Picornavirus

Общая схема строения геномной РНК (A) и процессинга полипротеина пикорнавирусов (B)

Геномная РНК пикорнавирусов содержит в большинстве случаев одну открытую рамку считывания под контролем IRES — участка внутренней посадки рибосомы. Трансляция вирусной РНК приводит к образованию гигантского белка-предшественника, который ещё до завершения синтеза нарезается вирусными протеазами, с образованием зрелых вирусных белков. К 5'-концу вирусной РНК ковалентно прикреплён маленький белок — VPg (от англ. viral protein genome linked, вирусный белок, соединенный с геномом). 3'-конец полиаденилирован (содержит несколько десятков остатков аденина, подобно клеточным мРНК). На 5'- и 3'-концах вирусной РНК располагаются так называемые цис-репликативные элементы (OriL и OriR, соответственно — от англ. origin — начало, Left — левый, Right — правый) — последовательности, необходимые для репликации генома.

Белки пикорнавирусов

Геном пикорнавирусов кодирует около десятка белков, обеспечивающих репликацию вирусной РНК, перепрограммирование клетки, сборку зрелых вирионов. Кодирующую область генома довольно условно делят на три участка: P1 — кодирует структурные белки VP1, VP2, VP3, VP4, из которых строится вирусная частица. P2 и P3 — кодируют белки, необходимые для перепрограммирования клетки и репликации:

• 2А — негомологичен у представителей разных родов пикорнавирусов. Например, у афто- и кардиовирусов — это пептид, который вызывает ко-трансляционный разрыв в синтезируемой белковой цепи полипротеина, а у энтеро- и риновирусов — сериновая протеаза.
• 2B и 3A — небольшие гидрофобные белки, принимающие участие в вызываемом пикорнавирусами изменении мембран клетки.
• 2С — этот белок имеет гомологию с хеликазами, входит в состав пикорнавирусного репликативного комплекса.
• 3B — это VPg, белок прикрепляющийся к 5'-концу вирусной РНК.
• 3С — цистеиновая протеаза, разрезающая полипротеин^[3].
• 3D — РНК-полимераза, белок синтезирующий вирусную РНК.
• L — лидерный белок также негомологичен у представителей разных родов, у ряда пикорнавирусов отсутствует. У афтовирусов он является протеазой, отщепляющей себя от полипротеина, у кардиовирусов и Teschovirus лишен энзиматической активности.

Классификация

По данным Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), на март 2017 г. в семейство включают 35 родов^[4]:

• Ampivirus (1 вид)
• Aphthovirus — Афтовирусы^[5] (4 вида)
• Aquamavirus (1 вид)
• Avihepatovirus (1 вид)
• Avisivirus (3 вида)
• Cardiovirus — Кардиовирусы^[6] (3 вида)
• Cosavirus (5 видов)
• Dicipivirus (1 вид)
• Enterovirus — Энтеровирусы^[7] (13 видов)
• Erbovirus (1 вид)
• Gallivirus (1 вид)
• Harkavirus (1 вид)
• Hepatovirus — Гепатовирусы^[8] (9 видов)
• Hunnivirus (1 вид)
• Kobuvirus (6 видов)
• Kunsagivirus (1 вид)
• Limnipivirus (3 вида)
• Megrivirus (1 вид)

• Mischivirus (3 вида)
• Mosavirus (1 вид)
• Oscivirus (1 вид)
• Parechovirus — Парэховирусы^[8] (4 вида)
• Pasivirus (1 вид)
• Passerivirus (1 вид)
• Potamipivirus (1 вид)
• Rabovirus (1 вид)
• Rosavirus (1 вид)
• Sakobuvirus (1 вид)
• Salivirus (1 вид)
• Sapelovirus (3 вида)
• Senecavirus (1 вид)
• Sicinivirus (1 вид)
• Teschovirus (1 вид)
• Torchivirus (1 вид)
• Tremovirus (1 вид)

Примечания