Dinoflagellates representing at least eight genera in four (or five) classical dinoflagellate orders occur as endosymbionts in marine invertebrates and protists (Baker 2003). These eight genera, which are not all closely related, form mutualistic (mutually beneficial) symbioses with a wide range of hosts. Particularly well studied and of especially far-reaching ecological importance are the symbiotic relationships between certain dinoflagellates and their scleratinian coral hosts. These endosymbiont dinoflagellates are photosynthetic and the energy they capture through photosynthesis and transfer to their hosts is critical to the maintenance and growth of coral reefs.
A healthy coral reef might easily contain >1010 algal symbionts per m2 (Baker 2003). Despite their tremendous abundance, however, as a result of their tiny size the total dinoflagellate biomass is very small relative to the entire biomass of a coral reef community. Thus, given the critical importance of these dinoflagellate symbionts to the health of the corals and, by extension, to the well being of the diverse invertebrates, fish, and other organisms dependent on the coral, Baker (2003) suggests that symbiotic dinoflagellates in coral reefs are "keystone species" (i.e., species that have an impact on an ecological community that is extremely large relative to their fraction of the total biomass of the community).
The best studied of the symbiotic dinoflagellates are those in the genus Symbiodinium, which are commonly (but not exclusively) found in shallow water tropical and subtropical cnidarians and in this context are often referred to as zooxanthellae ("little yellow animals", a reference to their typically golden-brown color). Among the diverse cnidarians known to host Symbiodinium are representatives of the class Anthozoa (including anemones, scleractinian corals, zoanthids, corallimorphs, blue corals, alcyonacean corals, and sea fans) and several representatives from the classes Scyphozoa (including rhizostome and coronate jellyfish) and Hydrozoa (including milleporine fire corals) (Baker 2003). Symbiodinium have also been identified from some non-cnidarians, including some gastropod and bivalve mollusks, foraminiferans, sponges, and a giant heterotrich ciliate (Baker 2003 and references therein). Associations between particular Symbiodinium zooxanthellae and particular hosts are clearly nonrandom--i.e., there is some specialization of particular hosts on particular Symbiodinium species and specialization of particular Symbiodinium on particular host species. However, considerable flexibility is evident. It now appears that many (perhaps even most or all) hosts are able to associate with more than one type of Symbiodinium, and Symbiodinium appear to be even less specific than their hosts (i.e., a single Symbiodinium type has the potential to associate with a variety of hosts) (Baker 2003 and references therein). The ability of a particular host species to associate with different Symbiodinium, which may perform differently in different ecological settings (e.g., functioning more efficiently in corals in shallow, high-light situations versus deep water low-light conditions) may allow host species to thrive in a much broader range of ecological conditions than would be possible if they were limited to associating with a single dinoflagellate species (Baker 2003 and references therein).
Dinoflagellates may swim toward or away from various stimuli, including light (phototaxis), particular chemicals (chemotaxis), and gravitational force of the Earth (geotaxis).
Many dinoflagellates are bioluminescent. The bioluminescence system consists of the enzyme luciferase, its substrate luciferin, and a protein that binds luciferin. Most bioluminescent organisms in the ocean, including dinoflagellates, emit light with a peak wavelength near 490 nm. This wavelength, in the blue-green range, is minimally attenuated in water and maximally visible to most marine animals (Hackett et al. 2004). The function of dinoflagellate bioluminescence is not entirely clear, but a range of studies have supported the hypothesis that it serves as a defense against nocturnal grazers such as copepods (Buskey and Swift 1985 and references therein).
Many dinoflagellates exhibit diel vertical migration, moving up and down the water column on a 24-hour cycle (Hackett et al. 2004).
Nash et al. (2008) discuss the many unusual features of the mitochondrial genome and their evolutionary implications.
Dinoflagellates account for about 75% (45-60 taxa) of all algal species forming harmful algal blooms, or HABs (Smayda 1997). HABs have often been referred to as "red tides". This term can be quite misleading, however, given that many toxic blooms occur when waters are not discolored and, conversely, blooms may occur in which the high biomass and pigments of the dinoflagellates turn the water red yet they are not toxic (Hackett et al. 2004). Dinoflagellate toxins may have serious negative impacts on a wide variety of animals exposed to them.
Consumption of seafood (shellfish or fish) contaminated by algal toxins may result in a variety of seafood poisoning syndromes in humans, including among others paralytic shellfish poisoning (PSP), neurotoxic shellfish poisoning (NSP), amnesic shellfish poisoning (ASP), diarrheic shellfish poisoning (DSP), ciguatera fish poisoning (CFP) and azaspiracid shellfish poisoning (ASP) (Hackett et al. 2004; Wang 2008). Most of these poisonings are caused by neurotoxins which present themselves with highly specific effects on the nervous systems of animals, including humans, by interfering with nerve impulse transmission.
PSP, which is caused by blooms of dinoflagellates belonging to several different genera, is probably the most widespread of the HAB poisoning syndromes. It may result in human illness and death, loss of seafood resources, reduced tourism and recreational activities, alteration of local marine ecosystems, and death of marine mammals, fish, and seabirds (Hackett et al. 2004).
Although the impact of HABs is mainly negative, Camacho et al (2007) review some of the potential medical applications of dinoflagellate toxins, as well as the challenges in pursuing research on them.
Based on recent molecular phylogenetic analyses by several researchers, it appears that the sister group to the dinoflagellates (i.e., the group with which the dinoflagellates share a most recent common evolutionary ancestor) is the Apicomplexa (Hackett et al. 2004), a group of protists that includes some taxa well known as parasites of humans and other animals. Among these familiar apicomplexans are Plasmodium (the cause of malaria), Cryptosporidium (the cause of cryptosporidiosis), Babesia (the cause of babesiosis), and Toxoplasma gondii (the cause of toxoplasmosis).
The dinoflagellates are an important group of phytoplankton (microscopic free-floating photosynthetic organisms) in both marine and fresh waters. They may occur as swimming, solitary cells or as nonmotile symbionts of various invertertebrates such as corals. Many are photosynthetic, but many others are not. Most of the photosynthetic species share certain types of pigment, including several pigments apparently found only in dinoflagellates. Numerous other aspects of the cell biology and genetics of dinoflagellates are unusual as well (reviewed in Hackett et al. 2004 and Wong and Kwok 2005). Some dinoflagellates produce toxins that may harm a wide variety of vertebrates and invertebrates (see Relevance). A large group of photosynthetic dinoflagellates are endosymbionts on which many corals and other invertebrates depend for their survival (see Associations).
Coral reef ecosystems are particularly sensitive to climate change. Since the 1980s, coral reef bleaching, caused by unusually high sea temperatures, has had devastating and widespread effects worldwide (Baker et al. 2008 and references therein). Environmental extremes, such as high or low temperatures or high irradiance, trigger a cacade of physiological and biochemical changes that lead to eventual cellular damage in the dinoflagellate symbionts and/or their coral hosts, and can lead to the expulsion of symbionts and the eventual breakdown of the symbiosis (Lesser 2004, 2006; Baker et al. 2008 and references therein). The loss of zooxanthellae (and/or a reduction in their pigment concentrations) as a result of this process is known as “bleaching”. In extreme cases, bleaching leads to the visible paling of the host organism, as the yellow-brown pigmentation of the symbionts is lost (Baker et al. 2008).
These episodes of mass coral bleaching and mortality have raised concerns about the long-term survival of coral reef ecosystems. There is increasing evidence that under "normal" conditions dinoflagellate communities in coral reefs are in flux, with species densities and species composition shifting in response to numerous factors including changes in environmental conditions, such as warming of the seas. Some researchers are hopeful that mass bleaching events, which involve large-scale losses of endosymbiotic zooxanthellae, are simply an extreme example of a "normal" transition in the dinoflagellate community composition and that given time some reef recovery is possible (Baker 2003 and references therein). (Some researchers have even argued that bleaching is an adaptive response to extreme environmental changes that allows corals to rapidly change their dinoflagellate associates to species better suited to the new environmental conditions.) Most ecological communities are quite resilient, but as is is often the case with extreme environmental perturbations, the question of whether long-term persistence of coral reefs is possible turns largely on questions of scale: Is the change too rapid for corals and their dinoflagellate associates to adapt? Might persistence be possible on a large geographic scale even if local extinctions are inevitable? If recovery is possible, how long might it take and how similar would the recovered reef systems be to those that preceded them?
Many dinoflagellates are photosynthetic, many others ingest other phytoplankton (such as diatoms or other dinoflagellates), and still others combine these two trophic modes (Hackett 2004).
Dinoflagellate is 'n (infra)filum van eensellige eukariote. Hulle verteenwoordig 'n groot deel van die plankton se biomassa.
Dinoflagellate kan fotosinteties or heterotroof wees, en sommige kan albei wees. Sommige soos die soöxantella is simbioties, maar daar is ook parasitêre spesies. Ongeveer 15-20% van die huidige spesies kan siste vorm tydens die seksuele fase van hulle lewensiklus of in hulle dormante tydperk. Hierdie siste besit groot weerstand teen aantasting en word dikwels in neerslae of afsettingsgesteentes aangetref. Dit is 'n belangrike onderwerp van die palinologie en is in gesteentes sedert die trias sowat 250 miljoen jaar geleë bekend. Die siste se wande bestaan gewoonlik uit organiese materiaal soos die biomakromolekuul dinosporien wat kenmerkend vir dinoflagellate is, maar soms is dit ook uit kalk of kiesel opgebou. Die morfologie van die siste is baie nuttig vir die navorsig van die omgewingsomstandighede waaronder die sediment ontstaan het.[1]
Die sel se kern verskil baie van ander eukariote s'n en word daarom dikwels die dinokarion genoem. Dinokaria het geen nukleosome nie en die kern bevat baie meer DNS as die meeste eukariotiese selkerne, selfs die mens s'n. Dinoflagellate kan eensellige organisme met twee flagellae (swepies) wees, maar daar is ook plasmodia wat meer as een selkern besit en in een groep vorm hulle groepe selle wat soos meersellige organismes lyk. [2]
Daar is sowat 4500 spesies in 550 genera beskrewe, maar amper driekwart van die genera en meer as die helfte van die spesies is net as fossiele bekend. Van die amper 2000 huidige spesies is 1700 seebewoners en ongeveer 220 leef in varswater. Hierdie getalle groei nogtans steeds omdat dikwels nuwe spesies gevind word.[2]
Van die dinoflagellate is berug omdat hulle rooigetye veroorsaak wat die dood van baie vis kan beteken. Van die fitoplankton wat toksiene vrystel is 75-80% dinoflagellate. [2]
Hierdie artikel omtrent 'n Biologieverwante onderwerp is slegs 'n saadjie. Jy kan Wikipedia help deur dit uit te brei.Dinoflagellate is 'n (infra)filum van eensellige eukariote. Hulle verteenwoordig 'n groot deel van die plankton se biomassa.
Dinoflagellate kan fotosinteties or heterotroof wees, en sommige kan albei wees. Sommige soos die soöxantella is simbioties, maar daar is ook parasitêre spesies. Ongeveer 15-20% van die huidige spesies kan siste vorm tydens die seksuele fase van hulle lewensiklus of in hulle dormante tydperk. Hierdie siste besit groot weerstand teen aantasting en word dikwels in neerslae of afsettingsgesteentes aangetref. Dit is 'n belangrike onderwerp van die palinologie en is in gesteentes sedert die trias sowat 250 miljoen jaar geleë bekend. Die siste se wande bestaan gewoonlik uit organiese materiaal soos die biomakromolekuul dinosporien wat kenmerkend vir dinoflagellate is, maar soms is dit ook uit kalk of kiesel opgebou. Die morfologie van die siste is baie nuttig vir die navorsig van die omgewingsomstandighede waaronder die sediment ontstaan het.
Die sel se kern verskil baie van ander eukariote s'n en word daarom dikwels die dinokarion genoem. Dinokaria het geen nukleosome nie en die kern bevat baie meer DNS as die meeste eukariotiese selkerne, selfs die mens s'n. Dinoflagellate kan eensellige organisme met twee flagellae (swepies) wees, maar daar is ook plasmodia wat meer as een selkern besit en in een groep vorm hulle groepe selle wat soos meersellige organismes lyk.
Daar is sowat 4500 spesies in 550 genera beskrewe, maar amper driekwart van die genera en meer as die helfte van die spesies is net as fossiele bekend. Van die amper 2000 huidige spesies is 1700 seebewoners en ongeveer 220 leef in varswater. Hierdie getalle groei nogtans steeds omdat dikwels nuwe spesies gevind word.
Dinofit yosunlar (Dinophyta) - dinofit (pirofit) yosunları və ya peridineilər birhüceyrəli, nadir hallarda çoxhüceyrəli orqanizmlərdir. Bədənində pirofil (bəzilərində xlorofil) piqmenti olduğuna görə onların rəngi adətən qonur, sarımtıl, qırmızımtıl və ya yaşılımtıl olur. Bu yosunların əksəriyyəti avtotrofdur. Dinofit yosunlar iki-üç və ya çoxsaylı qoruyucu lövhəciklərdən ibarət xitin qlafı olur. Qlaf üzərində eninə və uzununa şırımlar vardır ki, bunların da içərisində telşəkilli qamçılar yerləşir. Dinofit yosunlar plankton orqanizmlər olub, adətən dənizlərdə, nadir hallarda şirin və ya şorlaşmış sularda yaşayırlar. Onlar çox vaxt radiolarialar, xüsusilə knidarialar ilə simbioz əmələ gətirərək müasir rifquran mərcanların inkişafına kömək edirlər. Dinofit yosunlar qazıntı halında silur və erkən devondan məlumdur; permdən başlayaraq müasir dövrədək fasiləsiz rast gəlirlər. Dinofitlərin mezokaynozoy üçün böyük stratiqrafik əhəmiyyəti vardır. Onların əsasında zonal şkalalar qurulur.
Dinofit yosunlar (Dinophyta) - dinofit (pirofit) yosunları və ya peridineilər birhüceyrəli, nadir hallarda çoxhüceyrəli orqanizmlərdir. Bədənində pirofil (bəzilərində xlorofil) piqmenti olduğuna görə onların rəngi adətən qonur, sarımtıl, qırmızımtıl və ya yaşılımtıl olur. Bu yosunların əksəriyyəti avtotrofdur. Dinofit yosunlar iki-üç və ya çoxsaylı qoruyucu lövhəciklərdən ibarət xitin qlafı olur. Qlaf üzərində eninə və uzununa şırımlar vardır ki, bunların da içərisində telşəkilli qamçılar yerləşir. Dinofit yosunlar plankton orqanizmlər olub, adətən dənizlərdə, nadir hallarda şirin və ya şorlaşmış sularda yaşayırlar. Onlar çox vaxt radiolarialar, xüsusilə knidarialar ilə simbioz əmələ gətirərək müasir rifquran mərcanların inkişafına kömək edirlər. Dinofit yosunlar qazıntı halında silur və erkən devondan məlumdur; permdən başlayaraq müasir dövrədək fasiləsiz rast gəlirlər. Dinofitlərin mezokaynozoy üçün böyük stratiqrafik əhəmiyyəti vardır. Onların əsasında zonal şkalalar qurulur.
Els dinoflagel·lats (Dinoflagellata, del grec dinos, girant i del llatí, flagellum, fuet) són un extens fílum d'alveolats flagel·lats. La majoria de les espècies són unicel·lulars i formen part del plàncton marí, si bé n'hi ha d'aigües dolces i de colonials. Les poblacions es distribueixen en funció de la temperatura, la salinitat i la profunditat. Prop de la meitat dels dinoflagel·lats són fotosintètics i constitueixen el grup més gran d'algues eucariotes a part de les diatomees. Com que són productors primaris, constitueixen una part important de la cadena alimentària aquàtica. Certes espècies fotosintètiques, les zooxantel·les, són endosimbiòtiques d'animals (corall, anèmones i cloïsses) i eucariotes unicel·lulars marins, desenvolupant un important paper en la biologia dels esculls de corall. Altres dinoflagel·lats són depredadors d'altres eucariotes unicel·lulars i algunes formes són paràsites (vegeu per exemple, Oodinium i Pfiesteria). Alguns dinoflagel·lats són responsables de les marees roges, en les que sintetitzen potents toxines.
El tret més característic dels dinoflagel·lats és la presència d'un solc transversal i un altre de longitudinal, de cada un dels quals s'origina un flagel, que proporciona als dinoflagel·lats uns moviments característics. Els dos flagels són dissimilars. L'anomenat flagel longitudinal, s'estén cap enrere, mentre que l'altre forma un cercle lateral i és denominat flagel transversal. El flagel transversal proporciona la major part de la força que propulsa la cèl·lula i genera sovint un moviment giratori característic. El flagel longitudinal funciona principalment com a timó, encara que també produeix una certa força propulsora.
Els dinoflagel·lats tenen una coberta cel·lular complexa anomenada anfiesma, integrada per vesícules planes anomenades alvèols. En algunes espècies, aquestes es recolzen en plaques de cel·lulosa entrellaçades que componen una espècie d'armadura anomenada teca. La teca pren diverses formes depenent de l'espècie i de vegades de l'etapa vital del dinoflagel·lat. En moltes espècies també es troben extrusomes fibroses. Tot això, junt amb altres detalls estructurals i genètics, indica una relació propera entre els dinoflagel·lats, i els apicomplexos i ciliats, que són designats col·lectivament alveolats.
Presenten cloroplasts en forma de discs o varetes amb clorofil·les "a" i "c" i algunes xantofil·les específiques. Les diferents combinacions de pigments els proporcionen una coloració groga, bruna groguenca, bruna, verd-blava, etc. Els pirenoides es troben junt al cloroplast, no en el seu interior, i s'hi emmagatzema midó i greix. Els cloroplasts de la majoria dels dinoflagel·lats fotosintètics estan envoltats per tres membranes, cosa que suggereix que provenen probablement de la ingestió d'algun tipus d'alga. Tanmateix n'hi ha que tenen cloroplasts amb diferents pigmentacions i estructures, alguns dels quals conserven un nucli. Això suggereix que els cloroplasts varen ser incorporats per diversos esdeveniments endosimbiòtics que implicaven formes ja acolorides o secundàriament descolorides. El descobriment de plastidis en els apicomplexos va dur a pensar que havien estat heretats d'un avantpassat comú a tots dos grups; tanmateix no els té cap de les línies basals.
La cèl·lula dels dinoflagel·lats conté els orgànuls més comuns com el reticle endoplasmàtic, l'aparell de Golgi, els mitocondris, grànuls de lípids i midó i vacúols endoplasmàtics. A més, s'han trobat alguns orgànuls sensibles a la llum (els en permeten determinar la direcció i intensitat) i nuclis més grans del que és usual, que contenen un nuclèol prominent. Molts disposen de tricocists que disparen filaments mucilaginosos.
Els dinoflagel·lats tenen un nucli de forma peculiar, denominat dinocarió, en el qual els cromosomes es fixen a la membrana nuclear. Els cromosomes estan molt organitzats, estan mancats d'histones i no presenten una interfase vertadera. Aquesta classe de nucli havia estat considerat com una forma intermèdia entre el nucleoide dels procariotes i les nuclis veritables dels eucariotes, i va ser anomenat mesocarió, però actualment es considera més una forma avançada que una de primitiva.
En la majoria dels dinoflagel·lats, el nucli és dinocarió durant tot el cicle vital. Són generalment haploides i es reprodueixen sobretot per fissió binària, però la reproducció sexual també es dóna. Aquesta té lloc per la fusió de dos individus per formar un zigot, que pot seguir sent mòbil a la manera típica del dinoflagel·lat o formar un quist immòbil, que experimenta més endavant una meiosi per produir noves cèl·lules haploides.
Així per exemple, quan les condicions arriben a ser crítiques, generalment per falta d'aliment o per inexistència de llum, dos dinoflagel·lats es fusionen formant un planozigot. Aquest continua la seva mobilitat fins que després d'uns quinze dies perd els seus flagels. A continuació ve una etapa no molt diferent de la hibernació anomenada hipnozigot. La membrana s'expandeix obrint la teca, el protoplasma es contrau i es forma una nova teca més dura. Algunes vegades es formen fins i tot espines. El quist acabat de formar es diposita en el fons marí. Quan les condicions tornen a ser favorables, trenca la seva teca, passa per una etapa temporal anomenada planomeiocit i després retorna ràpidament a la forma dinoflagel·lada de principi del cicle.
Els dinoflagel·lats de vegades proliferen, atenyent concentracions de més d'un milió de cèl·lules per mil·lilitre. Certes espècies produeixen neurotoxines en tals quantitats que maten els peixos i s'acumulen en els animals filtradors, com els crustacis, i així els tòxics poden afectar a la gent que se'ls menja, podent arribar a ser fatals. Aquest fenomen és la marea roja, del color que la floració dóna a l'aigua. Alguns dinoflagel·lats sense color poden també formar floracions tòxiques, tals com els Pfiesteria. Cal tenir en compte que no totes les floracions de dinoflagel·lats són perilloses. Els parpellejos blavencs visibles a l'aigua de l'oceà per la nit són produïts sovint per les floracions de dinoflagel·lats bioluminescents, que emeten ràfegues curtes de llum quan són molestats. Les floracions es produeixen quan els dinoflagel·lats poden reproduir-se ràpidament a causa dels aliments abundants a l'aigua. Això ocorre quan l'home realitza emissions de fosfats a l'oceà. Per tant, hi ha un gran interès en la biologia dels dinoflagel·lats per motivacions econòmiques i mèdiques.
A partir del període Triàsic es troben quists de dinoflagel·lats com a microfòssils, formant una part important de la microflora marina del Juràssic mitjà, continuant durant el Cretaci i el Cenozoic fins a l'actualitat. Donat que certes espècies s'adapten a diferents condicions de l'aigua superficial, aquests fòssils es poden utilitzar per a reconstruir les condicions superficials oceàniques (Sluijs i cols., 2005). Arpylorus, del Silurià del nord de l'Àfrica va ser considerat un fòssil de dinoflagel·lat, però aquest palinomorf ara es considera part de la microfauna. És possible que alguns dels acritarcs paleozoics siguin realment dinoflagel·lats.
Els dinoflagel·lats (Dinoflagellata, del grec dinos, girant i del llatí, flagellum, fuet) són un extens fílum d'alveolats flagel·lats. La majoria de les espècies són unicel·lulars i formen part del plàncton marí, si bé n'hi ha d'aigües dolces i de colonials. Les poblacions es distribueixen en funció de la temperatura, la salinitat i la profunditat. Prop de la meitat dels dinoflagel·lats són fotosintètics i constitueixen el grup més gran d'algues eucariotes a part de les diatomees. Com que són productors primaris, constitueixen una part important de la cadena alimentària aquàtica. Certes espècies fotosintètiques, les zooxantel·les, són endosimbiòtiques d'animals (corall, anèmones i cloïsses) i eucariotes unicel·lulars marins, desenvolupant un important paper en la biologia dels esculls de corall. Altres dinoflagel·lats són depredadors d'altres eucariotes unicel·lulars i algunes formes són paràsites (vegeu per exemple, Oodinium i Pfiesteria). Alguns dinoflagel·lats són responsables de les marees roges, en les que sintetitzen potents toxines.
Obrněnky (Dinophyta, též Dinozoa nebo Dinoflagellata) jsou skupina živých organismů řazených dnes do říše Chromalveolata a skupiny Alveolata. Žijí ve vodách jak sladkovodních, tak i brakických a mořských.
Jde o mixotrofní organismy (ale nalezneme u nich i obligátní heterotrofy), které mají chloroplasty získané sekundární či terciární endosymbiózou, někdy mají kleptoplastidy. Jejich buňky jsou „obrněné“, mají schránky tvořené celulózovými destičkami. Rozmnožují se pohlavně i nepohlavně, mají složité buněčné cykly. Evolučně jsou významní stavbou svého jádra a specifickými organelami, ekologicky tím, že je mezi nimi mnoho toxických druhů.
Na povrchu má buňka malé destičky, které tvoří štít. Ten je rozdělen rýhou, která se nazývá cingulum na horní část, epitéku (někdy můžete nalézt i výraz epikon) a hypotéku (hypokon). U některých druhů je vyvinuta ještě rýha podélná (v ní uložené druhý bičík jako undulující membrána), která se nazývá sulcus. Tvar i postavení destiček, stejně tak jako rýh je druhově specifické, obrněnky se podle něj určují. Destičky jsou vlastně alveolární měchýřky, u některých druhů jsou opticky prázdné, pak se těmto druhům říká nahé obrněnky.
Chloroplasty jsou získané II. či III. endosymbiózou, někdy mají kleptoplastidy, které u heterotrofů jsou v potravních vakuolách. Někdy mají v buňkách sinice (rod Ornithocercus), jinak si půjčují chloroplasty od skrytěnek, křemitých bičíkovců, chromofyt apod., předpokládá se, že u nich se proces symbiózy několikrát opakoval. Druh Peridinium balticum dokonce ve svých buňkách obsahuje kompletní, i když redukovanou buňku endosymbionta.
Chloroplasty mají tři membrány, poslední je spojena s jádrem. Thylakoidy se vyskytují po trojicích, každá trojice představuje jednu lamelu, a věncová lamela jim chybí. (tyto ultrastrukturní rysy jsou důležité pro určování). Velmi často mají i několik pyrenoidů (struktura, dobře viditelná v chloroplastu).
Nalezneme u nich chlorofyl a + c2, beta-karoten (červené barvivo), xantofyly – peridinin, který určuje jejich specifickou žlutohnědou barvu.
V jednom z chloroplastů bývá stigma (fotoreceptor červené barvy). Stigma je víceméně pravidelné seskupení kulovitých tělísek. Obsahuje hlavně karotenoidy i lipidy. Obrněnky mají stigma různě vyvinuté, bývá uloženo v chloroplastu i mimo něj. Většinou má červenou barvu a je dobře vidět ve světelném mikroskopu. Nejvyvinutější stigmu má rod Warnovia. U něj se nazývá ocelus, protože svůj strukturou připomíná jednoduché oko. Na povrchu je struktura, která připomíná čočku a ta směřuje světlo na retinoid (protein, představte si jako sítnici). Mezi „čočkou“ a sítnici je komůrka naplněná vodou, která je přirovnána ke sklivci a slouží jako chladič.
Jako zásobní látky slouží škrobová zrna (alfa-1,4-glukan), který se ukládá do cytoplazmy, a syntetizován RuBisCem II (toto je další zvláštnost obrněnek, jinak je znám pouze u prokaryot). Umí také shromažďovat volutin (zásoba fosfátu), též se ukládá do cytoplazmy.
Dva bičíky mají mastigonemata (jemné vlášení) jako u chromist, ale jsou tenčí. Někdy bičíky vyrůstají na předním konci buňky (pak se nazývají desmokontní) nebo jsou na břišní straně, pak se jim říká dinokontní. Delší bičík udává směr a rychlost, druhý zajišťuje rotaci a přísun potravy. Dinokontní bičíky se liší navzájem od sebe daleko více, delší je někdy dlouhý 100 μm dlouhý, krátký je přirostlý k ciangulu, obsahuje navíc kontraktilní vlákno, které se nazývá paraflagerální lišta, a je složen převážně z kontraktilní bílkoviny keratinu.
Jádro obrněnek patří k těm nejzajímavějším a dokonce má své odborné jméno dynokaryon,někdy se mu ale i říká i mesokaryon. Obsahuje totiž většinou kondenzované chromosomy (stočené jako by před mitózou). Jádro se další od klasického eukaryotního jádra tím, že neobsahuje histony (speciální bílkoviny). Jednotlivá chromonema (vlákno kondenezované DNA) má 2,5 μm. V období syntézy nové DNA jsou chromozomy rozvolněné.
Při mitóze zůstává jaderná blána, mitotické vřeténko je mimojaderné a obrněnky nemají centrioly. V profázi prochází jadernou blánou cytoplasmatické kanály, kterými prorůstá mitotické vřeténko na které se pak připevňují jednotlivé chromozomy.
Vzhledem k tomu, že se vyžívají primárně heterotrofně, mají spoustu struktur a organel, které při tom používají. Mají klasické panožky a někdy poměrně vyvinutou „trávicí soustavu“. Ta se skládá z fagopodu, což je trubička, na konci s bodcem, kterou mohou vysávat ostatní obrněnky, projdou pancířem. Palium se pro změnu nazývá membránová struktura, kterou je kořist překryta, tak aby mohla být pohodlněji sežrána. Obsahuje trávicí enzymy. Některé obrněnky mají systém nekontraktilních vakuol, které také obsahují trávicí enzymy.
Trichocysty jsou vymrštitelná tělíska, která neznámo jak fungují při chytání kořisti, bohužel netušíme jak a nalezneme je mezi destičkami pancíře. Scintolony jsou zcela neobvyklé membránové váčky u rodu Noctiluca, které obsahují enzym luciferázu, takže při podráždění buňky je možno vidět záblesk.
Obrněnky se mohou rozmnožovat jak pohlavně tak i nepohlavně. Povětšinou mají velice složité životní stadia, při kterých ani nevypadají jako obrněnky ale podobají se třeba více slunivkám, někdy tvoří amébovitá stadia, etc. Jednu z největších studií v tomto oboru má na svědomí profesor Popovský, který působil na UK.
Jinak jejich pohlavní buňky jsou bičíkaté, někdy izogamické (nerozeznatelné od sebe), někdy anizogamické (dají se rozpoznat „pohlaví“ na + a -). Gamety tvoří zygotu s tlustou stěnou, která se nazývá hygospora.
Obrněnky, zejména rody Zooxantella a Symbiodinium, vstupují do symbiotických interakcí s nejrůznějšími mořskými bezobratlými. Zpravidla se jedná o vnitro- nebo mezibuněčnou endosymbiózu. Pro korálové polypy, budující korálové útesy, jsou zooxantely hlavním zdrojem živin, protože poskytují hostitelskému organizmu více než 50% fotosyntetických produktů. Korálový útes tedy může růst právě jen díky této křehké symbióze. To je jeden z důvodů, proč dnes patří k ohroženým druhům - tvoří dohromady velice citlivý organismus k vnějším podmínkám.
Obrázky, zvuky či videa k tématu obrněnky ve Wikimedia Commons
Obrněnky (Dinophyta, též Dinozoa nebo Dinoflagellata) jsou skupina živých organismů řazených dnes do říše Chromalveolata a skupiny Alveolata. Žijí ve vodách jak sladkovodních, tak i brakických a mořských.
Jde o mixotrofní organismy (ale nalezneme u nich i obligátní heterotrofy), které mají chloroplasty získané sekundární či terciární endosymbiózou, někdy mají kleptoplastidy. Jejich buňky jsou „obrněné“, mají schránky tvořené celulózovými destičkami. Rozmnožují se pohlavně i nepohlavně, mají složité buněčné cykly. Evolučně jsou významní stavbou svého jádra a specifickými organelami, ekologicky tím, že je mezi nimi mnoho toxických druhů.
Dinoflagellater, også kaldt furealger eller panserflagellater, udgør et stort alge-underrige omfattende ca. 4500 arter fordelt på 550 slægter.
Dinoflagellater er små vandlevende encellede organismer, typisk mindre end man kan se med det blotte øje, men enkelte kan blive over 1 mm store. Omtrent halvdelen af de nulevende arter indeholder chloroplastre og lever af fotosyntese. De er vidt udbredte og de fleste rækker er havlevende plankton, men de forekommer også almindeligt i ferskvand.
Nogle dinoflagellater, blandt andet slægten Noctiluca, kan danne morild.
En del arter danner diverse toksiner. Slægterne Alexandrium, Gonyaulax og Dinophysis, danner f.eks. giftstoffer, som kan ophobes i muslinger og derved forårsage skaldyrsforgiftning. Alexandrium tamarense er den giftigste art vi kan støde på i Danmark og den kan med koncentrationer på kun få hundrede celler per liter havvand gøre muslinger så giftige, at de bliver livsfarlige at spise for mennesker. Giften er en stærk lammende nervegift kaldtet PSP. Der er dog ikke registreret nogen PSP forgiftninger i Danmark til dato.
Fossile Dinorhyceae (en klasse af dinoflagellater) er hyppigt anvendt indenfor geologien og palæontologien, til at bestemme alder og fysiske forhold i forhistorisk tid.
Dinoflagellater kaldes også for furealger, da et af deres kendetegn er den særlige længde-fure og tvær-fure, som har hver sin hale eller pisk (flagellum betyder 'pisk' på latin).
Dinoflagellater, også kaldt furealger eller panserflagellater, udgør et stort alge-underrige omfattende ca. 4500 arter fordelt på 550 slægter.
Dinoflagellater er små vandlevende encellede organismer, typisk mindre end man kan se med det blotte øje, men enkelte kan blive over 1 mm store. Omtrent halvdelen af de nulevende arter indeholder chloroplastre og lever af fotosyntese. De er vidt udbredte og de fleste rækker er havlevende plankton, men de forekommer også almindeligt i ferskvand.
Nogle dinoflagellater, blandt andet slægten Noctiluca, kan danne morild.
En del arter danner diverse toksiner. Slægterne Alexandrium, Gonyaulax og Dinophysis, danner f.eks. giftstoffer, som kan ophobes i muslinger og derved forårsage skaldyrsforgiftning. Alexandrium tamarense er den giftigste art vi kan støde på i Danmark og den kan med koncentrationer på kun få hundrede celler per liter havvand gøre muslinger så giftige, at de bliver livsfarlige at spise for mennesker. Giften er en stærk lammende nervegift kaldtet PSP. Der er dog ikke registreret nogen PSP forgiftninger i Danmark til dato.
Fossile Dinorhyceae (en klasse af dinoflagellater) er hyppigt anvendt indenfor geologien og palæontologien, til at bestemme alder og fysiske forhold i forhistorisk tid.
Dinoflagellater kaldes også for furealger, da et af deres kendetegn er den særlige længde-fure og tvær-fure, som har hver sin hale eller pisk (flagellum betyder 'pisk' på latin).
Dinoflagelati (lat. Dinoflagellata; od grč. δῖνος - dinos = viri + lat. flagellum = bič) ili svjetleći bičari su protisti, jednoćelijski eukarioti koji čine koljeno Dinoflagellata.[1] To je grupa fitoplanktonskih organizama koji imaju karakteristično ćelijsko jedro i dva međusobno okomito postavljena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici.
Dinoflagelate su pretežno planktonski organizmi, iako su poznati i neki bentoski predstavnici koji mogu biti sesilni ili pužu po podlozi. Najveći dio ovih organizama živi u moru, ali ih nalazimo i u slatkoj vodi. Najzastupljeniji su u toplim morima, a u temperiranim su morima brojniji u toplijem dijelu godine. Određujemo ih prema obliku i položaju pojasa, te veličini stanice. Oklopljeni oblici raspoznaju se prema broju i rasporedu celuloznih ploča periplasta.[1]
Obično se smatraju algama; dinoflagelati su uglavnom morski plankton, ali su česti i u slatkovodnim staništima. Njihova se populacija distribuira ovisno o temperaturi mora, salinitetu ili dubini. Za mnoge dinoflagelate se zna da su fotosintetski, ali veliki dio njih su u stvari miksotrofi, kombinirajući fotosintezu s gutanjem plijena (fagotrofija i mizocitoza).[2][3]
Najčešće se razmnožavaju binarnom diobom, a imaju i spolno razmnožavanje gametima koje obično završava stvaranjem spora. Među dinoflagelatnim otrovima najčešći su oni koji djeluju na nervni sistem organizama. Postoje dvije osnovne kategorije toksina, sa PSP i NSP tipovima trovanja. Dinoflagelati imaju važno mjesto u evoluciji jer postoje pretpostavke da su jedan od prijelaznih stadija od biljnog ka životinjskom svijetu.
Brzo nakupljanje određenih dinoflagelata može rezultirati vidljivom obojenošću vode, kolokvijalno poznatom kao crvena plima (štetno cvjetanje algi), koja može uzrokovati trovanje školjkama ako ljudi jedu kontaminirane primjerke. Neki dinoflagelati takođe ispoljavaju bioluminiscenciju – pretežno emitiraujući plavo-zelenu svetlost.
Dinoflagelati su jednoćelijski i posjeduju dva različita biča koji izlaze iz ventralne strane ćelije (dinokontna-flagelacija). Imaju trakasti poprečni bič s više valova koji polazi iz lijevog dijela ćelije i konvencionalniji, koji zamahuje straga.[4][5][6] Poprečna flagela je valovita vrpca u kojoj samo vanjski rub visi od osnove do vrha, uslijed djelovanja aksoneme koja se pruža duž njega. Aksonemni rub ima jednostavne dlačice koje mogu biti različitih dužina. Papučarsko kretanje ima prijednji pogon, a također i silu okretanja. Uzdužni bič je relativno konvencionalnog izgleda, s malo ili nimalo dlaka. Udara sa samo jednim ili dva perioda talasanja. Flagela leži u površinskim utorima: poprečnog biča u cingulumu i uzdužnom udubljenju, iako njegov distalni dio slobodno stoji iza ćelije. Kod dinoflagelatnih vrsta s dezmokontskim flagelacijama (npr. Prorocentrum), dvije flagele razlikuju se kao u dinokontima, ali nisu povezane s utorima.
Dinoflagelati imaju složenu ćeliju prekrivenu „amfiezmom“ ili korteksom, sastavljenu od niza membrana, spljoštenih vezikula nazvanih alveolama (= amfiesmne vezikule) i srodnih struktura.[7][8] U oklopnim dinoflagelatima, ove nosače prekrivaju celulozne ploče da bi stvorile neku vrstu oklopa nazvanog teka ili lorika, za razliku od atekatnih dinoflagelata. Javljaju se u različitim oblicima i rasporedima, ovisno o vrsti i ponekad i stadija dinoflagelata. Konvencijski, termin tabulacija je korišten da se označi ovim rasporedom tabula (ploča). Konfiguracija ploča može se označiti tikine ploče ili formulom tabulacije. Kod mnogig postoje vlaknaste ekstrusomske takođe se nalaze u mnogim oblicima. Zajedno s raznim drugim strukturnim i genetičkim detaljima, ova organizacija ukazuje na bliski odnos između dinoflagelata, Apicomplexa i Cilliata, koji se zajedno nazivaju Alveolata [9]
Tabule dinoflagelata mogu se grupirati u šest "vrsta tabula": gimnodinoida, suesoida, goniaulakoida, peridinioida, nanoceratopsioida, dinofizioida i prorocentroida.
Hloroplasti u većini fotosintetskih dinoflagelata vežu tri membrane , što sugerira da su vjerovatno izvedene iz nekih progutanih algi. Većina fotosintetskih vrsta sadrži hlorofil a i c2, karotenoidni beta-karoten i grupu ksantofila za koje se čini da su jedinstveni za dinoflagelate, tipski peridinin, dinoksantin i diadinoksantin. Ovi pigmenti daju mnogim dinoflagelatima prepoznatljivu zlatno smeđu boju. Međutim, dinoflagelati Karenia brevis, Karenia mikimotoi, i Karlodinium micrum stekli su druge pigmente kroz endosimbiozu, uključujući fukoksantin.[10]
Ovo sugerira da su njihovi hloroplasti bili nastali u nekoliko endosimbiotskih događaja koji su uključivali već obojene ili sekundarno bezbojne oblike. Otkriće plastida u Apicomplexa dovelo je do zaključaka da su naslijeđeni od predaka zajedničkog za ove dvije skupine, ali nijedna od baznijih linija nema ih.
Isto tako, ćelija dinoflagelata sastoji se od češćih organela kao što su grubi i glatki endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mitohondrije, zrna lipida i škroba, ihranjive vakuole. Neki su čak pronađeni s organelom osjetljivom na svjetlost, očnom mrljom ili stigmom ili većim jedrom koje sadrži istaknuti nukleolus. Dinoflagelatni rod Erythropsidium ima najmanje poznato „oko“.[11]
Neke vrste atekata (bez teke) imaju unutrašnji skelet koji se sastoji od dva silikozna elementa poput zvijezda koji imaju nepoznatu funkciju, a mogu se naći kao mikrofosili. Tappan[12] dao je pregled dinoflagelata sa unutrašnjim skeletom. Ovo uključuje prvi detaljni opis pentastera u Actiniscus pentasterias, temeljen na skenirajućoj elektronskoj mikroskopiji. Postavljeni su unutar reda Gymnodiniales, podred Actiniscineae.
Formiranje ljuske se detaljno proučava ultrastrukturnim studijama.[8]
Jezgarni dinoflagelati (Dinokaryota) imaju svojstven oblik jedra, nazvan dinokarion, u kojem su hromosomi vezani za nuklearnu membranu . Imaju smanjeni broj histona. Umjesto histona, jedra dinoflagelata sadrže novu, dominantnu porodicu nuklearnih proteina za koje se čini da su virusnog porijekla, pa se nazivaju dinoflagelatni / virusni nukleoproteini (DVNP) koji su visoko bazni, vežu DNK sa sličnim afinitetom histone i javljaju se u multiplim posttranslacijskim modifikacijama oblika.[13] Jedra dinoflagelata ostaju kondenzirana tokom interfaze, a ne samo tokom mitoze, koja je zatvorena i uključuje jedinstveno vanuklearno mitotsko vreteno.[14]
Ova vrsta jedra nekada se smatrala posrednikom između nukleoidne regije prokariots i pravih jedara eukariota, pa su nazvane mezokariotskim, ali sada se smatraju naprednijim, a ne primitivnim osobinama. Pored dinokariota, DVNP mogu se naći u grupi bazalnih dinoflagelata (poznatih kao morske alveolate , "MALV") koji se granaju kao sestrinske dinokariote (Syndiniales)[15]
Jedna od najupečatljivijih karakteristika dinoflagelata je velika količina ćelijske DNK. Većina eukariotskih algi u prosjeku sadrži oko 0,54 pg DNK /ćelija, dok se procjene sadržaja DNK dinoflagelata kreću u rasponu od 3 do 250 pg po ćeliji.[14] što odgovara otprilike 3000–215 000 Mb (za poređenje, haploidni genom čovjeka iznosi 3180 Mb, a kosd heksaploidne pšenice roda Triticum 16 000 Mb). Poliploidija ili polinetija mogu pridonijeti velikom sadržaju ćelijske DNK,[16] ali ranija istraživanja kinetike resocijacije DNK i nedavne analize genoma ne podržavaju ovu hipotezu.[17] To se, hipotetski, pripisuje rastućoj retropoziciji u dinoflagelatnim genima.[18][19]
Osim nesrazmjerno velikih genoma, dinoflagelatna jedfra jedinstvena su i po svojoj morfologiji, regulaciji i sastavu. Njihova DNK toliko je čvrsto upakirana da je još uvijek neizvjesno koliko imaju hromosoma.[20]
Dinoflagelate dijele neobičnu organizaciju mitohondrijskog genoma sa srodnicima, Apicomplexa.[21] Obje skupine imaju vrlo smanjene mitohondrijske genome (oko 6 kilobaza (kb) u Apicomplexa, prema ~ 16 kb za mitohondrije čovjeka). Jedna vrsta, "Amoebophrya ceratii", potpuno je izgubila mitohondrijski genom, a još uvijek ima funkcionalne mitohondrije.[22]
Geni u genomima dinoflagelata su prošli niz reorganizacija, uključujući masovno umnožavanje i rekombinaciju genoma, što je rezultiralo u višestrukim kopijama svakog gena i fragmenata gena povezanih u brojne kombinacije. Došlo je do gubitka standardnih stop kodona, trans-spajanja iRNK i iRNK cox3, prerade i opsežnog RNK editiranja većine gena.[23][24] Razlozi ove transformacije su nepoznati. U maloj grupi dinoflagelata, nazvanih „dinotomi“ (Durinskia) i Kryptoperidinium), endosimbionti (dijatomeje) i dalje imaju mitohondrije, što ih čini jedinim organizmima s dvije evolucijski različite mitohondrije. U većini vrsta, plastidni genom sastoji se od samo 14 gena.[25]
Plastidna DNK kod dinoflagelata koji sadrže peridinin nalazi se u nizu malih krugova. Svaki krug sadrži jedan ili dva polipeptidna gena. Geni za ove polipeptide su specifični za hloroplast jer su njihovi homolozi iz drugih fotosintetskih eukariota isključivo kodirani u genomu hloroplasta. Unutar svakog kruga je prepoznatljiva regija 'jezgra'. Geni su uvijek u istoj orijentaciji u odnosu na ovu jezgrenu regiju.[26]
U smislu DNK barkodiranja, za identifikaciju ITS se mogu koristiti sekvence vrsta, pri čemu se za ograničavanje vrsta može upotrijebiti genetička udaljenost od p≥0,04.[27][28][29]
Dinoflagelati su uglavnom predstavljeni kao fosili dinocista, koji imaje dug geološke zapis, sa pojavama najmanje tokom srednjeg trijasa,[30] whilst geochemical markers suggest a presence to the Early Cambrian.[31]
Neki dokazi ukazuju na dinosteroide u mnogim stijenama paleozoika i prekambrija koji mogu biti proizvod dinoflagelatnih predaka (protodinoflagelata).[32][33]
Molekularna filogenetika pokazuje da su dinoflagelati grupirani s cilijatima i apikompleksi ma (= Sporozoa) u dobro poduprtom kladusu, Alveolata. Čini se da su "Perkinsus, Parvilucifera"] i "Oxyrrhis najbliži srodnici dinokariotskih dinoflagelata apikompleksi.[34] Molecular phylogenies are similar to phylogenies based on morphology.[35]
Čini se da u najranijim fazama evolucije dinoflagelata dominiraju parazitske loze, poput perkinida i sindinija (npr. Amoebophrya i Hematodinium ).[36][37][38][39]
Sve dinoflagelate imaju plastide crvenih algi ili ostatke (nefosintskih) organela porijekla od crvenih algi.[40] Parazitski dinoflagelat Hematodinium ipak nema u potpuni plastid.[41] Neke skupine koje su izgubile fotosintetska svojstva svojih originalnih plastida crvenih algi stekle su nove fotosintetske plastide (hloroplaste) kroz takozvanu serijsku endosimbiozu, sekundarnu i tercijarnu. Kao i njihovi originalni plastidi, novi hloroplasti iz ovih skupina mogu se pratiti do crvenih algi, osim onih u rodu Lepidodinium, koji ima plastide dobijene iz zelenih algi, možda Trebouxiophyceae ili Ulvophyceae.[42][43] Linije s tercijarnom endosimbiozom su dinofiza, sa plastidima iz Cryptomonadina,[44] Karenia, Karlodinium i Takayama, koje imaju plastide haplofitbog porijekla, te Peridiniaceae, Durinskia i Kryptoperidinium, koji imaju plastide iz diatomeja.[45][46] Kod nekih vrsta također javlja se kleptoplastija.[47]
Evolucija dinoflagelata sažeta je u pet glavnih organizacijskih tipova: prorocentroid, dinofizoid, goniaulakoid, peridinioid i teretanodinoid.[48] Tranzicija morskih vrsta u slatku vodu rijetki su događaji tokom diversifikacije dinoflagelata i u većini slučajeva nisu se dogodili u posljednje vrijeme, vjerojatno već od krede.[49] Nedavno je đtkriven „živi fosil“ Dapsilidinium pastielsii, nastanjen u indo-pacifičkom toplom bazenu, koji je služio kao redugij za termofilne dinoflagelate.[50]
Thomas Cavalier-Smith sa suradnicima nekoliko puta je mijenjao poziciju dinoflagelata u supergrupi heterokonta:[51][52]:
Pored navedenog, koriste se i alternativne sistematike, prema John o. Corlissu iz 1984. i Cavalier-Smithu iz 1993.[1].
Prema više izvora, zabilježene su slijedeće filogenetske veze i odb+nosi dinoflagelata:[53]
Dinoflagellata
|authors= (pomoć)CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link) |journal= (pomoć) Dinoflagelati (lat. Dinoflagellata; od grč. δῖνος - dinos = viri + lat. flagellum = bič) ili svjetleći bičari su protisti, jednoćelijski eukarioti koji čine koljeno Dinoflagellata. To je grupa fitoplanktonskih organizama koji imaju karakteristično ćelijsko jedro i dva međusobno okomito postavljena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici.
Ang Dinoflagellate ay isang phylum sa kahariang Protista.
May kaugnay na midya ang Wikimedia Commons ukol sa artikulong: 
Ang lathalaing ito ay isang usbong. Makatutulong ka sa Wikipedia sa nito.
Τα Δινοφύκη (λατινικά: Dinophyceae) είναι η κύρια ομάδα των Δινομαστιγωτών (Dinoflagellata) του βασίλειου των Πρωτίστων, με εξαίρεση λίγες μόνο ομάδες που φαίνεται να έχουν αποκλίνει από τις υπόλοιπες σε πρώιμο εξελικτικό στάδιο. Τα περισσότερα δινοφύκη ανήκουν στο θαλάσσιο πλαγκτόν, αλλά υπάρχουν και αρκετά που απαντώνται στο γλυκό νερό λιμνών ή ποταμών. Οι πληθυσμοί τους κατανέμονται ανάλογα με τη θερμοκρασία, την αλατότητα και το βάθος. Περίπου τα μισά από όλα τα δινομαστιγωτά είναι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, και συνθέτουν μια από τις μεγαλύτερες ομάδες ευκαρυωτικών φυκών μαζί με αυτή των διατόμων. Όντας πρωτογενείς παραγωγοί αποτελούν σημαντικό μέρος της τροφικής αλυσίδας του νερού. Ορισμένα είδη, που ονομάζονται ζωοξανθέλλες είναι συμβιωτικοί οργανισμοί πολλών θαλάσσιων ζώων και πρωτόζωων, και παίζουν σημαντικό ρόλο στην βιολογία των κοραλλιογενών υφάλων. Άλλα δινομαστιγωτά είναι παρασιτικά (πχ Oodinium, Pfiesteria).
Τα περισσότερα δινομαστιγωτά είναι μονοκύτταρα και φέρουν δύο μαστίγια. Το ένα από αυτά εκτείνεται προς το οπίσθιο μέρος και δρα ως τιμόνι, παρέχοντας επίσης και μια μικρή προωθητική δύναμη, ενώ το άλλο σε πλευρικό- εγκάρσιο επίπεδο. Σε πολλά είδη το πλευρικό μαστίγιο δημιουργεί μια εγκάρσια αύλακα και παράγει μεγάλο ποσοστό της κίνησης του κυττάρου ενώ συχνά παρέχει στο κύτταρο τη δυνατότητα στροβιλισμού, ιδιότητα που χάρισε και στον συγκεκριμένο οργανισμό το όνομά του (ελληνικό Δίνος: στροβίλισμα).
Στα περισσότερα φωτοσυνθετικά είδη οι χλωροπλάστες περικλείονται από τρεις μεμβράνες, και περιέχουν χλωροφύλλες α και c, φυκοξανθίνη καθώς και άλλες χρωστικές ουσίες. Τα περισσότερα δινομαστιγωτά έχουν μια ιδιαίτερη μορφή πυρήνα, που ονομάζεται δινοκάρυον, στην οποία τα χρωμοσώματα συνδέονται με την πυρηνική μεμβράνη όχι μόνο κατά τη μίτωση, αλλά και καθ’ όλη τη διάρκεια της μεσόφασης ενώ δεν έχουν ιστόνες. Αυτό το είδος πυρήνα είχε κάποτε θεωρηθεί ως ένα ενδιάμεσο στάδιο μεταξύ των προκαρυωτικών και των ευκαρυωτικών κύτταρων, και έτσι οι οργανισμοί ονομάστηκαν μεσοκαρυωτικοί όμως πλέον το γνώρισμα αυτό θεωρείται ότι προέκυψε ανεξάρτητα και δεν αποτελεί προγονική μορφή των ευκαρυωτικών κυττάρων. Tα δινοφύκη έχουν ένα πολύπλοκο κυτταρικό κάλυμμα ονομάζεται αμφίεσμα και αποτελείται από πεπλατυσμένα κυστίδια, που ονομάζονται κυψελίδες. Σε ορισμένες μορφές σχηματίζουν επικαλυπτόμενες πλάκες κυτταρίνης οι οποίες δημιουργούν ένα είδος πανοπλίας που ονομάζεται θήκη. Η θήκη έχει διάφορα σχήματα και ιδιότητες ανάλογα με το είδος και μερικές φορές με το στάδιο του κύκλου ζωής.
Στα περισσότερα δινομαστιγωτά, ο «πυρήνας» είναι δικαρυωτικός καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής. Συνήθως είναι απλοειδή και αναπαράγονται κυρίως με διχοτόμηση, αλλά σε ορισμένα είδη εμφανίζεται και αμφιγονική αναπαραγωγή γεγονός που πραγματοποιείται με τη σύντηξη δύο ατόμων.
→ κύριο λήμμα: Άνθιση φυτοπλαγκτού
Τα δινομαστιγωτά μερικές φορές ανθίζουν σε συγκεντρώσεις πάνω από ένα εκατομμύριο κύτταρα ανά χιλιοστόλιτρο (ml). Το φαινόμενο της άνθισης παράγεται όταν δινομαστιγωτά είναι σε θέση να αναπαραχθούν σε αφθονία, λόγω των αυξημένων θρεπτικών ουσιών στο νερό και ιδανικών περιβαλλοντικών συνθηκών γενικότερα. Ορισμένα δινοφύκη κατά τη διάρκεια άνθισης δημιουργούν την εντυπωσιακή όσο και επικίνδυνη όμως κόκκινη παλίρροια.
Τοξικά δινοφύκη ονομάζονται τα δινοφύκη που έχουν την δυνατότητα να παράγουν τοξικές ουσίες. Είναι γνωστό ότι από τα 185 είδη θαλάσσιων δινοφυκών, που δημιουργούν Επιβλαβείς Ανθίσεις Φυκών, πάνω από 60 είδη είναι τοξικά.[1] Όταν τοξικά δινοφύκη βρίσκονται σε κατάσταση άνθισης, μπορούν να προκαλέσουν μαζικό θάνατο σε πληθώρα θαλάσσιων οργανισμών.[2] Οι τοξίνες που παράγονται από τα δινοφύκη συσσωρεύονται σε διηθηματοφάγα οστρακοειδή, ζωοπλανκτό και φυτοφάγα ψάρια και μεταφέρονται μέσω της τροφικής αλυσίδας σε ανώτερα τροφικά επίπεδα.[3] Με αυτόν τον τρόπο οι τοξίνες των δινοφυκών μπορούν να φτάσουν και στον άνθρωπο και να προκαλέσουν σοβαρές επιπτώσεις στην υγεία ή σε σπανιότερες περιπτώσεις να οδηγήσουν ακόμη και στο θάνατο.[2]
Τα δινοφύκη, εκτός από σημαντικοί πρωτογενείς παραγωγοί, είναι και οι κύριοι οργανισμοί που προκαλούν τις επιβλαβείς ανθίσεις μικροφυκών (HABs) στο θαλάσσιο περιβάλλον. Έχει παρατηρηθεί ότι κάποια είδη δινοφυκών μπορούν να παράγουν τοξίνες, οι οποίες παρουσιάζουν μεγάλη δομική και λειτουργική ποικιλομορφία. [4] Τα τελευταία χρόνια αυξάνονται διαρκώς οι έρευνες σχετικά με τις τοξίνες των δινοφυκών, καθώς μπορούν να προκαλέσουν δηλητηριάσεις στον άνθρωπο, μέσω της τροφικής αλυσίδας, με επιπτώσεις στη δημόσια υγεία, σε οικονομικές και σε παραγωγικές δραστηριότητες. Ανάλογα με τα κλινικά συμπτώματα που εκδηλώνονται στον άνθρωπο από τις τοξίνες, τα κυριότερα σύνδρομα των δηλητηριάσεων διακρίνονται σε πέντε κατηγορίες: 1) Παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (PSP, Paralytic Shellfish Poisoning), 2) Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP, Diarrhetic Shellfish Poisoning), 3) Νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP, Neurotoxic Shellfish Poisoning), 4) Δηλητηρίαση τύπου Ciguatera (CFP/CSP, Ciguatera Fish/Shellfish Poisoning) και 5) Δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP, Azaspiracid Shellfish Poisoning).[1] Εκτός από τις τοξίνες που προκαλούν τις παραπάνω ασθένειες, έχουν πρόσφατα αναφερθεί και χαρακτηριστεί επιπλέον τοξίνες, όπως η γεσσοτοξίνη (YTX)[5], η παλυτοξίνη (PLT)[1][6] και οι κυκλικές ιμίνες (CIs)[7], γεγονός που έχει αυξήσει τις ανησυχίες του κοινού σχετικά με τις τοξίνες των δινοφυκών.
Η παραλυτικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή PSP είναι μια ασθένεια με παγκόσμια εξάπλωση που προκαλεί τόσο νευρολογικά όσο και γαστρεντερικά συμπτώματα από την κατανάλωση οστρακοειδών που έχουν βιοσυσσωρεύσει στους ιστούς τους τοξίνες. Μέλη από τρία γένη δινοφυκών έχει καταγραφεί ότι αποτελούν κύρια πηγή τοξινών PSP: Alexandrium, Gymnodinium, και Pyrodinium. Οι παραλυτικές τοξίνες οστρακοειδών (PSTs) παράγονται σε διαφορετικές αναλογίες από τα διαφορετικά είδη δινοφυκών, ακόμα και από τα διαφορετικά στελέχη ενός είδους. Οι PSTs είναι υδατοδιαλυτές μη πρωτεϊνικές τοξίνες, σταθερές σε υψηλές θερμοκρασίες. Πρόκειται για πολύ γνωστές και ισχυρές νευροτοξίνες οι οποίες δεσμεύονται σε κανάλια ιόντων νατρίου. Η σαξιτοξίνη (STX) είναι η πιο τοξική και η πιο καλά μελετημένη αυτές. Η θανατηφόρα δόση για πρόσληψη από το στόμα σε ανθρώπους είναι 1 έως 4 mg, ανάλογα με το φύλο και τη φυσιολογική κατάσταση του ατόμου. Απορροφάται γρήγορα μέσω του γαστρεντερικού σωλήνα και εκκρίνεται στα ούρα. [4]
Η Διαρροϊκού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (DSP), που προκαλείται από την κατανάλωση οστρακοειδών στους ιστούς των οποίων έχουν συσσωρευτεί τοξίνες, περιγράφηκε για πρώτη φορά το 1980 και έχουν καταγραφεί περιστατικά σε όλο τον κόσμο. Η τοξίνη που ευθύνεται για την ασθένεια αυτή είναι το οκαδαϊκό οξύ (OA) και τα ανάλογα αυτού, που παράγονται από μέλη των γενών Dinophysis και Prorocentrum.[8] Το οκαδαϊκό οξύ είναι μια υδρόφοβη ουσία που μπορεί να εισχωρήσει στα κύτταρα και η δράση του είναι η αναστολή των πρωτεϊνικών φωσφατασών.[9]
Η νευροτοξικού τύπου δηλητηρίαση από οστρακοειδή (NSP) προκαλείται κυρίως από την κατάποση οστρακοειδών που έχουν εκτεθεί σε ανθίσεις του δινοφύκους Karenia brevis. Το K. brevis απαντάται φυσικά στον Κόλπο του Μεξικού, στην Καραϊβική Θάλασσα και κατά μήκος των ακτών της Νέας Ζηλανδίας. Οι νευροτοξικές τοξίνες που προκαλούν τη νόσο είναι γνωστές ως μπρεβετοξίνες (PbTx). Όπως πολλές θαλάσσιες τοξίνες, οι μπρεβετοξίνες δεν έχουν οσμή ή γεύση και είναι σταθερές σε οξέα και υψηλές θερμοκρασίες. Πρόκειται για λιποδιαλυτούς κυκλικούς πολυαιθέρες οι οποίοι δεσμεύονται με μεγάλη συγγένεια σε τασεο-εξαρτώμενα κανάλια ιόντων νατρίου, προκαλώντας εισροή ιόντων και εκπόλωση της μεμβράνης των νευρικών κυττάρων.[10]
Η δηλητηρίαση τύπου Ciguatera προκαλείται από την κατανάλωση ψαριών στους ιστούς των οποίων έχουν συσσωρευτεί τοξίνες (μουρούνες, σφύρες, σφυρίδες κ.α.) και αποτελεί την πιο συχνή δηλητηρίαση από θαλάσσιες βιοτοξίνες. Εκτιμάται ότι 10.000-50.000 άνθρωποι υποφέρουν κάθε χρόνο από την ασθένεια. Η CFP είναι πιο συχνή σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές. Οι τοξίνες που την προκαλούν είναι κυρίως η σιγκουατοξίνη (CTX) και η μαϊτοτοξίνη (MTX) που παράγονται από το είδη του γένους Gambierdiscus. Η σιγκουατοξίνη είναι μια λιποδιαλυτή ουσία η οποία δεσμεύεται σε τασεο-εξαρτώμενα κανάλια νατρίου και προκαλεί την εκπόλωση των μεμβρανών των νευρικών κυττάρων. Στον άνθρωπο η θανατηφόρα δόση για πρόσληψη από το στόμα υπολογίζεται ότι είναι 0,1 μg στα ενήλικα άτομα. Η μαϊτοτοξίνη είναι η μεγαλύτερη υδατοδιαλυτή μη πεπτιδική βιοτοξίνη που γνωρίζουμε μέχρι σήμερα και η δράση της εντοπίζεται στη μείωση της εισροής ασβεστίου στα κύτταρα.[11]
Τα αζασπειροξέα (AZA) είναι μια ομάδα λιπόφιλων πολυαιθέρων τα οποία βιοσυσσωρεύονται στα θαλασσινά και μπορούν να προκαλέσουν γαστρεντερικά προβλήματα στους ανθρώπους. Η δηλητηρίαση από αζασπειροξέα (AZP), καταγράφηκε για πρώτη φορά στην Ολλανδία αλλά σύντομα έγινε ένα συνεχές πρόβλημα στην Ευρώπης και σήμερα επηρεάζει κυρίως την Ιρλανδία. Τα δινοφύκη που παράγουν αζασπειροξέα και ανάλογα αυτών, ανήκουν κυρίως στο γένος Azadinium και πρόσφατα ταυτοποιήθηκε η παραγωγή τους από μέλη του συγγενούς γένους Amphidoma.[12] Ο μηχανισμός δράσης τους δεν είναι γνωστός αλλά από μελέτες που έχουν γίνει συσχετίστηκαν με αύξηση της συγκέντρωσης ασβεστίου επαγόμενη από μεταβολή του ενδοκυτταρικού PH.[13]
Η γεσσοτοξίνη (YTX) και τα ανάλογά της, είναι πολυαιθερικές ενώσεις που συναντώνται όλο και πιο συχνά στα οστρακοειδή και καταγράφηκαν πρώτη φορά στην Ιαπωνία. Έκτοτε, οι γεσσοτοξίνες έχουν προκαλέσει παγκόσμια ανησυχία λόγω των πιθανών κινδύνων τους στους ανθρώπους. Παράγονται κυρίως από τα δινοφύκη Protoceratium reticulatum, Lingulodinium polyedrum και Gonyaulax spinifera.[5] Πρόσφατα ταυτοποιήθηκε η παραγωγή ενός αναλόγου γεσσοτοξίνης, της κουλιατοξίνης, από το δινοφύκος Coolia tropicalis, και η παραγωγή πέντε αναλόγων γεσσοτοξίνης από το C. malayensis.[14] Οι γεσσοτοξίνες αρχικά κατατάσσονταν στην ομάδα των τοξινών DSP, λόγω της βιοσυσώρρευσής τους και των παρόμοιων συμπτωμάτων που προκαλούν στα ποντίκια. Αργότερα, όμως, διαχωρίστηκαν καθώς δεν προκαλούν διάρροια και δεν αναστέλλουν τη δράση των πρωτεϊνικών φωσφατασών.[5]
Η παλυτοξίνη (PTX) θεωρείται η πιο ισχυρή βιολογικά παραγόμενη θαλάσσια τοξίνη, η οποία απομονώθηκε για πρώτη φορά το 1971 από ανθόζωα του γένους Palythoa.[1] Σήμερα, ωστόσο, η παλυτοξίνη και τα ανάλογα της θεωρείται ότι παράγονται από μέλη του γένους δινοφυκών Ostreopsis, το οποίο αρχικά εντοπιζόταν σε τροπικές και υποτροπικές περιοχές, αλλά στην συνέχεια εξαπλώθηκε και σε εύκρατες.[6] Η δηλητηρίαση από παλυτοξίνη μπορεί να προκληθεί από κατανάλωση ψαριών, καρκινοειδών ή δίθυρων μαλακίων στους ιστούς των οποίων έχει συσσωρευτεί η τοξίνη. Τα κυριότερα ανάλογα παλυτοξίνης είναι οι οβατοξίνες (από το O. ovata), οι μασκαρενοτοξίνες (από το O. mascarenensis) και οι οστρεοσίνες (από το O. siamensis).[1] Η παλυτοξίνη είναι ένα μεγάλο και περίπλοκο μη πρωτεϊνικό μόριο που περιέχει τόσο υδρόφιλες όσο και λιπόφιλες περιοχές και διαθέτει τη μεγαλύτερη αλυσίδα συνεχόμενων ατόμων άνθρακα που έχει παρατηρηθεί σε φυσικά προϊόντα.[6] Μια βασική δράση της παλυτοξίνης είναι η επαγωγή καθυστερημένης αιμόλυσης σε ερυθροκύτταρα. Δεσμεύεται σε αντλίες ιόντων νατρίου/καλίου της κυτταρικής μεμβράνης με αποτέλεσμα τη μεταβολή της διαπερατότητάς της και συνεπώς την αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης ιόντων νατρίου και ασβεστίου.[1]
Οι κυκλικές ιμίνες (CIs) είναι ταχέως δραστικές λιπόφιλες βιοτοξίνες που έχουν συσχετισθεί με βλαβερές ανθίσεις φυκών και με τοξικότητα οστρακοειδών. Περιλαμβάνουν τις υποομάδες: σπειρολίδια (spirolides, SPXs), γυμνοδιμίνες (gymnodimines, GYMs), πιννατοξίνες (pinnatoxins, PnTXs), πτεριατοξίνες (pteriatoxins, PtTXs), προροσεντρολίδες (prorocentrolides) και σπειρο-προροσεντριμίνες (spiro-prorocentrimines). Οι πρώτες τρεις υποομάδες, οι οποίες παράγονται από δινοφύκη, απασχολούν περισσότερο την Ευρωπαϊκή Ένωση (ΕΕ), διότι σε αντίθεση με τις υπόλοιπες, έχουν ήδη ανιχνευθεί στην Ευρώπη ή υπάρχουν ισχυρότατες ενδείξεις της παρουσίας τους. Τα σπειρολίδια παράγονται από το Alexandrium ostenfeldii, οι γυμνοδιμίνες από το Karenia selliformis [7] και οι πιννατοξίνες από το Vulcanodinium rugosum.[15]
Τα συμπτώματα που προκαλεί η δηλητηρίαση τύπου PSP μπορεί να εμφανιστούν 10 έως 30 λεπτά μετά την κατάποση ωμών ή μαγειρεμένων οστρακοειδών και περιλαμβάνουν αίσθημα γαργαλητού ή καψίματος των χειλιών, του στόματος και της γλώσσας, μούδιασμα των άκρων, γαστρεντερικά προβλήματα, δυσκολία στην αναπνοή και αίσθηση αποπροσανατολισμού ακολουθούμενη από πλήρη παράλυση. Σε σοβαρές περιπτώσεις η δηλητηρίαση οδηγεί σε μια ποικιλία νευρολογικών συμπτωμάτων με αποκορύφωμα την αναπνευστική ανακοπή και το καρδιαγγειακό σοκ ή το θάνατο.[11]
Τα συμπτώματα που προκαλείται από τη δηλητηρίαση DSP είναι κυρίως γαστρεντερικά, όπως διάρροια, ναυτία, εμετός και κοιλιακός πόνος και εκδηλώνονται περίπου 30 λεπτά μετά την κατανάλωση μολυσμένων οστρακοειδών.[9]
Η δηλητηρίαση NSP προκαλεί γαστρεντερικά και νευρολογικά συμπτώματα όπως ναυτία, εμετούς, αίσθηση γαργαλητού και μουδιάσματος στα χείλη, στο στόμα και στα στη γλώσσα, ανεξέλεγκτες κινήσεις και μυϊκούς πόνους. Τα νευρολογικά συμπτώματα μπορούν να εξελιχθούν σε μερική παράλυση ή ακόμα και αναπνευστική ανεπάρκεια. Δεν έχουν καταγραφεί περιπτώσεις θανάτου από NSP, αλλά έχουν καταγραφεί νοσηλείες.[10]
Τα πρώτα συμπτώματα της CFP συνήθως εμφανίζονται 6 με 12 ώρες μετά την κατανάλωση του «μολυσμένου» ψαριού και είναι γαστρεντερικά, όπως διάρροια, εμετό, ναυτία και κοιλιακές κράμπες. Τις πρώτες δύο μέρες συνήθως εμφανίζονται νευρολογικά συμπτώματα που περιλαμβάνουν αίσθηση γαργαλητού στη γλώσσα και τα χείλη, πονοκέφαλο, μεταλλική γεύση, πόνο στις αρθρώσεις, μυαλγία, φαγούρα, ζαλάδα, αντιστροφή στην αντίληψη της θερμοκρασίας κ.α. Τέλος, μπορεί να εμφανιστούν καρδιαγγειακά προβλήματα, όπως υπόταση και βραδυκαρδία. Τα παραπάνω συμπτώματα διαφέρουν ανάλογα με το φύλο και τη φυσική κατάσταση του ασθενούς, με την ποσότητα τοξίνης που καταναλώθηκε, ακόμα και με τη γεωγραφική περιοχή.[16]
Τα συμπτώματα της δηλητηρίασης AZP περιλαμβάνουν κυρίως ναυτία, εμετό, διάρροια και κοιλιακές κράμπες. Νευροτοξικά συμπτώματα έχουν επίσης παρατηρηθεί.[13]
Περιστατικά δηλητηρίασης ανθρώπων από γεσσοτοξίνη δεν έχουν καταγραφεί, αλλά σε πειράματα που έγιναν σε ποντίκια παρατηρήθηκε βλάβη σε καρδιακούς μυς, ήπαρ, πάγκρεας και εγκέφαλο.[5]
Η δηλητηρίαση από κατανάλωση ψαριών, καρκινοειδών ή δίθυρων μαλακίων στους ιστούς των οποίων έχει συσσωρευτεί η παλυτοξίνη, μπορεί να προκληθεί ακόμα και σε χαμηλή συγκέντρωση τοξίνης και τα συμπτώματά της περιλαμβάνουν πυρετό, υπνηλία, απώλεια ελέγχου κινήσεων, αδύναμα άκρα και έχουν καταγραφεί και θάνατοι.[4] Οι οβατοξίνες (OVTXs), βέβαια, μπορεί να προκαλέσουν δερματοπάθειες, ενοχλήσεις στα μάτια και αναπνευστικά προβλήματα, ακόμα και σε λουόμενους ακτών όπου βρίσκεται σε έξαρση το O. ovata.[1]
Παρά την αποδεδειγμένη τοξικότητα των κυκλικών ιμινών σε ποντίκια, δεν έχουν ακόμη καταγραφεί περιστατικά μόλυνσης και εκδήλωσης συμπτωμάτων σε ανθρώπους, ωστόσο απαιτείται περαιτέρω έρευνα.[7]
Το πιο κοινό τοξικό δινοφύκος στις ελληνικές ακτές είναι το Dinophysis cf. acuminata για το οποίο υπάρχουν συνεχείς καταγραφές από το 2000 και μετά. Ιδιαίτερα στο Θερμαϊκό Κόλπο έχει συσχετιστεί με επαναλαμβανόμενα τοξικά επεισόδια <>. Άλλα είδη του γένους Dinophysis που έχουν ταυτοποιηθεί στις ελληνικές ακτές είναι τα: D. sacculus, D. rotundata,D. fortii, D. caudata, D. tripos, D. odiosa, D. cf. micropterygia, D. acuta, D. rapa, και D. rudgei. Όσον αφορά το γένος Alexandrium έχουν καταγραφεί τα είδη: A. minutum, A. insuetum και A. taylori. Τα δύο τελευταία μάλιστα φάνηκε να ευθύνονται για ερυθρές παλίρροιες στα νερά του Αμβρακικού Kόλπου και του Πόρτο-Λάγους, αντίστοιχα. Είδη του γένους Karenia ανιχνεύονται σε υψηλά επίπεδα στον Αμβρακικό και το Θερμαϊκό Κόλπο, ενώ στο Σαρωνικό Κόλπο έχει ανιχνευθεί το είδος Karenia brevis. Τα τελευταία χρόνια αυξάνονται οι αναφορές βενθικών ειδών τοξικών δινοφυκών, όπως του Prorocentrum lima και του Coolia monotis, που εμφανίζεται σε πολλές παράκτιες περιοχές της Ελλάδας μαζί με βενθικά είδη των γενών Gambierdiscus, Ostreopsis, Prorocentrum και Amphidinium.[1]
Τα Δινοφύκη (λατινικά: Dinophyceae) είναι η κύρια ομάδα των Δινομαστιγωτών (Dinoflagellata) του βασίλειου των Πρωτίστων, με εξαίρεση λίγες μόνο ομάδες που φαίνεται να έχουν αποκλίνει από τις υπόλοιπες σε πρώιμο εξελικτικό στάδιο. Τα περισσότερα δινοφύκη ανήκουν στο θαλάσσιο πλαγκτόν, αλλά υπάρχουν και αρκετά που απαντώνται στο γλυκό νερό λιμνών ή ποταμών. Οι πληθυσμοί τους κατανέμονται ανάλογα με τη θερμοκρασία, την αλατότητα και το βάθος. Περίπου τα μισά από όλα τα δινομαστιγωτά είναι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, και συνθέτουν μια από τις μεγαλύτερες ομάδες ευκαρυωτικών φυκών μαζί με αυτή των διατόμων. Όντας πρωτογενείς παραγωγοί αποτελούν σημαντικό μέρος της τροφικής αλυσίδας του νερού. Ορισμένα είδη, που ονομάζονται ζωοξανθέλλες είναι συμβιωτικοί οργανισμοί πολλών θαλάσσιων ζώων και πρωτόζωων, και παίζουν σημαντικό ρόλο στην βιολογία των κοραλλιογενών υφάλων. Άλλα δινομαστιγωτά είναι παρασιτικά (πχ Oodinium, Pfiesteria).
Динофит балырлары (Dinophyta) - абдан өзгөчөлөнгөн, көбүнчө бир клеткалуу балырлар. Алардын эң мүнөздүү белгиси - клеткаларынын дорсовентралдык түзүлүштө болушу. Көптөгөн өкүлдөрүнүн клеткаларынын түзүлүшүндө жон, курсак жана каптал бөлүктөр байкалат, ошондой эле алдыңкы жана арткы бөлүктөрү болот. Клеткаларда атайын «жолдордун» болушу - динофиталардын экинчи өзгөчө белгиси. «Жолдор» узунунан жана туурасынан эки түрдүү (же бир узуну гана болот) жайланышкан.
Түзүлүшү жана функциясы боюнча эки кыл шапалакчалардын болушу -монаддык динофиттердин үчүнчү өзгөчө белгиси. Буларга амеба сыяктуу, коккоиддик, пальмеллоиддик жана жип түрүндөгү түрлөр киришип, өсүмдүктөрдүн да, жаныбарлардын да белгилерин алып жүрүшөт.
Катуу чел кабык менен капталган көпчүлүк клеткаларда күрөң, боз, саргыч, кызгылт түстөгү хроматофорлор жайгашат. Хроматофорлор хлорофилл менен катар бозкүрөң пигмент-пирофиллди кармайт. Азыктанышы автотрофтук, кээде сапротрофтук, кээде аралаш болот. Ассимиляциянын азык заты крахмал жана май, азыраак лейкозин, волютиндер.
Көбөйүү негизинен вегетативдик (клеткалардын кыймыл учурундагы узунунан бөлүнүшү менен). Жыныссыз көбөйүү (автоспора, зооспоралар) сейрек учурайт. Айрым өкүлдөрдө изогамиялык жынысташуу жүрөт.
Динофиттер көбүнчө тузсуз, азыраак туздуу жана өтө туздуу сууларда таркалышкан, 150гө жакын тукумду, 1100 түрлөрдү кармайт. Борбордук Азиянын сууларында 50 түр жана форма, анын ичинде Кыргызстандын сууларында 30га жакын түр белгилүү.
Айрым өкүлдөр, перидиниум (Peridinium) жана церациум (Ceratium) - таза, тунук көлдөрдүн (Сарычелек, Чатыркөл, Кабланкөл, Чоңкөл Музафаров, 1958, 1965; Мамбеталиева 1963; Каримова, 1973; Кулумбаева, 1983 жана башка) байлыгы. Булар кичинекей көлөмдөрдө, суу сактагычтарда да кездешет.
Динофит балырлары (Dinophyta) - абдан өзгөчөлөнгөн, көбүнчө бир клеткалуу балырлар. Алардын эң мүнөздүү белгиси - клеткаларынын дорсовентралдык түзүлүштө болушу. Көптөгөн өкүлдөрүнүн клеткаларынын түзүлүшүндө жон, курсак жана каптал бөлүктөр байкалат, ошондой эле алдыңкы жана арткы бөлүктөрү болот. Клеткаларда атайын «жолдордун» болушу - динофиталардын экинчи өзгөчө белгиси. «Жолдор» узунунан жана туурасынан эки түрдүү (же бир узуну гана болот) жайланышкан.
Түзүлүшү жана функциясы боюнча эки кыл шапалакчалардын болушу -монаддык динофиттердин үчүнчү өзгөчө белгиси. Буларга амеба сыяктуу, коккоиддик, пальмеллоиддик жана жип түрүндөгү түрлөр киришип, өсүмдүктөрдүн да, жаныбарлардын да белгилерин алып жүрүшөт.
Катуу чел кабык менен капталган көпчүлүк клеткаларда күрөң, боз, саргыч, кызгылт түстөгү хроматофорлор жайгашат. Хроматофорлор хлорофилл менен катар бозкүрөң пигмент-пирофиллди кармайт. Азыктанышы автотрофтук, кээде сапротрофтук, кээде аралаш болот. Ассимиляциянын азык заты крахмал жана май, азыраак лейкозин, волютиндер.
Көбөйүү негизинен вегетативдик (клеткалардын кыймыл учурундагы узунунан бөлүнүшү менен). Жыныссыз көбөйүү (автоспора, зооспоралар) сейрек учурайт. Айрым өкүлдөрдө изогамиялык жынысташуу жүрөт.
Динофиттер көбүнчө тузсуз, азыраак туздуу жана өтө туздуу сууларда таркалышкан, 150гө жакын тукумду, 1100 түрлөрдү кармайт. Борбордук Азиянын сууларында 50 түр жана форма, анын ичинде Кыргызстандын сууларында 30га жакын түр белгилүү.
Айрым өкүлдөр, перидиниум (Peridinium) жана церациум (Ceratium) - таза, тунук көлдөрдүн (Сарычелек, Чатыркөл, Кабланкөл, Чоңкөл Музафаров, 1958, 1965; Мамбеталиева 1963; Каримова, 1973; Кулумбаева, 1983 жана башка) байлыгы. Булар кичинекей көлөмдөрдө, суу сактагычтарда да кездешет.
Dinoflagellaadid (Dinoflagellata) ehk vaguviburvetikad on alveolaatide superhõimkonda kuuluv suur rühm protiste. Dinoflagellaate on teada umbes 4000 liiki.
Enamik dinoflagellaate kuulub mereplanktonisse, vähem leidub magevees elavad vorme. Dinoflagellaatide populatsioon ja levik sõltub suuresti temperatuurist ja soolsusest. Nendest umbes pooled on autotroofsed ning ränivetikate järel on nad arvukuselt eukarüootsete vetikate seas teised. Primaarprodutsentidena on nad tähtsal kohal vee toiduahelates. Mõned liigid, näiteks zooxanthella, elavad endosümbiontidena mereloomades ja teistes protistides, samuti mängivad nad olulist rolli korallriffide ökosüsteemis. Mõned dinoflagellaadid on ka röövloomad, üksikud vormid parasiitsed.
Mõnedel liikidel esineb bioluminestsentsi. Ka Eestis võib hilissuveõhtuti Läänemeres kohata veele eresinise kuma andvaid dinoflagellaate (Alexandrium ostenfeldii).[1][2][3]
Dinoflagellaadid (Dinoflagellata) ehk vaguviburvetikad on alveolaatide superhõimkonda kuuluv suur rühm protiste. Dinoflagellaate on teada umbes 4000 liiki.
Enamik dinoflagellaate kuulub mereplanktonisse, vähem leidub magevees elavad vorme. Dinoflagellaatide populatsioon ja levik sõltub suuresti temperatuurist ja soolsusest. Nendest umbes pooled on autotroofsed ning ränivetikate järel on nad arvukuselt eukarüootsete vetikate seas teised. Primaarprodutsentidena on nad tähtsal kohal vee toiduahelates. Mõned liigid, näiteks zooxanthella, elavad endosümbiontidena mereloomades ja teistes protistides, samuti mängivad nad olulist rolli korallriffide ökosüsteemis. Mõned dinoflagellaadid on ka röövloomad, üksikud vormid parasiitsed.
Mõnedel liikidel esineb bioluminestsentsi. Ka Eestis võib hilissuveõhtuti Läänemeres kohata veele eresinise kuma andvaid dinoflagellaate (Alexandrium ostenfeldii).
Dinoflagelatuak izaki fotosintetiko zelulabakarrak dira. Bere bizitzan fase aske bat dute eta bertan garatzen dituzten bi flageloz mugitzen dira. Izeneko dino hori ez dator dinosauroaren etimologia berdinetik, baizik eta grezierako δινος - zurrunbilotik. Flageloa mugitzean sortzen duten zurrunbiloa dela eta eman zitzaien izen hau.
Izaki hauen tamaina 7 eta 2000 μmkoa da, baina gehienak 20 μm inguruan kokatzen dira. Euren banaketa zabala da eta ur geza zein gazitan bizi daitezke.
Izaki planktoniko eta bentonikoak izan daitezke eta sinbionte eta parasito ere izan daitezke. Gehienak ale bakartiak dira baina badira koloniak eratzen dituzten gutxi batzuk. Gehienak autotrofoak dira, eta batzuk sinbionteak dira. Gutxi batzuk heterotrofoak dira.
Gaur egun algen barruan sartu ohi dira, Phyrrophyta (grezierako Φιρος - sua eta φιτα - landare) atalean. Izen hau euren kolore gorriagatik eman zaie. Gaur egun eztabaida dago izaki hauek non kokatzearen harira. Autore batzuek Protista erreinuko Dinoflagellata phylumean sartzen dituzte. Beste batzuek Eukarya domeinuan Alveolates erreinuan sartzen dituzten bitartean.
Dinoflagelatuek morfologia ezberdinak erakutsi ditzakete. Dena den gehienak bizi zikloko fase mugikorretan gorputza teka baten barruan dute, eta mugimendurako 2 flagelo dituzte.
Flagelo luzea gerritik behera luzatzen da mugimenduaren kontrako zentzuan. Mugimenduaren zentzua aurreko eta atzeko aldea definitzeko erabiltzen da izaki hauetan. Flagelo hau surcus deritzon depresio batean babesten da.
Zeharkako flagelua gerriaren inguruan kokatzen da. Gerriko depresioaren angulum deitzen denaren inguruan dago txertatua.
Cingulumak teka bi zatitan banatzen du. Aurrekaldea (mugimenduarekiko) epiteka da, eta atzekaldea hipoteka.
Epitekaren goiko aldeari apex deitzen zaio eta hipotekaren beheko aldeari antapex. Flageloak tekako bi poroetatik kanporatzen dira, eta polo hauek dauden aldeari bentralak deitzen zaio eta kontrakoari dortsala. Dinoflagelatu askoren teka zulatutako plaka poligonalen bidez oraturik dago eta hauen kantitatea, banaketa, forma eta apainketa motak tabulaketa osatzen dute.
Genero bakoitza desberdintzeko bere tabulaketa ikusten da, baina kasu askotan hau ez da oso nabaria, are gutxiago kistetan. Zenbait dinoflagelatutan apainketak nahiz beste ezaugarri morfologikoak plaken banaketa islada dezakete eta ikus edo berregin daitezke modu honetan tabulaketak.
Teka batzuek adarrak deitzen diren luzapenak izan ditzakete. Hauek apikalak, autapikalak eta postcingularrak izan daitezke. Adar hauen kopuruak balio sistematikoa izan dezake.
Dinoflagelatuak izaki eukariotoen artean zaharrenetarikoak dira. Batzuek beraien bizi zikloan kiste estadioa daukate, hasiera batean inguruko baldintza aldakorren aurrean babes egitura bat zela pentsatzen zen, baina gaur egun kasu gehienetan beraien ernalkuntza zikloaren atal bat bezala kontsideratzen dira.
Kiste hauek zelulosaz osaturik daudenean normalean ez dira kontserbatzen, baina beraien paretak esporopoleninaz osatuta dagoenean oso ondo kontserbatzen dira eta erraz fosilizatzen dira. Kiste gutxi batzuk silizez eta kaltzitaz osatuta daude, hala ere autore batzuentzat bi mota hauek ez dira dinoflagelatuak.
Kisteak deskribatzeko teketan erabiltzen den terminologia berdina erabiltzen da. Desberdintzeko kisteak eta tabulalketak lehenengoari para- aurrizkia jartzen zaio.
Kistearen paretari fragma deitzen zaio eta hauek horma bakarrekoa izan daiteke (autifragma), bi izan ditzake (kanpokoa perifragma eta barrukoa endofragma) edo hirukoa ere izan daiteke (mesofragma erdikoa eta barne eta kanpokoak berdin).
Kiste prozesuan dagoenean gainazalean beste horma bat ager daiteke, ektrofragma izenekoa. Kisteek bariazio intraespezifiko handia daukate eta genero batzuetan aldakortasun honek esanahi paleoekologikoa du.
Lehen esan bezala sailkapen zaila dute izaki hauek eta autorez-autore aldatu egiten dira. Phyrrophytaren barruan sartzen direnean Dnophyceae klasea osatzen dute. Klase honen barruan 7 ordena daude, ugariena erregistro fosilean Peridinale delarik. Hala ere gehienek sailkapenerako ezaugarri morfologikoak hartzen dituzte kontutan:
Guzti hau kontuan hartuta gaur egun 130 genero eta 2200 espezie deskribatu dira. 2000 itsastarrak dira eta 200 ur gezatakoak. Erregistro fosilean beste 525 genero aurkitu dira eta 3000 espezie baino gehiago deskribatu dira.
Ezagutzen diren dinoflagelatuen erdia autotrofoak dira. Beste batzuetan sinbionteak dira, batzuk parasitoak dira eta beste batzuk heterotrofoak. Azken hauek beste izaki batzuen harrapakariak dira baina baita ere hilda daudenean izakiez elikatzen dira. Autotrofoak direnak diatomeoekin batera kate trofikoaren oinarria osatzen dute. Dinoflagelatuen ernalkuntza abiadura handiagoa denez, bloom bat gertatzen denean dinoflagelatuen ugaritasuna diatomeoen aurretik joango da beti.
Gainazaleko elikagaiak bukatzen direnean dinoflagelatuak gauez hondoratu egiten dira, bertan dauden elikagaiez hornitu eta berriro egunez beraien flageloekin ur azalerara irteten dira eguzki izpiak hartzera. Sinbionteen artean koralekin eta makroforaminiferoekin egiten dute sinbiosia.
Ernalkuntza ugariena asexuala da, baina paleontologian ez du interes handirik ez dituztelako kisteak sortzen. Kisteak sexualki sortutako gametoak elkartzen direnean sortuko dira. Kisteen barnean meiosiaren bidez zelula berriak sortuko dira eta prozesu hau ordutik urteetara iraun ahal ditu. Kisteak irekiko dira eta zelula berriak kanporatuko dira, bakoitzak bere teka osatuko duelarik.
Gutxienez gaur eguneko 20tik 30 espezietara toxinak ekoizten dituzte. Espezie guzti hauek fotosintetikoak dira eta estuarioetan bizi dira. Forma ez toxikoetatik bereizten zailak dira eta bloomak egiten dutenean ur litroko milioika indibiduo egon daitezke.
Leku batzuetan bloom hauek urtero ematen dira eta hainbat animalia pozointzen dituzte.
Dinoflagelatuak ozeanoaren azalean ematen diren gertaera biolumineszente gehienen erantzuleak dira. Tropikoko gune batzuetan biolumineszentzia atrakzio turistikoa bihurtu egin da.
Ekologiari dagokionez dinoflagelatuak ingurune itsastar eta ez itsastarrean bizi daitezkeen izakiak dira. Ugariena itsastarrak dira. Plataformatik kanpo bizi direnak (pelagikoak) flotagarritasuna handitzeko eta elikagaiak harrapatzeko apaindutako adarrak eta luzapenak garatzen dituzte. Dinoflagelatu neritikoak normalean morfologia sinpleagoak eratzen dituzte. Dinoflagelatuak ere marea ondoko putzuetan, kostaldeko lokatz eta harea intestizialetan, ur gezako lakuetan, erreka eta turberetan bizi daitezke. Azken gune hauetan ura koloreztatzeko gaitasuna dute, adibidez Alpeetan ematen diren elur gorriak. Dinoflagelatuen espezie gehienak kosmopolitak dira eta banaketa latitudinal zabala daukate. Dena den badaude espezie estenohalinoak eta estenotermoak.
Dinoflagelatu autotrofoak elikagaiengatik kontrolaturik daude batez ere fosforo eta nitrogenoagatik. Euren bloomak elikagai hauen ugaritasunarekin erlazionatuta daude.
Dinoflagelatu heterotrofoak ingurune ezberdinak betetzen dituzte eta ez daude autotrofoak bezalaxe urtaroen aldaketin lotuta.
Guzti hau kontutan hartu behar da ikerketa paleoekologikoetan, iraganeko dinoflagelatuen inguruneak gaur egungoen antzekoak izango baitziren.
Dinoflagelatuak izaki fotosintetiko zelulabakarrak dira. Bere bizitzan fase aske bat dute eta bertan garatzen dituzten bi flageloz mugitzen dira. Izeneko dino hori ez dator dinosauroaren etimologia berdinetik, baizik eta grezierako δινος - zurrunbilotik. Flageloa mugitzean sortzen duten zurrunbiloa dela eta eman zitzaien izen hau.
Izaki hauen tamaina 7 eta 2000 μmkoa da, baina gehienak 20 μm inguruan kokatzen dira. Euren banaketa zabala da eta ur geza zein gazitan bizi daitezke.
Izaki planktoniko eta bentonikoak izan daitezke eta sinbionte eta parasito ere izan daitezke. Gehienak ale bakartiak dira baina badira koloniak eratzen dituzten gutxi batzuk. Gehienak autotrofoak dira, eta batzuk sinbionteak dira. Gutxi batzuk heterotrofoak dira.
Gaur egun algen barruan sartu ohi dira, Phyrrophyta (grezierako Φιρος - sua eta φιτα - landare) atalean. Izen hau euren kolore gorriagatik eman zaie. Gaur egun eztabaida dago izaki hauek non kokatzearen harira. Autore batzuek Protista erreinuko Dinoflagellata phylumean sartzen dituzte. Beste batzuek Eukarya domeinuan Alveolates erreinuan sartzen dituzten bitartean.
Panssarilevät eli dinoflagellaatit (Dinophyta, Dinoflagellata myös Pyrrophycophyta, syn. Pyrrophyta) ovat eliöryhmä, jonka noin 2 000 yksisoluisesta lajista useat ovat yhteyttäviä ja loput toisenvaraisia, kuten loisia. Lajit jakautuvat noin 130 sukuun 12 lahkossa. Niitä elää pääasiassa merivedessä, jossa niitä esiintyy runsaasti. Nimitys viittaa niiden solujen pintaa verhoaviin panssarimaisiin selluloosalevyihin. Suurin osa panssarilevälajeista elää merivedessä planktisina, mutta jotkut elävät symbioosissa tai endosymbioosissa merieläinten kanssa.
Panssarilevät ovat ulkoisten ominaisuuksiensa kannalta kasvien ja eläinten välimuotoja. Noin puolella tunnetuista lajeista on yhteyttämiseen tarvittavat viherhiukkaset, mutta toisaalta nekin usein kykenevät syömään esimerkiksi bakteereja. Tämän takia ennen molekyylisystemaattisten menetelmien kehittymistä niiden taksonominen asema oli epäselvä, ja kasvitieteilijät luokittelivat ne leviksi ja eläintieteilijät alkueläimiksi. Sittemmin on selvinnyt, että ne eivät kuulu sen enempää kasvi- kuin eläinkuntaankaan. Nykyään tiedetään, että esimerkiksi malariaa aiheuttavat Plasmodium-itiöeläimet kuuluvat samaan kuntaan ja pääjaksoon panssarilevien kanssa.
Valtaosalla panssarilevistä on kaksi eripituista uintisiimaa (flagellaa), ja niiden soluseinä koostuu selluloosalevyistä (Theca). Toinen uintisiima sijaitsee solua kiertävässä uurteessa (Cingulum), toinen puolestaan osoittaa solusta poispäin. Leväsolujen koko vaihtelee 5 mikrometristä 2 millimetriin. Tuma (dinocaryon) on rakenteeltaan erikoinen. Se on kooltaan suuri, ja tumakalvoon kiinnittyneet kromosomit ovat jatkuvasti kokoonkiertyneinä. Yhteyttävillä panssarilevillä on kolmikalvoiset viherhiukkaset, jotka sisältävät c-klorofylliä sekä peridiniiniä. Viherhiukkaset ovat todennäköisesti peräisin joltakin ruskeiden levien kehityslinjaan kuuluneelta Chromalveolata-kunnan eliöltä. On myös panssarileviä, jotka ovat evoluution kuluessa menettäneet nämä viherhiukkaset, mutta jotka ovat hankkineet uudelleen kyvyn yhteyttää ottamalla soluihinsa endosymbionttisia viherleviä.
Panssarilevien lisääntyminen tapahtuu suvullisesti ja niillä on haplontti elinkierto. Elinkierto voi olla monimutkainen erilaisine lepoitiövaiheineen. Kaksi haploidista leväsolua voivat yhtyä tsygootiksi, josta puolestaan muodostuu meioosin kautta uusia haploideja leväsoluja. Monet lajit voivat tuottaa myös suvuttomia itiöitä. Panssarilevät saattavat suotuisissa olosuhteissa lisääntyä räjähdysmäisesti, jolloin yhdessä litrassa vettä voi olla jopa 60 miljoonaa yksilöä. Tällöin ne aiheuttavat leväkukintoja, jotka värjäävät veden kellertäväksi tai rusehtavanpunaiseksi. Itämeressä tällaisia panssarileväkukintoja esiintyy erityisesti keväällä jäiden lähdettyä, kesän leväkukinnot ovat puolestaan sinilevien aiheuttamia. Osa panssarilevälajeista tuottaa hermomyrkkyjä, jotka ovat haitallisia kaloille ja muille meren eläimille. Noctiluciphyceae-luokan lajit puolestaan voivat bioluminesenssin avulla aiheuttaa sinertäviä välähdyksiä öisen meren pinnalla.
Panssarilevät eli dinoflagellaatit (Dinophyta, Dinoflagellata myös Pyrrophycophyta, syn. Pyrrophyta) ovat eliöryhmä, jonka noin 2 000 yksisoluisesta lajista useat ovat yhteyttäviä ja loput toisenvaraisia, kuten loisia. Lajit jakautuvat noin 130 sukuun 12 lahkossa. Niitä elää pääasiassa merivedessä, jossa niitä esiintyy runsaasti. Nimitys viittaa niiden solujen pintaa verhoaviin panssarimaisiin selluloosalevyihin. Suurin osa panssarilevälajeista elää merivedessä planktisina, mutta jotkut elävät symbioosissa tai endosymbioosissa merieläinten kanssa.
Panssarilevät ovat ulkoisten ominaisuuksiensa kannalta kasvien ja eläinten välimuotoja. Noin puolella tunnetuista lajeista on yhteyttämiseen tarvittavat viherhiukkaset, mutta toisaalta nekin usein kykenevät syömään esimerkiksi bakteereja. Tämän takia ennen molekyylisystemaattisten menetelmien kehittymistä niiden taksonominen asema oli epäselvä, ja kasvitieteilijät luokittelivat ne leviksi ja eläintieteilijät alkueläimiksi. Sittemmin on selvinnyt, että ne eivät kuulu sen enempää kasvi- kuin eläinkuntaankaan. Nykyään tiedetään, että esimerkiksi malariaa aiheuttavat Plasmodium-itiöeläimet kuuluvat samaan kuntaan ja pääjaksoon panssarilevien kanssa.
Valtaosalla panssarilevistä on kaksi eripituista uintisiimaa (flagellaa), ja niiden soluseinä koostuu selluloosalevyistä (Theca). Toinen uintisiima sijaitsee solua kiertävässä uurteessa (Cingulum), toinen puolestaan osoittaa solusta poispäin. Leväsolujen koko vaihtelee 5 mikrometristä 2 millimetriin. Tuma (dinocaryon) on rakenteeltaan erikoinen. Se on kooltaan suuri, ja tumakalvoon kiinnittyneet kromosomit ovat jatkuvasti kokoonkiertyneinä. Yhteyttävillä panssarilevillä on kolmikalvoiset viherhiukkaset, jotka sisältävät c-klorofylliä sekä peridiniiniä. Viherhiukkaset ovat todennäköisesti peräisin joltakin ruskeiden levien kehityslinjaan kuuluneelta Chromalveolata-kunnan eliöltä. On myös panssarileviä, jotka ovat evoluution kuluessa menettäneet nämä viherhiukkaset, mutta jotka ovat hankkineet uudelleen kyvyn yhteyttää ottamalla soluihinsa endosymbionttisia viherleviä.
Panssarilevien lisääntyminen tapahtuu suvullisesti ja niillä on haplontti elinkierto. Elinkierto voi olla monimutkainen erilaisine lepoitiövaiheineen. Kaksi haploidista leväsolua voivat yhtyä tsygootiksi, josta puolestaan muodostuu meioosin kautta uusia haploideja leväsoluja. Monet lajit voivat tuottaa myös suvuttomia itiöitä. Panssarilevät saattavat suotuisissa olosuhteissa lisääntyä räjähdysmäisesti, jolloin yhdessä litrassa vettä voi olla jopa 60 miljoonaa yksilöä. Tällöin ne aiheuttavat leväkukintoja, jotka värjäävät veden kellertäväksi tai rusehtavanpunaiseksi. Itämeressä tällaisia panssarileväkukintoja esiintyy erityisesti keväällä jäiden lähdettyä, kesän leväkukinnot ovat puolestaan sinilevien aiheuttamia. Osa panssarilevälajeista tuottaa hermomyrkkyjä, jotka ovat haitallisia kaloille ja muille meren eläimille. Noctiluciphyceae-luokan lajit puolestaan voivat bioluminesenssin avulla aiheuttaa sinertäviä välähdyksiä öisen meren pinnalla.
Orgánach micreascópach aoncheallach a rangaítear mar alga nó prótasón lascnaideach. Uaireanta bíonn clóraifill iontu le haghaidh fótaisintéise. Bíonn dhá orgánaid shainiúla air, cosúil le lascnaidí, is ceann acu ina luí in eitre timpeall na cille. An chuid is mó de na speicis iniata i mblaosc dhocht le screamh silice uirthi.
Is síol ainmhí é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Os dinoflaxelados ou Dinoflagellata (do grego δῖνος, dinos, "xiro, rotación" [1], e do latín flagellum, "látego") son un importante grupo de protistas flaxelados. A maioría son especies planctónicas mariñas, pero tamén son abondosas en augas doces, salobres e mesmo na neve e xeo. As súas poboacións están distribuídas dependendo da temperatura da auga, salinidade e profundidade. Moitos dinoflaxelados son fotosintéticos, pero unha gran parte deles son en realidade mixotróficos, é dicir, combinan a fotosíntese coa inxestión de presas.[2] Os dinoflaxelados son o principal grupo de eucariotas mariños xunto coas diatomeas. O feito de seren produtores primarios fai deles unha parte importante das cadeas alimenticias acuáticas. Algunhas especies, chamadas zooxantelas, son endosimbiontes de animais mariños e xogan un papel importante na bioloxía dos arrecifes de coral. Outros dinoflaxelados son predadores incoloros doutros protozoos, e unhas poucas formas son parasitas (por exemplo, Oodinium ou Pfiesteria). Os dinoflaxelados presentan estados de repouso chamados quistes de dinoflaxelados ou dinoquistes, como parte dos seus ciclos de vida.
Os dinoflaxelados son considerados protistas, clasificados na súa propia división, os Dinoflagellata.[3]
Foron descritas arredor de 1.555 especies de dinoflaxelados mariños de vida libre.[4] Outra estimación máis ampla suxire a existencia de preto de 2.000 especies, das cales máis de 1.700 son mariñas e unhas 220 de augas doces.[5]
Nas floracións de algas (mareas vermellas) os dinoflaxelados poden orixinar unha coloración visible das augas, o que explica a denominación marea vermella.
Escribíronse moitos resumos (revisións) da información coñecida sobre os dinoflaxelados.[3][6][7][8]
En 1753, os primeiros dinoflaxelados modernos foron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan os escintileos de luz no mar",[9] e deulles o seu nome Otto Friedrich Müller en 1773.[10] O termo deriva de δῖνος (dinos), que significa "xiro, rotación" en grego (non confundir con dinein, "terrible", como no termo dinosauro), e de flagellum, que significa "látego" en latín.
Na década de 1830, o microscopista alemán C.G. Ehrenberg examinando moitas mostras de auga e plancto, propuxo varios xéneros de dinoflaxelados que aínda se usan hoxe, como Peridinium, Prorocentrum e Dinophysis.
Estes dinoflaxelados foron situados por Otto Bütschli en 1885 na orde de flaxelados Dinoflagellida.[11] Os botánicos tratáronos como unha división das algas, que denominaron Pyrrhophyta ("algas de lume" en grego) debido ás formas bioluminescentes do grupo, ou Dinophyta. En diversos momentos, as clasificacións incluíron entre eles ás criptomónadas, ebriídas, e ellobiópsidas, pero só as últimas se consideran hoxe emparentadas con eles. Os dinoflaxelados teñen a capacidade de transformarse de formas non formadoras de quistes a formadoras, o cal fai que tracexar a súa historia evolutiva sexa moi difícil.
Os dinoflaxelados son protistas que foron clasificados usando tanto o Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) coma o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica (ICZN), xa que aproximadamente a metade das especies de dinoflaxelados vivos son autótrofas e posúen cloroplastos e a outra metade son heterótrofas non fotosintéticas. Actualmente é ampliamente aceptado que se debería utilizar o ICBN para a súa clasificación.
A maioría, pero non todos, dos dinoflaxelados teñen un dinocarion, descrito na sección do "ciclo de vida" de máis abaixo. Os dinoflaxelados con dinocarion clasifícanse como Dinokaryota, e os dinoflaxelados sen dinocarion clasifícanse como Syndiniales.
Aínda que se clasifican como eucariotas, os núcleos dos dinoflaxelados non son os núcleos eucarióticos característicos, xa que carecen de histonas, nucleosomas e manteñen os cromosomas permanentemente condensados durante a mitose. De feito, Dodge (1966) [12] denominou o núcleo dinoflaxelado como "mesocariótico", debido a que presenta características intermedias entre as áreas de ADN enroladas das bacterias (procariotas) e o núcleo ben definido eucariótico. Porén, este grupo contén orgánulos tipicamente eucarióticos, como o aparato de Golgi, mitocondrias e cloroplastos.[13]
Jakob Schiller (1931–1937) fixo a descrición de todas as especies mariñas e de auga doce coñecidas no seu tempo.[14] Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) listou as novas entradas taxonómicas publicadas despois de Schiller (despois de 1937) [15][16][17][18] .[19] Sournia (1986) fixo as descricións e ilustracións dos xéneros mariños de dinoflaxelados, pero excluíndo información a nivel de especie.[20] Os últimos índices foron elaborados por Gómez.[4]
Hai monografías para a identificación de gran número de especies propias do golfo de México,[21] océano Índico,[22] as Illas Británicas,[23] o Mediterráneo [24] e o mar do Norte.[25]
A principal fonte de identificación dos dinoflaxelados de auga doce é a Süsswasser Flora.[26]
Os dinoflaxelados son organismos unicelulares con dous flaxelos distintos que saen da súa parte central (flaxelación dinoconta). Teñen un flaxelo transversal similar a unha fita ondulada que bate cara á parte esquerda da célula, e outro con características máis normais lonxitudinal, que bate na parte posterior.[27][28][29] No flaxelo transversal con forma de fita só o bordo externo da fita ondula desde a base ao extremo, debido á acción do axonema que o percorre. O seu bordo axonemal ten pelos simples que poden variar en lonxitude. O flaxelo lonxitudinal é bastante convencional e ten poucos ou ningúns pelos, e bate con só un ou dous períodos na súa onda. Os flaxelos están xeralmente situados en sucos que hai na superficie celular, aínda que nas especies con flaxelación desmoconta (como Porocentrum), estes non están asociados a sucos. Estes dous sucos reciben os nomes de sulco (sulcus), para o flaxelo lonxitudinal, e cíngulo (cingulum), para o flaxelo transversal. O flaxelo transversal é o que proporciona a maior parte da forza propulsora da célula, e a miúdo dálle á célula un característico movemento xiratorio, do cal este grupo recibe o seu nome (dinos, xirar). O flaxelo lonxitudinal actúa principalmente como un temón, pero tamén proporciona unha pequena cantidade de forza propulsora.
Os dinoflaxelados presentan unha complexa cuberta celular chamada anfiesma, composta de vesículas aplanadas chamadas alvéolos. Nos dinoflaxelados con armadura, esta cuberta sostén placas de celulosa superpostas que crean unha especie de armadura chamada teca, que os diferencia dos dinoflaxelados espidos. A teca pode ter varias formas e disposicións, dependendo das especies e ás veces do estado no que se encontre o dinoflaxelado. Convencionalmente, tense usado o termo tabulación para referirse a estas diferentes disposicións das placas tecais. Existen seis tipos de tabulacións: ximnodinoide, suessoide, goniaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide e prorocentroide. A formación das placas da teca foi examinada en detalle por medio de estudos ultraestruturais.[30] A teca dos dinoflaxelados pode afundirse rapidamente ata o leito do mar en forma da chamada neve mariña.[31]
Tamén se encontran extrusomas fibrosos de moitas formas. Xunto con outros detalles xenéticos e estruturais, esta organización indica unha estreita relación entre os dinoflaxelados, os Apicomplexa, e os ciliados, agrupados no supergrupo alveolados.[32]
Os cloroplastos da maioría dos dinoflaxelados fotosintéticos están envoltos por tres membranas, o que suxire que probablemente se orixinaron a partir de algas inxeridas. A maioría das especies fotosintéticas conteñen clorofilas a e c2, o carotenoide beta-caroteno, e un grupo de xantofilas que parece ser exclusivo dos dinoflaxelados, tipicamente peridinina, dinoxanthina, e diadinoxantina. Estes pigmentos danlle a moitos dinoflaxelados a súa distintiva cor castaña dourada. Porén, algún dinoflaxelados adquiriron outros pigmentos por medio de endosimbiose, como a fucoxantina [33]. Isto suxire que os seus cloroplastos foron incorporados en varios eventos endosimbióticos que implicaron a formas xa pigmentadas ou que secundariamente perderan a cor. A descuberta de plastos nos Apicomplexa fixo que algúns suxerisen que os herdaron dun antepasado común aos dous grupos, pero ningunha das liñas basais os ten. A célula dos dinoflaxelados consta dos orgánulos máis comúns como o retículo endoplasmático rugoso e liso, aparato de Golgi, mitocondrias, lípidos e gránulos de amidón e vacúolos alimenticios. Algúns teñen un orgánulo sensible á luz, o punto ocular ou estigma, ou un gran núcleo que contén un prominente nucléolo. O dinoflaxelado Erythropsidium ten o ollo máis pequeno coñecido.[34]
Algunhas especies teñen un esqueleto interno que consiste en dous elementos silíceos con forma estrelada con función descoñecida, e poden atoparse tamén como microfósiles. Tappan[35] fixo un amplo estudo dos dinoflaxelados con esqueletos internos, que inclúe a primeira descrición detallada dos pentásteres en Actiniscus pentasterias, baseada en observacións con microscopio electrónico de varrido.
A maioría das zooxantelas son dinoflaxelados. A asociación entre dinoflaxelados e os corais de arrecife é moi coñecida, pero os endosimbiontes dinofaxelados viven nun gran número doutros invertebrados e protistas, por exemplo moitas anemones, augamares, nudibranquios, e a ameixa xigante Tridacna, e en varias especies de radiolarios e foraminíferos.[36] Moitos dos dinoflaxelados existentes son parasitos (aquí definidos como organismos que comen a súa presa desde o interior, é dicir, endoparasitos, ou que permanecen unidos ás súas presas durante longos períodos de tempo, é dicir, ectoparasitos). Poden parasitar hóspedes animais ou protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium (ou Oodinium) e Blastodinium reteñen os seus plastos mentres se alimentan nos seus hóspedes peixes ou zooplanctónicos. Na maioría dos dinoflaxelados parasitos o estadio infectivo parécese a unha célula móbil típica de dinoflaxelado.
Entre os dinoflaxelados hai especies autótrofas, fagótrofas, simbiontes e parasitas; a metade das especies son fotosintéticas e a outra metade non. Porén, as especies completamente autótrofas son moi raras.[37] Algúns taxons teñen máis dunha estratexia nutricional (mixotróficas); por exemplo, as especies do xénero Protoperidinium poden ser tanto parasitas coma fotosintéticas.[3]
As inclusións alimenticias atopadas nos dinoflaxelados conteñen bacterias, cianobacterias, diatomeas, ciliados e outros dinoflaxelados.[38][39][40][41][42][43][44]
Os mecanismos de captura e inxestión nos dinoflaxelados son bastante diversos. Varios dinoflaxelados, tanto tecados (por exemplo, Ceratium hirundinella,;[43] Peridinium globulus,[41]) coma non tecados (como Oxyrrhis marina,;[39] Gymnodinium sp.,;[45] e Kofoidinium spp.,[46]), atraen as presas á rexión sulcal da célula (por medio da creación de correntes de auga polo movemento flaxelar ou pola extensión de pseudópodos) e inxiren a presa a través do suco. Protoperidinium conicum saca un gran veo de alimentación para capturar presas, que son despois dixeridas extracelularmente.[47] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme, que se encontra comunmente como un contaminante en cultivos de algas ou ciliados, aliméntase uníndose á súa presa e inxerindo o citoplasma das presas por medio dun pedúnculo extensible.[48] Os mecanismos de alimentación dos dinoflaxelados oceánicos non se coñecen, pero observáronse extensións de pseudópodos en Podolampas bipes.[49]
A maioría dos dinoflaxelados teñen unha forma peculiar do núcleo celular, chamada dinocarion, no cal os cromosomas están unidos á membrana nuclear. Os cromosomas carecen de histonas e permanecen condensados a través de toda a interfase en vez de só durante a mitose, que é pechada (dentro da envoltura nuclear) e implica un único fuso acromático externo [50]. Este tipo de núcleo era antes considerado unha forma intermedia entre a rexión nucleoide dos procariotas e o núcleo verdadeiro dos eucariotas, polo que foi denominado mesocariótico, pero agora considérase que ten características avanzadas en vez de primitivas.
Na maioría dos dinoflaxelados, o núcleo é dinocariótico en todo o seu ciclo de vida. Son especies xeralmente haploides, e reprodúcense principalmente a través de fisión binaria, pero tamén se realiza a reprodución sexual.[51] Esta ten lugar por fusión de dous individuos para formar iun cigoto, que pode conservar a mobilidade á maneira típica dos dinoflaxelados ou pode orixinar un estado de repouso, o chamado quiste de dinoflaxelado ou dinoquiste, que posteriormente sofre a meiose para producir novas células haploides.
Cando as condicións son desfavorables, normalmente cando os nutrientes se van esgotando ou non hai luz dabondo, algunhas especies de dinoflaxelados alteran os seus ciclos de vida substancialmente. Dúas células vexetativas fusiónanse formando un planocigoto (móbil). Despois pásase a un estadio que non é moi diferente a unha hibernación chamado hipnocigoto, no que o organismo acumula un exceso de graxas e aceites (reserva enerxética). Ao mesmo tempo, o seu corpo alóngase e a cuberta faise máis dura. Ás veces mesmo se lle forman espículas na superficie. Cando a climatoloxía o permite, estes dinoflaxeldos rompen as súas cubertas e pasan a un estadio temporal chamado planomeiocito, no que reforman rapidamente a súa teca e tornan a ser dinoflaxelados como os do principio do proceso.
Os dinoflaxelados ás veces poden orixinar floracións explosivas de algas en concentracións de máis dun millón de células por mililitro. Algunhas especies producen neurotoxinas, que en tales cantidades matan o peixe e acumúlanse en animais que se alimentan por filtración como moitos bivalvos (mexillón por exemplo), polo que a toxina pode pasar á xente que os coma. Este fenómeno denomínase marea vermella debido á cor que adquiren as augas onde se produce esta proliferación de dinoflaxelados. Algúns dinoflaxelados non pigmentados poden tamén orixinar floracións tóxicas, como Pfiesteria. Algunhas floracións de dinoflaxelados non son perigosas. Algúns escintileos de luz visibles na auga do océano pola noite proceden de floracións de dinoflaxelados bioluminescentes, que emiten curtas emisións de luz condo son perturbados.
As mareas vermellas mencionadas prodúcense xeralmente cando os dinoflaxelados poden reproducirse de forma rápida e intensa ao abundaren os nutrientes na auga.[52] Un portador específico das toxinas dos dinoflaxelados son os bivalvos, o consumo dos cales pode producir enfermidades letais ou menos graves. Unha das toxinas é a saxitoxina, un poderoso paralizador. A concentración de nutrientes (nitratos, fosfatos) nas augas por causa da súa dinánica e bioloxía natural orixina estas proliferacións e os vertidos humanos de fosfatos nas augas (que chegan polos ríos procedentes do uso agrícola ou de augas residuais) favorecen estas mareas vermellas.[53][54] A ecoloxía das floracións de algas tóxicas foi moi estudada.[55]
Os dinoflaxelados producen lípidos e esterois característicos [56]. Un destes esterois é típico dos dinoflaxelatos e denomínase dinosterol.
Pola noite, ás veces a auga pode ter unha aparencia escintilante debido á bioluminescencia dos dinoflaxelados.[57][58] Polo menos 18 xéneros de dinoflaxelados son bioluminescentes, e a maioría deles (como Gonyaulax) emiten unha lonxitude de onda verde-azulada. Por tanto, cando son estimulados mecanicamente polo paso dun barco, a natación ou as ondas do mar, pode verse por exemplo un escintileo azul que emana da superficie do mar.[59] A reacción luciferina-luciferase responsable desta bioluminescencia é sensible ao pH.[59] Cando cae o pH (maior acidez), o encima luciferase cambia a súa forma, permitindo que a molécula bioluminescente luciferina se una.[59] Os dinoflaxelados poden utilizar a bioluminescencia como un mecanismo de defensa. Poden asustar aos seus depredadores cos seus escintileos de luz ou poden protexerse dos seus predadores potenciais indirectamente por un efecto de "alarma antirroubo".[59] Os dinoflaxelados poden usar a súa bioluminescencia para atraer a atención sobre o seu depredador, que pode así ser vulnerable a outros depredadores de cadeas tróficas máis altas.[59]
As baías onde abundan os dinoflaxelados bioluminescentes están entre os ecosistemas máis fráxiles e raros.[60]
Os dinoflaxelados representados por dinoquistes fósiles, teñen un rexistro fósil que se remonta ao Triásico medio,[61] pero os marcadores bioquímicos atopados suxiren a súa presenza xa a comezos do Cámbrico.[62]
Unha das características máis sorprendentes dos dinoflaxelados é a gran cantidade de ADN celular que conteñen. A maioría das algas eucariotas conteñen como media arredor de 0,54 pg de ADN/célula, pero os dinoflaxelados estímase que conteñen de 3 a 250 pg/célula [63], o que corresponde aproximadamente a 3.000–215.000 Mb (en comparación, o xenoma haploide humano ten 3.180 Mb e o do trigo hexaploide é de 16.000 Mb). Aínda que se suxeriu que a poliploidía ou a politenia podería explicar este gran contido de ADN [64], os estudos realizados de cinética de reasociación do ADN non apoian esta hipótese.
Ademais do seu desproporcionadamente grande xenoma, os núcleos dos dinoflaxelados son únicos na súa morfoloxía, regulación e composición.
Os dinoflaxelados comparten unha organización moi rara do xenoma mitocondrial cos Apicomplexa.[65] Ambos os grupos teñen xenomas mitocondriais moi reducidos (~6 kb nos Apicomplexa). Os xenes nos xenomas dos dinoflaxelados sufriron varias reorganizacións, como unha masiva amplificación do xenoma e recombinación, o cal resulta na formación de múltiples copias de cada xene e a unión de fragmentos xénicos en múltiples combinacións. Ten lugar a perda dos codóns de stop estándar, trans-splicing dos ARNm para o ARNm de cox3 e unha extensa recodificación por modificación (editing) do ARN da maioría dos xenes. As razóns de todas estas transformacións descoñécense.
Os dinoflaxelados ou Dinoflagellata (do grego δῖνος, dinos, "xiro, rotación" , e do latín flagellum, "látego") son un importante grupo de protistas flaxelados. A maioría son especies planctónicas mariñas, pero tamén son abondosas en augas doces, salobres e mesmo na neve e xeo. As súas poboacións están distribuídas dependendo da temperatura da auga, salinidade e profundidade. Moitos dinoflaxelados son fotosintéticos, pero unha gran parte deles son en realidade mixotróficos, é dicir, combinan a fotosíntese coa inxestión de presas. Os dinoflaxelados son o principal grupo de eucariotas mariños xunto coas diatomeas. O feito de seren produtores primarios fai deles unha parte importante das cadeas alimenticias acuáticas. Algunhas especies, chamadas zooxantelas, son endosimbiontes de animais mariños e xogan un papel importante na bioloxía dos arrecifes de coral. Outros dinoflaxelados son predadores incoloros doutros protozoos, e unhas poucas formas son parasitas (por exemplo, Oodinium ou Pfiesteria). Os dinoflaxelados presentan estados de repouso chamados quistes de dinoflaxelados ou dinoquistes, como parte dos seus ciclos de vida.
Os dinoflaxelados son considerados protistas, clasificados na súa propia división, os Dinoflagellata.
Foron descritas arredor de 1.555 especies de dinoflaxelados mariños de vida libre. Outra estimación máis ampla suxire a existencia de preto de 2.000 especies, das cales máis de 1.700 son mariñas e unhas 220 de augas doces.
Nas floracións de algas (mareas vermellas) os dinoflaxelados poden orixinar unha coloración visible das augas, o que explica a denominación marea vermella.
Escribíronse moitos resumos (revisións) da información coñecida sobre os dinoflaxelados.
Svjetleći bičaši (Dinoflagelati; lat. Dinoflagellata) - su fitoplanktonski organizmi koji imaju karakterističnu jezgru i dva međusobno okomito položena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici. Pretežno su planktonski iako su poznati i neki bentoski predstavnici koji mogu biti sesilni ili mogu puzati po podlozi. Najveći dio ovih organizama (>1200 vrsta) živi u moru, ali ih nalazimo i u slatkoj vodi. Najzastupljeniji su u toplim morima, a u temperiranim su morima brojniji u toplijem dijelu godine. Određujemo ih prema obliku i položaju pojasa, te veličini stanice. Oklopljeni oblici raspoznaju se prema broju i rasporedu celuloznih ploča periplasta.
Najčešće se razmnožavaju binarnom diobom, a poznato je i spolno razmnožavanje gametama koje obično završava stadijem spore. Među dinoflagelatnim toksinima najčešći su oni koji djeluju na živčani sistem organizama. Tu razlikujemo dvije osnovne kategorije toksina, na temelju čega govorimo o PSP i NSP tipu trovanja. Dinoflagelati zauzimaju važno mjesto u evoluciji jer postoje pretpostavke da su jedan od prijelaznih stadija od biljnog ka životinjskom svijetu.
Pored sistematike navedene u okviru, postoje i sljedeće [1][2]:
Pored navedenog, koriste se i alternativne sistematike, prema John o. Corlissu iz 1984. i Cavalier-Smithu iz 1993.[1].
Svjetleći bičaši (Dinoflagelati; lat. Dinoflagellata) - su fitoplanktonski organizmi koji imaju karakterističnu jezgru i dva međusobno okomito položena biča. Uglavnom su oklopljeni celuloznim oklopom, no postoje i neoklopljeni oblici. Pretežno su planktonski iako su poznati i neki bentoski predstavnici koji mogu biti sesilni ili mogu puzati po podlozi. Najveći dio ovih organizama (>1200 vrsta) živi u moru, ali ih nalazimo i u slatkoj vodi. Najzastupljeniji su u toplim morima, a u temperiranim su morima brojniji u toplijem dijelu godine. Određujemo ih prema obliku i položaju pojasa, te veličini stanice. Oklopljeni oblici raspoznaju se prema broju i rasporedu celuloznih ploča periplasta.
Najčešće se razmnožavaju binarnom diobom, a poznato je i spolno razmnožavanje gametama koje obično završava stadijem spore. Među dinoflagelatnim toksinima najčešći su oni koji djeluju na živčani sistem organizama. Tu razlikujemo dvije osnovne kategorije toksina, na temelju čega govorimo o PSP i NSP tipu trovanja. Dinoflagelati zauzimaju važno mjesto u evoluciji jer postoje pretpostavke da su jedan od prijelaznih stadija od biljnog ka životinjskom svijetu.
Dinophyta mencakup semua dinoflagellata, suatu kelompok besar fitoplankton perairan berflagella. Kebanyakan dinoflagellata menghuni lautan, walaupun juga ada yang menempati perairan tawar. Populasi mereka terbagi bergantung pada suhu, kadar garam dan kedalaman laut.
Dinoflagellata bertanggung jawab atas gejala "pasang merah", peristiwa memerahnya perairan laut karena ledakan populasi plankton ini yang berakibat kematian massal penghuni laut lainnya karena mengalami keracunan.
Artikel bertopik biologi ini adalah sebuah rintisan. Anda dapat membantu Wikipedia dengan mengembangkannya. Dinophyta mencakup semua dinoflagellata, suatu kelompok besar fitoplankton perairan berflagella. Kebanyakan dinoflagellata menghuni lautan, walaupun juga ada yang menempati perairan tawar. Populasi mereka terbagi bergantung pada suhu, kadar garam dan kedalaman laut.
Dinoflagellata bertanggung jawab atas gejala "pasang merah", peristiwa memerahnya perairan laut karena ledakan populasi plankton ini yang berakibat kematian massal penghuni laut lainnya karena mengalami keracunan.
De dinoflagellaten (wetenschappelijke naam Dinophyta of Dinoflagellata) vormen een grote groep protisten, die behoren tot het rijk van de Alveolata in de supergroep van de Chromalveolata. De meeste dinoflagellaten zijn mariene plankton, maar ze komen ook in zoet water voor. De verspreiding van verschillende soorten hangt af van de temperatuur, saliniteit (zoutgehalte) of diepte van het water. Ongeveer de helft van alle dinoflagellaten zijn fotosynthetisch, deze vormen op de diatomeeën na de grootste groep algen en een belangrijk gedeelte aan de onderkant van de mariene voedselketen: het zijn producenten. Een bepaalde groep dinoflagellaten, de zoöxanthellen, zijn endosymbionten van mariene dieren en protozoa en spelen een belangrijke rol in de ecologie van koraalriffen. Andere dinoflagellaten zijn predators op andere protozoa, en een aantal soorten zijn parasitisch (bijvoorbeeld Oodinium of Pfiesteria).
De meeste dinoflagellaten zijn eencelligen met twee verschillende flagella. Eén van deze flagella loopt door tot de achterzijde van het organisme en wordt het "longitudinale flagellum" genoemd. Het ander flagellum vormt een cirkel in de breedte van het organisme en wordt het "transverse flagellum" genoemd. Bij veel vormen zitten deze vast in groeven die de sulcus en het cingulum genoemd worden. Het transverse flagellum zorgt voor de voortbeweging van de cel, waarbij de dinoflagellaat vaak een ronddraaiende beweging maakt. Hiervan komt de naam dinoflagellaat (Grieks: dinos = rondtollend). Het longitudinale flagellum dient vooral om te sturen, maar levert zelf ook enige voortstuwende kracht.
Dinoflagellaten hebben een samengesteld vlies over hun celwand, dat een amphiesma genoemd wordt en bestaat uit platte vesikels die alveoli genoemd worden. Bij sommige vormen ondersteunen ze over elkaar liggende plaatjes cellulose die een soort van beschermend pantser vormen dat de theca genoemd wordt. Thecae zijn er in verschillende vormen en groottes, afhankelijk van de soort en soms de levensfase van de dinoflagellaat. Sommige vormen hebben ook vezelige extrusomen. Samen met andere morfologische en genetische eigenschappen wijst dit op een nauwe verwantschap tussen de dinoflagellaten en de Apicomplexa en trilhaardiertjes (Ciliophora). Deze drie groepen worden daarom samen in de superstam Alveolata geplaatst.
De chloroplasten in fotosynthetische dinoflagellaten worden meestal omgeven door drie membranen, wat erop kan wijzen dat ze ontstaan zijn uit ingesloten algen. Deze chloroplasten bevatten chlorofyl a en c en of peridine of fucoxanthine, samen met andere pigmenten.
Een aantal soorten heeft echter chloroplasten met afwijkende pigmenten en structuur, waarvan sommige een celkern hebben. Dit wijst erop dat chloroplasten door verschillende endosymbiontische stappen werden opgenomen, tussenvormen zouden bijvoorbeeld kleurloos kunnen zijn geweest. Omdat plastiden in Apicomplexa voorkomen is wel voorgesteld dat deze ook in een gemeenschappelijke voorouder aanwezig waren, maar geen van de basalere vormen bezit plastiden.
Dinoflagellaten hebben daarnaast ook de meer gebruikelijke organellen zoals een endoplasmatisch reticulum, een golgicomplex, mitochondriën, lipiden en zetmeel, en vacuoles. Een aantal soorten hebben zelfs lichtgevoelige organellen. Hun functie is onduidelijk. Een hypothese is dat ze het verschil in licht waarnemen als er prooi in de directe nabijheid komt, waarna chemische signalen doorgeven in welke richting ze moeten jagen.[1]
Dinoflagellaten hebben een speciaal soort celkern die dinokaryon genoemd wordt, waarin de chromosomen aan het celkernmembraan vastzitten. Dit membraan bevat geen histonen en blijft ook buiten de mitose gecondenseerd. Dit soort celkern werd ooit verondersteld een tussenvorm te zijn tussen dat van de eukaryoten en dat van de prokaryoten en daarom "mesokaryotisch" genoemd. Tegenwoordig denkt men echter dat het juist een verder ontwikkelde in plaats van primitieve eigenschap is.
De meeste dinoflagellaten hebben gedurende hun gehele levenscyclus een dergelijke celkern. Ze zijn meestal haploïde en vermenigvuldigen zich door binaire deling. Geslachtelijke voortplanting komt echter ook voor, wanneer twee individuen zich samenvoegen om een zygote te vormen. De zygote kan blijven rondbewegen, of een onbeweeglijke dinocyst vormen, die later door meiose nieuwe haploïde cellen produceert.
Onder ongunstige omstandigheden, bijvoorbeeld als er weinig voedingsstoffen zijn of als er te weinig licht is, verandert de levenscyclus van sommige soorten dinoflagellaten drastisch. Twee cellen kunnen dan versmelten tot een beweeglijke, diploïde zygote, de planozygote. Deze gaat daarna in een soort winterslaap (zogenaamde "hypnozygote") waarin het organisme zijn voorraden vetten verbruikt. Tegelijkertijd wordt de vorm ronder en het pantser harder, soms ontstaan zelfs stekels. Als de omstandigheden weer gunstiger zijn vindt er meiose plaats en breken de gevormde haploïde cellen uit het pantser. Daarna bevinden ze zich in een tijdelijk stadium ("planomeiocyt") waarin ze zich snel terug vormen naar hun individuele thecae en weer terugkeren naar de twee dinoflagellaten aan het begin van het proces.
Bronnen, noten en/of referentiesDe dinoflagellaten (wetenschappelijke naam Dinophyta of Dinoflagellata) vormen een grote groep protisten, die behoren tot het rijk van de Alveolata in de supergroep van de Chromalveolata. De meeste dinoflagellaten zijn mariene plankton, maar ze komen ook in zoet water voor. De verspreiding van verschillende soorten hangt af van de temperatuur, saliniteit (zoutgehalte) of diepte van het water. Ongeveer de helft van alle dinoflagellaten zijn fotosynthetisch, deze vormen op de diatomeeën na de grootste groep algen en een belangrijk gedeelte aan de onderkant van de mariene voedselketen: het zijn producenten. Een bepaalde groep dinoflagellaten, de zoöxanthellen, zijn endosymbionten van mariene dieren en protozoa en spelen een belangrijke rol in de ecologie van koraalriffen. Andere dinoflagellaten zijn predators op andere protozoa, en een aantal soorten zijn parasitisch (bijvoorbeeld Oodinium of Pfiesteria).
Dinoflagellater er ei gruppe eukaryoter som tilhøyrer Alveolata. Dei er protistar, og dei fleste artene lever som plankton i hav, men nokre held til i ferskvatn. Nokre er parasittar (t.d. Oodinium og Pfiesteria). Oppblømingar av dinoflagellater kan farga varme kystvatn raude. Skaldyr (til dømes østers) som et populasjonar akkumulerer dermed gift som igjen kan matforgifte menneske.[1]
Dinoflagellater er ei gruppe eukaryoter som tilhøyrer Alveolata. Dei er protistar, og dei fleste artene lever som plankton i hav, men nokre held til i ferskvatn. Nokre er parasittar (t.d. Oodinium og Pfiesteria). Oppblømingar av dinoflagellater kan farga varme kystvatn raude. Skaldyr (til dømes østers) som et populasjonar akkumulerer dermed gift som igjen kan matforgifte menneske.
Dinoflagellater er en gruppe eukaryoter som tilhører Alveolata. De er protoktister, og de fleste artene lever som plankton i hav, men noen holder til i ferskvann. Noen er parasitter (f.eks. Oodinium og Pfiesteria). Oppblomstringer av dinoflagellater kan farge varme kystvann rødt. Skalldyr (f.eks østers) som spiser populasjoner akkumulerer dermed giftige forbindelser som igjen kan matforgifte mennesker.[1]
Denne biologirelaterte artikkelen er foreløpig kort eller mangelfull, og du kan hjelpe Wikipedia ved å utvide den. Dinoflagellater er en gruppe eukaryoter som tilhører Alveolata. De er protoktister, og de fleste artene lever som plankton i hav, men noen holder til i ferskvann. Noen er parasitter (f.eks. Oodinium og Pfiesteria). Oppblomstringer av dinoflagellater kan farge varme kystvann rødt. Skalldyr (f.eks østers) som spiser populasjoner akkumulerer dermed giftige forbindelser som igjen kan matforgifte mennesker.
Panciernatky alebo obrnenky (lat. Dinophyta, Dinoflagellida, Dinoflagellata, Dinophyceae, Pyrrhophyta, Pyrrophyta, Pyrrhophyceae, Mesokaryota) sú taxón (najčastejšie oddelenie) ríše prvoky (Protista). Ide o jednobunkové eukaryotické stielkaté organizmy schopné fotosyntézy, preto patria medzi riasy (Algae). Spolu s rozsievkami sú významnými producentmi organickej biomasy.
Názov panciernatky pochádza z toho, že pod cytoplazmatickou membránou majú ploché váčky prestúpené celulózou, ktoré vytvárajú pancier. Niektoré panciernatky sú endosymbionty koralov (rastú vo vnútri ich tiel), iné sú parazitické. Niektoré sú pohyblivé za pomoci bičíka. Ich telo je prehradené ryhou, ktorú nazývame cyngulum na vrchnú časť - epikon (epitéka) a spodnú časť hypokon (hypotéka). Žijú v sladkých, brakických aj morských vodách, pričom ich premnoženie nepriaznivo pôsobí na iné vodné organizmy.
Telo je tvorené jedinou bunkou ktorá je monádoidná alebo kokálna. Menej často sa vyskytujú aj trichálne, kapsálne a rizopódiové typy stielok. Ploché váčky pod cytoplazmatickou membránou prestúpené celulózou tvoria pancier - téku alebo amfiesmu. Nemajú bunkovú stenu, čo druhom s rizopódiovým typom stielky umožňuje pohyb prostredníctvom panôžok. Niektoré panciernatky majú vymrštiteľné útvary, tzv. trichocysty.
Keďže sú fotosynteticky aktívne, majú chloroplasty a fotosyntetické farbivá. Najčastejšia konbinácia chlorofylov je chlorofyl a a chlorofyl c, z karoténov sa vyskytuje beta-karotén a z xantofylov peridinín. Ako zásobné látky im slúži škrob, volutín a lipidy vo forme tukových kvapôčok. Skoro polovica panciernatok je čisto heteortrofná, čiže neschopná fotosyntézy a vyživuje sa paraziticky. Aj tie panciernatky, ktoré sú autotrofné, prechádzajú k mixotrofii. Majú potravinové vakuoly pulzury, ktoré sa uplatňujú pri fagocytóze. Ich bunkové jadro je bez histónov, čím pripomína prokaryotické organizmy. Majú svetlocitlivú škvrnu stigmu podobne ako červenoočká.
Rozmnožovanie môže byť pohlavné a nepohlavné. Nepohlavne sa rozmnožujú delením, pohlavne izogamiou alebo anizogamiou. Parazitické druhy majú veľmi zložité vývojové cykly.
Panciernatky sa vyskytujú vo všetkých typoch vôd - sladkých, brakických aj morských. Mnohé produkujú nebezpečné toxíny – paralyzujúce, hepatotoxické, neurotoxické, cytotoxické. Pri premnožení zapríčiňujú vegetačné sfarbenia pobrežných vôd do červenohneda alebo žltohneda. Nadmerný rozvoj panciernatiek nepriaznivo pôsobí na vodné organizmy, najmä na ryby a spôsobuje ich úhyn. Niektoré heterotrofné druhy v planktóne tropických morí svetielkujú (bioluminiscencia). Svetielkovanie umožňujú drobné útvary v cytosole obsahujúce enzým luciferín.
Panciernatky:
Panciernatky alebo obrnenky (lat. Dinophyta, Dinoflagellida, Dinoflagellata, Dinophyceae, Pyrrhophyta, Pyrrophyta, Pyrrhophyceae, Mesokaryota) sú taxón (najčastejšie oddelenie) ríše prvoky (Protista). Ide o jednobunkové eukaryotické stielkaté organizmy schopné fotosyntézy, preto patria medzi riasy (Algae). Spolu s rozsievkami sú významnými producentmi organickej biomasy.
Názov panciernatky pochádza z toho, že pod cytoplazmatickou membránou majú ploché váčky prestúpené celulózou, ktoré vytvárajú pancier. Niektoré panciernatky sú endosymbionty koralov (rastú vo vnútri ich tiel), iné sú parazitické. Niektoré sú pohyblivé za pomoci bičíka. Ich telo je prehradené ryhou, ktorú nazývame cyngulum na vrchnú časť - epikon (epitéka) a spodnú časť hypokon (hypotéka). Žijú v sladkých, brakických aj morských vodách, pričom ich premnoženie nepriaznivo pôsobí na iné vodné organizmy.
Dinoflagellater (Dinophyta, Dinoflagellata) som även kallas pansarflagellater[1] är en grupp encelliga alveolater. 90% av arterna är marina men det finns även limniska medlemmar.[2] Dinoflagellater är som vanligast i varma vatten. Många bedriver fotosyntes medan andra är heterotrofer. Arterna med fotosyntes har som regel klorofyll a, c samt karotenoiden peridinin. Många arter bildar toxiner och orsakar giftiga "algblomningar". Totalt finns 2000-4000 arter. Tillsammans med kiselalgerna är de havens viktigaste primärproducenter. Det har funnits dinoflagellater åtminstone sedan Silur för 400 miljoner år sedan. [3][4][5]
Tillsammans med apikomplexerna, ciliaterna och perkensiderna bildar dinoflagellaterna underriket Alveolata. Dinoflagellaterna är i sig själva en monofyletisk grupp (d.v.s. en klad), systergrupp till Apicomplexerna. Dinoflagellaterna är indelade i åtta ordningar (se t.h.) [5]
Dinoflagellater har två plattor s.k. theca som tillsammans omsluter cellen. Dessa theca genomkorsas av två fåror, en longitudinell fåra (sulcus) och en transversell fåra (cingulum) (se bild t.h.). Således skiljer den transversella fåran två delar, det främre epithecum och det bakre hypothecum. Theca är uppbyggda av flera plattor vilka består av cellulosa. Även om theca sålunda omsluter cellen ligger ändå theca innanför cellmembranet.[2][3] Dinoflagellater i ordningen Gymnodiniales saknar dock theca eller har endast tunna sådana.[3].
Vissa dinoflagellater har ögonfläckar men de flesta använder strukter i membranet för att detektera ljus.[3]
Cellkärnan, nucleus, har många egenheter. Till exempel är dinoflagellaterna unika i att ha permanent kondenserade kromosomer.[4] Många dinoflagellater har också en oproportionellt stor arvsmassa; vissa arter har ett genom som är 16 gånger större än människans haploida genom.[3] Genomet varierar mellan cirka 3-245 Gbp.[5] Kromatinet liknar varken prokaryoters eller typiska eukaryoters.[3] Genomet är kraftigt metylerat. Vidare ansåg man länge att histoner saknades (förutom hos de mest basala grupperna, till exempel Amoebophrya) men man har hittat en viss mängd histoner även hos andra dinoflagellater.[5]
Ytterligare en egenhet är att både plastiderna (kloroplasterna)[3] och mitokondrierna[5] har överfört mycket stora delar av genomet till cellkärnan. Till exempel kodar mitokondrie-DNA endast för tre proteiner medan plastid-DNA vanligen endast består av 2-4 gener (vilket kan jämföras med 100-250 gener hos växters plastid-DNA).[5]
Bland de flesta dinoflagellater med fotosyntes kommer kloroplasten från rödalger som ursprungligen tagits upp med endosymbios. Detta betecknas därför sekundär endosymbios (jämför rödalger). Kloroplasten omges därför av tre membran. Kloroplasterna innehåller klorofyll a och klorofyll c2 samt karotenoiden peridinin och neoperidinin. Karotenoiderna, framförallt peridinin, upptar soljusets energi och för den vidare till klorofyllet i reaktionscentrum. Det mesta av klorofyllet och peridininet finns i kromoforer benämnda peridinin-klorofyll a-protein (PCP). Här finns fyra gånger så mycket peridinin som klorofyll a.[3][6]
Andra dinoflagellater har istället kloroplaster som härrör från tertiär endosymbios eftersom en fästalg (Haptophyta) i klassen Prymnesiophyceae tagits upp. Dessa har istället för peridinin, olika derivat såsom fukoxantin, typiska för Prymnesiophyceae. Ytterligare andra dinoflagellater innehåller upptagna grönalger (i detta fallet är det därför tal om sekundär endosymbios).[3]
Dessutom finns dinoflagellater vilka innehåller kloroplaster "stulna" från byten. Dessa stulna plastider kallas därför kleptoplastider och bryts som regel ned efterhand.[3]
Dinoflagellater har två olika typer av flageller, en longitudinal och en transversal. Den sistnämnda ligger ofta i den transversella fåran. Den längsta flagellen används för skjuta och styra cellen medan den transversala flagellen används som en propeller. Samtidigt som algen skjuts fram roterar den.[5] Dinoflagellater kan uppnå hastigheter om 0.5 mm/s.[3]
Dinoflagellater har även ett annat sätt att snabbt förflytta sig, nämligen trikocyster, som fungerar likt ett slags mycket snabbt uppblåsbara "projektiler". Det är okänt om trikocysterna används till att snabbt undkomma fiender eller till att spetsa byten.[3]
Dinoflagellaterna rör sig vanligen uppåt mot ljuset på dagen, medan de simmar neråt på natten mot mer näringsrikt vatten.[3]
Dinoflagellater har sexuell fortplantning men delar sig ofta asexuellt. Ofta delas theca mellan dottercellerna, som får komplettera med den del som fattas. Dinoflagellaterna kan också bilda hårdnackade vilosporer, cystor, som kan omslutas med dinosporin, ett ämne liknande växternas sporopollenin. Cystbildning inträffar till exempel då näringstillgång o.d. är dålig. Som vilospor kan dinoflagellaten överleva flera år.[4][3]
Många marina (inga limniska) dinoflagellater är bioluminiscenta och är ofta anledningen till mareld. Syre oxiderar luciferin genom inverkan enzymet luciferas, vilket producerar ljus. Det spekuleras i att bioluminiscensen kan vara ett sätt att avskräcka predatorer genom att de i sin tur blir mer synliga. Vissa dinoflagellater har även fosforescens.[3]
Majoriteten av dinoflagellaterna är heterotrofa. De bedriver således ingen fotosyntes utan måste ta upp sin organiska näring från omgivningen. Dinoflagellaterna har tre principella sätt på vilket detta kan ske. Fagotrofi innebär att bytet tas upp av dinoflagellaten och sönderdelas i näringsvesikeln. Vissa arter använder ett pallium med hjälp av vilket bytet kan sönderdelas utanför dinoflagellaten. Den tredje strategin innebär användandet av en pedunkel som penetrerar bytet varefter innehållet sugs ut och in i predatorn (dinoflagellaten). Vissa arter använder sig även av osmotrofi som innebär att näring tas upp direkt från det omgivande vattnet.[3]
Många dinoflagellater har emellertid fotosyntes. Bland vissa av dessa krävs dock upptag av viss organisk näring från det omgivande vattnet. Denna ekologiska strategi betecknas därför mixotrofi.[3]
Många dinoflagellater till exempel Noctiluca scintillans, kan producera röda algblomningar, s.k. red tides. Många dinoflagellater som orsakar red tides bildar även toxiner. [4][5]
De flesta arter av dinoflagellater kan bilda giftiga ämnen, s.k. toxiner. Vissa toxiner stör matspjälkningssystemet hos skaldjur medan andra toxiner istället fungerar som neurotoxiner. Även människor kan drabbas genom att äta till exempel infekterade musslor. Pfiesteria använder toxiner när de dödar fisk, varefter fisken äts med hjälp av pedunkler, se ovan.[3]
I sötvattenssjöar förekommer ofta "algblomning" av dinoflagellater på sommaren och hösten. Denna infinner sig då nivåerna av närsaltet fosfat är mycket låga. Dinoflagellaterna kan då bilda "algblomning" genom att utnyttja sin förmåga till rörelse: De rör sig uppåt mot ljuset på dagen (fototaxi) för att kunna fotosyntetisera och nedåt (där det finns högre koncentration av närsalter) på natten. På vintern övervintrar dinoflagellaterna på botten i form av resistenta cystor (se Livscykel ovan), vilka sedan gror till våren.[2]
Dinoflagellaterna uppvisar vad ekologerna kallar en K-strategi, vilket innebär att organismerna är jämförelsevis stora och kan komma att dominera vissa nischer under specifika förhållanden med intensiv konkurrens. Jämför kiselalgernas r-strategi.[2]
När dinoflagellater lever i symbios med ett annat djur så som svampar, maneter, koraler eller bläckfiskar kallas de för zooxanteller. Många koralldjur (i stammen nässeldjur, Cnidaria) har dinoflagellater som endosymbionter. I regel växer dinoflagellaterna långsammare när de "bor" i koralldjuren. Korallerna tar hand om cirka 98% av det kol som dinoflagellaterna fixerar. Ändå tenderar dinoflagellaterna att dela sig för fort för värdkorallen. Därför utsöndrar värden ibland "överblivna" dinoflagellater. Framförallt förknippas släktet Symbiodinium med koraller.[3]
Dinoflagellater (Dinophyta, Dinoflagellata) som även kallas pansarflagellater är en grupp encelliga alveolater. 90% av arterna är marina men det finns även limniska medlemmar. Dinoflagellater är som vanligast i varma vatten. Många bedriver fotosyntes medan andra är heterotrofer. Arterna med fotosyntes har som regel klorofyll a, c samt karotenoiden peridinin. Många arter bildar toxiner och orsakar giftiga "algblomningar". Totalt finns 2000-4000 arter. Tillsammans med kiselalgerna är de havens viktigaste primärproducenter. Det har funnits dinoflagellater åtminstone sedan Silur för 400 miljoner år sedan.
Ateşrengi algler, Pyrrophyta ya da Dinoflagellates Protista aleminin kamçılı, tek hücreli veya koloni halinde yaşayan şubesidir.
Fitoplanktonların önemli bir kısmını oluştururlar.
Genellikle iki kamçılı, iri çekirdek taşıyan, stigmaya sahip hücreleri vardır. genellikle denizlerde, bazı türleri ise, tatlı ve acı sularda yaşarlar.
Ototrof, saprotrof, parazit ya da holozoik beslenirler. Fotosentez ürünleri nişasta, poliglikoller ve katı yağlardır.
Eşeysiz ve eşeyli olarak ürerler.
Eşeysiz üremede, genellikle hücre boyuna ikiye bölünür. Bazen de ana hücre eğimli bölünerek selüloz çeper bölünme doğrultusunda açılır ve ana hücrenin zırhının aynı kalmasıyla yalnız yavru hücreler bu çeperin yarısı içinde yer alır. Açıkta kalan kısımlar eksik plaklarını tamamlayarak zırhı oluştururlar. Zırh içinde meydana gelen bölünmede ortaya çıkan iki çıplak yavru hücre, çeperi parçalayarak serbest hale geçtiğinde zoospor ödevini görür. Bunlar birer zırh oluşturarak ana hücre şeklini alırlar. Aplonospor ve kist oluşumu da görülmektedir.
Eşeyli üremede, izogami ve anizogami görülür. İzogami görülenlerde ana hücre, selüloz çeper içinde bölünerek 4 çıplak izogamet verir. Bunlar, ana hücre çeperinin parçalanmasıyla serbest hale geçer. Bir süre serbest yüzdükten sonra diğer ana hücrelerden gelenlerle birleşip zigot oluştururlar. Mayoz ile 4 haploid hücre oluştururlar. Önceleri çıplak olan hücreler daha sonra kendilerine birer zırh yaparlar.
Ateşrengi algler, Pyrrophyta ya da Dinoflagellates Protista aleminin kamçılı, tek hücreli veya koloni halinde yaşayan şubesidir.
Fitoplanktonların önemli bir kısmını oluştururlar.
Genellikle iki kamçılı, iri çekirdek taşıyan, stigmaya sahip hücreleri vardır. genellikle denizlerde, bazı türleri ise, tatlı ve acı sularda yaşarlar.
Ototrof, saprotrof, parazit ya da holozoik beslenirler. Fotosentez ürünleri nişasta, poliglikoller ve katı yağlardır.
Клітини дорзовентральні, мають дві борозенки:
Джгутиків два, різних за довжиною і будовою (довший з мастигонемами). Джгутики часто відрізняються від джгутиків інших водоростей тим, що в них або з'являється додаткове коло периферичних мікротрубочок (9+9+2), або збільшується число центральних мікротрубочок (9+3), або уздовж аксонеми джгутика утворюється нова стержнеподібна структура (тяж) з поперечною смугастістю. Один з джгутиків (гладенький) лежить у поздовжній борозенці, інший (стрічкоподібний, з мастигонемами) — в поперечній. Клітина оточена особливим клітинним покривом — текою. У цитоплазмі клітини міститься дуже велике ядро (динокаріон), в якому помітні хромосоми. Хроматофори оточені тришаровою оболонкою. Тилакоїди в хроматофорі упаковані по 2 і по 3 штуки. У багатьох є стигма, або вічко, яке розташовується на передньому кінці клітини, за хроматофором, поблизу від джгутиків. Він містить два ряди глобул і пластинчасте або лінзоподібне тіло і ретиноїд. Для деяких характерні трихоцисти. У кожній трихоцисті є голівка і руків'я. Трихоцисти здатні скручуватися і розкручуватися, вистрілюючи довгу поперечно-покреслену нитку через пору.
В основному — монади, хоча є невелика кількість амебоїдних, коккоїдів, нитчастих форм.
Життєвий цикл Динофлагелят є гаплофазним з можливими виключеннями для Noctiluca та її родичів[1].
Морські (90% видів) і прісноводні форми, планктон і бентос, іноді зустрічаються як симбіонти рослин, іноді — паразити ракоподібних і червів. Динофлягелятами харчуються інші найпростіші, коловертки, риби.
Можуть викликати цвітіння води через масові спалахи росту чисельності. Явище викликає зміну кольору води за рахунок надходження у морську воду великої кількості пігментів, що містяться в клітинах динофлагелят. Але більш важливим аспектом цього феномена є інтенсивне виділення у воду токсинів, які не мають смаку і кольору і можуть накопичуватися в організмі риб і безхребетних, викликати загибель морських тварин, а так же приводити до тяжких отруєнь (від 50 до 500 тис. на рік) у людей при вживанні в їжу морепродуктів. Токсини динофлагеллят впливають на натрієві, калієві і кальцієві потенціал-залежні канали, які беруть участь у скороченні мускулатури, виділення гормонів, отриманні сигналів від навколишнього середовища, обробці інформації мозком і передачу сигналу від мозку до інших органів. Токсини динофлагелят (сакситоксин, азоспірацид і ессотоксин) дуже різноманітні за хімічною природою, їхній механізм і наслідки дії можуть бути різними: гідрофільні токсини блокують канали фізично, алкалоїди та жиророзчинні токсини зв'язуються з рецепторами каналів в мембрані, змінюючи їхню залежну від напруги пропускну здатність, пептидні токсини змінюють пропускну здатність, зв'язуючись з ділянками каналів на поверхні клітин. Різні токсини призводять до розвитку різної симптоматики, тому виділяють ряд різних форм отруєння: паралітичне отруєння молюсками, нейротоксичне отруєння молюсками, амнезія та інші. Сигуатоксин, термостабільний гідрофобний токсин, що накопичується в тілі риб, призводить до ураження травної та нервової системи, серця. У випадках, пов'язаних з вживанням риби з Тихого океану переважає ураження нервової системи, а з Карибського моря — шлунково-кишкового тракту. 0,1 мкг токсину досить для того щоб викликати отруєння у дорослої людини. Отруєння азоспірацидом відбувається при вживання в їжу молюсків, уражаються, переважно, нервова і травна системи, можливий некроз лімфоїдної тканини. Мішенню ессотоксина є серце і клітини нервової системи. Палітоксин, гемолітичний токсин, що викликає отруєння при вживанні в їжу риби, крабів і морських їжаків. Призводить до відкриття неселективних катіонних каналів, деполяризації мембрани, відтоку калію і надходженню натрію. Деполяризація мембран веде до відкриття потенціал-залежних кальцієвих каналів, виділення нейромедіаторів, гістаміну, скороченню поперечнополосатих м'язів і гладкої мускулатури. Бреветоксини — термостійкі і кислотостійкі речовини без смаку і запаху, наслідки їх вживання включають порушення роботи травної системи, порушення координації руху і м'язові болі. Під впливом бревітоксінов натрієві канали стають проникними. Отруєння супроводжується специфічними сенсорними відчуттями. Викид нейромедіаторів веде до скорочення гладкої мускулатури, зокрема, трахеї.[2]
Плаваючі форми здатні до вертикальної міграції протягом доби. Вони не рухаються безладно, а скупчуються на певній глибині з певними характеристиками води, яка може змінюватися протягом доби. Швидкість вертикальних міграцій дорівнює 1 м/год. Така поведінка дає дінофлагелятам перевагу перед іншим нерухомим фітопланктоном, дозволяючи швидше реагувати на зміну освітленості і наявність джерел живлення в навколишньому середовищі.
Деякі представники динофлагелят (ночесвітки) здатні до біолюмінісценції, якщо їх потурбувати. Біолюмінісцентна бухта Москітів (ісп. Puerto Mosquito) на острові В'єкес (англ. Vieques) (Пуерто-Рико) відома своїми хвилями, що світяться вночі[3].
При настанні короткочасних несприятливих умов клітини дінофіт можуть скидати джгутики і перетворюватися на нерухомі тимчасові (від доби до декількох місяців) спори. Постійні ж спори можуть зберігатися роками.
Можливі родинні зв'язки з амебоїдними організмами. Викопні рештки перидіней відомі з юрського і крейдяного періодів мезозою.
Чутливість до значень кислотності, до ступеня мінералізації середовища дозволяє використовувати динофітових як біоіндикатори для водойм.
На підставі рівня організації талому.
Це незавершена стаття з альгології.Dinoflagellata (tiếng Hy Lạp δῖνος dinos "xoắn" và Latin flagellum "roi") là một nhóm lớn các sinh vật nguyên sinh flagellata thuộc về siêu ngành Alveolate. Hầu hết chúng là các sinh vật phù du ở biển, nhưng chúng cũng thường sống trong các môi trường nước ngọt. Quần thể của chúng phân bố tùy thuộc vào nhiệt độ, độ mặn mặt biển, hoặc độ sâu. Nhiều loài dinoflagellata thuộc nhóm có khả năng quang hợp, nhưng phần lớn thuộc nhóm hỗn hợp, có khả năng quang hợp và ăn mồi.[1] Về số lượng loài, dinoflagellata tạo thành một nhóm lớn eukaryote (sinh vật nhân chuẩn) sống ở biển, mặc dù nhóm này nhỏ hơn nhóm diatom (tảo silic).[2]
Dinoflagellata được xem là sinh vật nguyên sinh.[3]
Có khoảng 1.555 loài dinoflagellata còn sinh tồn trong biển đã được mô tả.[4] Một ước tính khác vào khoảng 2.000 loài, trong đó có hơn 1.700 loài sống đáy và khoảng 220 loài sống trong môi trường nước ngọt.[5] Ước tính gần đây nhất nhóm này có khoảng 2.294 loài, bao gồm các loài sống trong biển, nước ngọt và ký sinh.[6]
Dinoflagellata (tiếng Hy Lạp δῖνος dinos "xoắn" và Latin flagellum "roi") là một nhóm lớn các sinh vật nguyên sinh flagellata thuộc về siêu ngành Alveolate. Hầu hết chúng là các sinh vật phù du ở biển, nhưng chúng cũng thường sống trong các môi trường nước ngọt. Quần thể của chúng phân bố tùy thuộc vào nhiệt độ, độ mặn mặt biển, hoặc độ sâu. Nhiều loài dinoflagellata thuộc nhóm có khả năng quang hợp, nhưng phần lớn thuộc nhóm hỗn hợp, có khả năng quang hợp và ăn mồi. Về số lượng loài, dinoflagellata tạo thành một nhóm lớn eukaryote (sinh vật nhân chuẩn) sống ở biển, mặc dù nhóm này nhỏ hơn nhóm diatom (tảo silic).
Dinoflagellata được xem là sinh vật nguyên sinh.
Có khoảng 1.555 loài dinoflagellata còn sinh tồn trong biển đã được mô tả. Một ước tính khác vào khoảng 2.000 loài, trong đó có hơn 1.700 loài sống đáy và khoảng 220 loài sống trong môi trường nước ngọt. Ước tính gần đây nhất nhóm này có khoảng 2.294 loài, bao gồm các loài sống trong biển, nước ngọt và ký sinh.
В амфиесме различают три части: верхнюю эпивальву (эпитека, эписома, эпикон), нижнюю гиповальву (гипотека, гипосома, гипокон) и среднюю — поясок, или цингулюм, который соединяет эпивальву и гиповальву. У панцирных форм эпивальва и гиповальва состоят из отдельных щитков, которые в определённом порядке соединяются швами. Именно за счёт разрастания швов происходит рост панциря. Эпивальва и гиповальва представляют собой две полусферы, сходящиеся в области пояска[18]. Верхушка эпивальвы иногда оканчивается апексом, при этом нижний конец панциря называется антапексом. У многих видов на панцире имеется две перпендикулярные бороздки — поперечная и продольная, в которых залегают жгутики[23]. Поперечная бороздка делит панцирь на эпивальву и гиповальву, она может быть смещена к переднему (Amphidinium[en]) или заднему (Katodinium) концу или же проходить по экватору клетки. Поперечная бороздка может полностью опоясывать спинную сторону панциря, соединяясь (кольцевая) или не соединяясь (спирально завитая) с другим своим концом на брюшной стороне. Продольная бороздка располагается на брюшной стороне и проходит только по гиповальве, лишь иногда переходя на эпивальву. Однако у видов рода Gonyaulax она не только доходит до апекса, но и переходит на спинную сторону[24].
Под текальными везикулами залегает слой микротрубочек. Кроме того, у многих динофлагеллят в текальных везикулах под пластинами имеется добавочный слой, устойчивый к сильным кислотам и основаниям и состоящий из вещества, напоминающего спорополленин[en]. Кроме того, некоторые виды имеют дополнительную мембрану под текальными везикулами. У некоторых динофлагеллят, например, Amphidinium carterii, снаружи от плазмалеммы имеется гликокаликс, состоящий из кислых полисахаридов. Возможно, его образуют цитоплазматические мукоцисты[24].
На поверхности клеток некоторых динофлагеллят имеются органические чешуйки, например, у Lepidodinium viride. У Heterocapsa чешуйки формируются в аппарате Гольджи и в везикулах мигрируют к базальным тельцам жгутиков, откуда высвобождаются на поверхность клетки[19]. У некоторых представителей имеется внутренний кремниевый скелет. Так, у фаготрофной динофлагелляты Actiniscus pentasterias около ядра располагаются две пятилучевые кремниевые звезды[24].
В некоторых источниках под «амфиесмой» понимают самые верхние слои клетки динофлагеллят (плазмалемму, текальные везикулы с пластинками и слой микротрубочек), а «текой» называют совокупность текальных везикул[21].
Теки динофлагеллят. Сканирующая электронная микроскопия
У различных динофлагеллят жгутики могут быть прикреплены по-разному. Если два неравных жгутика отходят от апикального конца клетки, то такой тип называется десмоконтным (например, у Prorocentrum); такой вариант отхождения жгутиков считается примитивным. В этом случае при плавании один жгутик направлен вперёд, а другой — перпендикулярно первому. Однако у большинства динофлагеллят имеет место более эволюционно продвинутый вариант, при котором оба неравных жгутика отходят от вентральной стороны клетки (диноконтный тип отхождения жгутиков). У этих динофлагеллят клетки разделены на эпивальву и гиповальву, причём поперечный жгутик лежит в поперечной бороздке, а продольный — в продольной[25].
Оба жгутика имеют типичную для эукариот аксонему (9 периферических дуплетов микротрубочек и 2 центральные микротрубочки). Каждый жгутик выходит из небольшого впячивания на поверхности клетки (жгутикового канала), которое открывается жгутиковой порой. У большей части динофлагеллят каждый жгутик имеет собственный жгутиковый канал. Переходная зона жгутиков у некоторых видов может включать 2 параллельных диска, залегающих при основании двух центральных микротрубочек и одно или два нижележащих кольца. Однако у большинства динофлагеллят переходная зона представлена сильно изогнутой поперечной пластинкой с мощными периферическими валиками и развитым утолщением в центре пластинки (аксосомой). У Gymnodinium lanskaya и Heterocapsa pigmaea над поперечной пластинкой располагается переходный цилиндр, а у последнего вида, кроме того, имеется две поперечные пластинки вместо одной[25].
Поперечный жгутик имеет вид волнистой ленты и по длине в 2—3 раза превосходит продольный жгутик. Он выходит из верхней жгутиковой поры и поворачивает влево, опоясывая клетку. Кроме аксонемы он имеет исчерченный параксиальный тяж, состоящий из белка центрина[en] — Ca2+-зависимого сократительного белка. Он выполняет механическую функцию и всегда короче аксонемы, которая располагается по левозакрученной спирали вокруг него. Сокращение жгутика сопровождается увеличением степени спирализации аксонемы. На мембране поперечного жгутика располагается ряд длинных (2—4 мкм длиной и 10 нм шириной) простых тонких волосков (мастигонем[en]), которые могут быть как одинаковой, так и различной длины. Последний микрометр поперечного жгутика лишён волосков и параксиального тяжа. Этот жгутик движется короткими периодическими волнами против часовой стрелки, если смотреть с переднего конца клетки (лейотропное направление), обеспечивая вращательные и поступательные (в виде толчков) движения клеток[3]. Поперечный жгутик играет роль руля клетки. Клетка всегда вращается в направлении биения жгутика, так что жидкость направляется в противоположном (дексиотропном) направлении[26]. У Noctiluca поперечного жгутика нет, и она не может вращаться во время плавания[25].
Продольный жгутик берёт начало в нижней жгутиковой поре и тянется вдоль клетки, выходя за её пределы. Этот жгутик имеет обычное строение, и нередко волоски (длиной до 0,5 мкм и шириной до 10 нм) на его мембране располагаются в два ряда. Иногда в продольном жгутике имеется и параксиальный тяж. Вдоль длины продольного жгутика проходит R-волокно. Сокращение жгутика происходит при сокращении R-волокна на треть своей длины, которое вызывается входом ионов Ca2+ в продольный жгутик. Он движется волнообразно, и с его помощью клетка осуществляет поступательное движение по направлению вперёд, резко останавливается и движется назад. Механическое воздействие на клетки Ceratium tripos вызывает сокращение продольного жгутика, так что он укладывается в продольную бороздку[19][25].
Среди фотосинтезирующих одноклеточных организмов динофлагелляты — самые быстрые пловцы, их скорость передвижения составляет 200—500 мкм/с. Впрочем, они всё-таки уступают Mesodinium — организму, представляющему собой эндосимбиоз инфузории и криптофитовой водоросли. Клетки Lingulodinium polyedrum[en] плавают с линейной скоростью 250 мкм/с при температуре 20 °С, а клетки Gyrodinium при той же температуре развивают линейную скорость 319 мкм/с[27].
Базальные тела жгутиков динофлагеллят имеют типичное для эукариот строение. Они могут располагаться под углом почти 180°, перпендикулярно или параллельно друг другу. От базального тела продольного жгутика начинается лентовидный корешок из микротрубочек, проходящий под продольной бороздой. Базальное тело поперечного жгутика связано с микротрубочковым корешком из одной или двух микротрубочек, к которым под прямым углом, подобно гребёнке, прикрепляется ещё один ряд микротрубочек. Базальные тела соединены друг с другом поперечнополосатым соединением из центрина. У различных динофлагеллят корешковая система может как редуцироваться, так и усложняться добавлением дополнительных компонентов[25].
Динофлагелляты с немонадным типом организации таллома — коккоидным (роды Cystodinium, Stylodinium, Tetradinium и другие), ризоподиальным (Dinamoebidium), пальмеллоидным (Gloeodinium), нитчатым (Dinothrix, Dinoclonium, Rufusiella) — на стадии зооспоры являются подвижными клетками с двумя жгутиками, напоминающими вегетативные клетки гимнодиниума, а позднее жгутики сбрасывают. При этом у организмов с нитчатым талломом после отбрасывания жгутиков клетки совершают несколько делений, но не расходятся, а образуют слабо ветвящуюся нить из округлых клеток[28][29].
Организация ядра и генетического аппарата динофлагеллят в высшей степени необычна; по этой причине ядро динофлагеллят получило название мезокарион, или динокарион. В частности, хромосомы динофлагеллят конденсированы[en] на протяжении всего клеточного цикла (в том числе и в интерфазе). Интересно, что основным структурным белком хроматина у динофлагеллят является белок вирусного происхождения, совершенно не похожий на гистоны, вирусный нуклеопротеин динофлагеллят (dinoflagellate viral nucleoprotein; DVNP). Однако, у большинства исследованных видов, гистоны также экспрессируются[30]. Так как хромосомы в ядрах динофлагеллят не претерпевают циклических преобразований и постоянно конденсированы, некоторые авторы предлагают называть такой тип организации ядер хромосомным. Обычно хромосомы располагаются в нуклеоплазме на некотором расстоянии друг от друга, заполняют всё пространство ядра и почти полностью маскируют его содержимое; так происходит, например, у Gloeodinium montanum и Amphidinium elegans[31]. У некоторых динофлагеллят, в основном свободноживущих, часть хромосом прикреплена к оболочке и находится в таком состоянии на протяжении всего митоза. Иногда отдельные хромосомы погружаются в ядрышко[32]. Из-за постоянной конденсированности хромосом динофлагеллят их даже считали переходным звеном между прокариотами и эукариотами (мезокариотами), пока не была установлена связь динофлагеллят с Alveolata[33].
Ядро в клетках динофлагеллят может быть самой разнообразной формы: сферической, яйцевидной, треугольной, серповидной, многолопастной, подковообразной, почковидной или притуплённо-конической формы. Размеры ядра также варьируют в широких пределах: от 0,37 мкм (Cochlodinium heterolobatum) до 40—50 мкм (Ceratium cornutum). Обычно ядро располагается в центре клетки, однако может смещаться к переднему или заднему концу. Его расположение в клетке зависит от стадии жизненного цикла, а также наличия или отсутствия пищеварительной вакуоли[en]. В каждом содержится одно или несколько способных к слиянию ядрышек. Иногда ядро динофлагеллят окружено, помимо двухмембранной оболочки, ещё и каналом эндоплазматического ретикулума (Ceratium hirundinella), а у Nematodinium armatum выявлено несколько таких каналов[34]. Для клеток динофлагеллят характерно очень высокое содержание ДНК. В клетках других эукариот, как правило, содержится от 0,046 до 3 пг ДНК на клетку, а у динофлагеллят — 3—250 пг ДНК, то есть общий размер содержащейся в их клетках ДНК составляет от 3000 до 215 000 мегабаз (Мб, миллионов пар оснований). Для сравнения: гаплоидный геном человека имеет размер 3180 Мб, а гексаплоидный геном пшеницы составляет 16 000 Мб[35][36].
Количество хромосом у динофлагеллят варьирует в широких пределах: от 4 у Syndinium borgertii и 12—18 у Prorocentrum balticum до 260—280 у Ceratium hirundinla, 325 у Endodinium chattonii и 500—600 у отдельных видов Gymnodinium[35][36]. Как правило, у свободноживущих динофлагеллят хромосом больше, чем у паразитических. Размеры хромосом сильно варьируют даже в пределах одного кариотипа. Например, у Prorocentrum micans их длина достигает 10—15 мкм, у Woloszynskia stoschii — 1,3—3,3 мкм, у Gymnodinium indicum — от 0,75 до 1,5 мкм, а у Katodinium rotundata диаметр почти сферических хромосом не превышает 0,5 мкм. Такие короткие хромосомы лишены центромер и вторичных перетяжек и слабо дифференцируются по длине. Различна и форма хромосом, причём форма хромосом связана с их размером: длинные — нитевидные (Prorocentrum micans), короткие — стержневидные (Gymnodinium vitiligo), мелкие — точкообразные или бочонковидные (Amphidinium klebsii). Обычно кариотип одного вида представлен хромосомами одной формы, которые морфологически неотличимы. С этим связаны трудности подсчёта количества хромосом у динофлагеллят, поэтому обычно их количество удаётся оценить лишь примерно[37].
Стоит отметить, что динокарион имеется не у всех динофлагеллят. У некоторых представителей ядра обычные эукариотические (Noctiluca, Oodinium[en][38]); у некоторых представителей в вегетативных клетках ядра обычные и динокарион присутствует на других стадиях клеточного цикла (например, гаметах). У свободноживущего динофлагеллята Oxyrrhis marina[en] хромосомы менее конденсированы, чем в динокарионе, и содержат типичные эукариотические гистоны[39].
У некоторых динофлагеллят имеется два ядра, причём, в отличие от других многоядерных клеток (например, инфузорий), эти ядра содержат ДНК различного происхождения: одно ядро содержит генетическую информацию динофлагелляты, а другое ядро, по сути, является ядром симбиотической диатомовой водоросли. Интересно, что не только ядро, но также митохондрии и пластиды диатомеи сохраняют функциональность[40].
Вегетативная фаза динофлагеллят гаплоидна, исключение составляет лишь диплоидная ночесветка (Noctiluca)[1]. Хромосомы динофлагеллят морфологически одинаковы[36] и конденсированы на протяжении всего клеточного цикла — в отличие от прочих эукариот, у которых хромосомы конденсируются только при митозе, а в интерфазе, когда идёт активная транскрипция, степень конденсации значительно ниже. Впрочем, недавние исследования Pyrocystis lunula выявили наличие у этой динофлагелляты 49 пар хромосом различного размера и морфологии, что свидетельствует о её диплоидности[33]. В световой микроскоп они видны как чёткие структуры, а на ультраструктурном уровне они имеют фибриллярное строение[38]. Конденсация хромосом в интерфазе наблюдается также у эвгленовых, но, в отличие от них, для ДНК динофлагеллят характерен ещё и необычный химический состав[35]. Хромосомы динофлагеллят лишены центромер, и во время митоза они прикрепляются кинетохорами напрямую к ядерной мембране[41].
У динофлагеллят отсутствуют типичные эукариотические коровые гистоны (Н2А[en], Н2B[en], H3[en], H4[en]), однако у них имеется возможный гомолог гистона H1 (гистон)[en], который регулирует компактизацию ДНК. Впрочем, недавние анализы транскриптома выявили наличие у динофлагеллят транскриптов не только всех коровых гистонов, но и некоторых их вариантов (H2A.X[en] и H2A.Z[en]). Эти белки заведомо не задействованы в упаковке большей части геномной ДНК (по крайней мере на вегетативной стадии жизненного цикла большинства динофлагеллят). Возможно, они участвуют в упаковке лишь очень малой доли генома и по этой причине не определяются экспериментально; а может быть, они упаковывают ДНК только на некоторых стадиях жизненного цикла (в том числе в цистах)[33]. Из-за этого у динофлагеллят нет нуклеосом, и ДНК упакована иначе: она неоднократно спирализована и образует толстые нити, хотя элементарные фибриллы (микрофибриллы) у них имеют толщину 2—8 нм, как у бактерий, вместо более толстых эукариотических фибрилл толщиной 10—25 нм[42]. Хромосомы динофлагеллят различаются по плотности, которая прямо зависит от того, как плотно упакованы микрофибриллы хромосом. Этот фактор может зависеть от стадии клеточного цикла, изменения светового режима, концентрации питательных веществ, так что у организмов одного вида можно встретить то более, то менее рыхлые хромосомы[37].
Среди азотистых оснований у динофлагеллят явно преобладают фракции аденина и тимина, в очень незначительном количестве (0,4 ± 0,3 %) имеется 5-метилцитозин[en]. Как было показано в 1973 году Питером Рэем, изучавшим состав ядерной ДНК у вида Gyrodinium cohnii, около 37 % тимина в ней было замещено другим пиримидиновым основанием — 5-гидроксиметилурацилом[43]. Позднейшие исследования показали, что доля замещённого тимина у различных видов динофлагеллят составляет от 12 % до 70 %, и это — уникальная их особенность, не встречающаяся у других эукариот; в то же время 5-гидроксиметилурацил является естественным компонентом генома некоторых бактериофагов — например, фагов сенной палочки (Bacillus subtilis). У большинства эукариот данное азотистое основание образуется при окислении тимина или 5-метилцитозина[en] и быстро репарируется ДНК-гликозилазой[en]. Функциональное значение 5-гидроксиметилурацила в ядрах динофлагеллят остаётся неизвестным[33][44]. Как и у большинства других эукариот, у динофлагеллят имеются метилированные мотивы mCpG и 5-метилцитозин, а также необычный N6-метиладенин[35][42]. Синтез ДНК у динофлагеллят не приурочен к определённой фазе клеточного цикла, как у других эукариот, а идёт непрерывно, как у прокариот[45].
Вместо типичных гистонов у динофлагеллят имеются особые основные гистоноподобные белки (англ. histone-like proteins, HLP), которые и осуществляют упаковку ДНК. По вторичной структуре они напоминают гистоноподобные белки бактерий. По сравнению с коровыми гистонами эти белки имеют очень слабое сродство к ДНК. HLP динофлагеллят ассоциированы с ядрышком и петлями, выступающими из конденсированных хромосом. Концентрации этих белков чрезвычайно низки, и соотношение основные белки: ДНК составляет всего 0,08—0,13, при том что у большинства эукариот это значение приближается к 1[35]. Только лишь 20 % геномной ДНК защищено белками, и обычно защищённые участки длиной 10—15 килобаз разделяются длинными незащищёнными участками. Было показано, что ДНК в хромосомах динофлагеллят может находиться в двух состояниях: основная фракция, которая содержит транскрипционно неактивную ДНК, и диффузная периферическая фракция, содержащая транскрипционно активную ДНК. Эти данные подтверждают давнюю гипотезу о том, транскрипция у динофлагеллят происходит вне хромосом, где соответствующие ферменты могут получить доступ к последовательностям ДНК вне конденсированных хромосом[36]. HLP способны регулировать уровень конденсации ДНК в зависимости от собственной концентрации, поэтому, вероятно, они отвечают за конденсацию выступающих петель и регулируют доступ транскрипционных факторов к генам[33].
Эксперименты по ренатурации показали, что даже у динофлагеллят с огромными геномами имеется большая доля уникальных последовательностей. Так, у Heterocapsa pygmaea она составляет 75 %, у Crypthecodinium cohnii — 40—45 % и у Glenodinium foliaceum — 56 %[42]. У гетеротрофа Crypthecodinium cohnii уникальные последовательности (1—3 копии) разделяются областями повторов длиной около 600 нуклеотидов. Общая длина уникальных последовательностей у этой динофлагелляты составляет 1,5 × 109 пар оснований, что типично для «высших» эукариот. У автотрофной динофлагелляты Wolosynskia bosteniensis длина уникальных последовательностей оценивается в 1,32 × 1010, что на порядок больше аналогичного параметра у млекопитающих. По этой причине гипотеза, объясняющая большое количество ДНК в клетках динофлагеллят полиплоидностью, неверна: при полиплоидии доля уникальных последовательностей будет значительно ниже[36].
В последнее время было сделано несколько важных открытий относительно особенностей транскрипции у динофлагеллят. Одним из них стало открытие 5'-транс-сплайсинга транскриптов динофлагеллят. Оказалось, что 5'-концы всех транскриптов, экспрессируемых в ядре, содержат одну и ту же лидерную последовательность длиной 22 нуклеотида. К настоящему моменту транс-сплайсинг описан у всех изученных динофлагеллят, даже тех, которые отделились очень рано в ходе эволюции, так что этот процесс, по-видимому, был одним из ранних приобретений ветви динофлагеллят. Сами лидерные последовательности кодируются рядами повторяющихся генов неизвестного размера и количества. Явление транс-сплайсинга описано для ограниченного количества мРНК у некоторых других эукариот, однако наиболее хорошо оно изучено у трипаносом, которые интенсивно используют его. Интенсивное использование 5'-транс-сплайсинга динофлагеллятами и трипаносомами является, по-видимому, результатом конвергентной эволюции[33].
Некоторые другие свойства генетического аппарата динофлагеллят также обнаруживают сходство с трипаносомами. Как и у трипаносом, у динофлагеллят гены собраны в тандемные ряды, кодирующие почти идентичные белки. Показано, что наиболее интенсивно экспрессируемые гены собраны в более крупные тандемные ряды, а гены, экспрессирующиеся на низком уровне, присутствуют в единичном экземпляре и содержат больше интронов. Транскрипты, как и у других эукариот, обычно содержат сигнал полиаденилирования (AAAAG/C). Иногда транскрипты динофлагеллят не содержат интронов, а зрелые мРНК могут быть как полицистронными, так и дискретными, а также, в некоторых случаях, лишены полиаденилирования[46]. Важным процессом, влияющим на регуляцию экспрессии генов у динофлагеллят в ходе эволюции, может быть амплификация генов. Если у динофлагеллят, как и у трипаносом, экспрессия большинства генов регулируется посттранскрипционно[en], то амплификация генов в геноме может быть ключевым механизмом регуляции количества транскриптов генов в клетке. Некоторые гены в рядах лишены типичных промоторов, распознаваемых РНК-полимеразой II, хотя этот фермент у динофлагеллят всё же функционирует в качестве РНК-полимеразы[46]. Вблизи генов динофлагеллят нет ТАТА-боксов, однако у Crypthecodinium cohnii[en] был обнаружен видоизменённый ТАТА-связывающий белок[en] (ТВР), который показал высокое сродство к мотиву ТТТТ. Подобных промоторов к настоящему моменту идентифицировано не было. Возможно, что целый ряд имеет единственный вышестоящий промотор. Поскольку у динофлагеллят ряды состоят из копий одного и того же гена, а не разных генов, как у трипаносом, отдельные семейства генов[en] могут всё же регулироваться на уровне транскрипции вышележащим промотором[33].
Вероятно, что в регуляции экспрессии генов динофлагелляты полагаются в основном на посттранскрипционные механизмы[33], хотя имеют место и транскрипционные механизмы контроля[en]. В некоторых случаях использование тех или иных механизмов зависит от внешнего стимула. Транскрипционная регуляция была показана для перидинин[en]-хлорофилл a-связывающего белка, S-аденозилгомоцистеингидролаза[en]-подобного белка, метионин-аминопептидаза[en]-подобного белка, а также гистон-подобного белка. Посттранскрипционные механизмы были описаны в регуляции гена люциферин-связывающего белка и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы[en][36].
Несмотря на все отличия генетического аппарата динофлагеллят от остальных эукариот, оказалось, что сплайсинг и обеспечивающие его белки и РНК у них почти не отличаются от высших эукариот. Они имеют консервативные малые ядерные РНК U1—U6, которые имеют схожую с высшими эукариотами вторичную структуру и посттранскрипционные модификации. Ядерные тельца, содержащие белки сплайсинга, оказались похожими на тельца Кахаля других эукариот[46].
Показано, что у динофлагеллят экспрессия небольшой, но значимой доли генов зависит от различных условий. Анализ транскриптома Pyrocystis lunula с применением микрочипов показал, что количество транскриптов около 3 % генов значительно изменялось в соответствии с циркадными ритмами, а ещё 4 % — с окислительным стрессом. Проводились исследования по различиям транскриптомов токсинообразующих и не образующих токсинов штаммов динофлагеллят. Оказалось, что 4—7 % транскриптомов в этих случаях значительно различаются[33].
Для митоза динофлагеллят характерен ряд особенностей: ядерная мембрана сохраняется (закрытый митоз), не формируется метафазная пластинка. Такой тип закрытого митоза получил название диномитоз[47]. В качестве примера наиболее продвинутого типа митоза у динофлагеллят можно рассмотреть митоз Syndinium[en]. Начало деления знаменуется удвоением оснований жгутиков с двух до четырёх. В течение этой стадии ядро увеличивается в размерах и можно разглядеть много Y- и V-образных хромосом. В профазе митоза происходит продольное расщепление хромосом и образуются хроматиды, спирально закрученные вокруг друг друга. Продолжительность профазы у динофлагеллят в значительной мере определяется длиной хромосом: чем хромосомы длиннее, тем больше времени занимает их раскручивание[48].
Оболочка ядра остаётся интактной во время митоза, и во время митоза возникают её глубокие впячивания (у некоторых динофлагеллят ядерная оболочка растворяется). Некоторые из них образуют сквозные туннели, проходящие через всё ядро насквозь (образуется от 1 до 15 туннелей). Эти туннели заполнены цитоплазмой, и в них начинают собираться микротрубочки, которые, однако, не соединены с нетронутой ядерной оболочкой. Микротрубочки собираются в пучки по 25—40 сразу после разделения хромосом на хроматиды. У Amphidinium carterae[en] в ядре образуется 2—4 туннеля, у других видов их больше[48].
Выше уже было отмечено, что хромосомы прикрепляются к ядерной мембране напрямую через особые кинетохоры (кинетохорные пластинки). Кинетохорные пластинки появляются в полностью сформированных туннелях вместе с дифференциацией ядерной оболочки. Таким образом, ядерная оболочка как бы разграничивает хромосомы и микротрубочки веретена. Динофлагелляты — единственные водоросли со внеядерным веретеном деления[48][49].
В метафазе у динофлагеллят не формируется метафазной пластинки, характерной для митоза высших эукариот, и хромосомы остаются разбросанными по ядру. Ядрышко существует в течение всего клеточного цикла и делится путём образования сужения посередине. В анафазе клетка и ядро удлиняются в латеральном направлении, а хромосомы расходятся к противоположным концам ядра. Пока ещё происходит латеральное удлинение, в центре клетки ядерная мембрана образует перетяжку, и дочерние ядра становятся независимыми[48][49].
На полюсах веретена у динофлагеллят могут быть как типичные центриоли (центрический митоз), так и полярные образования совсем другой природы (ацентрический митоз). Полярные образования могут представлять собой область цитоплазмы с большим скоплением элементов эндоплазматического ретикулума и диктиосом; в других случаях они являются бесструктурными полупрозрачными уплотнениями цитоплазмы; наконец, полярное образование может представлять собой морфологически дифференцированное бесструктурное многодольчатое тело[50].
Митохондрии динофлагеллят имеет трубчатые кристы, отходящие от внутренней мембраны и суженные у основания[51]. Организация митохондриального генома динофлагеллят имеет ряд уникальных особенностей. Их митохондриальный геном, как и у их близких родственников — апикомплексов, значительно сокращён: в нём имеется всего лишь 3 белок-кодирующих гена (кодируют цитохром b[en] (cob), субъединицу 1 цитохром c-оксидазы[en] (cox1) и субъединицу 3 цитохромоксидазы (cox3)), два гена, кодирующих рРНК (рРНК малой субъединицы (SSU) и большой субъединицы (LSU)), и совсем нет генов, кодирующих тРНК[33]. И у динофлагеллят, и у апикомплексов митохондриальные гены рРНК значительно фрагментированы. Митохондриальный геном динофлагеллят подвергся значительной амплификации и рекомбинации, в результате чего в нём множество копий генов и фрагментов генов соединяются друг с другом в различных комбинациях. Подобным дупликациям и перестройкам подверглись и некодирующие последовательности. У некоторых динофлагеллят в митохондриальном геноме содержатся инвертированные повторы[en], способные формировать элементы вторичной структуры (например, шпильки). Из-за дупликации и рекомбинации реальный размер и организация митохондриального генома динофлагеллят остаются неизвестными. Предварительные исследования с использованием гель-электрофореза показали, что митохондриальный геном рассредоточен по множеству линейных хромосом, размер которых не превышает 30 килобаз[52].
Кроме того, экспрессия митохондриальных генов динофлагеллят также характеризуется необычными особенностями. Белоккодирующие гены мтДНК лишены стандартных старт-кодонов AUG, более того, динофлагелляты не используют и обычные стоп-кодоны. Транскрипты cox1 и cob полностью лишены стоп-кодонов, в транскриптах cox3 стоп-кодон UAA всё же имеется, однако он не транскрибируется с ДНК, а образуется путём олигоаденилирования U, расположенного на конце исходного транскрипта и входящего в состав последней рамки считывания. У динофлагелляты Karlodinium micrum процессинг транскриптов cox3 включает транс-сплайсинг мРНК — процесс, при котором кодируемые независимо транскрипты-предшественники cox3 соединяются вместе, давая зрелый транскрипт. Транс-сплайсинг cox3 был описан и у других динофлагеллят[52].
В митохондриальных транскриптах большей части динофлагеллят происходит интенсивное редактирование РНК, затрагивающее до 6 % нуклеотидов[52]. При редактировании РНК некоторые нуклеотиды, соответствующие нуклеотидам ДНК, заменяются на другие. К числу наиболее частых изменений, вносимых редактированием РНК, можно отнести транзиции С → U и U → C. У динофлагеллят кроме таких транзиций происходят также транзиции А → G и небольшое количество трансверсий[en]. Интересно, что, хотя системы редактирования РНК функционируют у некоторых других эукариот, они отсутствуют у ближайших родственников динофлагеллят — инфузорий и апикомплексов. Это может свидетельствовать в пользу того, что механизм редактирования РНК возник на начальных этапах эволюции динофлагеллят независимо от других групп организмов[36].
Хлоропласты динофлагеллят дисковидные, однако они могут иметь пластинчатую, лентовидную или другую форму. В клетке они могут располагаться около границы клетки, а могут радиально расходиться от центра клетки. Количество хлоропластов в клетке варьирует от одного до множества[53].
В отличие от других эукариот, у динофлагеллят процессы приобретения хлоропластов в ходе эндосимбиоза и их утери протекают сравнительно легко и являются обычным явлением. Этим, вероятно, и объясняется огромное разнообразие хлоропластов у динофлагеллят. Для большинства их разновидностей характерно наличие оболочки из трёх мембран, в состав которой не входит эндоплазматический ретикулум, тилакоиды собраны в стопки по три. Среди предполагаемых древних и недавно приобретённых эндосимбионтов динофлагеллят обнаружены:
У некоторых динофлагеллят, например, у Dinophysis[en] spp. и Amphidinium poecilchroum, имеет место клептопластия: в их клетках временно содержатся хлоропласты, заимствованные у фотосинтезирующей добычи[33]. Для вида Dinophysis acuminata[en] характерна двойная клептопластия: представители данного вида заимствуют пластиды у поедаемых ими инфузорий Myrionecta rubra, а те, в свою очередь, накапливают хлоропласты поглощаемых ими криптофитов вида Teleaulax amphioxeia[en][54][55].
Перидинин
Известно пять основных типов хлоропластов у динофлагеллят, каждый из которых имеет свою эволюционную историю и характеризуется наличием особого набора пигментов.
У динофлагеллят наиболее распространены хлоропласты, содержащие пигмент перидинин (перидининсодержащие хлоропласты). Эти хлоропласты окружены тремя мембранами и являются результатом вторичного эндосимбиоза с красной водорослью. Перидинин — это основной каротиноидный пигмент динофлагеллят, он поглощает световую энергию в сине-зелёной области спектра (470—550 нм) и вместе с хлорофиллом входит в состав белкового светособирающего комплекса. Хлорофиллы а и с[en] и перидинин служат основными фотосинтетическими пигментами[56]. Кроме перидинина, в хлоропластах динофлагеллят присутствуют β-каротин, диадиноксантин, диноксантин и прочие каротиноиды. В хлоропластах такого типа обнаружена форма II Рубиско, которая имеется, помимо динофлагеллят, у некоторых бактерий (подробнее см.). Пиреноиды встречаются редко. Они могут быть различной формы: простые пиреноиды, расположенные внутри хлоропласта, сложные внутренние голые пиреноиды, пиреноиды, выступающие из хлоропластов в виде почки, а также пиреноиды, сидящие на одной или нескольких ножках. Функции пиреноидов в клетках динофлагеллят неизвестны[53].
Второй тип хлоропластов у динофлагеллят — фукоксантинсодержащие хлоропласты, которые имеются у видов Gymnodinium mikimotoi, G. breve и G. galatheanum. Эти хлоропласты тоже покрыты тремя мембранами, однако они произошли в результате третичного эндосимбиоза динофлагеллята, утратившего эндосимбионта-красную водоросль, и гаптофитовой водоросли. Они содержат гексаноилфукоксантин и/или бутаноилфукоксантин, хлорофиллы c1 и c2, однако лишены перидинина[57].
Третий тип хлоропластов ведёт своё начало от эндосимбиотических криптофитовых водорослей и известен для представителей рода Dinophysis[en]. Происхождение этих хлоропластов подтверждается как ультраструктурными особенностями и составом пигментов, так и последовательностью гена psbA и малой субъединицы рРНК. В отличие от криптофит, пластиды динофлагеллят покрыты двумя, а не четырьмя мембранами, и лишены нуклеоморфа. Может быть, что эти хлоропласты являются не постоянными, а клептопластами[58].
Четвёртый тип пластид имеется у Peridimium balticum и P. foliaceum. Эти пластиды произошли от диатомовых водорослей в результате третичного эндосимбиоза. Они отделены от цитоплазмы динофлагеллята-хозяина единственной мембраной, под которой находится ядро, митохондрии, рибосомы и хлоропласты с хлоропластным эндоплазматическим ретикулумом, ламеллами из трёх тилакоидов и опоясывающей ламеллой. Главные пигменты этих хлоропластов — хлорофилл c1 и фукоксантин. Кроме того, хозяева-динофлагелляты содержат трёхмембранные производные сильно редуцированных перидининсодержащих хлоропластов. По-видимому, P. balticum и P. foliaceum представляют собой промежуточную стадию между поглощением эндосимбионта и его редукцией до маленького ядра (нуклеоморфы) и пластид[58].
Пластиды пятого типа произошли в результате вторичного эндосимбиоза с зелёной празинофициевой водорослью. Они имеются у по крайней мере двух динофлагеллят — Lepidodinium viride и Gymnodinium chlorophorum. Они покрыт двумя мембранами, содержат хлорофиллы a и b, празиноксантин[58].
Геном хлоропластов перидининсодержащих водорослей примечателен тем, что он представлен не единственной кольцевой молекулой ДНК, а разбит на миникольца размером 2—3 килобазы, содержащие один или несколько генов и некодирующую коровую последовательность, которая, судя по всему, содержит точку начала репликации. И репликация, и транскрипция пластидных миниколец происходит по механизму катящегося кольца. Было высказано предположение, что целое миникольцо транскрибируется в непрерывно в несколько оборотов, давая длинный транскрипт, содержащий несколько копий мРНК, соответствующей целому кольцу. Далее эндонуклеазы разрезают его на длинные мРНК-предшественники, которые далее подвергаются процессингу в зрелые мРНК, в том числе полиуридинилированию по 3'-концу. К настоящему моменту было описано только лишь 16 генов, кодируемых миникольцами, так что они являются наименьшими из известных на данный момент пластидных геномов. Гены на миникольцах кодируют 12 коровых субъединиц четырёх главных комплексов мембраны тилакоида (фотосистемы I и II, цитохром b6-f комплекс и АТР-синтаза), два рибосомных белка и два ещё не охарактеризованных белка. Остальные гены, необходимые для фотосинтеза, были перенесены в ядерный геном. Остаётся неясным, почему пластидный геном динофлагеллят подвергся столь значительному сокращению, однако, по-видимому, это было ранним событием в эволюционной истории динофлагеллят[33].
Известно, что гены, содержащиеся в геномах органелл, подвержены более интенсивному мутагенезу из-за близости активных форм кислорода. Кроме того, из-за отсутствия рекомбинации они накапливают мутации значительно быстрее ядерных геномов. Гены, перенесённые в ядро из пластид у динофлагеллят, включают 15 генов, которые у любого другого способного к фотосинтезу эукариотического организма кодируются геномом хлоропластов. Чем же можно объяснить тот факт, что 16 генов, тем не менее, всё-таки остались в пластидном геноме? Согласно одной из гипотез, гены, кодирующие ключевые элементы фотосинтезирующего аппарата, находятся под влиянием отбора, который удерживает их в хлоропластах, для того чтобы эти гены могли оперативно регулировать количество своих продуктов в ответ на изменения окислительно-восстановительных условий органеллы. Если бы эти гены содержались в ядре, то организмы, имеющие несколько пластид, не смогли бы оперативно доставлять необходимый белок в нуждающуюся органеллу. По этой причине набор генов в геноме перидининсодержащих хлоропластов может составлять тот самый минимальный набор генов, которые должны остаться в хлоропласте, чтобы поддерживать правильный окислительно-восстановительный баланс[33].
Белки, кодируемые генами пластид, переместившимися в ядро, характеризуются наличием трёхчленной сигнальной последовательности на N-конце, направляющей эти белки в хлоропласты, и гидрофобного участка, который облегчает попадание этих белков в транспортные везикулы. Эти транспортные везикулы далее сливаются с внешней мембраной хлоропласта. Такой белковый мотив, необходимый для попадания белка в хлоропласт, был независимо от динофлагеллят приобретён эвгленой, также имеющей трёхмембранные хлоропласты, которые, однако, происходят от зелёной, а не красной водоросли. Таким образом, в этом случае имеет место конвергентная эволюция. Ещё одной удивительной чертой перидининсодержащих пластид является то, что обычная I форма Рубиско у них заменена формой II, которая кодируется ядром. Вторая форма Рубиско имеет гораздо более низкое сродство к СО2 по сравнению с первой формой фермента, и обычно она обнаруживается у протеобактерий, растущих в условиях высокого уровня СО2 и низкого уровня О2. Возможно, у динофлагеллят имеются новые механизмы для концентрирования СО2, которые компенсируют низкое сродство фермента к СО2. Интересно, что недавно форма II Рубиско была найдена у двух других альвеолят, Chromera velia[en] и родственного вида, пока ещё не получившего официального названия и известного как CCMP3115. Эти данные свидетельствуют о том, что форма II Рубиско появилась у общего предка динофлагеллят и апикомплексов[33].
Другие типы пластид, появившиеся в результате эндосимбиозов с не-красными водорослями, были приобретены позже перидининсодержащих пластид, и их геномы имеют вид, обычный для пластидных геномов (единственная кольцевая молекула ДНК)[33].
Считается, что исходным типом пластид для динофлагеллят стали перидининсодержащие пластиды, возникшие в результате вторичного эндосимбиоза с красной водорослью. Однако стоит отметить, что у видов, находящихся в основании эволюционного древа динофлагеллят (Perkinsus[en] и Oxyrrhis) пластиды не обнаружены. Кроме того, недавно в лишённых света океанских глубинах была обнаружена новая группа предположительно гетеротрофных альвеолят, которые, по данном филогенетического анализа, находятся вблизи основания древа динофлагеллят[36]. Способные к фотосинтезу динофлагелляты не образуют монофилетической группы. Последние филогенетические исследования показали, что у некоторых таксонов динофлагеллят, особенно тех, чьи хлоропласты не содержат перидинина, история взаимоотношения с эндосимбионтами довольно сложна: приобретение красной водоросли, затем её утрата и новое приобретение какой-нибудь другой водоросли, что указывает на возможность неоднократного эндосимбиоза. Кроме того, динофлагелляты сохраняют способность к приобретению эндосимбионтов и по сей день. Подтверждением этому может служить динофлагеллята Noctiluca scintillans (ночесветка), которая сама по себе гетеротрофна, однако внутри вакуолей особей этого вида иногда обнаруживаются свободноплавающие празинофициевые водоросли[38].
Остаётся неясным, о чём может свидетельствовать отсутствие пластид у видов, находящихся у основания древа динофлагеллят: о том, что динофлагелляты унаследовали древнее лишённое пластид состояние, или же предковые формы динофлагеллят утратили пластиды и впоследствии приобрели их заново. Если последнее предположение верно, то перидининсодержащие пластиды появились в результате третичного, а не вторичного, эндосимбиоза[36].
Не меньший интерес представляет эволюция перидининсодержащих хлоропластов. Филогенетический анализ 23S рРНК и гена psbA показал, что хлоропласты этого типа монофилетичны и, по всей вероятности, произошли от красных водорослей в результате вторичного эндосимбиоза, как это имело место у охрофитов и апикомплексов. Впрочем, анализ генов psaA, psbA и rbcL у различных красных, охрофитовых, гаптофитовых водорослей и динофлагеллят продемонстрировал, что динофлагелляты с перидинином и динофлагелляты с фукоксантином формируют монофилетическую группу, сестринскую гаптофитам. На основании этих результатов была выдвинута альтернативная гипотеза о происхождении перидининсодержащих пластид, согласно которой и перидининсодержащие, и фукоксантинсодержащие пластиды произошли от общего предка, которым была гаптофитовая водоросль, так что перидининсодержащие хлоропласты динофлагеллят представляют собой результат третичного эндосимбиоза[53].
Внешние изображения 
Трёхмерная реконструкция глаза динофлагелляты семейства Warnowiaceae. Ретиноид окрашен красным, линза — жёлтым, «роговица» — синим цветом. Все изученные динофлагелляты демонстрируют фототаксис в ответ на одну и ту же часть спектра, причём для волны длиной 450 нм степень проявления фототаксиса максимальна. Стигма (глазок) для фототаксиса необязательна, и лишённые стигмы клетки тоже могут реагировать на свет[59]. Рецепторы, реагирующие на свет, определённо находятся не в стигме и, вероятно, связаны с плазматической мембраной[60].
Стигма есть у менее чем 5 % динофлагеллят, из которых большинство — пресноводные формы. Стигма простейшего строения, представленная группой липидных глобул, локализованных в цитоплазме и не окружённых какой-либо мембраной, имеется, например, у Woloszynskia coronata. Стигма второго типа представлена рядом липидных глобул, локализованных в хлоропластах, расположенных на периферии клетки (например, Peridinium westii, W. tenuissima). Третий тип стигм характерен для Glenodinium foliaceum. У этой динофлагелляты стигма достигает 6 мкм в длину и 3 мкм в ширину. Она имеет более или менее прямоугольные очертания, уплощена и по внешнему виду напоминает мешок. Внутри неё находятся два ряда липидных глобул, разделённых зернистым пространством. Стигму окружает тройная мембрана, идентичная той, которая окружает хлоропласты. По соседству со стигмой находится не связанное с мембранами ламеллярное тельце, состоящее из уплощённых везикул, расположенных более или менее параллельно друг другу. Ламеллярное тельце достигает около 2 мкм в длину и 0,75 мкм в ширину и содержит до 50 везикул. Везикулы соединяются друг с другом в области концов, а на краю стопки — с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Полагают, что стигма такого типа представляет собой сильно редуцированный перидининсодержащий хлоропласт[61].
Наиболее сложно устроенные стигмы, напоминающие по устройству глаз многоклеточных[62], характерны для членов семейства Warnowiaceae порядка Peridiniales[en]. Такого рода стигмы получили название оцеллоидов[63]. Оцеллоиды имеют структуры, аналогичные роговице, хрусталику и сетчатке глаз животных. При этом «роговица» представляет собой множество связанных в единую систему митохондрий, «хрусталик» (линза) состоит из мембран эндоплазматического ретикулума, а «сетчатка» (ретиноид) оказалась видоизменённым хлоропластом (виды семейства Warnowiaceae давно утратили способность к фотосинтезу)[64]. Интересно, что в ходе недавних исследований в «сетчатке» была обнаружена экспрессия родопсина, похожего на бактериальный, что подтвердило участие этих стигм в определении направления света[65]. Структура стигм Nematodinium armatum и Erythropsis cornuta была хорошо изучена, и их строение оказалось принципиально сходным. У N. armatum стигма располагается вверху нижней части клетки, рядом с пояском, и состоит из линзы и расположенного сзади неё пигментного бокала[66].
Ось, проходящая через центры линзы и пигментного бокала, практически перпендикулярна продольной оси клетки. Линза залегает сразу под плазмалеммой. Пигментный бокал состоит из трёх основных частей. Большая часть его стенки состоит из одного слоя крупных продолговатых пигментных гранул диаметром 0,3 мкм. При приближении к краю бокала пигментные гранулы становятся меньше и располагаются более свободно, формируя несколько слоёв. В основании бокала лежит плотный слой фибрилл диаметром 33 нм, параллельный оси стигмы. Этот слой покрывает слой поперечных фибрилл, получивший название ретиноид, поскольку он осуществляет восприятие света. Выше ретиноида располагается канал, который открывается в бороздку поперечного жгутика. Клеточная мембрана продолжается в мембрану канала[66].
Линза представляет собой сложную структуру, состоящую из сети митохондрий. Внутри митохондрий находится зернистый слой, отделённый от линзы мембраной. Центральная часть линзы представлена мембраносвязанным куполом или концентрическими слоями плотного материала. Большая часть линзы окружает этот кор и состоит из нескольких крупных, практически пустых лопастей. Между кором и лопастями находится сеть везикул среднего размера[66]. Свет попадает на линзу, фиксируется и направляется концентрированным пучком на пигментные глобулы, проходя через ретиноид[59]. Недавние исследования показали, что под действием света мембранные пузырьки стигмы становились более вытянутыми и плоскими[65]. Линза способна менять форму, а пигментного бокал, в свою очередь, способен смещаться относительно линзы[63].
По типу питания динофлагелляты могут быть автотрофами, миксотрофами и гетеротрофами. По-видимому, автотрофии в строгом смысле среди динофлагеллят практически не бывает, зато чрезвычайно широко распространена миксотрофия. Известно только менее 10 чисто автотрофных видов, не нуждающихся в готовых органических соединениях. Большая часть динофлагеллят, способных к фотосинтезу, ауксотрофна по витаминам группы В (B1 (тиамин), В12 (цианокобаламин) и Н (биотин)) и вынуждена получать их извне в готовом виде. Кроме того, известны фотосинтезирующие динофлагелляты, способные к фаготрофии[67].
Около половины известных видов динофлагеллят — облигатные гетеротрофы, лишённые пластид и поглощающие пищу осмотрофным или фаготрофным путём. Фаготрофия имеет более широкое распространение у динофлагеллят. Фаготрофные организмы поглощают твёрдые пищевые частицы и переваривают их в пищеварительных вакуолях. Они питаются другими водорослями, в том числе и другими динофлагеллятами, нематодами, личинками полихет, икрой рыб. Для захвата пищевых частиц они используют разнообразные специальные органеллы, среди которых стебельки (педункли), щупальца (тентакли), поршни (пистоны) и вуали (паллиум).
В клетках динофлагеллят может присутствовать большая везикула, содержащая останки переваренных органелл (тельце накопления). Вероятно, она соответствует везикулам с теми же функциями, имеющимся у криптофитовых водорослей и других жгутиконосцев. Тельце накопления особенно характерно для симбиотических динофлагеллят[69].
Сократительные вакуоли обнаружены лишь у нескольких пресноводных динофлагеллят. Одна или две сократительные вакуоли встречаются у членов семейства Protaspidaceae, а также на некоторых стадиях жизненного цикла у представителей порядка Phytodiniales, у них сократительные вакуоли исчезают при переходе на другую стадию жизненного цикла[70].
У остальных динофлагеллят пульсирующих сократительных вакуолей нет, и вместо них осморегуляторные функции выполняют пузулы — уникальные органеллы, присущие лишь динофлагеллятам. Они представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны в виде мешка или трубки, вдающиеся в полость клетки. У морских представителей от этого мешка отходит система каналов и пальцеобразные впячивания — везикулы. Такие сложные пузулы видны в световой микроскоп. У пресноводных форм пузулы обнаруживаются лишь с помощью электронного микроскопа. Они имеют более простое строение и представляют собой одну крупную или несколько мелких вакуолей. Пузулы не способны к сокращениям, в отличие от сократительных вакуолей, однако открываются порами в жгутиковые каналы, откуда их содержимое изливается наружу без определённой периодичности. Обычно в клетке имеется две пузулы, каждая из которых связана с одним жгутиковым каналом[27][71].
Динофлагелляты имеют стрекательные структуры (экструсомы) трёх типов: трихоцисты, нематоцисты и мукоцисты. Трихоцисты располагаются перпендикулярно поверхности клетки по её периферии. Трихоциста состоит из тела и шейки и окружена одной мембраной[70]. Внутри трихоцист находятся кристаллические белковые фибриллы длиной несколько микрометров (кор), которые закручены по спирали. Во внутренней части трихоцисты треть кора представлена короткими трубчатыми элементами, чуть выдающимися вперёд. На самом верху трихоцисты группа из 20—22 фибрилл выдаётся из кора в сторону закрывающей мембраны, и более тонкие фибриллы далее соединяют их с апикальной частью мембраны трихоцисты.
В пределах закрывающей мембраны трихоцисты находится тонкое непрозрачное кольцо. Внешняя часть мембраны трихоцисты прикрепляется к плазматической мембране между текальными везикулами или к текальным везикулам, расположенным под округлыми, тонкими областями текальных пластинок, которые формируют специальные поры для трихоцист[72].
Трихоцисты формируются в аппарате Гольджи и, вероятно, покидают его в виде сферических везикул, которые потом приобретают веретеновидную форму и развиваются в трихоцисты. При возбуждении «заряженная» трихоциста превращается в «незаряженную» в течение нескольких миллисекунд — возможно, из-за быстрого притока воды. «Незаряженные» трихоцисты представляют собой прямые конусовидные палочки, во много раз длиннее «заряженных» трихоцист (до 200 мкм у Prorocentrum). Трихоцисты имеются у большинства динофлагеллят, но есть и исключения (Gymnodinium neglectum, Aureodinium pigmentosum, Woloszynskia tylota, Symbiodinium microadriaticum). Конкретная польза (если она есть) от трихоцист неясна. Они могут служить для быстрого отскакивания клетки в направлении, противоположном выбрасыванию нити, или для непосредственного поражения врага[72].
Нематоцисты обнаружены у немногих динофлагеллят (у родов Nematodinium, Warnowia, Proterythropsis и некоторых представителей рода Polykrikos, причём у последних нематоцисты заметно отличаются по своей морфологии[73][74]). Они крупнее трихоцист, достигают 20 мкм в длину; иногда их сравнивают с книдоцитами стрекающих. Мукоцисты — простые мешки, выделяющие слизь на поверхность клетки; они близки к аналогичным структурам эвгленовых. Такие мешки найдены у некоторых динофлагеллят в области брюшного поля (пластинок продольной борозды) под клеточной мембраной[70][75].
В условиях, которые не позволяют популяции увеличиваться дальше (например, при низком содержании питательных веществ), динофлагелляты могут образовывать неподвижные покоящиеся споры, или цисты. Цисты динофлагеллят (диноцисты[en]) у большинства видов морфологически отличаются от вегетативных клеток. Они достигают 30—70 мкм в диаметре, имеют гладкую или шероховатую поверхность. Новообразованные цисты вида Scrippsiella trochoidea содержат в 10 раз больше углеводов, чем вегетативные клетки; при этом скорость окислительных процессов у них составляет 1,5 % от вегетативной стадии. Клеточные стенки цист отличаются высокой стойкостью и содержат диноспорин[en], который химически близок к спорополленину, покрывающему пыльцу высших растений[76].
Процесс инцистирования, или образования покоящихся спор, регулируется сложным взаимодействием внешних факторов, в числе которых длина дня, температура и концентрация питательных веществ. В ходе инцистирования содержание мелатонина повышается в несколько раз, что может предотвращать окисление липидов цисты. У пресноводной динофлагелляты Woloszynskia tylota инцистирование включает в себя следующие этапы:
После своего образования циста перемещается на дно озера или океана, где сохраняет жизнеспособность многие годы. Океанические течения могут переносить эти бентосные цисты в другие места. Когда условия становятся благоприятными, цисты могут прорастать, давая начало живым плавающим клеткам. Образование цист, их перемещение и прорастание объясняют многие аспекты экологии и географии ядовитого цветения воды, вызванного динофлагеллятами. Этим объясняется тот факт, что цветения воды не обязательно происходят каждый год в одном и том же месте, а также то обстоятельство, что цветение воды связано с переизбытком питательных веществ в океане, вызванным, например, попаданием в него сточных вод или стоков с агрикультурных предприятий. Кроме того, из-за цист места цветения воды могут сменять друг друга каждый год[78].
Цисты можно опознать по отсутствию хлоропластов, наличию микрогранулярной коричневой цитоплазмы и красного глазка (если вегетативная стадия имеет глазок). У некоторых видов обызвествление осуществляется путём откладывания кристаллов карбоната кальция в узком промежутке между клеточной стенкой и плазматической мембраной. Цисты Ceratium hirundinella имеют наружный кремниевый слой[77].
Динофлагелляты могут размножаться вегетативным, бесполым и половым путём. При вегетативном размножении клетка делится надвое в продольном или наклонном направлении, при этом оболочка исходной клетки по-разному участвует в создании оболочек дочерних клеток. Так, у беспанцирных динофлагеллят делятся пополам перетяжкой, и каждая дочерняя клетка наследует оболочку от материнской. У Ceratium деление происходит таким образом, что панцирь раскалывается косой бороздой на две неравные части, и каждая дочерняя клетка получает от материнской лишь половину панциря, а недостающую половину достраивает сама. У Peridinium материнская клетка сбрасывает теку (этот процесс называется экдизис), после деления вокруг дочерних клеток образуется утолщённая пелликула, и клетка превращается в экдизальную цисту. Когда клетка выходит из состояния цисты, под её пелликулой формируются новые текальные везикулы. У Gambierdiscus toxicus[en] экдизис индуцируется особым соединением глицерина, которое вырабатывает зелёная водоросль Bryopsis[en]. Этот вид динофлагеллят обитает в непосредственной близости от таллома зелёной водоросли[79]. В некоторых случаях дочерние клетки не расходятся в результате деления, и тогда формируются колонии-цепочки. В зависимости от видовой принадлежности и условий среды вегетативное размножение может происходить каждые 1—15 дней[80].
При бесполом размножении динофлагелляты образуют зооспоры и апланоспоры[80].
При недостатке азота и изменении температуры воды некоторые виды динофлагеллят[78] приступают к половому размножению. У динофлагеллят описаны три типа полового процесса: изогамия, анизогамия и хологамия. Гаметы мельче вегетативных клеток, у панцирных видов могут быть голыми. Чаще всего при слиянии гамет образуется диплоидная планозигота, которая может существовать довольно долго. Обычно она крупнее гаплоидных вегетативных клеток, сохраняет 2 задних жгутика и отличается толстой, химически инертной, покрытой неровностями клеточной стенкой. Сначала следует период длительного роста планозиготы, а потом она может либо превратиться в покоящуюся клетку (гипнозиготу), период покоя которой длится от нескольких часов до нескольких месяцев, либо претерпевает мейоз и в подвижном состоянии даёт начало 4 гаплоидным вегетативным клеткам. У видов, чьи хлоропласты произошли от диатомовых и гаптофитовых водорослей, после слияния ядер гамет следует слияние эндосимбионтов и их ядер[81][82].
У подавляющего большинства динофлагеллят с изученными жизненными циклами они гаплобионтные: диплоидная стадия ограничивается зиготой. Исключение составляет Noctiluca, чей жизненный цикл диплобионтный. Ядро диплоидной вегетативной клетки делится мейозом, а затем митозом, давая начало более чем 2000 одинаковых гамет. При слиянии гамет образуется зигота, которая после периода покоя превращается в вегетативную клетку[83][84]. Как и в случае некоторых красных водорослей, при выращивании некоторых динофлагеллят в лабораторной культуре оказалось, что морфологически различные протисты могут быть различными жизненными стадиями одного и того же вида[78].
Мейоз динофлагеллят изучен очень слабо. Его отличительными особенностями можно считать слабую спирализацию и укорочение хромосом, которые достигают максимума в период зиготены (этапа профазы I деления мейоза)[82].
Крайне необычный и сложный жизненный цикл характерен для динофлагелляты Pfiesteria piscicida[en]. В отсутствие рыб вблизи дна Pfeisteria представлена бентосными цистами. Присутствие рыб вызывает прорастание цист в плавающую форму, которая выделяет токсическое вещество. Это вещество вызывает паралич дыхательной системы рыбы, и рыба в течение нескольких минут погибает от удушья и опускается на дно. Когда мёртвая рыба начинает разлагаться, динофлагелляты приступают к поеданию рыбы посредством стебельков. Когда рыба будет полностью съедена, жгутиконосные клетки снова превращаются в покоящиеся незаметные бентосные цисты, причём иногда на превращение уходит всего лишь два часа[85][86].
Пресноводные динофлагелляты запасают в основном крахмал, который откладывают в цитоплазме, а морские формы запасают преимущественно липиды. Кроме того, динофлагелляты могут запасать стеролы, преимущественно 4α-метилстеролы, чем они отличаются от всех остальных групп водорослей[87]. Некоторые морские динофлагелляты и организмы, в которых в качестве эндосимбионтов обитают динофлагелляты, накапливают особый стерол диностерол[en][58].
Для жизнедеятельности большинства свободноживущих динофлагеллят, в отличие от их ближайших родственников — апикомплексов, ведущих паразитический образ жизни, необходим эффективный синтез АТР за счёт полного окисления углеводов. На важность этого пути указывает наличие гранул крахмала в цитоплазме многих динофлагеллят. Однако пируватдегидрогеназный комплекс, обеспечивающий превращение пирувата в ацетил-СоА у большинства других эукариот, у динофлагеллят отсутствует (как и у апикомплексов). Хотя в поддержании митохондриального пула ацетил-СоА могут участвовать и альтернативные, негликолитические пути (в частности, распад разветвлённых аминокислот, например, через 2-метилцитратный цикл), кажется маловероятным, чтобы конечным продуктом окисления углеводов у динофлагеллят оставался пируват. Вероятно, у динофлагеллят существуют другие пути и ферменты для дальнейшего окисления пирувата. Это предположение подтверждается результатами исследований с использованием радиоактивно меченного 13C3-пирувата: в цикл трикарбоновых кислот вступал тоже меченный 13C2-ацетил-СоА, по-видимому, полученный из 13C3-пирувата. У динофлагеллят имеются гены, кодирующие все ферменты β-окисления жирных кислот, в том числе и карнитин-ацилкарнитин транслоказу. Этот метаболический путь является дополнительным источником ацетил-СоА в митохондриях, и его важность в метаболизме динофлагеллят подтверждается наличием запасов липидов у многих видов[88].
Геном динофлагеллят содержит все гены, кодирующие ферменты цикла трикарбоновых кислот (ЦТК). ЦТК играет ключевую роль в метаболизме динофлагеллят, как и всех свободноживущих аэробных организмов. Большинство эукариот имеют две формы изоцитратдегидрогеназы[en] (фермента ЦТК, катализирующего окисление изоцитрата до α-кетоглутарата): NAD(H)-зависимую и NADP(H)-зависимую. Динофлагелляты, однако, утратили NAD(H) зависимую форму изоцитратдегидрогеназы, как и апикомплексы, хотя этот белок чрезвычайно консервативен как среди эукариот, так и среди прокариот. Другим интересным отличием ЦТК динофлагеллят от ЦТК остальных эукариот является наличие у них двух форм фумаразы[en]: имеющей железосерный кластер и лишённой его. Обычно среди представителей одного таксона имеется лишь одна форма этого фермента. Хотя динофлагелляты имеют обычную митохондриальную NAD-зависимую малатдегидрогеназу, окисляющую малат в оксалоацетат, они также имеют малат-хиноноксидоредуктазу — мембраносвязанный фермент, который тоже может окислять малат в оксалоацетат, однако с восстановлением FAD, а не NAD+. Этот фермент имеется у некоторых бактерий и апикомплексов, утративших митохондриальную форму малатдегидрогеназы, и, по-видимому, был приобретён общим предком динофлагеллят и апикомплексов ещё до их разделения. Впрочем, несмотря на все эти отличия, общая схема реакций ЦТК как у динофлагеллят, так и у апикомплексов не отклоняется от стандартной схемы[88].
В электрон-транспортной цепи динофлагеллят также произошли некоторые изменения. И динофлагелляты, и апикомплексы утратили комплекс I (NADH-дегидрогеназу) дыхательной цепи, характерный для большинства эукариот. Вместо него у динофлагеллят функционирует особый белок, который имеет сигнал митохондриальной локализации и работает в матриксе митохондрий, где его субстратом вместо NADH служит NADPH, полученный в ходе ЦТК. Судя по всему, типичная NADH-дегидрогеназа была утрачена свободноживущим предком динофлагеллят и апикомплексов. Причины этого неясны, однако возможно, что утрата NAD(H)-зависимой изоцитратдегидрогеназы способствовала распространению альтернативной NADPH-дегидрогеназы[en]. Кроме неё, в митохондриях динофлагеллят имеются другие белки, обеспечивающие вхождение электронов в ЭТЦ. Так, у них функционирует дигидрооротатдегидрогеназа[en] — фермент синтеза пиримидинов[en], который окисляет дигидрооротат до оротата в межмембранном пространстве митохондрий[en], причём электроны получает кофермент Q. Ещё один путь обеспечивает малат-хиноноксидоредуктаза и ЦТК, которые вносят вклад в увеличение пула восстановленного кофермента Q. Интересно, что у динофлагеллят отсутствует имеющийся у апикомплексов и инфузорий глицерол-3-фосфатный челнок[en], при работе которого FAD-зависимая глицерол-3-фосфатдегидрогеназа[en] восстанавливает кофермент Q. Впрочем, у динофлагеллят имеется цитохром b2 (L-лактат:цитохром c оксидоредуктаза), который располагается в межмембранном пространстве и окисляет цитозольный L-лактат в пируват, передавая электроны на цитохром с. У динофлагеллят обнаружены также белки, разобщающие ЭТЦ, то есть белки, обеспечивающие утечку протонов из межмембранного пространства в матрикс без синтеза АТФ. Этот процесс активируется свободными жирными кислотами и, хотя и снижает скорость синтеза АТР, сводит к минимуму количество активных форм кислорода, образующихся при работе ЭТЦ[88].
У динофлагеллят имеются белки, обеспечивающие транспорт дикарбоновых и трикарбоновых кислот через внутреннюю митохондриальную мембрану. Эти метаболиты используются в синтезе аминокислот, метаболизме жирных кислот[en], глюконеогенезе, биосинтезе изопреноидов и ЦТК. К числу таких белков динофлагеллят относится α-кетоглутарат-малатный транспортёр, который обменивает митохондриальный α-кетоглутарат на цитозольные дикарбоновые кислоты, в частности, малат. Этот транспортёр связан с малат-аспартатным челноком[en], который позволяет эффективно переносить восстановительные эквиваленты[en] в форме NADH в митохондрии из цитозоля. Для работы этого челнока также необходим аспартат-глутаматный переносчик, который, хотя и имеется у динофлагеллят, отсутствует у апикомплексов. У динофлагеллят, но не апикомплексов и инфузорий, также имеется оксодикарбоксилатный переносчик, который осуществляет обмен оксодикарбокислатов оксоадипата и α-кетоглутарата друг на друга. Этот переносчик необходим для синтеза лизина и глутамата в цитоплазме из митохондриального 2-оксоадипата, который, в свою очередь, образуется из α-кетоглутарата и ацетил-СоА. Обмен может идти и в обратном направлении, когда оксоадипат, образовавщийся при катаболизме цитозольного лизина, транспортируется в матрикс. Здесь оксоадипат декарбоксилируется и далее используется как источник ацетил-СоА. В митохондриях динофлагеллят имеются и другие обменники дикарбоксилатов и трикарбоксилатов, которые отсутствуют у апикомплексов[88].
Как и все альвеоляты, динофлагелляты имеют все белки, необходимые для синтеза железо-серных кластеров в митохондриях. Синтез тетрапирролов у динофлагеллят, как и у многих фотосинтезирующих организмов, идёт в пластидах, а не митохондриях[88].
Несколько отличается от обычного у динофлагеллят процесс фотодыхания: высшие растения, харовые, красные и глаукоцистофитовые водоросли используют для окисления гликолата фермент гликолатоксидазу, которая при участии молекулярного кислорода окисляет гликолат до глиоксилата с образованием перекиси водорода, разрушаемой каталазой. У динофлагеллят, а также некоторых других групп водорослей, этот фермент отсутствует, а окисление гликолата осуществляется другим энзимом — гликолатдегидрогеназой[89][90].
Планктонные формы динофлагеллят, обитающие во всех океанах мира, обладают способностью к люминесценции (часто её ошибочно называют фосфоресценцией), которую часто можно видеть летом ночью в потревоженной океанской воде. Люминесцирующие динофлагелляты населяют в основном поверхностные воды[91]. Среди фотосинтезирующих протистов динофлагелляты — единственная группа, способная к биолюминесценции; всего зарегистрировано около 85 фотосинтезирующих и гетеротрофных видов морских динофлагеллят, обладающих такой способностью (пресноводные виды ею не обладают). Возбуждённые клетки испускают вспышки сине-зелёного цвета (с максимумом излучения на длине волны 475 нм) длительностью обычно от 0,05 до 5 с[92].
Люминесценция воды, возникающая при движении корабля, и свечение тропических заливов обусловлены в основном видами класса Dinophyceae[en]; в умеренных широтах свечение моря обычно вызывает ночесветка. Словно бы пылающая морская вода с древних времён привлекала внимание мореплавателей, и долгое время этому сиянию воды приписывали сверхъестественное происхождение, пока в 1830 году не была экспериментально доказана биологическая природа данного свечения[87]. Немецкий естествоиспытатель Курт Тезинг[en] дал такое описание картины свечения моря, которую наблюдал в Неаполитанском заливе: «То вблизи, то вдали вспыхивали светлые, синеватые искры, вспыхивали и тотчас же исчезали. Всё сильнее и больше становился блеск моря, каждая волна при падении рассыпалась огненным дождём… Казалось, что мы плывём по лучезарному потоку; все вещи, опущенные в воду, казались залитыми жидким серебром. Когда мы поздно ночью стояли на молу, вся гавань и всё море, насколько хватал глаз, казались залитыми мягким огнём. Это было неописуемое зрелище, и лишь тот, который видел его во всей красе, может понять то неизгладимое впечатление, которое оно производит на каждого человека»[93].
Биолюминесценция предполагает трансформацию энергии, выделившейся в ходе экзергонической химической реакции, в световую энергию. Веществом, ответственным за биолюминесценцию, является люциферин, который окисляется кислородом под действием фермента люциферазы с высвобождением энергии в виде вспышки света. Стоит отметить, что люциферин и люцифераза — это общие названия соединений, связанных с люминесценцией, и они не характеризуются общей для всех люминесцирующих организмов химической структурой. Так, у бактерий люциферин — это восстановленный флавин, а у динофлагеллят — тетрапиррол. Люциферазы также имеют различную структуру у разных групп организмов, хотя все они являются оксидоредуктазами. Согласно общему уравнению биолюминесценции, под действием люциферазы люциферин окисляется кислородом с образованием возбуждённого продукта, который при переходе в невозбуждённое состояние испускает фотон[94].
Люциферин динофлагеллят представляет собой линейный тетрапиррол. При щелочных рН он связан с люциферин-связывающим белком (англ. luciferin binding protein, LBP), который высвобождает люциферин в кислых условиях. Была высказана гипотеза, что вспышка света происходит просто при понижении рН с 8,0 до 6,5. В возбуждённых клетках вакуолярная мембрана деполяризуется[en], из-за чего протоны (Н+) выходят в цитоплазму и закисляют её периферические участки. Снижение рН запускает две рН-зависимые реакции: (1) LBP высвобождает люциферин и (2) люциферин активируется и испускает фотон сине-зелёного света[95].
Люциферин, LBP и люцифераза собраны в особые частицы диаметром 0,5—1,5 мкм — сцинтиллоны (вспыхивающие единицы). Вспышки света происходят в цитоплазматических впячиваниях вакуолярной мембраны. Вспышки сине-зелёного света происходят при прохождении потенциала действия через мембрану вакуоли, в результате чего протоны покидают закисленную среду вакуоли и выходят в цитоплазму. Возникающее падение рН в сцинтиллонах вызывает вспышку света[95].
Lingulodinium polyedrum[en] люминесцирует в основном в ходе ночной фазы циркадного ритма. Это обусловлено более чем десятикратным увеличением количества люциферазы и LBP в ходе ночной фазы. Фотоингибирование биолюминесценции в течение дня, видимо, необходимо для сбережения энергии клеткой в тот момент, когда уровень света вокруг столь высок, что биолюминесценция неэффективна. У Pyrocystis fusiformis[en] биолюминесценция может происходить в течение всех суток. В дневное время свечение испускают сферические тельца в плотно упакованных везикулах, собранных вокруг ядра, а ночью биолюминесцируют периферические слои цитоплазмы. Интересно, что хлоропласты при этом перемещаются в обратном направлении и ночью сгруппированы вокруг ядра, а днём располагаются на периферии клетки[95].
Динофлагелляты могут испускать свет тремя путями:
Максимальное количество света, испускаемое при одной вспышке, значительно отличается у разных видов, причём крупные представители выпускают за одну вспышку больше света, чем мелкие. В популяции динофлагеллят за сутки в среднем одна клетка испускает одну вспышку. Неясно, действительно ли за этот период клетка светится один и только один раз, или же, напротив, некоторые клетки светятся многократно, а другие не светятся вовсе. На яркость свечения оказывает влияние снабжённость клетки питательными веществами. Ночесветки, имеющие зелёных водорослей-эндосимбионтов, выпускают тем больше фотонов, чем интенсивнее освещаются клетки и, соответственно, активнее идёт фотосинтез. Различные особи, относящиеся к одному и тому же виду родов Dissodinium и Pyrocystis, могут быть как способными к свечению, так и не способными[96].
Наиболее сильное свечение характерно для Pyrocystis, который обусловливает свечение морей в экваториальных районах. Клетка Pyrocystis испускает в 1000 раз больше света, чем особи рода Lingulodinium, и в 100 раз больше, чем клетка Ceratium fusus, Peridinium pentagonium и Pyrodinium bahamense[en][96].
Существует две теории относительно адаптивного значение биолюминесценции у динофлагеллят.
У многих представителей Dinophyceae наблюдаются ритмические процессы, и наиболее известной водорослью, демонстрирующей ритмические изменения, является динофлагеллята Lingulodinium polyedrum[en]. Этот вид способен к биолюминесценции и имеет собственные люциферин и люциферазу. Эти водоросли испускают вспышку света при резком встряхивании морской воды, в которой они плавают, или при её сильном волнении. При лабораторном измерении люминесценции встряхиваемой культуры оказывается, что количество света, которое испускают клетки в единицу времени, не одинаково и зависит от недавних событий. Если культура выращивалась при естественном освещении или в условиях с соблюдением режима день-ночь, то количество испускаемого света в значительной степени зависит от времени дня, в которое проводилось измерение. В дневное время количество испускаемого света очень низко, и, чтобы вообще вызвать какую-либо люминесценцию, культуру приходилось очень сильно встряхивать. Однако при стимуляции клеток в ночное время культура испускает гораздо больше света, и для возникновения вспышки достаточно лишь слабого воздействия. Если построить график зависимости люминесценции от времени дня, то график будет иметь такой вид, как на рис. Наибольшая люминесценция наблюдается в середине периода темноты, однако по мере приближения к утру вспышки становятся всё меньше и меньше, и для их получения требуется всё большая стимуляция клеток. Таким образом, интенсивность люминесценции подчиняется циркадным ритмам, поскольку при длительном нахождении клеток в темноте ритмичность изменения яркости вспышек всё равно сохранялась. В темноте цикл поддерживается в течение 4 дней, однако амплитуда изменения яркости вспышек значительно уменьшается. При продолжительном нахождении клеток на свету уменьшения амплитуды не наблюдается. В условиях непрерывного освещения правильной интенсивности цикл сохраняется как минимум 3 недели[97].
Измерения фотосинтеза у Lingulodinium polyedrum как по выделению кислорода, так и по фиксации углекислого газа показали, что эти процессы также являются ритмическими, точнее, подчиняются циркадным ритмам и не пропадают в условиях продолжительного освещения. Наибольшая интенсивность фотосинтеза, как и следовало ожидать, наблюдается в середине дня. Ритмичность фотосинтеза обеспечивается изменениями в фотосистеме II[98].
Третьим процессом у Lingulodinium polyedrum, согласующимся с циркадными ритмами, является деление клеток. В условиях смены дня и ночи деление клетки происходит каждые 30 минут. Когда соотношение день: ночь составляет 12:12, 30-минутные интервалы выражены особенно ясно. Исследования, проведённые в других условиях день: ночь, например, 7:7, показали, что для клеточного деления переход день—ночь не является решающим, поскольку клеточное деление происходит через 12 часов после начала периода темноты, даже если задолго до этого наступил новый световой период. В условиях продолжительного освещения светом низкой интенсивности все остальные циркадные ритмы Lingulodinium polyedrum сохраняются, однако клетки практически не делятся и суммарное время существования клетки увеличивается до почти 6 дней. Впрочем, те клетки, которые готовы делиться, делятся каждые 24 часа в одно и то же время[99].
Четвёртый тип циркадных ритмов у динофлагеллят — вертикальные миграции клеток в водяной колонке. Перед рассветом клетки поднимаются к поверхности, где они формируют крупные скопления (агрегации), однако к ночи они снова уплывают на глубину. В морских водах при вертикальных миграциях клетки находятся под действием следующих градиентов:
У Lingulodinium polyedrum существует определённый контроль над люминесценцией, фотосинтезом и клеточным делением, так что каждый процесс достигает максимума и закономерно спадает строго упорядоченным образом каждые 24 часа. Все эти процессы могут находиться во власти единого механизма — биологических часов. Вполне может быть, что элементом клетки, управляющим биологическими часами, является плазматическая мембрана, поскольку в синхронизированных клетках наблюдается ритмическая реорганизация плазматической мембраны каждые 24 часа[99].
Хотя ритмические процессы у Lingulodinium polyedrum достигают пиков в различные фазы, предполагается, что они регулируются единым водителем ритма. По-видимому, ритмические процессы не имеют обратной связи и поэтому управляются вышестоящим механизмом. Так, фотосинтез можно эффективно подавить воздействием особого гербицида, однако ритм биолюминесценции сохраняется, и его фаза также не изменяется. Эти наблюдения говорят в пользу следующей модели относительно циркадных ритмов Lingulodinium polyedrum. Центральный водитель ритма регулируется солнечным светом и синхронизируется с ним посредством фоторецепторов, поддерживая 24-часовую периодичность циркадных ритмов. Он, соответственно, регулирует все остальные ритмические процессы: клеточное деление, биолюминесценцию, фотосинтез[100].
У динофлагеллят циркадными ритмами управляют две различные системы: чувствительная к красному свету система, которая увеличивает временные интервалы, и система, которая чувствительна к синему свету и синхронизирует ритмы с рассветом. Вероятно, эти системы стимулируют или подавляют образование мелатонина в клетках. Увеличение концентрации мелатонина, по-видимому, означает конец световой фазы. В образовании мелатонина прослеживается циркадный ритм: в конце световой фазы концентрация мелатонина быстро увеличивается, а во время темновой фазы постепенно спадает и к началу световой фазы достигает минимальных значений. Концентрация мелатонина в клетках динофлагеллят схожа с таковой в эпифизе млекопитающих. Таким образом, мелатонин лежит в основе фотопериодических явлений у столь далёких групп организмов, как динофлагелляты и млекопитающие. Этот факт подтверждает наличие древнего механизма, связывающего информацию об освещении с циркадными ритмами[101].
Среди свободноживущих динофлагеллят встречаются как морские (около 90 % всех динофлагеллят обитают в морских водах, где входят в состав как планктона, так и бентоса), так и пресноводные формы[102]. Наряду с диатомовыми водорослями они составляют основную часть морского фитопланктона, причём в тропических водах доминируют динофлагелляты, а в полярных и приполярных — диатомеи. Динофлагелляты занимают второе место после диатомей как продуценты первичной продукции в прибрежных морских водах. Наибольшее разнообразие и обилие динофлагеллят наблюдаются в неритической зоне океанов, где за счёт смывов с берегом содержится больше органики, однако они обитают и в пелагиали (открытая вода) в тропиках и субтропиках[83].
Среди бентосных динофлагеллят выделяются две основные экологические группы: псаммофильные виды, обитающие в морском песке, и эпифитные виды, живущие на морских водорослях и травах (к эпифитным динофлагеллятам, в частности, относятся известные своей токсичностью представители родов Prorocentrum и Gambierdiscus)[103].
В пресноводном фитопланктоне динофлагелляты представлены значительно беднее (здесь наиболее часто встречаются виды Ceratium и Peridinium)[104].
Судя по всему, большинство динофлагеллят — космополиты. Они встречаются в северных, умеренных и южных широтах, хотя наиболее обильны в тёплых водах, где их численность высока в течение всего года. В умеренных областях наибольшая численность динофлагеллят достигается только поздней весной и летом. Как в морских, так и в пресных водах перед массовым развитием динофлагеллят происходит массовое развитие диатомей. Существуют криофильные динофлагелляты, которые обитают в снегу и придают ему красную окраску. Среди динофлагеллят эпифиты и типичные бентосные формы гораздо более редки, чем планктонные[83].
Динофлагелляты способны за короткий срок давать большую биомассу, а потому служат важным звеном в цепи питания рыб, китообразных, коловраток, различных простейших[83] и других гидробионтов — как непосредственно, так и после предварительного поедания представителями зоопланктона[28][104].
Нередко динофлагелляты выступают как симбионты (зооксантеллы[en]) других организмов — морских беспозвоночных (губок, рифообразующих кораллов, медуз, плоских червей, моллюсков) и протистов (радиолярий, фораминифер, инфузорий). В каждом из случаев симбиоза хозяину достаточно, проглотив динофлагелляту, инкорпорировать её, не переваривая в свои ткани; после этого симбионт неоднократно делится и начинает синтезировать углеводы, которыми снабжает организм хозяина. Степень зависимости хозяина от такого симбиоза варьирует весьма значительно: так, актиния Anemonia[en] вполне может прожить без зооксантелл, а некоторые кораллы без симбионтов-динофлагеллят обойтись не могут[13][105]. Известно по крайней мере 5 видов динофлагеллят (4 из которых относятся к роду Symbiodinium), которые могут выступать в роли зооксантелл. Зооксантеллы покрыты тонкой оболочкой, способны к вегетативному размножению и образованию гимнодиниумподобных спор. Лучше всего изучена ассоциация зооксантелл и рифообразующих кораллов. Она представляет собой случай мутуализма, и оба организма извлекают из него выгоду. Зооксантеллы отдают своему хозяине до 50 % фиксированного углерода, большая часть которого поступает в виде глицерина, меньшая — в виде глюкозы, аланина, органических кислот. Показано, что кораллы с зооксантеллами быстрее обызвествляются. Коралл же снабжает водоросль некоторыми органическими соединениями (мочевина, глицерол-3-фосфат[en], аминокислоты) и факторами роста[106].
Часто динофлагелляты сами являются хозяевами для многих симбиотических водорослей, как эндо-, так и экзосимбионтов[en]. Так, цианобактерии Synechocystis[en] и Synechococcus[en] живут на поверхности клеток бесцветных динофит Citharister, Histioneis[en], Ornithocercus[en] и Parahistioneis. Эндосимбионтами динофлагеллят могут выступать криптофитовые, зелёные и золотистые водоросли, а также бактерии. Так, в водах Новой Гвинеи встречаются зелёные Noctiluca, которые, однако, лишены хлоропластов, но содержат от 6 до 12 тысяч маленьких клеток зелёной водоросли Pedinomonas[en][106].
Около 20 видов динофлагеллят являются паразитами беспозвоночных (в частности, мелких ракообразных), рыб и нитчатых водорослей[13]. Широко распространённая динофлагеллята Dissodinium pseudolunula — эктопаразит яиц копепод, имеет хлоропласты. Эктопаразиты, лишённые хлоропластов, паразитируют на рыбах, яйцах копепод, диатомеях и других водорослях (представители родов Chytriodinium, Paulsenella и др.). Два рода эндопаразитических динофлагеллят, обитающих в яйцах копепод — Blastodinium и Schizodinium — имеют хлоропласты. Эндопаразиты, не имеющие хлоропластов, обитают в других динофлагеллятах, сифонофорах и копеподах[106]. Грань между симбионтами и паразитами иногда бывает размыта; так, виды рода Symbiodinium обычно выступают как симбионты кораллов и других беспозвоночных, но некоторые их виды ведут себя скорее как паразиты и способны вызывать массовую гибель кораллов[107].
Ряд видов динофлагеллят, размножаясь в значительных количествах, способны вызывать цветение воды. В частности, вспышка численности морских динофлагеллят в прибрежных водах, происходящая обычно в тёплое время года, приводит к явлению, получившему название «красный прилив» (в морях России красные приливы наблюдаются на Дальнем Востоке[108]). Во время красного прилива морская вода из-за наличия в ней микроскопических водорослей, содержащих фотосинтетические пигменты, приобретает необычный цвет — обычно красный, но иногда вишнёвый, коричневый или жёлтый[109]. Появлению красных приливов способствуют свойства воды: тёплые поверхностные слои, высокое содержание питательных веществ, низкая солёность (что часто бывает после длительного периода дождей) и отсутствие сильного волнения. Если виды, вызывающие красный прилив, являются токсинообразующими, то результатом может быть массовая гибель рыб, моллюсков и ракообразных, питающихся планктоном (см. далее; стоит отметить, что многие токсинообразующие динофлагелляты не изменяют окраску воды[110])[13]. Так, в конце августа 1987 года на западном побережье Флориды наблюдался самый сильный красный прилив за последние 150 лет, и пляжи были завалены сотнями тысяч мёртвых рыб. За это оказалась ответственной динофлагеллята Gymnodinium breve[111].
В пресноводных водоёмах цветение воды обычно вызывают водоросли, не относящиеся к динофлагеллятам; однако в некоторых местностях последние (особенно представители родов Peridinium, Ceratium и Peridiniopsis) играют ведущую роль[112]. Так, Ceratium hirundinella при массовом размножении придаёт воде буровато-белесую окраску (что можно наблюдать летом в заводях и пойменных озёрах рек Украины)[28]. Другой известный пример: наблюдавшееся до 1964 года в отдельные солнечные дни (в период с июля по сентябрь) окрашивание в интенсивный кроваво-красный цвет вод горного озера Лаго ди Товель[it], лежащего на северо-западе провинции Тренто, Италия. Длительное время полагали, что за такое окрашивание ответственны виды рода Glenodinium, однако позднее было установлено, что окрашивание вызывали представители описанного в 2006 году вида Tovellia sanguinea (они встречаются в озере и ныне, но в небольшом количестве: преобладание перешло к другой динофлагелляте Baldinia anauniensis, имеющей зелёную окраску)[113][114].
С размножением пресноводных динофлагеллят обычно связывают и явление «Красного Нила». Так называют вторую фазу летне-осеннего половодья в нижнем течении Нила, во время которого река выходит из берегов, оставляя затем на прилегающих полях очередной слой плодородного ила (во время первой фазы — «Зелёного Нила» — река благодаря присутствующим в ней микроскопическим водорослям принимает зелёный цвет, а во время второй — тёмно-красный). Конкретные виды динофлагеллят, ответственные за данное явление, пока не выявлены (некоторые авторы выдвигали предположения, по которым причиной красной окраски нильских вод могли быть цианобактерия Oscillatoria rubescens, эвгленоидея Euglena sanguinea[en] или же зелёная водоросль Haematococcus pluvialis[en], но надёжного обоснования эти гипотезы не получили)[115].
Внешние изображения Ископаемая циста динофлагелляты, найденная в осадочных породах раннего олигоцена (возраст 33 млн лет) Ископаемые остатки динофлагеллят известны со среднего триаса; в то же время остатки двух родов, Arpylorus[116] и Palaeodinophysis[117], предположительно относящихся к динофлагеллятам, датируются соответственно поздним силуром и девоном. В раннем мезозое разнообразие динофлагеллят резко возросло, возникли их основные морфологические типы. В мелу динофлагелляты достигли наивысшего морфологического разнообразия, но с неогена происходит его уменьшение[118].
В ископаемом состоянии динофлагелляты представлены преимущественно диноцистами[en], которые благодаря своей стойкости хорошо сохраняются в древних осадочных породах. Находки диноцист известны с перми, а для стратификации мезозоя и кайнозоя они имеют большое значение, поскольку по ним разработаны локальные стратифические шкалы. Представляют они ценность и для палеоэкологических исследований. Ископаемые цисты динофлагеллят называются гистрихосферидами (гистрихоспорами) и рассматриваются в составе акритархов — похожих на цисты структур ископаемых одноклеточных водорослей[76][119]. При этом уже у раннекембрийских акритархов (520 млн лет назад) найдены диностеролы и 4α-метил-24-этилхолестен, специфичные для динофлагеллят; если предположения о связи акритархов и динофлагеллят верны, то эволюционную историю последних можно продлить до раннего кембрия и даже более раннего периода (800 млн лет назад)[10].
Гистрихосфериды были открыты независимо разными палеонтологами и классифицируются как отдельная таксономическая группа, представленная исключительно ископаемыми видами; многие покоящиеся споры динофлагеллят идентичны кайнозойским гистрихосферидам, так что в этом случае одна структура имеет два названия. С перми известны и ископаемые остатки панцирей динофлагеллят, но они встречаются значительно реже[76][119].
Значение динофлагеллят в биосфере весьма велико. В экосистеме коралловых рифов фототрофные динофлагелляты являются наиболее важными первичными продуцентами, а среди первичных морских продуцентов в целом они уступают только диатомеям. Гетеротрофные же морские динофлагелляты оказываются важными компонентами так называемой микробной петли, помогая направить значительные потоки энергии в планктонные пищевые сети[51][120].
Места с повышенной численностью динофлагеллят (места «цветения») являются одними из важнейших естественных хранилищ жиров (например, хранилище в Северном море). Ископаемые породы, содержащие отмершие клетки динофлагеллят, также служат хранилищами накопленных в клетках жиров. Крупнейшее из таких хранилищ — сланцы Киммеридж[en] (англ. Kimmeridge Clay) в Англии. В месторождениях нефти и древних осадочных пород также встречается 4α-метилстирольные углеводороды, которые, вероятно, произошли от 4α-метилстиролов динофлагеллят[121].
Паразитические динофлагелляты способны вызывать эпизоотии в популяциях рыб и ракообразных[122].
Многие динофлагелляты весьма чувствительны к присутствию в воде органических загрязнений, а поэтому используются как биоиндикаторы при санитарно-биологическом обследовании водных ресурсов[28]. Ископаемые цисты динофлагеллят служат геологам для оценки возраста предполагаемых месторождений нефти[108].
Некоторые виды динофлагеллят способные образовывать опасные токсины; среди видов токсинообразующего фитопланктона на долю динофлагеллят приходится около 75—80 %, причём выделяемые динофлагеллятами токсины относятся к числу наиболее мощных из известных биотоксинов[51]. Известно около 60 видов токсинообразующих динофлагеллят; более половины из них относятся к родам Prorocentrum[en], Alexandrium[en] и Dinophysis[en], в меньшей степени к Gambierdiscus, Ostreopsis и Karenia[en][92].
Некоторые токсины, вырабатываемые динофлагеллятами, летучи, и известны случаи, когда после вдыхания или попадания на кожу они вызывали отравление у учёных, изучавших динофлагеллят[86]. Токсины динофлагеллят могут быть водо- и жирорастворимыми, оказывают цитолитическое, гепатотоксическое и нейротоксическое действие[110].
Нередко (особенно во время красных приливов) эти токсины накапливаются в тканях двустворчатых моллюсков, питающихся фитопланктоном, не причиняя им особого вреда, однако их уровень в тканях оказывается токсичным (зачастую летальным) для поедающих моллюсков позвоночных — для рыб или человека. У последнего они могут вызывать следующие заболевания[51][123][124]:
Заболевание Токсин(ы) Структурная формула Возбудители Механизм действия Симптомы Паралитическое отравление моллюсками[en] (англ. Paralytic shellfish poisoning, PSP) Сакситоксины, неосакситоксины[en], гониатоксины Сакситоксин
Alexandrium[en], Gymnodinium, Karenia[en], Pyrodinium и др. Блокируют натриевые каналы[en] в нервных и мышечных клетках. Паралитическое отравление, смерть может наступить через 2—24 ч. Амнезийное отравление моллюсками[en] (англ. Amnesic shellfish poisoning, ASP) Домоевая кислота Домоевая кислота 
Prorocentrum lima[125] Действует на каинатные рецепторы центральной нервной системы как глутаматный активатор, перевозбуждая нервную систему и вызывая в ней дегенеративные эффекты. Амнезия (потеря кратковременной памяти), токсические повреждения головного мозга; при сильном отравлении — смерть. Диаретическое отравление моллюсками[en] (англ. Diarrheal shellfish poisoning, DSP) Динофизистоксины, окадаевая кислота[en], пектенотоксины, ессотоксины Окадаевая кислота 
Dinophysis[en], Prorocentrum, Gonyalax grindleyi Окадаевая кислота блокирует работу протеинфосфатаз в клетках кишечника[126]. Понос, рвота, боли в животе, диарея[127]. Смертельные случаи неизвестны. Нейротоксическое отравление моллюсками[en] (англ. Neurotoxic shellfish poisoning, NSP) Бреветоксины Бреветоксин А 
Karenis brevis Действуют на потенциалзависимые натриевые каналы, вызывая постоянный ток ионов натрия в клетку и деполяризацию[en][128]. Провалы в памяти, паралич. Вдыхаемые вместе с брызгами токсины могут вызывать заболевания дыхательной системы. Азаспирацидное отравление моллюсками (англ. Azaspiracid shellfish poisoning, ASP) Азаспирацид[en] 
Protoperidinim crassipes Ингибируют синтез белков, вызывают апоптоз. Симптомы — как при диаретическом отравлении моллюсками. Сигуатера (англ. Ciguateric fish poisoning, CFP) Сигуатоксины, майтотоксины Сигуатоксин 
Gambierdiscus toxicus[en] и др. Сигуатоксины действуют на натриевые каналы[129] Отравление наступает при поедании рыб коралловых рифов. Неврологические и желудочно-кишечные симптомы. Смертельные исходы редки. PEAS (англ. Possible Estuary Associated Syndrome[130] (плохо изученное заболевание) Эстуарные динофлагелляты (Pfiesteria piscicida[en] и родственные виды) Ухудшение памяти и обучаемости, повреждение кожи, респираторные эффекты. Некоторые динофлагелляты, выделяющие токсины, способные поражать рыб, млекопитающих и птиц, имеют большое хозяйственное значение, поскольку наносят вред хозяйствам, занимающимся разведением морских животных[110]. К числу таких видов относится Pfiesteria piscicida[en], отличающаяся своим необычным жизненным циклом. Токсины, выделяемые этой динофлагеллятой, столь сильны, что рыбы, питающиеся ими (например, атлантическая сельдь, южная камбала), погибают уже через несколько минут[86]. За массовую гибель рыб во время красных приливов у атлантического побережья США несёт ответственность именно этот вид динофлагеллят[51][123].
Динофлагеллята Crypthecodinium cohnii используется для получения в промышленных масштабах докозагексаеновой (цервоновой) кислоты, относящейся к важнейшим для организма человека незаменимым омега-3-полиненасыщенным жирным кислотам[131].
На протяжении почти всего XX века классификация динофлагеллят разрабатывалась протозоологами и ботаниками-альгологами практически независимо. Протозоологи трактовали таксон как отряд Dinoflagellida Bütschli, 1885 в составе типа Protozoa[133]; альгологи — либо как класс Dinophyceae Pascher, 1914 в составе отдела Pyrrophyta (включавшего также класс Cryptophyceae, а иногда — ещё и класс Chloromonadophyceae[en])[15][28], либо как самостоятельный отдел Dinophyta Dillon, 1963[134]. При этом внутреннюю классификацию динофитовых водорослей ботаники строили на основе типа организации таллома, выделяя порядки Peridiniales (монадные формы), Dinamoebidiales (ризоподиальные формы), Gloeodiniales (пальмеллоидные формы), Dinococcales (коккоидные формы), Dinothrichales (нитчатые формы)[15]. В конце XX века эти ранние классификации полностью устарели[10].
Современные исследования в области систематики динофлагеллят основаны на анализе их филогении, проводимом с учётом как морфологических, так и молекулярных данных[10]. Согласно данным филогенетического анализа (2014 год), основывавшегося на сопоставлении нуклеотидных последовательностей РНК 76 видов альвеолят и гетероконтов (представители последних играли роль внешней группы[en]), динофлагелляты в пределах альвеолят представляют собой монофилетическую группу, сестринскую апикомплексам, причём общий предковый таксон динофлагеллят и апикомплексов был сестринским по отношению к инфузориям. В пределах динофлагеллят из участвовавших в анализе видов наиболее рано отделился Perkinsus marinus[en] (по другим классификациям, перкинсей[en] и родственные им группы включают не в состав динофлагеллят, а в состав сестринской по отношению к ним группы Perkinsozoa[135][136]), вслед за ним — Oxyrrhis marina[en], ещё позже — клада синдиней[en], а оставшиеся группы динофлагеллят (динокариоты) образуют сестринскую по отношению к ней кладу. Внутренние взаимоотношения представителей динокариот ещё не ясны, а имеющиеся данные во многом противоречивы[132].
Наиболее важный вклад в формирование современных представлений о систематике динофлагеллят внесла опубликованная в 1993 году система[137], предложенная Робертом Фенсомом с соавторами. Данная система объединяла в единой классификации современные и ископаемые роды и обобщала предыдущие достижения в области систематики динофлагеллят; она основывалась преимущественно на морфологических признаках (прежде всего, на особенностях клеточных покровов), но учитывала и молекулярные данные, полученные при сравнении нуклеотидных последовательностей отдельных генов рибосомной РНК. В последующие годы система получила широкое распространение; в то же время высказывались серьёзные сомнения в отношении монофилии ряда выделенных в ней подклассов и порядков[138][139].
В рамках данной системы классификация типа Dinoflagellata выглядит на верхнем уровне следующим образом[140][141]:
Тип Dinoflagellata Bütschli, 1885 (динофлагелляты)
Авторы системы не стали включать в состав динофлагеллят отряды Ellobiopsida[en] (паразиты ракообразных) и Ebriida[en] (свободноживущие фаготрофные жгутиконосцы), систематическое положение которых длительное время вызывало споры среди протозоологов[139]. Позднее оказалось, что эллобиопсиды всё-таки относятся к динофлагеллятам[142], а эбрииды — нет: они нашли своё место в составе класса Cercozoa[143]. Не был упомянут среди рассмотренных родов и жгутиконосец Oxyrrhis (ранее обычно включавшийся в состав синдиней в качестве единственной свободноживущей формы в данной группе[144]); позднейшие исследования показали, что в генеалогическом древе динофлагеллят он представляет особую, рано дивергировавшую ветвь[132].
Исследования в области филогении динофлагеллят, развернувшиеся в конце XX — начале XXI веков, нашли отражение в системе таксона Dinoflagellata, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами и входящей как составная часть в представленную ими макросистему живущих организмов. Здесь данный таксон имеет ранг надкласса в составе типа Miozoa надтипа Alveolata (по поводу положения этого надкласса среди других альвеолят см. раздел «Классификация» в статье Альвеоляты). Система доведена до уровня порядков и отрядов (по отношению к классу Dinophyceae авторы системы следуют правилам ботанической номенклатуры, по отношению к другим классам динофлагеллят — правилам зоологической номенклатуры) и выглядит следующим образом[135][136]:
Надкласс Dinoflagellata Bütschli, 1885 (динофлагелляты)
Хотя динофлагелляты имеют микроскопические размеры, вызываемые ими при массовом размножении необычные природные явления издавна привлекали внимание людей и получили отражение в памятниках литературы — в том числе и весьма ранних[145].
О «красном Ниле» упоминают уже древнеегипетские тексты времён Нового царства. Отражено данное явление и в Библии: в книге «Исход» в качестве первой из «десяти казней египетских» упоминается наказание кровью: «…вся вода в реке превратилась в кровь, и рыба в реке вымерла, и река воссмердела, и египтяне не могли пить воды из реки; и была кровь по всей земле Египетской»[115][145].
Явление окрашивания в кроваво-красный цвет вод озера Лаго ди Товель[it] легло в основу легенды. Согласно ей, некогда к принцессе Трезенге, дочери последнего правителя Раголи, сваталось много женихов, но всем им она отказала. Один из отвергнутых женихов — Лавинто, правитель Туэнно, не смирился и попытался силой добиться согласия принцессы, послав войско против жителей Раголи. Те не захотели покориться высокомерному Лавинто и во главе с Трезенгой дали на берегах озера бой врагу, превосходившему их численно. К исходу дня защитники Раголи пали, а Трезенгу Лавинто собственноручно пронзил шпагой; озеро окрасилось кровью павших и с тех пор время от времени напоминало людям о храбрости жителей Раголи[146][147].
Образные описания свечения моря дали И. А. Гончаров в цикле путевых очерков «Фрегат „Паллада“» (1855—1857) и Виктор Гюго в романе «Труженики моря» (1866). Вот картина данного явления, данная Гюго: «Казалось, вода была охвачена пожаром… Синеватые полосы на воде лежали складками савана. Широко разлившееся бледное сияние трепетало на водной поверхности. Но то был не пожар, а его призрак… Капли, срываясь с весла в волну, осыпают море звёздами… Опустишь руку в воду и вынимаешь её в огненной перчатке; пламя это мертво, его не чувствуешь»[145].
Все изученные динофлагелляты демонстрируют фототаксис в ответ на одну и ту же часть спектра, причём для волны длиной 450 нм степень проявления фототаксиса максимальна. Стигма (глазок) для фототаксиса необязательна, и лишённые стигмы клетки тоже могут реагировать на свет. Рецепторы, реагирующие на свет, определённо находятся не в стигме и, вероятно, связаны с плазматической мембраной.
Стигма есть у менее чем 5 % динофлагеллят, из которых большинство — пресноводные формы. Стигма простейшего строения, представленная группой липидных глобул, локализованных в цитоплазме и не окружённых какой-либо мембраной, имеется, например, у Woloszynskia coronata. Стигма второго типа представлена рядом липидных глобул, локализованных в хлоропластах, расположенных на периферии клетки (например, Peridinium westii, W. tenuissima). Третий тип стигм характерен для Glenodinium foliaceum. У этой динофлагелляты стигма достигает 6 мкм в длину и 3 мкм в ширину. Она имеет более или менее прямоугольные очертания, уплощена и по внешнему виду напоминает мешок. Внутри неё находятся два ряда липидных глобул, разделённых зернистым пространством. Стигму окружает тройная мембрана, идентичная той, которая окружает хлоропласты. По соседству со стигмой находится не связанное с мембранами ламеллярное тельце, состоящее из уплощённых везикул, расположенных более или менее параллельно друг другу. Ламеллярное тельце достигает около 2 мкм в длину и 0,75 мкм в ширину и содержит до 50 везикул. Везикулы соединяются друг с другом в области концов, а на краю стопки — с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Полагают, что стигма такого типа представляет собой сильно редуцированный перидининсодержащий хлоропласт.
Наиболее сложно устроенные стигмы, напоминающие по устройству глаз многоклеточных, характерны для членов семейства Warnowiaceae порядка Peridiniales[en]. Такого рода стигмы получили название оцеллоидов. Оцеллоиды имеют структуры, аналогичные роговице, хрусталику и сетчатке глаз животных. При этом «роговица» представляет собой множество связанных в единую систему митохондрий, «хрусталик» (линза) состоит из мембран эндоплазматического ретикулума, а «сетчатка» (ретиноид) оказалась видоизменённым хлоропластом (виды семейства Warnowiaceae давно утратили способность к фотосинтезу). Интересно, что в ходе недавних исследований в «сетчатке» была обнаружена экспрессия родопсина, похожего на бактериальный, что подтвердило участие этих стигм в определении направления света. Структура стигм Nematodinium armatum и Erythropsis cornuta была хорошо изучена, и их строение оказалось принципиально сходным. У N. armatum стигма располагается вверху нижней части клетки, рядом с пояском, и состоит из линзы и расположенного сзади неё пигментного бокала.
Ось, проходящая через центры линзы и пигментного бокала, практически перпендикулярна продольной оси клетки. Линза залегает сразу под плазмалеммой. Пигментный бокал состоит из трёх основных частей. Большая часть его стенки состоит из одного слоя крупных продолговатых пигментных гранул диаметром 0,3 мкм. При приближении к краю бокала пигментные гранулы становятся меньше и располагаются более свободно, формируя несколько слоёв. В основании бокала лежит плотный слой фибрилл диаметром 33 нм, параллельный оси стигмы. Этот слой покрывает слой поперечных фибрилл, получивший название ретиноид, поскольку он осуществляет восприятие света. Выше ретиноида располагается канал, который открывается в бороздку поперечного жгутика. Клеточная мембрана продолжается в мембрану канала.
Линза представляет собой сложную структуру, состоящую из сети митохондрий. Внутри митохондрий находится зернистый слой, отделённый от линзы мембраной. Центральная часть линзы представлена мембраносвязанным куполом или концентрическими слоями плотного материала. Большая часть линзы окружает этот кор и состоит из нескольких крупных, практически пустых лопастей. Между кором и лопастями находится сеть везикул среднего размера. Свет попадает на линзу, фиксируется и направляется концентрированным пучком на пигментные глобулы, проходя через ретиноид. Недавние исследования показали, что под действием света мембранные пузырьки стигмы становились более вытянутыми и плоскими. Линза способна менять форму, а пигментного бокал, в свою очередь, способен смещаться относительно линзы.
ПитаниеПо типу питания динофлагелляты могут быть автотрофами, миксотрофами и гетеротрофами. По-видимому, автотрофии в строгом смысле среди динофлагеллят практически не бывает, зато чрезвычайно широко распространена миксотрофия. Известно только менее 10 чисто автотрофных видов, не нуждающихся в готовых органических соединениях. Большая часть динофлагеллят, способных к фотосинтезу, ауксотрофна по витаминам группы В (B1 (тиамин), В12 (цианокобаламин) и Н (биотин)) и вынуждена получать их извне в готовом виде. Кроме того, известны фотосинтезирующие динофлагелляты, способные к фаготрофии.
Около половины известных видов динофлагеллят — облигатные гетеротрофы, лишённые пластид и поглощающие пищу осмотрофным или фаготрофным путём. Фаготрофия имеет более широкое распространение у динофлагеллят. Фаготрофные организмы поглощают твёрдые пищевые частицы и переваривают их в пищеварительных вакуолях. Они питаются другими водорослями, в том числе и другими динофлагеллятами, нематодами, личинками полихет, икрой рыб. Для захвата пищевых частиц они используют разнообразные специальные органеллы, среди которых стебельки (педункли), щупальца (тентакли), поршни (пистоны) и вуали (паллиум).
Стебельки — небольшие подвижные пальцевидные выросты, которые располагаются в борозде у основания жгутиков. Вероятно, они выполняют сенсорные функции и обеспечивают прикрепление к субстрату. Щупальца — более удлинённые образования, служащие для захвата пищи и направления её к клеточному рту (цитостому). Щупальца описаны у Nocticula, Pronocticula, Pavillardia и др. Поршень представляет собой полый цилиндрический вырост, подтягивающий пищу к цитостому. Он может быстро удлиняться, причём его длина может в 15 раз превышать длину тела, расширяться, а потом быстро сужаться и сокращаться. Поршень проделывает отверстие в клетке-жертвы и высасывает из неё цитоплазму. Такой поршень характерен для Gymnodinium fungiforme, зооспор Pfiesteria piscicida[en], а также фотосинтезирующей динофлагелляты Amphidinium cryophilum. Вуаль — псевдоподиальная мембрана, выходящая из борозды вблизи основания жгутика и имеет вид ловчей сети, по размеру превышающей клетку. К этой сети прилипают отдельные крупные клетки и колониальные и диатомеи, далее они обволакиваются и их содержимое всасывается. Такой акт внеклеточного пищеварения длится 20—30 минут. Вуаль описана у некоторых видов родов Protoperidinium, Oblea и Diplopsalis. Первые питаются в основном диатомеями и динофлагеллятами, а все остальные могут ловить не только диатомей, но и гаптофитовых, празинофициевых и криптофитовых водорослей.В клетках динофлагеллят может присутствовать большая везикула, содержащая останки переваренных органелл (тельце накопления). Вероятно, она соответствует везикулам с теми же функциями, имеющимся у криптофитовых водорослей и других жгутиконосцев. Тельце накопления особенно характерно для симбиотических динофлагеллят.
ОсморегуляцияСократительные вакуоли обнаружены лишь у нескольких пресноводных динофлагеллят. Одна или две сократительные вакуоли встречаются у членов семейства Protaspidaceae, а также на некоторых стадиях жизненного цикла у представителей порядка Phytodiniales, у них сократительные вакуоли исчезают при переходе на другую стадию жизненного цикла.
У остальных динофлагеллят пульсирующих сократительных вакуолей нет, и вместо них осморегуляторные функции выполняют пузулы — уникальные органеллы, присущие лишь динофлагеллятам. Они представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны в виде мешка или трубки, вдающиеся в полость клетки. У морских представителей от этого мешка отходит система каналов и пальцеобразные впячивания — везикулы. Такие сложные пузулы видны в световой микроскоп. У пресноводных форм пузулы обнаруживаются лишь с помощью электронного микроскопа. Они имеют более простое строение и представляют собой одну крупную или несколько мелких вакуолей. Пузулы не способны к сокращениям, в отличие от сократительных вакуолей, однако открываются порами в жгутиковые каналы, откуда их содержимое изливается наружу без определённой периодичности. Обычно в клетке имеется две пузулы, каждая из которых связана с одним жгутиковым каналом.
Стрекательные структурыДинофлагелляты имеют стрекательные структуры (экструсомы) трёх типов: трихоцисты, нематоцисты и мукоцисты. Трихоцисты располагаются перпендикулярно поверхности клетки по её периферии. Трихоциста состоит из тела и шейки и окружена одной мембраной. Внутри трихоцист находятся кристаллические белковые фибриллы длиной несколько микрометров (кор), которые закручены по спирали. Во внутренней части трихоцисты треть кора представлена короткими трубчатыми элементами, чуть выдающимися вперёд. На самом верху трихоцисты группа из 20—22 фибрилл выдаётся из кора в сторону закрывающей мембраны, и более тонкие фибриллы далее соединяют их с апикальной частью мембраны трихоцисты.
В пределах закрывающей мембраны трихоцисты находится тонкое непрозрачное кольцо. Внешняя часть мембраны трихоцисты прикрепляется к плазматической мембране между текальными везикулами или к текальным везикулам, расположенным под округлыми, тонкими областями текальных пластинок, которые формируют специальные поры для трихоцист.
Трихоцисты формируются в аппарате Гольджи и, вероятно, покидают его в виде сферических везикул, которые потом приобретают веретеновидную форму и развиваются в трихоцисты. При возбуждении «заряженная» трихоциста превращается в «незаряженную» в течение нескольких миллисекунд — возможно, из-за быстрого притока воды. «Незаряженные» трихоцисты представляют собой прямые конусовидные палочки, во много раз длиннее «заряженных» трихоцист (до 200 мкм у Prorocentrum). Трихоцисты имеются у большинства динофлагеллят, но есть и исключения (Gymnodinium neglectum, Aureodinium pigmentosum, Woloszynskia tylota, Symbiodinium microadriaticum). Конкретная польза (если она есть) от трихоцист неясна. Они могут служить для быстрого отскакивания клетки в направлении, противоположном выбрасыванию нити, или для непосредственного поражения врага.
Нематоцисты обнаружены у немногих динофлагеллят (у родов Nematodinium, Warnowia, Proterythropsis и некоторых представителей рода Polykrikos, причём у последних нематоцисты заметно отличаются по своей морфологии). Они крупнее трихоцист, достигают 20 мкм в длину; иногда их сравнивают с книдоцитами стрекающих. Мукоцисты — простые мешки, выделяющие слизь на поверхность клетки; они близки к аналогичным структурам эвгленовых. Такие мешки найдены у некоторых динофлагеллят в области брюшного поля (пластинок продольной борозды) под клеточной мембраной.
双鞭毛虫门（Dinoflagellata）过去算作藻类植物的一门。目前被分类为囊泡藻界的一个门。约1000种。分布于池塘、湖泊和海洋中。
也有称作“甲藻门”的。但是，根据《中国生物物种名录》2011版[1]，在双鞭毛虫门之下设有甲藻纲。Dinoflagellata是旋(希腊语的 δῖνος dinos)+鞭毛虫(flagellate)之意。
由于该门的种类有一半为自營，另一半为异營。也有很多物种是混合营养。[2]所以长期以来植物学家与动物学家把该门划入自己的研究领域，分别称为“甲藻”与“双鞭毛虫”。植物学家把它们视作一大类的藻类，命名为Pyrrophyta或Pyrrhophyta，意为"fire algae"，其中pyrr(h)os是希腊语的“火”之意。
双鞭毛虫(甲藻)具有很高的形态多样性，一般为单细胞、双鞭毛。其染色体未结合组蛋白，首尾相接成环状，具有原核细胞的特征，被称为介核生物（mesokaryto）。由于具有从无囊泡变化为有囊泡的形态，再现其进化历史非常困难。
甲藻作为主要的初级生产者，在水生生物链中非常重要角色。
虫黄藻（zooxanthella）内共生于海洋无脊椎动物，在珊瑚礁生物学中非常重要。其它的双鞭毛虫是无色的原生生物的掠食者，还有一些是寄生生活(例如丝绒病（Oodinium），有害费氏藻（Pfiesteria））。
双鞭毛门[3] 目前已知大约有1,555个物种是海洋自由生活。[4] 另外一个估计是总共有2000个物种，其中1700个是海洋物种，其它220是淡水生活。[5]
甲藻是主要赤潮种，其中120多种能形成赤潮，60多种为有毒种类。
1753年，双鞭毛虫首次被Henry Baker描述为「使海水变为红色的微动物」[9]，1773年由Otto Friedrich Müller命名[10]。
1830年代，德国微生物学家C.G. Ehrenberg研究了几种水与浮游生物样本，提出了几个甲藻的「属」，甚至沿用至今，如：Peridinium、Prorocentrum与Dinophysis。
大多数甲藻有甲藻核(dinokaryon), 被分类为甲藻纲(Dinokaryota), 不具有甲藻核的被分类为共甲藻纲(Syndiniales).
甲藻虽然是真核生物，但它的细胞核并不是典型的真核生物细胞核，因为缺少组蛋白, 核小体且在有丝分裂时保持浓缩染色体。Dodge (1966)[11]称甲藻核为介核（mesokaryotic），即处于细菌与真核细胞的中间状态。但甲藻细胞包含了真核细胞的典型细胞器，如高尔基体，线粒体、叶绿体。[12]
Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生与淡水物种的描述。[13] Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)给出了当时的分类.[14][15][16][17][18] Sournia (1986)给出了海生物种的图示.[19]最新分类由Gomez给出。[4]
甲藻是单细胞，具有1-3根鞭毛。通常，具有两根鞭毛: 一根向后，称为长鞭毛；另一根鞭毛侧生，称为侧生毛. 鞭毛从细胞外壁的鞭毛孔中出露。侧生鞭毛像一条带子并螺旋挥舞，提供了大部分推进力。长鞭毛作为舵，也提供少量推进力。
甲藻的复杂的细胞外壳称为amphiesma, 由扁平的囊泡组成，称为alveoli。带硬壳的甲藻是由纤维素板片构成其外壳。外壳的不同形状与组织，依赖于物种甚至是发育阶段的不同。传统上，称板片的形态构造和组合情况称为"tabulation". 可分为六种：: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纤维排出小体在很多种情况下都存在.
从事光合作用的甲藻的叶绿体有3层膜，提示甲藻在进化史上是吞吃了某些藻类获得了光合能力。一般包含叶绿素a 与c2，β-胡萝卜素，一些叶黄素类是甲藻所独有的，如多甲藻黄素（peridinin），甲藻黄素（dinoxanthin），硅甲藻黄素（diadinoxanthin）。这些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通过内共生获得了其它色素，岩藻黄素（fucoxanthin）[20]。顶复门细胞中发现的色素体，提示与甲藻有共同祖先。 甲藻细胞有更常见的胞器如粗面与滑面内质网，高尔基体，线粒体，脂粒与淀粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼点或眼斑或更大的带有核仁的核。一种叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。[21]
某些物种有内部的硅质骨架组成两个星形，其功能未知，但可以从微化石中发现。Tappan给出了甲藻内骨架的一个综述。[22]
大部分虫黄藻属于甲藻范畴。甲藻与珊瑚虫的关系密切。甲藻内共生于大量的无脊椎动物或者原生生物内部，例如海葵，水母，裸鰓類，有巨型贝壳的砗磲，以及放射虫与有孔虫。[23] 许多现存甲藻是寄生的(这里的定义是从猎物的内部吃掉它，即内寄生, 或者附着在其猎物身上很长时间，即外寄生)。被寄生的宿主可以是动物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素体同时寄生于鱼类或浮游动物。
甲藻出现于所有水环境中，包括海洋、盐沼、淡水、包括雪和冰。
甲藻包括自养，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自养甲藻大约占了一半的物种。完全自养的物种是非常罕见的。[24] 有些物种是混合营养策略，如Protoperidinium是寄生兼光合作用.[3]
食物包括细菌、蓝绿藻、小型甲藻，硅藻，纤毛虫与其他甲藻。[25][26][27][28][29][30][31]
捕食与摄取的机制非常多样。一些甲藻，包括有鞘的（如 Ceratium hirundinella,;[30] Peridinium globulus,[28]）与无鞘的（如Oxyrrhis marina,;[26] Gymnodinium sp.,;[32]与Kofoidinium spp.,[33]），或者通过鞭毛摆动制造的水流或者通过伪足变形，吸引猎物到胞口区域，然后吞噬。Protoperidinium conicum伸出一个大型进食管插入猎物，然后细胞外消化掉猎物。[34] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme，常被发现污染了藻类与纤毛虫培养，通过附着在它的猎物上，通过一个可扩展的柄摄入猎物的细胞质。[35]海生甲藻的捕食机制还所知极少，但在Podolampas bipes观察到了伪足扩展。[36]
大多数甲藻具有独特的细胞核，称作甲藻核(dinokaryon), 其中染色体附着在核膜上。缺少组蛋白、在分裂间期保持缩聚的螺旋状态，有丝分裂时使用独特的外部的细胞质纺锤体且核膜核仁不消失[37]。这种核曾经被认为是原核生物与真核生物的中间态，所以被称为“介核”(mesokaryotic)，但现在认为这是一种高级而不是原始的风格。
大多数甲藻在整个生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是单倍体，复制主要通过二分裂，也存在有性复制。[38]两个个体融合为一个合子，经过一个甲藻出孢囊，然后减数分裂形成一个单倍体。
当条件不利时，通常是营养耗尽或者不充分的光照，有些甲藻极大地改变了生命期循环。两个甲藻细胞融合在一起，形成了一个游动合子。然后转入休眠，称为休眠合子。外部形成一个硬壳。当环境允许，则破壳而出，恢复正常形态。
甲藻有时形成暴发，浓度超过100万个细胞每毫升，释放出大量毒素，形成了红潮, 根据其导致的水的颜色命名。有些无色的甲藻也会暴发，形成毒潮，例如有害费氏藻(Pfiesteria). 有些甲藻暴发并不危险。夜间看到的海水的蓝色闪光是甲藻暴发时，受到扰动时的生物发光。
赤潮[39]对贝类的影响,如蛤蚌毒素（saxitoxin），会造成瘫痪。藻类暴发对生态破坏的研究。[40]
甲藻生产特别的脂类与固醇[41]. 甲藻制造的一种典型固醇是dinosterol。
在夜间，海水可以有闪光，这是由于甲藻的发光.[42][43]超过18种甲藻能生物发光，多数(包括Gonyaulax)发出蓝绿光。因此当受到力学刺激—穿、游泳、波浪——海面可以发出蓝色闪光。[44]荧光素-荧光素酶的反应是pH敏感的.[44]当pH下降, 荧光素酶改变了形状，荧光素（一种四吡咯）被绑定。[44]甲藻使用生物发光作为一种防御机制。闪光能震慑捕猎者，或者甲藻能避开潜在的捕猎者通过这种“防盗警报”信号。[44]
生物发光的甲藻的生态系统是非常脆弱的。[45]
甲藻化石最早出现于三叠纪中期,[47] 同时地球化学标记提示早寒武纪[48]
最令人吃惊的是甲藻细胞DNA的数量。大多数真核藻类平均包含0.54 pg DNA/细胞, 而甲藻估计DNA的内容为3–250 pg/细胞[37], 相当于约3000–215 000 Mb（作为对照, 单倍体人的的基因是3180 Mb 单倍体小麦是16 000 Mb）。多倍性或者多线性可能是这种大规模的细胞DNA内容，[49] 但DNA再聚集动力学不支持这一理论。
除了不成比例的庞大的基因组，甲藻细胞核在形态、调节、组成上也是独特的。
甲藻与其近亲，顶复门，具有不寻常的非常精简的线粒体基因组。[50] 顶复门细胞的线粒体基因组只有大约6Kb。甲藻基因组经历了很多重组，包括基因组放大、重组合，导致了每个基因或基因片段的多个拷贝或多个组合。失去了标准的停止密码子与cox3的mRNA的转结合部分，大多数基因的大量RNA编辑记录。这种变换的原因未知。
.svg)
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
|date=中的日期值 (帮助) 双鞭毛虫门（Dinoflagellata）过去算作藻类植物的一门。目前被分类为囊泡藻界的一个门。约1000种。分布于池塘、湖泊和海洋中。
也有称作“甲藻门”的。但是，根据《中国生物物种名录》2011版，在双鞭毛虫门之下设有甲藻纲。Dinoflagellata是旋(希腊语的 δῖνος dinos)+鞭毛虫(flagellate)之意。
由于该门的种类有一半为自營，另一半为异營。也有很多物种是混合营养。所以长期以来植物学家与动物学家把该门划入自己的研究领域，分别称为“甲藻”与“双鞭毛虫”。植物学家把它们视作一大类的藻类，命名为Pyrrophyta或Pyrrhophyta，意为"fire algae"，其中pyrr(h)os是希腊语的“火”之意。
双鞭毛虫(甲藻)具有很高的形态多样性，一般为单细胞、双鞭毛。其染色体未结合组蛋白，首尾相接成环状，具有原核细胞的特征，被称为介核生物（mesokaryto）。由于具有从无囊泡变化为有囊泡的形态，再现其进化历史非常困难。
甲藻作为主要的初级生产者，在水生生物链中非常重要角色。
虫黄藻（zooxanthella）内共生于海洋无脊椎动物，在珊瑚礁生物学中非常重要。其它的双鞭毛虫是无色的原生生物的掠食者，还有一些是寄生生活(例如丝绒病（Oodinium），有害费氏藻（Pfiesteria））。
双鞭毛门 目前已知大约有1,555个物种是海洋自由生活。 另外一个估计是总共有2000个物种，其中1700个是海洋物种，其它220是淡水生活。
甲藻是主要赤潮种，其中120多种能形成赤潮，60多种为有毒种类。
双鞭毛虫已经有了一些综述。
渦鞭毛藻（うずべんもうそう）類は2本の鞭毛を持つ単細胞藻類の一群である。細胞の表面に縦横の溝を持つ、独特の形をしている。
形態は非常に多岐に渡るが、縦横2本の鞭毛を持つことが最大の特徴である。一本は鞭状のものを後ろにひき、もう一本は羽状のものを横向きの溝に沿って巻き付けるようにしている。推進力の異なる2系統の鞭毛を備える為に、細胞は急停止や急発進、方向転換など、多彩な遊泳が可能となっている。また、細胞の表面に鎧板と呼ばれる硬い板状の構造が並び、時には突起を有する角張った形態を持つ。ただし、無殻のものもある。
渦鞭毛藻の細胞核は常に染色体が凝集する特殊な核で、dinokaryon （渦鞭毛藻核）と呼ばれる。核はヒストンH1を含まず、それゆえ一般的な真核生物に見られるヌクレオソーム構造はない。また、核中のDNA自体もヒドロキシメチルウラシル (hydroxymethyluracil) を大量に含有するなど、他の真核生物とは一線を画す特徴を多く備える。古くは、このような特殊な核を持つ渦鞭毛藻に対して、原核生物から真核生物への過渡期であるという意味を込めて中間核生物 (Mesokaryota) なる呼称が用いられた事もあるが、現在では撤回されている。渦鞭毛藻は原始的なものではなく、高度に特殊化した真核生物の一群なのである。
渦鞭毛藻の約半分は葉緑体を持ち、光合成をおこなう。残りの半分は従属栄養性で、他の原生動物を捕食して生活する。また光合成を行う渦鞭毛藻のなかにも活発な捕食行動を行うものもいる。光合成能を持つものも、多くは溶存の、あるいは粒子状の有機物を取り込むことができる。このような栄養摂取を混合栄養と言い、他の藻類にも例は多いが、この群で圧倒的に数が多い(井上、2006.p.414）。中には寄生性のものもある。
光合成能を持つ渦鞭毛藻は一次生産者として食物連鎖中の重要な位置を占めるが、中でも褐虫藻は海洋動物や原生動物の細胞内共生体であり、サンゴ礁の生成に極めて重要な役割を担っている。
水圏における一次生産者として重要であるが、水産資源として直接に利用される局面はない。ヤコウチュウ (Noctiluca) など、発光するものは時に観賞の対象となる。ヤコウチュウは物理的な刺激に応答して光る特徴があるため、波打ち際で特に明るく光る様子を見ることができる。または、ヤコウチュウのいる水面に石を投げても発光を促すことが可能である。
渦鞭毛藻もラフィド藻と並び、赤潮の代表的な構成生物である。渦鞭毛藻における赤潮形成属は、前述のヤコウチュウ、ヘテロカプサ (Heterocapsa)、カレニア (Karenia)、ギムノディニウム (Gymnodinium) などである。これらの属の中には毒を産生するものもあり、直接魚介類を死滅させるほか、渦鞭毛藻を捕食した貝類に蓄積されて貝毒の原因となる。神経性貝毒としては Karenia breve (Gymnodinium breve) によるブレベトキシン (brevetoxin, BTX) が、下痢性貝毒としては Dinophysis が作るディノフィシストキシン (dinophysistoxin, DTX) などが有名である。
特に強毒性の渦鞭毛藻として、アメリカのノースカロライナ州で発見されたフィエステリア (Pfiesteria piscicida) がいる。フィエステリアはその複雑な生活環の中で鞭毛虫やシスト、アメーバ型など多彩な形態をとり、他の原生生物から魚に至るまでの生物を捕食して生活するとされているが、毒性やその他の特徴に関しては論争があり議論が続いている。フィエステリアの産生する毒素は極微量でヒトの神経系に影響を与え、例えばフィエステリアの生息する海水のエアロゾルを吸引しただけでも、倦怠感や頭痛、呼吸困難や記憶障害などの諸症状に至るという。この渦鞭毛藻は1998年に邦訳が発売されたロドニー・T・バーカー著「川が死で満ちるとき」で取り上げられ、日本でも知られるところとなった。
その形態等が独特であり、他の群との関連は謎が多いが、現在では、アピコンプレックス類（マラリア原虫などを含む）・繊毛虫とともにアルベオラータと言う単系群をなすと考えられている。
伝統的には、渦鞭毛藻類は渦鞭毛植物門(Dinophyta)として、門の階級を与えられてきたが、パーキンサス類、オキシリス類といった原生動物との近縁性から、これらを含めたDinozoa、もしくはDinoflagellataが、門の階級を与えられるようになってきている。これに伴い、渦鞭毛藻類は渦鞭毛藻綱(Dinophyceae)となる。ヤコウチュウ目を含む場合と含まない場合とがある。
淡水から海水まで幅広く生息し、およそ130属2,000種が知られる。
渦鞭毛藻綱(Dinophyceae)
ウィキメディア・コモンズには、渦鞭毛藻に関するカテゴリがあります。
