Los roedores (Rodentia) son un orden de mamíferos placentarios con aproximadamente 2280 especies actuales; es el orden más numeroso de mamíferos. Pueden hallarse en gran número en todos los continentes salvo la Antártida. Los roedores más comunes son los ratones, ratas, ardillas, tamias, puercoespines, castores, hámsteres, jerbos y conejillos de indias.
Los roedores tienen incisivos afilados que usan para roer el endocarpio endurecido de algunas semillas, madera, cortar la comida o como defensa ante depredadores. Muchos se alimentan de semillas o plantas, aunque algunos tienen dietas más variadas. Algunas especies han sido consideradas históricamente como plagas, comiendo semillas almacenadas o esparciendo enfermedades. Muy pocos son los roedores que se han extendido como especies sinantrópicas o animales de compañía, pero son los que dan la imagen del grupo en general. Por otra parte, numerosas especies apenas han sido investigadas y tienen una difusión muy reducida.
Los roedores son el orden con mayor número de especies distintas dentro de los mamíferos. En 2005 se conocían alrededor de 2277 especies de roedores,[1] lo que constituye el 42 % del total de las especies de mamíferos.[2] Su éxito se debe probablemente a su pequeño tamaño, periodo de reproducción corto y la habilidad de roer y comer una amplia gama de alimentos (Lambert, 2000).[cita requerida]
La mayoría de los roedores tienen patas cortas, son cuadrúpedos (se mueven a cuatro patas) y son relativamente pequeños. Su característica común principal son los dos incisivos, de gran tamaño y crecimiento continuo, situados en el maxilar inferior y superior, y que solo están cubiertos de esmalte en la parte frontal. En la parte interior, la dentina queda expuesta.[3] A pesar de su características comunes, los roedores han desarrollado una gran variedad de formas según su hábitat y el estilo de vida.
El tamaño de los roedores varía entre las especies enanas como Mus minutoides o el ratón espiguero (Micromys minutus), que con frecuencia pesan menos de cinco gramos; y el capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el roedor viviente más grande del mundo, que tiene una longitud de la cabeza a la cola de entre 100 y 130 centímetros, y que puede llegar a pesar entre 50 y 60 kg.[4][5] Otros roedores de gran tamaño son el castor, la pacarana o la paca. Aun así, la mayoría de los roedores tienen un tamaño entre la de un ratón y la de una rata, y miden entre 8 y 30 centímetros de largo.
Los roedores normalmente tienen un espeso pelaje, de pelos largos y cortos. Solo la cola es prácticamente calva en algunas especies, y solo existe una especie prácticamente calva en todo el cuerpo, la rata topo desnuda.[6] En la mayoría de los casos, la coloración del pelo es de colores poco llamativos que ayudan a camuflar, normalmente gris o marrón, mientras que los roedores que viven en el desierto pueden ser de color amarillo. De todas formas, también hay pelajes muy coloridos, como es el caso de algunas ardillas tropicales, como la ardilla gigante.
La mayoría de los roedores tienen cola y solo en algunas formas de grandes dimensiones o de estilo de vida subterráneo la cola es rudimentaria y no sobresale al exterior. En algunas especies arborícolas, la cola es prensil,[7][8] y en el caso de los castores ejerce como un timón, aplanado y calvo. En numerosas especies, la cola puede separarse del cuerpo con facilidad, para facilitar la huida de los predadores;[9] en la mayoría de los casos, la cola crece de nuevo parcialmente.
Los roedores tienen una nariz habitualmente corta y redondeada en la punta del hocico. El rinario es rudimentario o en algunos casos ausente. La cavidad bucal está dividida en dos partes por una abertura; la parte interior incluye los incisivos y la parte posterior incluye los premolares y los molares. El diastema que hay en medio permite pasar al labio.[10] Además, la piel peluda de la cara se coloca detrás de los incisivos (Inflexum pellitum). Las dos adaptaciones evitan que, en el momento de roer, se introduzcan objetos extraños no digeribles en la boca. El labio superior normalmente está dividido, de manera que los incisivos son visibles incluso cuando el animal tiene la boca cerrada. La lengua es corta y compacta con una punta obtusa, que nunca sobresale por encima de los incisivos. Las papilas gustativas, presentes hasta la punta de la lengua, son pequeñas y similares a un hilo. En el caso de los puercoespines del Viejo Mundo, también están un poco agrandadas y duras. En la mayoría de especies, la raíz de la lengua posee tres papilas caliciformes.
Muchas especies tienen grandes bolsas en las mejillas, que llegan hasta las orejas y están cubiertas de pelo. Estas bolsas pueden ser sacadas de dentro hacia fuera para limpiarlas.[11] En el caso de los hámsteres, sus aberturas se encuentran en los ángulos de la boca, mientras que en Geomyoidea se encuentran en la parte exterior de las mejillas.
El cráneo de los roedores se caracteriza por un desarrollo del aparato masticatorio prácticamente sin igual entre los mamíferos[12]
La órbita ocular siempre queda abierta por la parte posterior y nunca está rodeada de hueso.[13] El extremo del hueso cigomático de detrás de la órbita ocular está poco desarrollado o ausente. Una excepción de esto son las ardillas, en los que esta estructura está siempre presente. El hueso cigomático forma raramente una continuación del hueso frontal, de forma que la órbita ocular queda más o menos unida con la fosa temporal. El agujero lagrimal siempre se encuentra cercano a la órbita.
En muchas especies, el agujero infraorbital es muy grande; en algunas, tan grande como la órbita ocular. Está atravesado por una parte del masetero.[14] El arco cigomático está bien desarrollado[15] y se encuentra situado delante de los dientes posteriores (premolares y molares).
El hueso nasal es normalmente grande y se extiende bastante adelante. Queda separado completamente del maxilar por el hueso incisivo. Las ranuras de los incisivos, en el paladar, son pequeñas pero están bien marcadas. El hueso palatino es corto; en las ratas topo desnudases aún más corto que un diente molar. Existe un gran diastema entre los dientes incisivos y los premolares.[15]
El neurocráneo es pequeño en comparación con el viscerocráneo. El hueso parietal es pequeño, a diferencia del interparietal que está bien desarrollado. La bula timpánica que rodea el oído medio, siempre está presente y es generalmente de gran tamaño. En los jerbos, también hay una bula mastoidal, que forma una gran protuberancia esférica en la parte posterior del cráneo. En estos animales, el conducto auditivo tiene una forma tubular y pasa por encima y por detrás
El cuerpo del maxilar inferior es estrecho y redondeado en su parte anterior, y soporta los incisivos inferiores. El proceso muscular es pequeño, mientras que la parte posterior del maxilar inferior, menos redondeada, es grande y destacada. La parte superior de la articulación y la cavidad articular de la articulación mandibular se extiende hacia atrás.
La configuración del hueso yugal y la forma del maxilar inferior son características que determinan la pertenencia de un animal al orden de los roedores.[13]
A pesar de la gran diversidad de morfología y de estilo de vida de los diferentes roedores, su estructura dental relativamente constante es su característica morfológica más importante. La morfología dentaria, sin embargo, es muy variada, reflejando los distintos hábitos alimentarios. Los primeros roedores estaban dotados de 22 dientes; 4 incisivos ,6 premolares (4 en el maxilar superior y 2 en el maxilar inferior) y 12 molares. Mientras que el número de incisivos ha permanecido siempre igual, la cantidad de dientes posteriores ha disminuido en numerosos grupos de roedores. Los roedores no han tenido nunca dientes caninos, de manera que entre los incisivos y premolares, tienen un gran espacio vacío (conocido como diastema).[16]
Los dientes que caracterizan a los roedores son 4 incisivos de gran tamaño, que ya habían quedado reducidos a solo un par en cada maxilar en los roedores más primitivos conocidos. Estos incisivos no tienen raíces o, si tienen, son pequeñas y abiertas. También tienen una pulpa dental abierta hasta el alvéolo dentario. Los incisivos crecen continuamente durante toda la vida. Los roedores mantienen el tamaño constante royendo alimentos duros u otros objetos, y gracias al rozamiento de estos dientes con los otros. El ritmo de crecimiento de los incisivos va de entre 2 y 3 milímetros por semana en las especies no excavadoras y hasta 5 milímetros por semana en los geómidos que excavan con los dientes. En las especies que hibernan, el ritmo de crecimiento de los dientes se ralentiza durante la hibernación. El 30-60 % anterior de los incisivos está cubierto de esmalte, de manera que, a pesar del rápido desgaste de la sustancia más blanda que encuentra detrás, siempre permanece una zona afilada en forma de cincel. Los incisivos suelen estar torcidos; los del maxilar superior más que los del inferior.
Si el desgaste de los incisivos no es suficiente, estos continúan creciendo y pueden penetrar dentro de una parte del cráneo. Los incisivos inferiores crecen hacia arriba y hacia fuera de la cavidad bucal, y se convierten en completamente inutilizables. Los incisivos superiores, sin embargo, se tuercen el uno alrededor del otro y pueden crecer en espiral hacia fuera de la cavidad bucal; también es posible que salgan de la cavidad bucal, creciendo hacia abajo y formen una especie de gancho por debajo del maxilar inferior, impidiendo que el animal pueda abrir el hocico. Cuando esto pasa, el animal acaba muriendo, pero algunos roedores salvajes han conseguido sobrevivir bastante tiempo con este problema.
Los incisivos pueden ser utilizados para diversas funciones diferentes, pero se utilizan sobre todo para romper los alimentos con cáscaras duras. Los Ichthyomyini sudamericanos, que tiene los incisivos especialmente afilados, los utilizan para cazar sus presas, y algunos grupos que viven bajo tierra como los geómidos o las ratas topo los utilizan para excavar. En estos grupos, los labios crecen por dentro, de manera que separan los incisivos de la cavidad bucal. Esto sirve para impedir que entren partículas exteriores durante la excavación. Los potentes y afilados incisivos de los roedores demuestran su utilidad, por ejemplo, en los castores, que pueden talar un árbol con un tronco de 12 centímetros de diámetro en media hora; o en muchas otras especies de las cuales se ha observado que pueden hasta abrir latas de conserva.
En cuanto a los premolares, la mayoría de las familias poseen uno en cada banda del maxilar, y solo algunas ardillas y ratas topo tienen dos. En cambio, los muroideos no presentan nunca premolares.
La inmensa mayoría de especies presentan tres molares en cada maxilar. Algunas especies de muroideos solo tienen dos, y el Pseudohydromys germani de Nueva Guinea solo tiene uno – en total, solo tiene ocho dientes, menos que cualquier otro roedor. En los roedores, el número total de dientes no supera nunca los veintidós, excepto la rata topo plateada (Heliophobius argenteocinereus) que gracias al crecimiento de dientes secundarios presenta veintiocho.
En muchas especies, el ritmo de crecimiento de los dientes posteriores es inferior al de los dientes incisivos. Aun así, en algunos grupos, como los castores de montaña, los geómidos, las ratas libre sudafricanas, las chinchillas o los cávidos, los dientes posteriores no tienen raíces y por lo tanto crecen a lo largo de toda la vida.
En la mayoría de los casos no hay ningún cambio de dientes en los incisivos (monofiodoncia), pero algunas especies de cávidos presentan dientes de leche, que sin embargo, son sustituidos antes de nacer por los dientes permanentes.
El esqueleto de los roedores suele ser el de un mamífero cuadrúpedo que se desplaza corriendo, con una constitución redondeada, patas anteriores cortas, patas posteriores un poco más largas, plantígrado y con una cola larga. Sin embargo, los roedores también han desarrollado otras formas de adaptarse a hábitats diferentes.
La columna vertebral suele estar compuesta por siete vértebras cervicales, trece vértebras torácicas, seis vértebras lumbares y número variable de vértebras caudales. La forma de las vértebras varía entre especies. En las especies que se desplazan corriendo o saltando, los procesos transversos de las vértebras lumbares suelen ser muy largos. La longitud de la columna vertebral varía entre tamaño muy corto y un tamaño superior al del cuerpo.
Los miembros se han desarrollado de maneras diferentes según el estilo de vida de cada especie. El omóplato suele ser estrecho y tiene un largo acromion. La mayoría de las especies presentan una clavícula, pero algunas la tienen muy poco desarrollada o incluso no tienen. La pelvis presenta grandes isquios y un pubis con una articulación púbica larga y generalmente ósea.
Las patas anteriores presentan una marcada separación entre el cúbito y el radio. Las patas anteriores tienen como mucho cinco dedos, con falanges medianamente desarrolladas. Sin embargo, en algunas especies el dedo gordo está poco desarrollado o ausente, y el resto de dedos se pueden cruzar poco o nada.
Las patas posteriores presentan un fémur, la forma del cual varía considerablemente, pero que suele presentar tres trocánteres en la cabeza de la articulación. La tibia y el peroné crecen conjuntamente en las especies que se desplazan saltando. Esto permite amortiguar el impacto que recibe la articulación superior. El peroné no presenta ninguna articulación con el calcáneo. En los jerbos las patas posteriores tienen metatarsos especialmente alargados, que en algunas especies crecen conjuntamente. El número de dedos de las patas posteriores varía entre dos y cinco.
Los maxilares están dotados de una musculatura altamente desarrollada y su configuración juega un papel importante en la clasificación de estos animales. El masetero es grande e incrementa la potencia en el momento de roer. Se divide en tres partes y se extiende desde la parte inferior del hueso yugal hasta la parte exterior de la cara superior de la rama mandibular del maxilar inferior. Así, no solo se mueve el maxilar inferior hacia arriba, sino también adelante, contribuyendo al movimiento roedor. El músculo temporal es pequeño en comparación con el masetero. El músculo digástrico presenta un tendón claramente delimitado que lo divide en dos partes. En muchas especies, las dos partes delanteras del músculo quedan unidos entre dos ramas mandibulares.
El aparato digestivo de los roedores está adaptado para una alimentación a base de plantas, a pesar de que hay especies de alimentación predominante o exclusivamente carnívora. Son capaces de digerir la celulosa en el ciego, por medio de bacterias simbióticas. El colon está adaptado para eso y con frecuencia presenta pliegues complejos. Muchas especies practican la cecotrofia, es decir, expulsan contenidos del intestino a medio digerir y los vuelven a ingerir pera hacer una segunda digestión. El estómago tiene una sola cámara en la mayoría de las especies y tiene una configuración sencilla. Algunos arvicolinos como los lemmings poseen —tal como los rumiantes— una sección estomacal sin glándulas, en las que se realiza una predigestión.
El sistema genitourinario se corresponde a grandes trazos con el de los otros euterios, pero los genitales están formados de una manera muy diferente. El pene normalmente tiene un hueso peneano y los testículos pueden estar situados dentro de la cavidad abdominal o en su parte exterior; algunas especies presentan un descenso estacional de los testículos. Las hembras siempre tienen un útero doble.
El cerebro es pequeño, y los hemisferios lisos (lisencéfalo) del telencéfalo no se extienden mucho hacia atrás, de manera que no llegan al cerebelo.
Como resultado de la adaptación a una gran variedad de hábitats y colonización de diferentes nichos ecológicos, los roedores han desarrollado una notable variedad en su morfología. Dos grupos, las ardillas voladoras y los anomaluros, han desarrollado independientemente uno del otro un membrana entre las patas, mediante las cuales pueden planear de un árbol a otro. Otros roedores se han adaptado a un estilo de vida subterráneo, con un cuerpo redondeado y cilíndrico, patas cortas, ojos pequeños o atrofiados, y unas manos excavadoras bien desarrolladas. Dentro de este grupo se encuentran los geómidos, las ratas topo ciegas y ratas topo asiáticas. Otras especies desarrollaron patas posteriores más largas, y por lo tanto un modo de locomoción saltador, como por ejemplo las ratas canguro, los jerbos o la rata liebre sudafricana. Los agutíes y la liebre de la Patagonia han desarrollado patas con dedos parecidos a pezuñas, y representan el equivalente ecológico de pequeños artiodáctilos y liebres
Muchas especies han desarrollado independientemente la una de la otra un cuerpo esbelto, un pelaje impermeable y unas membranas natatorias entre los dedos de las patas y la cola, todas adaptaciones para un estilo de vida acuática. Son ejemplo el castor, ratas almizcleras, los coipos, las ratas cangrejeras o las ratas de agua australianas. Para protegerse de los predadores, algunos grupos como los puercoespines europeos, los puercoespines del Nuevo Mundo o los ratones espinosos, han desarrollado un pelaje con pinchos. Sin embargo, gran parte de las especies de roedores se parecen a las ratas o los ratones en su físico delgado, patas cortas y cuello corto. Algún ejemplo son la mayoría de los muroideos, los glíridos y otros grupos.
Los roedores son los mamíferos más versátiles, estando adaptados a todos los hábitats posibles tanto de agua dulce (no hay roedores marinos) como terrestres, y se encuentran por toda la superficie habitable de la Tierra.[17] El hombre los ha introducido en los pocos lugares en los que estaban ausentes, como algunas islas subantárticas, Nueva Zelanda y algunas islas oceánicas, siendo algunas especies como el ratón, la rata negra o la rata común, introducidas de manera no intencionada en todo el mundo.[17] Juntamente con los murciélagos, los roedores son el único taxón de euterios terrestres que colonizaron el continente australiano sin contribución del hombre, representados por la familia de los múridos (roedores del Viejo Mundo).
Su éxito biológico se debe atribuir a su elevada fecundidad y rapidez de renovación de la población, ya que la mayoría de las especies son de vida corta, y a su reducido tamaño, lo cual les facilita encontrar refugio y poder explotar una extensa variedad de hábitats menores.[17]
Los roedores han colonizado prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Se les encuentra en los desiertos como en junglas tropicales, en la alta montaña y en las regiones polares. Debido a su gran variedad de hábitat en que viven y a la correspondiente diversidad de morfologías diferentes, solo se pueden remarcar unas pocas características comunes del estilo de vida de todos los roedores.
El tiempo de actividad de los roedores varía según la especie y el hábitat, pero la mayoría son animales crepusculares o nocturnos. Sin embargo, algunos grupos, como las ardillas, se componen de animales principalmente diurnos. Algunos de los que habitan en las regiones más frías presentan una hibernación (algunos ejemplares europeos son el lirón gris y las marmotas), mientras que los lemmings también son activos durante el invierno. En cambio, muchos de los que habitan en las regiones tropicales caen en un estado de letargo durante la estación calurosa o seca.
También en cuanto al comportamiento social hay grandes diferencias entre los grupos. El espectro va desde las especies estrictamente solitarias, que evitan todo contacto con otros miembros excepto en la época de apareamiento, hasta las especies que han desarrollado un marcado sistema social, pasando por las que viven en parejas. Las especies que viven en madrigueras subterráneas, como las vizcachas o los perritos de las praderas destacan por su avanzado sistema social. Único entre los mamíferos es el estilo eusocial de algunas ratas topo como la rata topo desnuda o la rata topo común: de manera similar a la de algunos insectos, en cada colonia hay una única hembra fértil, la "reina", que se aparea con varios machos, mientras que el resto de los animales son trabajadores estériles que se encargan de las tareas cotidianas necesarias para el grupo.
Los roedores son mayoritariamente, pero no completamente, herbívoros. Según la especie, el hábitat o la estación del año, los roedores consumen cualquier parte de la planta: las hierbas, las hojas, las semillas y las nueces, pero también las rama, la corteza, la raíz y los tubérculos. Una de las razones principales del éxito evolutivo de los roedores es probablemente el hecho de que han conseguido combinar como casi ningún otro grupo de mamíferos la herbivoría con un tamaño corporal pequeño – la mayoría de los otros mamíferos herbívoros son significativamente más grandes.
Hay muchas especies que son puramente herbívoras, mientras que otras son parcialmente omnívoras y se alimenta sobre todo de insectos, gusanos y otro invertebrados. Son ejemplos las ardillas, los glíridos, algunos muroideos o las ratas topo.
También hay unas cuantas especies que se alimentan principalmente casi únicamente de insectos y otros bichos. Son ejemplos algunos géneros de ratones del Nuevo Mundo, como el ratón de saltamontes (que recibe el nombre de su alimento principal) o Oxymycterus, así como el grupo Ichthyomyini, que se alimentan de insectos acuáticos, crustáceos y peces. La especie Colomys goslingi y las ratas de agua australianas se alimentan sobre todo de peces, mientras que los representantes de Deomyinae como Deomys ferrugineus o Lophuromys se alimentan principalmente de insectos.
Los roedores son animales placentarios o euterios y, por lo tanto, su reproducción se caracteriza por la presencia de una placenta y un trofoblasto (la capa celular externa de un óvulo) que protege el feto del sistema inmunitario de la madre y que permite que el feto crezca durante un tiempo más largo dentro del útero de la madre que en el clado de los marsupiales. A partir de esto, sin embargo, casi no se pueden encontrar características comunes en la reproducción de los diferentes tipos de roedores.
Muchos grupos, como los miomorfos, se caracterizan por su alta fertilidad (tienen una estrategia reproductiva r). La hembra puede dar a luz varias veces por año, la duración de la gestación es corta y nacen numerosas crías en cada camada. Los recién nacidos se tienen que quedar bastante tiempo con los padres y con frecuencia están calvos e indefensos, pero crecen muy rápidamente y alcanzan la madurez sexual en cuestión de semanas o meses. Así, muchas especies de hámster tienen una gestación de solo dieciséis días, una de las más cortas de todos los placentarios y después de entre siete y ocho semanas ya son sexualmente maduros. El género Mastomys tiene hasta veinticuatro crías por camada y las ratas topo desnudas pueden tener hasta veintisiete.[18]
Por otra parte, hay diversos grupos en que es más bien al contrario, como los caviomorfos. Su gestación es comparativamente larga (hasta 280 días en el pacarana, por ejemplo), hay pocas crías por camada y el estado de las crías al nacer se corresponde con una estrategia reproductiva K. Las crías ya nacen con pelo y los ojos abiertos; muchas crías ya pueden correr pocas horas después de su nacimiento, y poco tiempo después ya se independizan de la madre.
Los roedores tienen numerosos predadores y, por su abundancia, son la base de la alimentación de muchos de ellos. Muchos mamíferos, aves, reptiles y anfibios, e incluso invertebrados –como numerosos terafósidos– cazan roedores. Los roedores más pequeños pueden confiar en pocas estrategias defensivas activas, de forma que confían en la precaución, el camuflaje, esconderse o huir. En algunas especies un comportamiento social bien desarrollado también contribuye a la defensa. Las enfermedades y los parásitos representan otras amenazas para los roedores. Para muchas especies, los hombres representan la amenaza más importante. Mientras que los intentos de exterminar a los roedores considerados como "plagas" con frecuencia no tienen éxito, la destrucción de sus hábitats y la introducción de neozoos han causado la desaparición de algunas especies y han llevado a otras al límite de la extinción (ver más abajo).
La longevidad es muy variable. Incluso cuando escapan de la amenaza de todos los predadores que tienen, muchos grupos como los muroideos, tienen una longevidad máxima de solo entre uno y dos años. Sin embargo, también existen roedores con una mayor esperanza de vida. En el puercoespín se ha documentado una longevidad de veintisiete años, pero el récord pertenece (en los casos conocidos) a una rata topo desnuda cuya edad fue estimada en veintiocho años.[19]
Tradicionalmente se han utilizado dos características morfológicas para la clasificación de las familias. Se distinguen dos configuraciones del maxilar inferior, que sirvió para subdividir el orden de los roedores en dos subórdenes, hoy obsoletos:
Se distinguen cuatro configuraciones de la musculatura masticatoria:[20]
Ya en el año 1735 Carlos Linneo agrupó en su Systema Naturae todos los roedores dentro del orden Glires, junto con los lagomorfos. Este grupo también contenía el desmán de los Pirineos, los didelfiformes, los murciélagos, los aye-ayes y en ocasiones otros grupos de mamíferos no relacionados. A partir de 1821 se aplicó el término Rodentia para el orden que agrupaba los roedores y los lagomorfos. Basándose en la configuración diferente de su musculatura masticatoria, el grupo fue subdividido en 1855 en esciuromorfos, miomorfos, histricomorfos y lagomorfos. Los tres primeros grupos, que actualmente están clasificados como roedores, fueron reunidos en 1876 como Simplicidentata en contraste con los lagomorfos. Basándose en la estructura del maxilar inferior, los roedores en el sentido actual fueron divididos de nuevo en 1899 en esciurognatos e histricognatos. Junto con la subdivisión de esciuromorfos, miomorfos e histricomorfos, esta clasificación aún está muy extendida hoy en día. En 1912 se sugirió por primera vez que los roedores y los lagomorfos no estaban estrechamente relacionados, y los dos grupos fueron separados en distintos órdenes.
A principios de la década de 1990 fue publicado en la revista Nature, con el título provocador Is the Guinea-Pig a Rodent? ("¿La cobaya es un roedor?"), la teoría de que los caviomorfos no están relacionados con el resto de los roedores, sino que se separaron de los demás órdenes de mamíferos en un punto anterior en el tiempo.[21] En cambio, otras investigaciones morfológicas y moleculares apoyan el monofiletismo (la descendencia común de todas las especies de un mismo antepasado) de los roedores, que hoy está considerado aceptado con consenso.[22][23]
Los roedores son, por mucho, el orden más numeroso de los mamíferos. Aunque su diversidad aún no era completamente conocida a mediados del siglo XX a causa del uso indiscriminado de la descripción como especie, la descripción de nuevas especies continúa a buen ritmo:
La antigua subdivisión del orden de los roedores en dos subórdenes, Sciurognathi y Hystricognathi hace tiempo que fue descartada. En la actualidad, los roedores se dividen en cinco subórdenes, según el siguiente esquema:[29]
Suborden Anomaluromorpha
Suborden Castorimorpha
Suborden Hystricomorpha
Suborden Myomorpha
Suborden Sciuromorpha
La clasificación anterior usa la forma de la mandíbula como carácter primario para la organización del orden Rodentia. Diversos estudios basados en filogenia molecular, que usa secuencias de genes para determinar las relaciones de parentesco, han producido esquemas clasificatorios diferentes al expuesto que todavía no han alcanzado la necesaria estabilidad y aceptación.
Los roedores son generalmente clasificados dentro del orden Rodentia, que junto con el orden de los lagomorfos (su grupo hermano aparentemente) forma el clado de los Glires. Los glires se encuentran dentro del superorden de los Euarchontoglires, junto con los órdenes Scandentia, Dermoptera y Primates (Euarchonta). El siguiente cladograma muestra de las posibles relaciones de este grupo:[30]
Euarchontoglires GliresLagomorpha (conejos, liebres)
Rodentia (roedores)
EuarchontaScandentia (tupayas)
Dermoptera ("lémures" voladores)
Primates (lémures, monos y simios)
La relación con los lagomorfos tiene un sólido fundamento morfológico y estos ya fueron clasificados en el Systema Naturae de Carl von Linné (1735) como un subgrupo de los roedores. A principios del siglo XX aparecieron las primeras dudas sobre su relación, que llevaron a la separación del grupo en órdenes, cosa que fue confirmada por análisis genéticos moleculares. Según estos análisis, los roedores y los lagomorfos se separaron a mediados del Cretácico superior. Desde un punto de vista estrictamente anatómico, en los lagomorfos, el esqueleto óseo, así como sus vísceras y sus músculos, se asemejan a los de los artiodáctilos. Siendo el parecido debido al origen común, paralelismo y evolución convergente.
La incorporación de los roedores dentro de los Euarchontoglires todavía es más reciente y hasta hoy solo es sostenida por los análisis genéticos moleculares. La descendencia común y las relaciones intrasuperordinales dentro de los Euarchontoglires aún son inciertas.
A causa de su parecido exterior, ciertos mamíferos son llamados ratas o ratones sin que sean realmente roedores. Son ejemplos el desmán de los Pirineos, también conocido como rata de agua, del orden de los soricomorfos, los didelfimorfos y los ratones marsupiales, del orden de los dasiuromorfos. Los murciélagos tampoco son roedores.
Los roedores representan un clado bien establecido gracias a unas características morfológicas bien definidas (sinapomorfias) y por los estudios genéticos moleculares. En cambio, las relaciones dentro del grupo de los roedores aún son inciertas en puntos esenciales. Esta es una representación gráfica de las posibles relaciones filogenéticas entre grupos existentes según (Fabre 2012):[31]
Rodentia Sciuromorpha Sciurida Hystricomorpha Ctenodactyloidea Hystricognathi Phiomorpha Caviomorpha Cavioidea Chinchilloidea Octodontoidea Castorimorpha Castoroidea Geomyoidea Anomaluromorpha Myomorpha Dipodoidea MuroideaDentro de los esciuromorfos, los castores de montaña y los esciúridos forman un grupo bien determinado desde hace tiempo. Recientemente ha aumentado el soporte para una supuesta relación de estos grupos con los lirones, pero esta hipótesis todavía no está confirmada. Tampoco no es cierta la relación del castor y los geomioideos, y por lo tanto, tampoco es un clado de los castorimorfos. También es incierto si los anomalúridos y las rata liebre sudafricana están relacionados, y por lo tanto, como hay que clasificarlos en los anomaluromorfos. Los miomorfos, en cambio, representa un grupo bien definido.
Las relaciones dentro del grupo de los histricomorfos parecen estar bien definidas; los gundis forman un grupo hermano de todas las otras familias. También parece bien fundada una relación entre los fiomorfos y los caviomorfos. Desafortunadamente, las relaciones entre los fiomorfos , los caviomorfos y los puercoespines del Viejo Mundo no están todavía claras.
Los restos más antiguos que han sido clasificados con certeza dentro del grupo de los roedores datan del Thanetiense, pero este orden podía haber aparecido ya en el Cretácico. A veces se citan como precursores mesozoicos de los roedores a los órdenes Anagaloidea[32][33] y Arctostylopida[34] que vivieron en Laurasia durante el Cretácico Superior. Estos animales, relativamente grandes en comparación con otros roedores mesozoicos, tienen una morfología parecida a la de las musarañas elefante y se parecen a los roedores en la estructura de los grandes incisivos inferiores. Todavía se debate si realmente son los antepasados de los roedores o de los glires (el taxón) que agrupa los roedores y los lagomorfos.
En el Daniense existió en Asia la familia Eurymylidae que, como los roedores actuales, solo tenían dos grandes incisivos en cada maxilar, pero que se diferencian de los de los roedores en los detalles de su estructura. Actualmente los eurimílidos se clasifican como grupo hermano de los roedores, y no como sus representantes basales. Lo mismo se puede decir de los Alagomyidae, que vivieron en el Paleoceno en Asia y América del Norte.
Los representantes más antiguos de los roedores son los isquiómidos (también conocidos como parámidos) que se extendieron en América del Norte durante el Thanetiano y que ya presentaban la configuración mandibular típica de los roedores actuales. La separación en cinco subórdenes ya completa en este periodo. En el Eoceno, los roedores se extendieron por Eurasia y África, y a finales de esta época hubo una gran radiación de los roedores y aparecieron la mayoría de los grupos actuales. Entre otros, las ardillas, castores, los anomalúridos, los muroideos, los gundis y los lirones datan de esta época o como muy tarde del Rupeliano.
Un grupo de roedores, que actualmente están clasificados como caviomorfos, llegaron a América del Sur en el Oligoceno (hace unos 30 millones de años) – probablemente desde África en troncos flotantes a través del Atlántico, entonces mucho más estrecho.[35] En aquella época, América del Sur estaba –como durante gran parte del Cenozoico– aislada del resto de continentes, de manera que presentaba una fauna particular, en una situación similar a la del continente australiano. Había pocos grupos de mamíferos (los marsupiales, los meriungulados actualmente extinguidas, y los Xenarthra), de manera que los caviomorfos pudieron ocupar un nicho ecológico nada típico de los roedores. Algunas especies herbívoras se convirtieron en el equivalente ecológico de los artiodáctilos, y se desarrollaron formas gigante. Aún hoy en día, el roedor más grande pertenece a este grupo, se trata del capibara. Formas extinguidas como el Phoberomys alcanzaron el tamaño de un hipopótamo.[36]
Hay que destacar que los roedores fueron el único grupo de euterios terrestres que llegaron al continente australiano antes de las expansión del hombre. Esta colonización tuvo lugar en diversas oleadas entre hace diez y cinco millones de años. Actualmente existen diversos géneros endémicos de este continente, como por ejemplo la rata de agua australiana, Conilurus o Leporillus. Posteriormente, llegaron a Australia diversos representantes de las ratas.
El suborden de los esciuromorfos incluye tres familia los lirones (Gliridae), animales parecidos a las ardillas o a los ratones del Viejo Mundo como el lirón gris o el muscardino; los esciúridos, un grupo rico en especies, muy diverso y con una difusión prácticamente cosmopolita, que incluye las ardillas, las ardilla voladoras no africanas y las marmotas; el castor de montaña (Aplodontia rufa), un roedor primitivo del oeste de América del Norte, que a pesar de su nombre, no está emparentado con los verdaderos castores.
Dentro del suborden de los castorimorfos se incluyen roedores de aspecto muy diverso. Por una parte los castores (Castor), grandes roedores acuáticos con dos especies en América del Norte y Eurasia. Por otra los geómidos, como las tuzas, roedores excavadores que recuerdan a los topos, y los heterómidos, que incluyen especies similares a los jerbos como la rata canguro; ambos son propios de Norteamérica y América Central y poseen abazones (bolsas en las mejillas que usan para guardar comida).
El suborden de los anomaluromorfos incluyen solo cuatro géneros en dos familias; los anomalúridos (Anomaluridae), que incluyen las ardillas voladoras africanas con varios géneros poseedores de un patagio. Además, se incluye en este suborden la rata liebre sudafricana (familia Pedetidae), un roedor terrestre, también africano, que recuerda superficialmente a un canguro.
El gran suborden de los miomorfos incluye numerosos géneros de roedores de costumbres y aspecto diversos, siendo los más representativos los ratones y las ratas.
La gran superfamilia de los muroideos (Muroidea), con 1300 especies incluye:
El suborden de los histricomorfos es muy amplio y en él se incluyen roedores de aspecto tan dispar como los puercoespines y los conejillos de Indias:
Los caviomorfos (parvorden Caviomorpha) son un amplio grupo de especies que viven en América; entre ellos se encuentran:
Ciertos roedores son criados por el hombre como animales útiles, es decir, que se le puede sacar una utilidad económica. Los usos más importantes son el consumo de su carne, el uso de su pelaje y la investigación científica.
El consumo de la carne de roedores es actualmente inusual en el espacio cultural centroeuropeo, aunque en épocas anteriores, especialmente en situaciones de necesidad, estos animales eran consumidos. En cambio, en otras regiones de la Tierra son un alimento más habitual, y algunas especies son consideradas una delicia. Son un ejemplo conocido las cobayas, que en América del Sur –especialmente en Perú– son criados y consumidos por millones; los trionómidos, que son criados en algunos estados de África occidental como Ghana, y la cría de la cual es animada por la FAO; o los lirones grises que en la antigua Roma eran consideradas golosinas y que eran criados y engordados en glirarios. Los roedores no solo son criados para el consumo humano, sino también para comida para otros animales, como lagartos o serpientes u otros animales de zoológico o terrario.
Algunos roedores también son cazados o criados por su pelaje, El ejemplo más conocido son las chinchillas, las ratas almizcleras y los coipos, sin embargo en todo el mundo se utilizan muchas especies diferentes de roedores por su pelaje.
La experimentación con animales representa una parte importante de los usos de los roedores. Estos animales son los más utilizados en las investigaciones, ya que son pequeños, fáciles de criar y mantener y se multiplican muy rápidamente. Más del 80 %, incluso más del 90 % de los animales utilizados en experimentos son roedores, principalmente ratones, seguidos por las ratas y las cobayas.[37] La controversia sobre la utilidad real de estas prácticas es extremadamente intensa. También dentro del ámbito de la investigación animal, hay que destacar el uso de los roedores en los viajes al espacio. Por primera vez en marzo de 1961, se enviaron ratones y cobayas al espacio a bordo de la nave espacial soviética Vostok 3A. Más tarde se enviaron ratas comunes y heterómidos.
Numerosos roedores son mantenidos como animales de compañía, es decir, por la felicidad y el afecto que dan y no por un provecho económico directo. Las razones para tener roedores son, entre otras, su pequeño tamaño y consecuente coste reducido de mantenerlos. Ciertas especies, en cambio, no están bien adaptadas para ser animales de compañía debido a su nocturnidad o su indocilidad. Otras especies, que viven en grandes grupos o que necesitan un área extensa, son difíciles de mantener en buenas condiciones. Entre los roedores que son mantenidos como animales de compañía se encuentran las cobaya, los hámsteres dorados, enanos y otros, los ratones, los jerbillos de Mongolia, jerbos y otros miomorfos, las ratas, los degús, las chinchillas, las ardillas voladoras y otras ardillas, algunas especies de lirones y otras.
Entre doscientas y trescientas especies son consideradas plagas agrícolas o alimentarias. En particular, permanecen en las regiones productoras de alimentos, donde se comen los cultivos o destruyen las raíces y los tubérculos debido a su vida subterránea. Los seres humanos son con frecuencia la causa original, ya que invaden los hábitats naturales de los animales. A causa de la transformación de sus hábitats en regiones dedicadas a la agricultura y la reducción de sus fuentes de alimentación, muchas especies se ven obligadas a encontrar nuevas fuentes. En Indonesia, por ejemplo, se pierde aproximadamente un 17 % de la producción de arroz por culpa de los roedores.[38] Estos roedores representan una competencia para los intereses económicos y por lo tanto son perseguidos. Las especies como los ratones y las ratas también entran en almacenes y tiendas cuando buscan alimento. También pueden dañar las infraestructuras, como los diques o los tubos.
Además de los daños materiales que causan los roedores, algunas especies son conocidas como portadoras de enfermedades y, por lo tanto, representan una amenaza para el hombre. Las infecciones pueden tener lugar de diversas maneras: los mordiscos pueden transmitir enfermedades como la pasteurellosis o la rabia, aunque los portadores de la rabia con menos frecuencia que otros grupos de mamíferos. Por sus excrementos pueden tener lugar la transmisión de la salmonelosis y la leptospirosis, así como la fiebre hemorrágica viral. El consumo de roedores, que como se ha dicho anteriormente es habitual en países no europeos, puede ocasionar la transmisión de la triquinosis. Entre las enfermedades más conocidas se encuentran las transmitidas por las pulgas que parasitan los roedores, como el tifus o la peste, que en diversas pandemias han costado millones de vidas humanas.
La amplia difusión de algunas especies hemerofílicas no ha de ocultar el hecho de que la mayoría de roedores tienen una difusión reducida y que mucha especies están en peligro o amenazadas. Las causas son la intensa persecución de animales considerados como plagas (por ejemplo, los perritos de las praderas), la caza por su carne o su pelaje (como en las chinchillas), la destrucción de su hábitat (que afecta sobre todo a las especies de bosque) y la competencia de los neozoos, introducidos por el hombre o no.
La UICN lista treinta y una especies de roedores como extinguidas. Aparte de algunas especies australianas, se trata principalmente de especies endémicas de islas. Entre otras, se encuentra la jutia gigante, algunos tipos de jutias y equíimidos de las islas del Caribe, el género Megalomys, una especie de Sphiggurus, la rata gigante de Gran Canaria; y en Australia una especie de Conilurus y una de Leporillus, y diversas especies de ratones saltadores. La UICN lista cincuenta y seis especies como en peligro grave y noventa y ocho como amenazadas. Hay cinco especies sin suficiente información disponible, que son listadas como especies "con datos insuficientes".[39]
Son muy pocos los roedores que desempeñan un papel en la cultura humana. Es interesante el hecho de que, en contraste con la percepción que habitualmente se tiene de ellos como animales perjudiciales, en ocasiones están considerados de forma positiva. Aparecen –probablemente por su adaptabilidad– con frecuencia como animales inteligentes y con recursos que consiguen salvarse de oponentes más grandes, pero más tontos.
Los ratones y las ratas son sin duda los roedores representados con más frecuencia de esta manera. En el zodiaco chino, las personas que nacen en el año de la rata o ratón (鼠, shu) son violentas, pero también inteligentes y con confianza en sí mismas. En la India las ratas también son un símbolo de inteligencia y de fuerza; por ejemplo, el dios hindú Ganesha se representa con frecuencia cabalgando una rata o ratón. En la cultura occidental, las ratas son representadas de una manera mucho más negativa y con frecuencia son consideradas malvadas. La extendida ansiedad o miedo a las ratas fue ilustrada, por ejemplo, en Die Rättin de Günter Grass o en 1984, de George Orwell.
En cambio, los ratones representan frecuentemente un personaje bueno y dulce. Por eso, con frecuencia aparecen ratones gentiles en la literatura infantil y en los dibujos animados, como por ejemplo Mickey Mouse de Disney. La batalla estereotípica de ratones contra gatos, donde suelen perder los gatos, también es representada con frecuencia, en dibujos animados como Tom y Jerry o Speedy Gónzalez. Los ratones juegan un papel alegórico en Josefine de Franz Kafka.
Las ocupaciones o características de algunos roedores se han convertido en proverbiales como es el caso de la larga hibernación de las marmotas o los lirones. La obsesión de los hámsteres por acumular reservas les hacen servir de referencia a la avaricia y la actividad constructora del castor le convierte en ejemplo del ideal industrial.
Los roedores (Rodentia) son un orden de mamíferos placentarios con aproximadamente 2280 especies actuales; es el orden más numeroso de mamíferos. Pueden hallarse en gran número en todos los continentes salvo la Antártida. Los roedores más comunes son los ratones, ratas, ardillas, tamias, puercoespines, castores, hámsteres, jerbos y conejillos de indias.
Los roedores tienen incisivos afilados que usan para roer el endocarpio endurecido de algunas semillas, madera, cortar la comida o como defensa ante depredadores. Muchos se alimentan de semillas o plantas, aunque algunos tienen dietas más variadas. Algunas especies han sido consideradas históricamente como plagas, comiendo semillas almacenadas o esparciendo enfermedades. Muy pocos son los roedores que se han extendido como especies sinantrópicas o animales de compañía, pero son los que dan la imagen del grupo en general. Por otra parte, numerosas especies apenas han sido investigadas y tienen una difusión muy reducida.
Sciuromorpha (veverice in sorodniki)
Castorimorpha (bobri)
Myomorpha (miši in sorodniki)
Anomaluromorpha
Hystricomorpha (ježevci in sorodstvo)
Glodavci (znanstveno ime Rodentia, iz latinščine rodere - »gristi«) so red sesalcev, v katerega uvrščamo skoraj 2300 danes živečih vrst.[1] S tem predstavljajo več kot 40 % vseh vrst sesalcev ter so uspešna in prilagodljiva skupina, katere predstavniki živijo na vseh celinah razen Antarktike.[2][3]
V splošnem so majhni, dolgorepi štirinožci s kremplji na prstih, z dolgimi prsti ter z zobmi in čeljustmi, prilagojenimi glodanju in žvečenju. So pretežno talne živali, posamezne vrste pa so se prilagodile na druga življenjska okolja, kot so drevesa (veverice), voda (bobri) ali podzemni rovi (slepo kuže). Le redki glodavci so samotarski.[2][3]
Večina jih ima majhno, čokato telo in ne presegajo telesne mase 100 g, od izjem so največje kapibare, ki tehtajo tudi do 66 kg. Okončine, zlasti rep, so zelo raznolike.[2]
Od drugih sesalcev se razlikujejo po zobovju, za katerega je značilen par močnih sekalcev (glodačev) v vsaki čeljusti. Ti so dolgi, ukrivljeni in imajo odprto korenino, kar pomeni, da stalno rastejo. Imajo debelo plast sklenine na sprednji površini, zadaj pa le malo;[4] med glodanjem jih žival drgne med seboj, kar obrabi mehkejši dentin na zadnji strani in ostane oster rob sklenine, oblikovan kot dleto. Zrastejo nekaj milimetrov na teden in če jih žival ne obrablja, se ji zarinejo v lobanjo.[2][5] Podočnikov nimajo in nekateri predstavniki tudi predmeljakov ne; za sekalci je zato vrzel (diastema), v katero se prilegajo robovi ustnic, s katerimi lahko žival zapre usno votlino med glodanjem neužitnih površin. Meljaki pa so močni, namenjeni mletju hrane, pogosto ojačani z grebeni iz sklenine.[2]
Večina vrst je rastlinojedih, zato imajo razmeroma veliko slepo črevo, v katerem se nahajajo simbiontske bakterije, ki razgrajujejo celulozo. Ker preostanek debelega črevesa ne more vsrkavati produktov bakterijske razgradnje, glodavci ponovno zaužijejo sveže iztrebke in vso hrano prebavijo dvakrat. Predstavniki nekaterih družin imajo obustne mošnjičke, v katerih si delajo zaloge hrane.[2]
Delež vrst po družinah. Naddružina Muroidea obsega dve tretjini vseh vrst glodavcev, od tega večina spada med miši in podgane (družina Muridae) ter hrčke (družina Cricetidae).[1]
Standardna klasifikacija:
Red Rodentia
Zgornja taksonomska klasifikacija uporablja oblika spodnje čeljusti (Sciurognathi ali Hystricognathi) kot primarno značilnost. To je najpogosteje uporabljen pristop za razdelitev redov v podredove.
Glodavci so znani predvsem kot škodljivci, ki uničujejo človekove zaloge živil in prenašajo nalezljive bolezni. Zlasti miši in podgane so izredno prilagodljive živali, ki lahko izkoriščajo človekova bivališča kot življenjski prostor (so sinantropne), zato so pogost spremljevalec človeka.[2] Ocenjujejo, da miši in podgane samo z obžiranjem riža v Aziji uničijo toliko pridelka, da bi lahko z njim nahranili 200 milijonov ljudi.[6] Kot prenašalci so zgodovinsko najbolj znane črne podgane, odgovorne za epidemije bubonične kuge v srednjem veku, ki je pomorila 25 milijonov ljudi v Evropi.[2][7] Človek je miši in podgane že v dobi velikih odkritij nevede zanesel s seboj po vsem svetu, tudi na odmaknjene oceanske otoke, kjer so se naselile in pričele ogrožati avtohtono favno, nevajeno prisotnosti zelo prilagodljivih vsejedov. Še zdaj v mnogih okoljih veljajo za eno največjih groženj biotski raznovrstnosti in so prispevale k desetinam izumrtij.[8]
Po drugi strani skoraj 90 vrst glodavcev uporabljajo ljudje za hrano, med njimi so zlasti morski prašički, agutiji in kapibare.[9] Morski prašički so denimo pred 3500 leti predstavljali glavni vir mesa v Inkovskem imperiju, na Slovenskem pa je razvita večstoletna tradicija lova na polhe.[10] Polhe, bobre, činčile, nutrije in druge so skozi zgodovino lovili ali gojili tudi za krzno, ki je trpežno in toplo.[4]
Glodavci (znanstveno ime Rodentia, iz latinščine rodere - »gristi«) so red sesalcev, v katerega uvrščamo skoraj 2300 danes živečih vrst. S tem predstavljajo več kot 40 % vseh vrst sesalcev ter so uspešna in prilagodljiva skupina, katere predstavniki živijo na vseh celinah razen Antarktike.
V splošnem so majhni, dolgorepi štirinožci s kremplji na prstih, z dolgimi prsti ter z zobmi in čeljustmi, prilagojenimi glodanju in žvečenju. So pretežno talne živali, posamezne vrste pa so se prilagodile na druga življenjska okolja, kot so drevesa (veverice), voda (bobri) ali podzemni rovi (slepo kuže). Le redki glodavci so samotarski.
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