(VU)으로 분류되어 있다.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.JPG)
_at_Samsing,_Duars,_West_Bengal_W_IMG_6238.jpg)
.jpg)
