Los himenópteros (Hymenoptera, del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteron, "ala") constituyen uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 géneros)[1][2] y más de 2000 especies extintas.[3] [4] Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas.
Los himenópteros poseen dos pares de alas membranosas (en las hormigas solo presentan alas las castas reproductoras: reinas y machos). Las alas posteriores son más pequeñas. El ala anterior y la posterior se mantienen acopladas durante el vuelo por una serie de ganchitos llamados hamulus (plural, hamuli).
Las piezas bucales son de tipo masticador o lamedor (véase insecto); en los grupos más avanzados, especialmente en las abejas el labio y la maxila forman una especie de lengua con la que pueden absorber líquidos.
Las antenas generalmente son de diez o más segmentos y son relativamente largas. El tarso o parte final de la pata suele ser de cinco segmentos.
Las hembras presentan al final del abdomen una estructura para la puesta de huevos (el ovipositor), que en los grupos más evolucionados se transforma en un aguijón venenoso.
El desarrollo es por metamorfosis completa y la reproducción es por el sistema de haplodiploidía (ver: Determinación del sexo).
En cuanto a su forma de vida, existen muchas diferencias dentro del grupo, encontrándose tanto especies parásitas como de vida libre; entre éstas cabe destacar los himenópteros sociales, en que existen tres tipos de individuos o castas diferenciadas morfológicamente y por comportamiento: zánganos (machos), reina y obreras (hembras); la reina, diploide, es el único individuo fecundo en la colonia y es capaz de producir progenie tanto diploide: obreras, (hembras infértiles) y reinas, como haploide (zánganos, machos haploides debido a que son de origen partenogenético).
Entre los himenópteros el sexo se determina por el número de cromosomas que posee un individuo. Un huevo fertilizado tiene dos juegos de cromosomas (uno de cada progenitor) y llega a ser una hembra diploide, mientras que los huevos no fecundados se convierten en machos haploides. La hembra puede controlar el acto de fecundación al poner los huevos y por consiguiente el número de machos y hembras. Este método de determinación sexual se llama haplodiploidía.
Sin embargo, el mecanismo real es más complejo que el simple número de cromosomas. En muchos himenópteros el sexo está determinado por un gen de un solo locus con muchos alelos.
En tales especies los haploides son machos y los diploides heterocigotas para el locus del sexo son hembras. Ocasionalmente un diploide es homocigota para este locus y se desarrolla como macho en vez de hembra. Esto ocurre a menudo cuando los padres están emparentados muy cercanamente. La consanguinidad o endogamia puede producir machos diploides homocigotas en muchas especies de hormigas, avispas y abejas.
Una consecuencia de la haplodiploidía es que en promedio las hembras comparten más genes con sus hermanas que con sus hijas o madres. A raíz de esto, la cooperación entre hermanas confiere ciertas ventajas selectivas y se especula que ello haya sido la causa de los orígenes múltiples de eusocialidad en el orden Hymenoptera.
Los himenópteros aparecieron en el Triásico. Los fósiles más antiguos pertenecen a la familia Xyelidae.
Los himenópteros sociales aparecieron durante el Cretácico. La eusocialidad evolucionó independientemente en varios grupos diferentes. La evolución de este grupo ha sido muy estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky entre otros.[5]
El orden de los himenópteros se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes:[7]
Este cladograma de las relaciones externas está basado en un análisis de ADN y proteínas de 2008.[9][10][11][12]
parte de Endopterygota AntliophoraDiptera (moscas, mosquitos) 
Siphonaptera (pulgas) 
Trichoptera (frigáneas) 
Lepidoptera (mariposas y polillas) 
Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas) 
Este cladograma está basado en Schulmeister 2003. Apocrita es monofilético, pero Symphyta (todos los grupos restantes) es parafilético.[13][14]
Este clado ha sido estudiado por el análisis del ADN mitocondrial.[15] Sin embargo, estos estudios no pudieron resolver algunas de las ambigüedades de este grupo. Dentro de Apocrita: Aculeata, Ichneumonoidea, y Proctotrupoidea son monofiléticos; Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos; Chalcidoidea y Diaprioidea también lo son; Cynipoidea generalmente es considerado como grupo hermano de Chalcidoidea y Diaprioidea.
Hymenoptera, 250MaXyeloidea (véase Xyelidae) (Triásico-presente) 
Tenthredinoidea (véase Tenthredinidae) 
Pamphilioidea (véase Pamphiliidae)
Siricoidea (véase Siricidae) (avispas de la madera)
Orussoidea (avispas parasíticas) 
Apocrita (hormigas, avispas, abejas) .jpg){kind=small}
Desde el punto de vista humano los himenópteros son quizás los insectos más beneficiosos. Incluyen a un gran número de especies depredadoras o parásitas de otros insectos y que sirven de control de plagas y a los polinizadores más importantes, las abejas, especialmente la abeja doméstica, cobrando importancia esta última en la producción de miel y cera.
Algunos insectos de esta clase pueden llegar a ser muy peligrosos e incluso mortíferos debido a su picadura, caso de la especie Vespa mandarinia o avispón gigante asiático.[16] Las larvas de la mayoría de especies de moscas sierra (suborden Symphyta) son herbívoras y en algunos casos pueden llegar a ser serias plagas.
Hormiga fósil en ámbar
Hartigia linearis (familia Cephidae)
Arge cyanocrocea (familia Argidae) Polonia
Arge pagana (familia Argidae) Polonia
Trypoxylon collinum, pupa (familia Crabronidae). Pensilvania, Estados Unidos
Tenthredo largiflava (familia Tenthredinidae) Bélgica
Diprion simile Polonia
Pnigalio mediterranens Familia Eulophidae
Chrysis ignita (familia Chrysididae)
Aleiodes indiscretus parasitando a una larva de polilla gitana
Cotesia congregata parasitando a una oruga de Manduca sexta. Pensilvania, Estados Unidos
Rhyssa persuasoria (icneumónido) hembra depositando huevos
Eumenes coarctatus (subfamilia Eumeninae)
Nido de avispa Eumeninae. Carolina del Sur, Estados Unidos
Cerceris macho (familia Crabronidae) Pensilvania, Estados Unidos
Vespula maculifrons (familia Vespidae) Pensilvania, Estados Unidos
Megachile sp. (familia Megachilidae) en girasol. Pensilvania, Estados Unidos
Augochloropsis metallica hembra (familia Halictidae). Pensilvania, Estados Unidos
Bombus ternarius (familia Apidae). Míchigan, Estados Unidos.
Hormiga Myrmecia sp.
Los himenópteros (Hymenoptera, del griego υμεν hymen, "membrana" y πτερος pteron, "ala") constituyen uno de los órdenes más numerosos de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 géneros) y más de 2000 especies extintas. Comprende a las abejas, abejorros, avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas.
Symphyta (rastlinske ose)
Apocrita (ozkopase ose)
Kožekrilci (manj ustrezno kožokrilci, znanstveno ime Hymenoptera; grško hymen - membrana + pteron - krilo) so zelo uspešen red žuželk s preko 100.000 opisanimi recentnimi vrstami; po številu znanih vrst so od njih večji samo hrošči. Med kožekrilce uvrščamo nekaj najprepoznavnejših skupin žuželk, kot so mravlje, čebele, ose in sršeni; mnoge od njih so visoko specializirane vrste.
Med kožekrilce uvrščamo žuželke zelo različnih velikosti (največkrat od 1,5 do 120 mm) in značilnosti. Odrasli samci ose Dicopomorpha echmepterygis iz družine pritlikavih najezdnikov (Myrmaridae) so najmanjši odrasli osebki med žuželkami sploh, v dolžino merijo le 0,139 mm. Mnoge vrste so s specializacijo izgubile ali pridobile kakšno strukturo, tako da kožekrilec, ki bi ga označili kot tipičnega, ne obstaja.
Glava je zelo hitinizirana in trda. Na oprsje je pritrjena z ozkim, gibljivim vratom, tako da jo lahko žuželka prosto obrača. Večina kožekrilcev ima velike sestavljene oči, poleg njih pa tri očesca. Oblika tipalnic je med podskupinami zelo različna, pogosto imajo samci daljše kot samice. V osnovi imajo obustne okončine izoblikovane v grizalo, obrnjeno naprej (prognatno) ali nazaj (hipognatno). Mandibule so vedno prisotne, čeprav nimajo vedno vloge pri prehranjevanju. Poleg nazobčanih mandibul imajo še dobro razvite maksile in jeziček (labium). Slednji je še posebej razvit pri osah in čebelah. Oprsje je zgrajeno iz običajnih treh členov, le pri primitivnejših kožekrilcih je zadnji člen (zaprsje oz. metatoraks) zlit s prvim členom zadka in tvori propodeum. Na oprsju sta običajno (z dobro znano izjemo mravelj delavk) dva para membranastih kril, po katerih je red dobil svoje ime. Prvi par je bistveno večji od zadnjega, povezujejo ju številni drobni kaveljčki (hamulus, množ. hamuli) na sprednjem robu zadnjega para kril. Krila imajo zelo reducirano ožiljenost in velike celice, ki jih tvorijo preostale žile, so dober prepoznavni znak. Začetek zadka je stisnjen in tvori različno dolg »pas« (petiol). Večina samic ima dobro razvito leglico, ki je pri nekaterih skupinah preoblikovana v želo (zaradi česar pičijo samo samice), samci pa na zadku nimajo okončin.
Ličinke kožekrilcev so dveh različnih tipov. Večina primitivnih vrst (rastlinske ose) ima ličinke podobne gosenicam z dobro razvito glavo in torakalnimi nogami, pogosto pa tudi s panožicami na zadku. Izjema so le tiste, ki vrtajo po rastlinah, te so običajno brez nog. Ostale ličinke kožekrilcev so brez nog in imajo zelo reducirano glavo.
Samica s pomočjo leglice izleže posamezna jajčeca v rastlinsko tkivo ali drugo žival. Pogosta je partenogeneza, razvoj ličink iz neoplojenih jajčec. Tako samci čebel in os nastajajo izključno nespolno, pri nekaterih vrstah pa jih skoraj ni in je partenogeneza praktično edini način razmnoževanja. Jajčeca vrst, ki so notranji zajedavci, imajo zelo malo rezervnih snovi in iz njih se lahko izleže več osebkov. Večina ličink na račun tega, da so obdane s hrano oz. jih hranijo delavke, nima okončin in močnih čeljusti.
Buba ima proste okončine in je običajno zaprta v kokonu, vendar je lahko le-ta tako skromen, da se ga praktično ne vidi.
Večina odraslih se prehranjuje z nektarjem, rastlinskimi sokovi ali izločki listnih uši in drugih polkrilcev. Plenilske vrste jedo druge žuželke, bodisi žive ali mrtve, zajedavske ose pa s telesnimi sokovi žuželk. Med kožekrilci je tudi nekaj posebnežev, tako krojaške mravlje živijo od spor gliv, ki jih gojijo v svojih gnezdih. Večina je dnevno aktivnih, razen nekaterih plenilskih vrst, ki letajo ponoči.
Kožekrilci so ena izmed najbolj razširjenih in raznolikih skupin žuželk, ki zapolnjujejo zelo raznolike ekološke vloge. Med njimi najdemo živali na vseh trofičnih nivojih, ki izkoriščajo vse možne vire hrane. Poznamo rastlinojedce, zajedavce (ličinke mnogih vrst), plenilce (ose) itd. Ličinke pogosto izkoriščajo drug vir hrane kot odrasle živali, s čemer se zmanjša kompeticija med njimi. V ekosistemu imajo ključno vlogo kot opraševalci; na dolgo odvisnost rastlin od opraševanja kažejo rastline, ki jih lahko oprašuje izključno ena vrsta kožekrilca.
Živijo na vseh celinah razen Antarktike v raznolikih habitatih, največkrat jih najdemo med listnim odpadom in zemljo oz. na rastlinju. Omembe vredno je tudi povezovanje v kolonije - nekateri kožekrilci so evsocialne živali, v kolonijah poznajo delitev dela (razmnoževanje, iskanje hrane, skrb za zarod, obramba kolonije), zaradi česar so kot skupina sposobni izkoriščati vire hrane, ki posameznikom ne bi bili dostopni.
Med vsemi skupinami žuželk so kožekrilci verjetno najpomembnejši za človeški obstanek. Celotno poljedelstvo in z njim povezane dejavnosti, s tem pa večina človeške prehrane, so neposredno odvisne od opraševanja rastlin s strani čebel in drugih kožekrilcev, ki nabirajo nektar. Del opraševanja sicer izvajajo tudi druge žuželke, kot so muhe, a je spolno razmnoževanje poljščin skoraj izključno odvisno od kožekrilcev. Drugi kožekrilci, recimo ose, ki plenijo ali zajedajo druge žuželke, so pomemben dejavnik nadzora škodljivcev v vrtovih, gozdovih in na njivah. V mnogih predelih sveta so (najpogosteje mravlje) pomemben vir hrane.
Manj zaželena lastnost pa je sposobnost os in čebel da boleče pičijo, kar je lahko za alergika tudi smrtno nevarno. Zaradi tega je gnezdenje os in sršenov blizu človeških bivališč nezaželeno.
Na Rdečem seznamu IUCN je 151 vrst kožekrilcev, od tega tri skrajno ogrožene, 139 ranljivih, 7 potencialno ogroženih, ena najmanj ogrožena vrsta in ena, za katero ni dovolj podatkov.[1]
Sorodni so skupinama Amphiesmenoptera (mladoletnice in metulji) ter Antliophora (dvokrilci in kljunavci/bolhe). Razmerja znotraj redu so trenutno predmet revizij, tradicionalno pa kožekrilce delimo na dva podredova, Symphyta (rastlinske ose) in Apocrita (ozkopase ose), čeprav danes vemo, da so rastlinske ose parafiletska skupina - iz ene od družim rastlinskih os so se namreč razvile vse ostale skupine kožekrilcev. Znotraj podredu ozkopasih os tvorijo naddružine Chrysidoidea, Vespoidea in Apoidea jasno monofiletsko skupino, združuje jih to, da imajo leglico spremenjeno v želo.
Kljub velikemu pomenu za človeka in več kot 10.000 evropskih vrstah je v Sloveniji ta skupina žuželk razmeroma slabo raziskana. Izjeme so čebele, ki jih je prvi opisoval že Scopoli, v zadnjem času pa poleg njih še mravlje. V Sloveniji po zdaj zbranih podatkih živi 542 vrst čebel in 132 vrst mravelj[2]
Kožekrilci so kot koristne živali že dolgo del človeške kulture. Čebele in ose so kot božanstva častili že v starem Egiptu, prav tako stari Grki. Mravlje so zaradi svoje organiziranosti simbol delavnosti, moči in poguma. Nenazadnje pa so čebele, ki jih izkoriščamo za opraševanje, pridobivanje medu in izdelkov iz medu, sinonim za delavnost ter prijaznost, v naših krajih predvsem avtohtona kranjska sivka, okoli katere se je razvila tradicija čebelarstva.
Kožekrilci (manj ustrezno kožokrilci, znanstveno ime Hymenoptera; grško hymen - membrana + pteron - krilo) so zelo uspešen red žuželk s preko 100.000 opisanimi recentnimi vrstami; po številu znanih vrst so od njih večji samo hrošči. Med kožekrilce uvrščamo nekaj najprepoznavnejših skupin žuželk, kot so mravlje, čebele, ose in sršeni; mnoge od njih so visoko specializirane vrste.
