Sponges

Porifera pod fluorescenčním mikroskopem

Houbovci (Porifera), či také houby (neplést s říší Fungi) nebo živočišné houby, jsou jednodušší většinou mořští živočichové s vakovitým tělem, výjimečně mohou dosahovat průměru až 2,5 metru (druh Xestospongia muta).^[1] Bývají většinou asymetrické jen místy s náznaky paprsčité symetrie. Žijí přisedle, jen larvy jsou plovoucí. Buňky nevytvářejí pravé tkáně, metabolizují a dýchají samy za sebe, mnohé mohou měnit funkci podle změny umístění. Živí se filtrováním drobných organismů z vody. Jsou to hermafrodité, nebo gonochoristi. Množí se i nepohlavně pučením, tvořením gemulí, ale i po odlomení části, neboť mají ohromnou schopnost regenerace.

Stavba těla

Vnější vrstva buněk se nazývá ektoderm (pinakoderm) a je tvořena převážně plochými buňkami pinakocyty. Vnitřní vrstva je tvořena tzv. gastrodermem, který je z velké části tvořen límečkovitými buňkami (choanocyty - velmi se podobají Choanoflagelátům). Obě dvě vrstvy spojuje mezoglea, což je rosolovitá mezibuněčná hmota, ve které se vyskytují i některé buňky (skleroblasty, spongoblasty, amoebocyty). V této vrstvě se nachází i kostra ze skleritů (jehlice) různých tvarů pospojované pružným sponginem; jehlice SiO₂, CaCO₃ (produkovaný skleroblasty) a spongin (produkovaný spongoblasty).

Houby nemají ani náznak nervové soustavy, přesto reagují na podráždění, nebo změny prostředí otvíráním či uzavíráním vstupů vodních kanálků.

Typy buněk

Spongia lamella

• pinakocyty: krycí buňky; pokryv těla, výstelka kanálků
• choanocyty: límečkovité buňky s bičíkem, které v podstatě vytvářejí vnitřní epitel. Dochází v nich k fagocytóze potravy.
• amebocyty: roznos potravy a vynášení metabolitů
• skleroblasty: tvorba jehlic z (SiO₂, CaCO₃) jinak nazývaných spikuly
• spongoblasty: produkce sponginu (rohovitá pružná hmota)
• archeocyty: jsou kulovitého tvaru; nejsou rozlišené a vznikne z nich co je zrovna třeba; tvoří pohlavní buňky při pohlavním rozmnožování
• pohlavní buňky: vznikají z archeocytů, ale i z jiných typů buněk včetně choanocytů; nejsou vytvořeny pravé gonády
• porocyty: vřetenovitě protáhlé buňky s funkcí svalových buněk

Porifera ze třídy Hexactinellida

Tělní typy

• Ascon: nejjednodušší typ; kanálky, kterými nasává vodu, jsou v podstatě rovné a choanocyty jen ve spongocoelu (trávicí dutina).
• Sycon: choanocyty jsou soustředěny v přívodních kanálcích, které bývají částečně rozšířeny do komůrek.
• Leucon: mohutně zesílená stěna (velké zvětšení objemu) protkána sítí kanálků (tzv. alveoly) spojujících mezi sebou komůrky vystlané choanocyty; V 1 mm³ je vytvořeno až 10 000 komůrek, v každé asi 50 choanocytů; v evoluci jsou nejdále především tím, že dokázaly zvětšit trávicí plochu vchlípením a vytvořením komůrek

Fosilní Porifera Hazelia

• Askonní typ

• Syconní typ

• Leukonní typ

Výživa

Houby se živí filtrováním drobných organismů z vody. Pohyb vody tělem je způsoben vířením bičíků choanocytů, které vystýlají buď centrální dutinu (spongocoel), nebo kanálky a komůrky (22 cm velká houba - Leucandra - prožene svým tělem 22,5 l vody denně). Potravní částice jsou vychytávány choanocyty, potrava může být částečně rozrušena již v centrální dutině, pak je dále zpracovávána a roznášena amoebocyty. Nestrávené zbytky a produkty metabolismu odchází spolu s vodou osculem (otvor na vrcholu houby) zpět do vody.

Rozmnožování

Houbovci se množí pohlavně i nepohlavně.

Houba mycí

Nepohlavně se houby množí pučením nového jedince z těla původního. Pučení může být vnější - pak vzniká rovnou nový jedinec, nebo vnitřní, pak vzniká tzv. gemule.^[2] Gemule je malý kulovitý útvar, který je krytý obalem ze sponginu a jehliček (stejné jako vnitřní kostra houbovců) a uvnitř je větší množství archeocytů. Gemule tvoří převážně sladkovodní houby, které takto zajišťují přežití nepříznivého období (zimy) a po jeho skončení vyroste nový jedinec (z každé buňky jeden). Gemule snese vymrznutí i vyschnutí a mohou být přenášeny např. na peří ptáků na nová stanoviště.

Co se týče pohlavních typů rozmnožování, houby jsou mnohdy hermafrodité, nebo jsou vzácně i gonochoristé^[2] a v průběhu života tyto stavy mohou měnit. Jsou však i druhy, které mají určené pohlaví a měnit ho nemohou.

Spermie vznikají většinou z choanocytů, zatímco vajíčka spíše z archeocytů, v podstatě ale mohou vznikat pohlavní buňky z jakékoliv buňky. Spermatocyty se do těla druhého jedince dostávají stejnou cestou jako potrava.^[2] Plovoucím (pohyblivým) stadiem je larva, a to buď obrvená coeloblastula a amfiblastula, které se vyvíjí už mimo tělo dospělce, nebo parenchymula, která se částečně vyvíjí ještě před opuštěním mateřského těla. Vývoj se dokončí až po přisednutí larvy k podkladu.

Rozšíření

Porifera

Jedná se pouze o vodní živočichy, z nichž většina je mořská. V moři se vyskytují od hloubek 1000 m až k přílivové čáře po celém světě. Sladkovodní druhy jsou pouze ve skupině Desmospongiae. V ČR se vyskytuje asi 6 druhů, které jsou ohrožené znečištěním vod.

Systém

Systematika recentních houbovců není jednoznačná. Převládá řazení do několika tříd, ke třem "klasickým" (vápenatí - Calcarea, křemití - Hexactinellida a rohovití - Demospongiae) v poslední době přibyla vyčleněním z rohovitých čtvrtá - plakiny (Homoscleromorpha). Pro vymřelé skupiny houbovců se zavádějí další třídy (Heteractinida, Archaeocyatha).

Dlouho nevyjasněné bylo i fylogenetické postavení houbovců. Původní představy vycházející z morfologie a podobnosti choanocytů s buňkami trubének kladly houbovce jako bazální skupinu živočichů, sesterskou ke všem ostatním. Molekulární analýzy pak naznačovaly, že se pravděpodobně jedná o taxon parafyletický, možná polyfyletický^[3]). Novější analýzy změnily představy o bazálním postavení - první odštěpující se linií živočichů se dnes jeví žebernatky. Houbovci pak tvoří sesterskou skupinu ke zbytku živočichů (vločkovci, žahavci a bilateria). V takovém případě již vycházejí houbovci z analýz jako monofyletická skupina, tvořená dvěma větvemi. Jednou větví jsou křemití + rohovití, druhou vápenatí + plakiny.^[4]

Níže uvedený systém recentních houbovců je z r. 2011,^[5] české názvy taxonů dle BioLibu^[6]:

Kmen PORIFERA Grant, 1826

• Třída Homoscleromorpha Dendy, 1905 – plakiny

  • Řád Homosclerophorida Dendy, 1905

    • Čeleď Plakinidae Schulze, 1880
    • Čeleď Oscarellidae Lendenfeld, 1887

• Třída Demospongiae Sollas, 1885 – rohovití (pravděpodobně parafyletická)

  • Řád Spirophorida Bergquist & Hogg, 1969

    • Čeleď Tetillidae Sollas, 1886
    • Čeleď Samidae Sollas, 1886
    • Čeleď Spirasigmidae Hallmann, 1912

  • Řád Astrophorida Sollas, 1888

    • Čeleď Ancorinidae Schmidt, 1870
    • Čeleď Calthropellidae Lendenfeld, 1906
    • Čeleď Geodiidae Gray, 1867
    • Čeleď Pachastrellidae Carter, 1875
    • Čeleď Thoosidae Cockerell, 1925
    • Čeleď Thrombidae Sollas, 1888

  • Řád Hadromerida Topsent, 1928

    • Čeleď Acanthochaetetidae Fischer, 1970
    • Čeleď Clionaidae d’Orbigny, 1851
    • Čeleď Hemiasterellidae Lendenfeld, 1889
    • Čeleď Placospongiidae Gray, 1867
    • Čeleď Polymastiidae Gray, 1867
    • Čeleď Spirastrellidae Ridley & Dendy, 1886
    • Čeleď Stylocordylidae Topsent, 1928
    • Čeleď Suberitidae Schmidt, 1870
    • Čeleď Tethyidae Gray, 1867
    • Čeleď Timeidae Topsent, 1928
    • Čeleď Trachycladidae Hallmann, 1917

  • Řád Chondrosida Boury-Esnault & Lopès, 1985

    • Čeleď Chondrillidae Schmidt, 1862
    • Čeleď Halisarcidae Vosmaer, 1885

  • Řád ‘Lithistida’ (polyfyletický)

    • Čeleď Azoricidae Sollas, 1888
    • Čeleď Corallistidae Sollas, 1888
    • Čeleď Desmanthidae Topsent, 1893
    • Čeleď Isoraphinidae Schrammen, 1924
    • Čeleď Macandrewiidae Schrammen, 1924
    • Čeleď Neopeltidae Sollas, 1888
    • Čeleď Phymaraphiniidae Schrammen, 1924
    • Čeleď Phymatellidae Schrammen, 1924
    • Čeleď Pleromidae Sollas, 1888
    • Čeleď Scleritodermidae Sollas, 1888
    • Čeleď Siphonidiidae Lendenfeld, 1903
    • Čeleď Theonellidae Lendenfeld, 1903
    • Čeleď Vetulinidae Lendenfeld, 1903

  • Řád Poecilosclerida Topsent, 1928
    • Podřád Microcionina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
      • Čeleď Acarnidae Dendy, 1922
      • Čeleď Microcionidae Carter, 1875
      • Čeleď Raspailiidae Hentschel, 1923
      • Čeleď Rhabderemiidae Topsent, 1928
    • Podřád Myxillina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
      • Čeleď Chondropsidae Carter, 1886
      • Čeleď Coelosphaeridae Hentschel, 1923
      • Čeleď Crambeidae Lévi, 1963
      • Čeleď Crellidae Hentschel, 1923
      • Čeleď Dendoricellidae Hentchel, 1923
      • Čeleď Desmacididae Schmidt, 1873
      • Čeleď Hymedesmiidae Topsent, 1928
      • Čeleď Iotrochotidae Dendy, 1922
      • Čeleď Myxillidae Topsent, 1928
      • Čeleď Phellodermidae Van Soest & Hajdu, 2002
      • Čeleď Tedaniidae Ridley & Dendy, 1886
    • Podřád Mycalina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
      • Čeleď Cladorhizidae de Laubenfels, 1936
      • Čeleď Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886
      • Čeleď Esperiopsidae Hentschel, 1923
      • Čeleď Guitarridae Burton, 1929
      • Čeleď Hamacanthidae Gray, 1872
      • Čeleď Isodictyidae Dendy, 1924
      • Čeleď Merliidae Kirkpatrick, 1908
      • Čeleď Mycalidae Lundbeck, 1905
      • Čeleď Podospongiidae de Laubenfels, 1936
    • Podřád Latrunculina Kelly & Samaai, 2002
      • Čeleď Latrunculiidae Topsent, 1922
  • Řád Halichondrida Gray, 1867

    • Čeleď Axinellidae Carter, 1875
    • Čeleď Bubaridae Hentschel, 1914
    • Čeleď Dictyonellidae Van Soest, Diaz & Pomponi, 1990
    • Čeleď Halichondriidae Vosmaer, 1887
    • Čeleď Heteroxyidae Dendy, 1905

  • Řád Agelasida Hartman, 1980

    • Čeleď Agelasidae Lister, 1900
    • Čeleď Astroscleridae Verril, 1907

  • Řád Haplosclerida Topsent, 1928
    • Podřád Haplosclerina Topsent, 1928
      • Čeleď Callyspongiidae de Laubenfels, 1936
      • Čeleď Chalinidae Gray, 1867
      • Čeleď Niphatidae Van Soest, 1980
    • Podřád Petrosina Boury-Esnault & Van Beveren, 1982
      • Čeleď Phloeodictyidae Carter, 1882
      • Čeleď Petrosiidae Van Soest 1980
      • Čeleď Calcifibrospongiidae Hartman, 1979
    • Podřád Spongillina Manconi & Pronzato, 2002
      • Čeleď Lubomirskiidae Rezvoi, 1936
      • Čeleď Malawispongiidae Manconi & Pronzato, 2002
      • Čeleď Metaniidae Volkmer-Ribeiro, 1986
      • Čeleď Metschnikowiidae Czerniawsky, 1880
      • Čeleď Potamolepidae Brien, 1967
      • Čeleď Spongillidae Gray, 1867
  • Řád Dictyoceratida Minchin, 1900

    • Čeleď Ircinidae Gray, 1867
    • Čeleď Thorectidae Bergquist, 1978
    • Čeleď Spongiidae Gray, 1867
    • Čeleď Dysideidae Gray, 1867
    • Čeleď Verticillitidae Steinmann, 1882

  • Řád Dendroceratida Minchin, 1900

    • Čeleď Darwinellidae Merejkowsky, 1879
    • Čeleď Dictyodendrillidae Bergquist, 1980

  • Řád Verongida Bergquist, 1978

    • Čeleď Aplysinellidae Bergquist, 1980
    • Čeleď Aplysinidae Carter, 1875
    • Čeleď Ianthellidae Hyatt, 1875
    • Čeleď Pseudoceratinidae Carter, 1885

• Třída Calcarea Bowerbank, 1864 – vápenatí
  • Podtřída Calcinea Bidder, 1898
    • Řád Clathrinida Hartman, 1958

      • Čeleď Clathrinidae Minchin, 1900
      • Čeleď Leucaltidae Dendy & Row, 1913
      • Čeleď Leucascidae Dendy, 1893
      • Čeleď Leucettidae e Laubenfels, 1936
      • Čeleď Soleneiscidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
      • Čeleď Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986

    • Řád Murrayonida Vacelet, 1981

      • Čeleď Lelapiellidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
      • Čeleď Murrayonidae Dendy & Row, 1913
      • Čeleď Paramurrayonidae Vacelet, 1967

  • Podtřída Calcaronea Bidder, 1898
    • Řád Leucosolenida Hartman, 1958

      • Čeleď Leucosoleniidae Minchin, 1898
      • Čeleď Amphoriscidae Dendy, 1892 - houbatkovití
      • Čeleď Grantiidae Dendy, 1892
      • Čeleď Heteropiidae Dendy, 1893
      • Čeleď Lelapiidae Dendy & Row, 1913
      • Čeleď Sycettidae Dendy, 1892
      • Čeleď Jenkinidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
      • Čeleď Achramorphidae Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
      • Čeleď Sycanthidae Lendenfeld, 1891

    • Řád Lithonida Vacelet, 1981

      • Čeleď Minchinellidae Dendy & Row, 1913
      • Čeleď Petrobionidae Borojevic, 1979

    • Řád Baerida Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000

      • Čeleď Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
      • Čeleď Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
      • Čeleď Lepidoleuconidae Vacelet, 1967

• Třída Hexactinellida Schmidt, 1870 - křemití
  • Podtřída Amphidiscophora Schulze, 1886
    • Řád Amphidiscosida Schrammen, 1924

      • Čeleď Hyalonematidae Gray, 1857
      • Čeleď Monorhaphididae Ijima, 1927
      • Čeleď Pheronematidae Gray, 1870

  • Podtřída Hexasterophora Schulze, 1886
    • Řád Hexactinosida Schrammen, 1903

      • Čeleď Aphrocallistidae Gray, 1867 - křemitkovití
      • Čeleď Auloplacidae Schrammen, 1912
      • Čeleď Craticulariidae Rauff, 1893
      • Čeleď Cribrospongiidae Roemer, 1864
      • Čeleď Dactylocalycidae Gray, 1867
      • Čeleď Euretidae Zittel, 1877
      • Čeleď Farreidae Gray, 1872
      • Čeleď Tretodictyidae Schulze, 1886

    • Řád Aulocalycoida Tabachnick & Reiswig, 2000

      • Čeleď Aulocalycidae Ijima, 1927
      • Čeleď Uncinateridae Reiswig, 2002

    • Řád Fieldingida Tabachnick & Janussen, 2004

      • Čeleď Fieldingiidae Tabachnick & Janussen, 2004

    • Řád Lychniscosida Schrammen, 1903

      • Čeleď Aulocystidae Schulze, 1886
      • Čeleď Diapleuridae Ijima, 1927

    • Řád Lyssacinosida Zittel, 1877

      • Čeleď Euplectellidae Gray, 1867
      • Čeleď Leucopsacidae Ijima, 1903
      • Čeleď Rossellidae Gray, 1872

Další zajímavosti

• houby vytvářejí velké množství toxinů, které jsou schopny v případě ohrožení vypouštět do prostředí (jsou zkoumány za účelem hledání nových léčiv)
• houby mívají symbiotické bakterie, či sinice, které jsou někdy zodpovědné za zbarvení hub
• u fosilních druhů často splývaly jehlice v silné desky
• český termín houbovci byl v odborných kruzích zaveden relativně nedávno pro odlišení skupin Porifera a Fungi

Odkazy

Reference

1. ↑ McClain C. R.; et al. (2015). Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ 3:e715 https://doi.org/10.7717/peerj.715
2. ↑ ^{a b c} Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000.
3. ↑ OSIGUS, Hans-Jürgen; EITEL, Michael; BERNT, Matthias, DONATH, Alexander; SCHIERWATER, Bernd. Mitogenomics at the base of Metazoa. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 25. červenec 2013. Svazek 69, čís. 2, s. 339–351. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2013.07.016. PMID 23891951. (anglicky)
4. ↑ WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. S. 1-6. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI:10.1073/pnas.1503453112. (anglicky)
5. ↑ HOOPER, John N. A.; VAN SOEST, Rob W. M.; PISERA, Andrzej. Phylum Porifera. Zootaxa [online]. 23. prosinec 2011. Čís. 3148 (speciální vydání Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, ISBN 978-1-86977-850-7, editor ZHI-QIANG ZHANG), s. 13-18. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1175-5334. (anglicky)
6. ↑ BioLib, kmen houbovci. Dostupné online

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Houbovci ve Wikimedia Commons
• Encyklopedické heslo Houby v Ottově slovníku naučném ve Wikizdrojích
• http://paleo.cortland.edu/tutorial/Protista/porifera.htm
• http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/porifera.html