Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип примітивних водних (переважно морських) багатоклітинних тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій земній кулі від прибережної зони і до майже максимальних глибин океану. Нараховують близько 8000 видів.
Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в протерозойську еру. На сьогодні відомо понад З тисячі видів губок. Їхні розміри бувають від 5 см до 3 м. Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами. Незважаючи на таку різноманітність, усі губки мають спільні риси:
Розмножуються статевим і безстатевим шляхом (зокрема із утворенням дрімотних бруньок — гемул). Мають високу здатність до регенерації. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляють біологічно активні речовини, використовувані в медицині.
Аристотель (IV ст. до н. е.), що стояв у витоків наукової систематики тварин, розділив їх у своєму творі «Про частини тварин» (дав.-гр. Περὶ ζώων μορίων) на дві великі групи — «тварини, що мають кров» і «тварини без крові», виділивши в кожній з них більш дрібніші підрозділи. Серед підрозділів другий із цих груп (приблизно відповідної пізнішим безхребетним) він, зокрема, виділив «безраковінні вільноіснуючі» (голотурії, гідроїдні) і «безраковінні приростаючі» (актинії, губки), трактуючи їх як організми, в яких змішана тваринна і рослинна природа[1].
Пізніше (в IV—V сторіччях н. е.) неоплатоніки (Дексіпп, Аммоній Гермій) стали називати такі організми «зоофітами» (дав.-гр. ζωόφυτα), відносячи їх до проміжних форм між рослинами і тваринами. У середньовічній Європі цей термін майже не застосовувався, але знову увійшов у вжиток в епоху Відродження: його застосовували в своїх класифікаціях такі зоологи, як Едвард Воттон, Ґійом Ронделе, Конрад Геснер і Уліссе Альдрованді[2]. Губки незмінно фігурували у складі «зоофітів», хоча обсяг групи змінювався; так, у творі Воттона «De differentiis animalium» (1552), першому докладному зоологічному трактаті з часів Аристотеля, до зоофітів були додані також морські зірки, сцифоїдні медузи і реброплави. У книзі Карла Ліннея «Systema Naturae» до складу класу Vermes увійшов ряд Zoophyta з ще більш широким, ніж у Воттона, обсягом: Лінней включив до числа зоофітів також морських їжаків і деяких м'якунів та черв'яків. При цьому в 10-му виданні книги (1758) Лінней визначав Zoophyta як «рослини з квітами, що живуть тваринним життям», а в 12-му виданні (1766—1768) — як «складних тварин, квітучих подібно квітам рослин»[1].
Тваринна природа губок вперше була обґрунтована Джоном Еллісом, який описав їх здатність створювати ток води і змінювати діаметр оскулюмів і виклав свої спостереження 1765 року в листі до Даніеля Соландера (1766 року листа було опубліковано у Філософських працях Королівського товариства)[3][4]. 1752 року, до відкриття Елліса, французький натураліст Жан-Андре Пейсоннель[fr] висловлював гіпотезу, згідно з якою губки є не живими організмами, а конструкціями, споруджуваними жалкими чи морськими хробаками[3].
Систематичне положення губок серед «зоофітів» поступово уточнювалося. У Жана-Батиста Ламарка в творах «Système des animaux sans vertèbres» (1801) і «Philosophie zoologique» (1809) губки фігурують у складі ряду «Поліпи з поліпняком» — разом зі мохуватками, покривниками і поруч груп кишковопорожнинних. Жорж Кюв'є в своєму творі «Le régne animal distribué d'apres son organisation» (1817) включив губок разом з кораловими поліпами до класу Polypae розділу Radiata (останній приблизно відповідає Zoophyta в розумінні Воттона або Ліннея, хоча Кюв'є вже не вважав своїх Radiata перехідними між рослинами і тваринами організмами)[1].
Перехід до поглибленого вивчення біології губок намітився в дослідженнях Роберта Едмунда Ґранта, в яких він запропонував першу точну інтерпретацію будови і фізіології цих тварин. Уже в першій своїй статті[5] (1825), Ґрант описав личинок і яйця у губок з роду Spongilla[en], провів ретельне мікроскопічне дослідження структури пір губок[6][7]. 1836 року він увів для губок назву Porophora, яка була замінена самим же Ґрантом 1841 року на Poriphera, а Раймером Джонсом[en] 1847 року — на Porifera (всі назви означають «що несуть пори»)[1][4].
Протягом більшої частини XIX сторіччя губок зазвичай зближували з кишковопорожнинними і часто просто включали до складу останніх (хоча такі натуралісти, як Рене Дютроше[en], Поль Жерве і Джон Гоґґ[en], відносили губок до рослин[8]). Однак ще 1816 року Анрі де Бленвіль висунув ідею про тісний зв'язок губок з найпростішими (Protozoa)[4], а 1860 року Гоґґ і 1866 року Ернст Геккель запропонували виділити окреме царство (у Гоґґа — Protoctista, у Геккеля — Protista), в яке включили губок, одноклітинних тварин і частину одноклітинних рослин (Томас Гакслі ж, який вважав губок колоніями одноклітинних, 1864-го просто включив їх до складу Protozoa)[1][9]. Подібна точка зору знайшла, здавалося, своє підтвердження у відкритті Генрі Джеймс-Кларком[en] 1867 року[10] комірцевих джгутиконосців (хоанофлагелят), на диво схожих з наявними у всіх губок особливими клітинами — хоаноцитами[11].
Однак остання третина XIX сторіччя стала, за висловом А. В. Єресковського, «золотим віком» ембріології губок (і першим етапом систематичних досліджень їх розвитку)[6]. У 1874—1879 роках дослідження І. І. Мечникова, Франца Шульце[en] й Оскара Шмідта[en], присвячені вивченню будови і розвитку губок, незаперечно довели їх належність до багатоклітинних тварин. Одночасно було виявлено велику своєрідність даної групи тварин. Зокрема, Шульце (1878) та Ів Делаж[en] (1892) описали так зване явище «спотворення зародкових листків» при розвитку губок, що різко відрізняє Porifera від усіх інших Metazoa (включаючи кишковопорожнинних); утім, наприкінці XX — початку XXI сторіччя термінологія змінилася: стала переважати думка, за яким у губок зародкові листки в ході ембріогенезу взагалі не формуються, а тому про їх «спотворення» говорити немає сенсу[12][13]. Тому Вільям Соллас[en] (1884) протиставив губок як Parazoa всім іншим Metazoa (що назабаром отримали назву Eumetazoa). У пізній системі Геккеля (1894—1895) губки вже виведені зі складу Protista і розглядаються в царстві тварин як самостійний тип Spongiae, а в системі Рея Ланкестера[en] (1900—1909) вони з усією визначеністю віднесені до Metazoa і фігурують як тип Porifera (єдиний в розділі Parazoa). Ця остання точка зору і була абсолютно переважною протягом майже всього XX сторіччя, хоча ранг Parazoa у різних авторів варіює: то це «розділ», то — «надрозділ», то — «підцарство»[1][14][15].
У 1900—1960 роках (другий етап досліджень розвитку губок, за А. В. Єресковським) інтерес до вивчення розвитку губок знижується, хоча і з'являються важливі праці Генрі Вілсона[en] і Клода Леві. Приблизно 1960 року розпочинається третій етап, для якого характерне переважання ультраструктурних досліджень із застосуванням електронної мікроскопії[16]. Наприкінці XX сторіччя почалося вивчення цитогенетичних і молекулярно-біологічних особливостей губок[17][18].
У багатьох губок тіло має вид келиха або м'язового мішечка, прикріпленого до субстрату (дна, каменів, черепашок). У верхній частині розташований отвір — устя (оскулум), через яке центральна порожнина губки (атріальна порожнина) сполучається з навколишнім середовищем. Стінка губки складається з двох шарів — екто- й ентодерми. В ектодермі містяться плоскі епітеліально-мускульні клітини, які утворюють покривний епітелій. Ентодерма складається з травних клітин, які мають джгутик — хоаноцитів. У мезоглею занурені опорні клітини, що формують скелет, амебоцити, що мають псевдоподії і беруть участь у травленні, проміжні клітини, які здатні перетворюватися на інші види та статеві клітини. Стінка тіла пронизана численними наскрізними порами, у яких містяться хоати. Скелет складається з безлічі голок спікул, що мають різноманітну форму та розміри. В утворенні скелета бере участь спонгін — речовина, що ніби цемент скріплює голки між собою.
У губок знайдено два гени, які у більшості інших тварин беруть участь в розвитку очей. І хоча функції цих генів інші (вони, наприклад, контролюють диференціювання джгутикових клітин), ці гени губки навіть взаємодіють між собою так само, як якби вони брали участь у розвитку очей у якоїсь більш складної тварини[19].
Живлення, дихання та виділення у губок здійснюються за допомогою безперервного потоку води крізь тіло. Завдяки ритмічній роботі джгутиків хоаноцитів вода нагнітається в пори, потрапляє в атріальну порожнину і через устя виводиться назовні. Завислі у воді залишки відмерлих організмів і найпростіші захоплюються хоаноцитами, передаються амебоцитам, де перетравлюються і розносяться ними по всьому тілу. Захоплення поживних частинок відбувається шляхом фагоцитозу. Травлення у губок внутрішньоклітинне. Неперетравлені залишки викидаються в центральну порожнину та виводяться назовні. Для дихання використовується розчинений у воді кисень, який поглинається всіма клітинами тіла. Вуглекислий газ також виводиться в розчиненому стані. Губки постійно фільтрують воду, очищуючи її від шкідливих речовин.
Розмножуються губки як статевим, так і нестатевим шляхом. У разі статевого розмноження зрілий сперматозоїд однієї губки виходить з мезоглеї через устя і з потоком води потрапляє в порожнину іншої, де за допомогою амебоцитів доставляється до зрілої яйцеклітини. Дроблення зиготи та формування личинки, окрім деяких винятків, відбувається усередині материнського організму. Личинка, яка зазвичай не більша 1 мм має війки і зазнає ряд складних змін, виходить через устя в навколишнє середовище, прикріпляється до субстрату й перетворюється на дорослу губку. Нестатеве розмноження здійснюється брунькуванням або фрагментацією. У разі брунькування дочірня особина утворюється на материнському тілі і містить, як правило, усі види клітин. Унаслідок фрагментації тіло губки розпадається на частини, кожна з яких за сприятливих умов дає початок новому організму.
Головною причиною, що перешкоджає масовому розмноженню губок, є відсутність відповідного субстрату. Більшість губок не можуть жити на мулистому дні, оскільки частинки мулу закупорюють пори, що призводить до загибелі тварини. Великий вплив на поширення мають солоність і рухливість води, температура.
Практичне значення губок невелике. Воно зводиться до виготовлення прикрас, застосування деяких видів у медицині. Деяких губок використовують в акваріумах як фільтраторів води. Деякі види губок «неофібулярії» (якщо до них доторкнутися) викликають сильні опіки, почервоніння шкіри, свербіж та набряки.
Гу́бки (лат. Porifera, Spongia) — тип примітивних водних (переважно морських) багатоклітинних тварин, які ведуть прикріплений спосіб життя. Поширені по всій земній кулі від прибережної зони і до майже максимальних глибин океану. Нараховують близько 8000 видів.
Вважається, що перші представники цього типу з'явилися ще в протерозойську еру. На сьогодні відомо понад З тисячі видів губок. Їхні розміри бувають від 5 см до 3 м. Губки поширені в прісних і солоних водах усіх кліматичних зон, представлені як поодинокими, так і колоніальними формами. Незважаючи на таку різноманітність, усі губки мають спільні риси:
клітини тіла диференційовані та мають тенденцію до утворення тканин; тіло складається з двох шарів клітин — ектодерми й ентодерми, між якими міститься драглиста речовина — мезоглея; майже завжди є внутрішній скелет (вапняковий чи кремнієвий), утворений спікулами, і який виконує опорну функцію.Розмножуються статевим і безстатевим шляхом (зокрема із утворенням дрімотних бруньок — гемул). Мають високу здатність до регенерації. Багато губок, а також мікроорганізми, що їх населяють, виробляють біологічно активні речовини, використовувані в медицині.
