Los royedores o royones (Rodentia) son un orde de mamíferos placentarios con aprosimao 2280 especies actuales; ye l'orde más numberosu de mamíferos. Pueden topase en gran númberu en tolos continentes salvu l'Antártida. Los royedores más comunes son los mures, aguaróns, esguils, tamias, puercoespín, castores, hámsteres, jerbos y cobayes.
El royedores tienen incisivos afilaos qu'usen pa rucar la madera, furar la comida y morder a los depredadores. Munchos aliméntense de granes o plantes, anque dalgunos tienen dietes más variaes. Delles especies fueron consideraes históricamente como plagues, comiendo granes almacenaes o espardiendo enfermedaes. Bien pocos son el royedores que s'estendieron como especies sinantrópicas o animales de compañía, pero son los que dan la imaxe del grupu polo xeneral. Per otra parte, numberoses especies apenes fueron investigaes y tienen un espardimientu bien amenorgáu.
El royedores son l'orde con mayor númberu d'especies distintes dientro de los mamíferos. En 2005 conocíense alredor de 2277 especies de royedores,[1] lo que constitúi'l 42 % del total de les especies de mamíferos.[2] El so ésitu débese probablemente al so pequeñu tamañu, periodu de reproducción curtiu y l'habilidá de rucar y comer una amplia gama d'alimentos (Lambert, 2000).[ensin referencies]
La mayoría de los royedores tienen pates curties, son cuadrúpedos (muévense a cuatro pates) y son relativamente pequeños. La so carauterística común principal son los dos incisivos, de gran tamañu y crecedera continua, asitiáu nel maxilar inferior y cimeru, y que solo tán cubiertos d'esmalte na parte frontera. Na parte interior, la dentina queda espuesta.[3] A pesar de la so carauterístiques comunes, el royedores desenvolvieron una gran variedá de formes según el so hábitat y l'estilu de vida.
El tamañu de los royedores varia ente les especies nanes como Mus minutoides o'l mure espiguero (Micromys minutus), que con frecuencia pesen menos de cinco gramos; y el capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el royedor viviente más grande del mundu, que tien un llargor de la cabeza a lo cabero d'ente 100 y 130 centímetros, y que puede llegar a pesar ente 50 y 60 kg.[4][5] Otru royedores de gran tamañu son el castor, la pacarana o la paca. Aun así, la mayoría de los royedores tienen un tamañu ente la d'un mure y la d'una aguarón, y miden ente 8 y 30 centímetros de llargu.
El royedores de normal tienen una trupa pelame, de pelos llargos y curtios. Solo la cola ye práuticamente calva en delles especies, y solo esiste una especie práuticamente calva en tol cuerpu, l'aguarón atopo desnuda.[6] Na mayoría de los casos, la coloración del pelo ye de colores pocu llamativos qu'ayuden a camuflar, de normal gris o marrón, ente qu'el royedores que viven nel desiertu pueden ser de color mariellu. De toes formes, tamién hai pelames bien coloríos, como ye'l casu de delles esguils tropicales, como la esguil xigante.
La mayoría de los royedores tienen cola y solo en delles formes de grandes dimensiones o d'estilu de vida soterrañu la cola ye rudimentaria y nun sobresal al esterior. En delles especies arborícoles, la cola ye prensil,[7][8] y nel casu de los castores exerz como un timón, esplanáu y calvu. En numberoses especies, la cola puede dixebrase del cuerpu con facilidá, pa facilitar la fuxida de los predadores;[9] na mayoría de los casos, la cola crez de nuevu parcialmente.
El royedores tienen una ñariz davezu curtia y arrondada na punta del focico. El rinario ye rudimentariu o en dellos casos ausente. El cuévanu bucal ta estremada en dos partes por una abertura; la parte interior inclúi los incisivos y la parte posterior inclúi los premolares y los molares. El diastema qu'hai en mediu dexa pasar al llabiu.[10] Amás, la piel peluda de la cara asítiase detrás de los incisivos (Inflexum pellitum). Los dos adaptaciones eviten que, nel momentu de rucar, introdúzanse oxetos estraños non digeribles na boca. El llabiu cimeru de normal ta estremáu, de manera que los incisivos son visibles inclusive cuando l'animal tien la boca zarrada. La llingua ye curtia y compacta con una punta obtusa, que nunca sobresal percima de los incisivos. Les papiles gustatives, presentes hasta la punta de la llingua, son pequeñes y similares a un filo. Nel casu de los puercuspinos del Vieyu Mundu, tamién tán un pocu engrandaes y dures. Na mayoría d'especies, el raigañu de la llingua tien tres papiles caliciformes.
Munches especies tienen grandes bolses nes mexelles, que lleguen hasta les oreyes y tán cubiertes de pelo. Estes bolses pueden ser sacaes de dientro pa escontra fora pa llimpiales.[11] Nel casu de los hámsteres, les sos abertures atopar nos ángulos de la boca, ente qu'en Geomyoidea atópase na parte esterior de les mexelles.
El craniu de los royedores caracterizar por un desenvolvimientu del aparatu masticatorio práuticamente ensin igual ente los mamíferos[12]
La órbita ocular siempres queda abierta pela parte posterior y nunca ta arrodiada de güesu.[13] L'estremu del güesu cigomático de tras de la órbita ocular ta pocu desenvueltu o ausente. Una esceición d'esto son les esguils, nos qu'esta estructura ta siempres presente. El güesu cigomático forma raramente una continuación del güesu fronteru, de forma que la órbita ocular queda más o menos xunida cola fuesa temporal. El furacu llagrimal siempres s'atopa cercanu a la órbita.
En munches especies, el furacu infraorbital ye bien grande; en dalgunes, tan grande como la órbita ocular. Ta travesáu per una parte del masetero.[14] El arcu cigomático ta bien desenvueltu[15] y alcuéntrase asitiáu delantre de los dientes posteriores (premolares y molares).
El güesu nasal ye de normal grande y estiéndese abondo escontra alantre. Queda dixebráu dafechu del maxilar pol güesu caltriante. Les ranuras de los incisivos, nel cielu la boca, son pequeñes pero tán bien marcaes. El güesu palatín ye curtiu; nes aguarones atopo esnudares entá más corto qu'un diente molar. Esiste un gran diastema ente los dientes caltriantes y los premolares.[15]
El neurocráneo ye pequeñu en comparanza col viscerocráneo. El güesu parietal ye pequeñu, a diferencia del interparietal que ta bien desenvueltu. La bulda timpánica qu'arrodia'l oyíu mediu, siempres ta presente y ye xeneralmente de gran tamañu. Nos jerbos, tamién hai una bulda mastoidal, que forma un gran bárabu esféricu na parte posterior del craniu. Nestos animales, el conductu auditivu tien una forma tubular y pasa percima y por detrás
El cuerpu del maxilar inferior ye estrechu y arrondáu nel so parte anterior, y soporta los incisivos inferiores. El procesu muscular ye pequeñu, ente que la parte posterior del maxilar inferior, menos arrondada, ye grande y destacada. La parte cimera de l'articulación y el cuévanu articular de l'articulación mandibular estiéndese escontra tras.
La configuración del güesu yugal y la forma del maxilar inferior son carauterístiques que determinen la pertenencia d'un animal al orde de los royedores.[13]
A pesar de la gran diversidá de morfoloxía y d'estilu de vida de los distintos royedores, la so estructura dental relativamente constante ye la so carauterística morfolóxica más importante. La morfoloxía dentaria, sicasí, ye bien variada, reflexando los distintos vezos alimentarios. Los primeros royedores taben dotaos de 22 dientes; 4 incisivos ,6 premolares (4 nel maxilar superior y 2 nel maxilar inferior) y 12 molares. Ente que el númberu d'incisivos permaneció siempres igual, la cantidá de dientes posteriores menguó en numberosos grupos de royedores. El royedores nun tuvieron nunca dientes caninos, de manera que ente los incisivos y premolares, tienen un gran espaciu vacíu (conocíu como diastema).[16]
Los dientes que caractericen a los royedores son 4 incisivos de gran tamañu, que yá habíen quedáu amenorgaos a solo un par en cada maxilar nos royedores más primitivos conocíos. Estos incisivos nun tienen raigaños o, si tienen, son pequeñes y abiertes. Tamién tienen una magaya dental abierta hasta'l alvéolo dentario. Los incisivos crecen de cutio mientres tola vida. El royedores caltienen el tamañu constante rucando alimentos duros o otros oxetos, y gracies a la esfregadura d'estos dientes colos otros. El ritmu de crecedera de los incisivos va d'ente 2 y 3 milímetros per selmana nes especies non escavadores y hasta 5 milímetros per selmana nos geómidos qu'escaven colos dientes. Nes especies qu'enviernen, el ritmu de crecedera de los dientes ralentizar mientres la envernía. El 30-60 % anterior de los incisivos ta cubiertu d'esmalte, de manera que, a pesar de la rápida gastadura de la sustanza más blando qu'atopa detrás, siempres permanez una zona afilada en forma de cincel. Los incisivos suelen tar torcíos; los del maxilar superior más que los del inferior.
Si la gastadura de los incisivos nun ye abondu, estos siguen creciendo y pueden enfusar dientro d'una parte del craniu. Los incisivos inferiores crecen escontra riba y pa escontra fora del cuévanu bucal, y conviértense en dafechu inutilizables. Los incisivos cimeros, sicasí, se tuercen l'unu alredor del otru y pueden crecer n'espiral pa escontra fora del cuévanu bucal; tamién ye posible que salgan del cuévanu bucal, creciendo escontra baxo y formen una especie de gabitu per debaxo del maxilar inferior, torgando que l'animal pueda abrir el focico. Cuando esto pasa, l'animal acaba morriendo, pero dalgunos royedores selvaxes consiguieron sobrevivir bastante tiempu con esti problema.
Los incisivos pueden ser utilizaos pa diverses funciones distintes, pero utilícense sobremanera pa romper los alimentos con pulgos duros. Los Ichthyomyini suramericanos, que tien los incisivos especialmente afilaos, utilizar pa cazar les sos preses, y dellos grupos que viven so tierra como los geómidos o les aguarones atopo utilizar pa escavar. Nestos grupos, los llabios crecen per dientro, de manera que dixebren los incisivos del cuévanu bucal. Esto sirve pa torgar qu'entren partícules esteriores mientres la escavación. Los potentes y afilaos incisivos de los royedores demuestren la so utilidá, por casu, nos castores, que pueden baltar un árbol con un tueru de 12 centímetros de diámetru en media hora; o en munches otres especies de les cualos reparóse que pueden hasta abrir llates de conserva.
Tocantes a los premolares, la mayoría de les families tienen unu en cada banda del maxilar, y solo dellos esguiles y aguarones atopo tienen dos. Sicasí, los muroideos nun presenten nunca premolares.
La inmensa mayoría d'especies presenten trés molares en cada maxilar. Delles especies de muroideos solo tienen dos, y el Pseudohydromys germani de Nueva Guinea solo tien unu – en total, solo tien ocho dientes, menos que cualesquier otru royedor. N'el royedores, el númberu total de dientes nun supera nunca los ventidós, sacante l'aguarón atopo plateada (Heliophobius argenteocinereus) que gracies a la crecedera de dientes secundarios presenta ventiocho.
En munches especies, el ritmu de crecedera de los dientes posteriores ye inferior al de los dientes caltriantes. Aun así, en dellos grupos, como los castores de monte, los geómidos, les aguarones llibre sudafricanas, les chinchillas o los cávidos, los dientes posteriores nun tienen raigaños y polo tanto crecen a lo llargo de tola vida.
Na mayoría de los casos nun hai nengún cambéu de dientes nos incisivos (monofiodoncia), pero delles especies de cávidos presenten dientes de lleche, que sicasí, son sustituyíos enantes de nacer polos dientes permanentes.
La cadarma de los royedores suel ser el d'un mamíferu cuadrúpedu que se mueve corriendo, con una constitución arrondada, pates anteriores curties, pates posteriores un pocu más llargues, plantígradu y con una cola llarga. Sicasí, el royedores tamién desenvolvieron otres formes d'afaese a hábitats distintos.
La columna vertebral sueli tar compuesta por siete vértebres cervicales, trelce vértebres toráciques, seis vértebres lumbares y númberu variable de vértebres caudales. La forma de les vértebres varia ente especies. Nes especies que se mueven corriendo o saltando, los procesos transversos de les vértebres lumbares suelen ser bien llargos. El llargor de la columna vertebral varia ente tamañu bien curtiu y un tamañu cimeru al del cuerpu.
Los miembros desenvolviéronse de maneres distintes según l'estilu de vida de cada especie. El omóplatu sueli ser estrechu y tien un llargu acromion. La mayoría de les especies presenten una clavícula, pero dalgunes tener bien pocu desenvuelta o inclusive nun tienen. La maxana presenta grandes isquios y un pubis con una articulación púbica llarga y xeneralmente ósea.
Les pates anteriores presenten una marcada separación ente'l cúbitu y el radio. Les pates anteriores tienen como muncho cinco deos, con falanxes medianamente desenvueltes. Sicasí, en delles especies el deu gordu ta pocu desenvueltu o ausente, y el restu de deos pueden cruciase pocu o nada.
Les pates posteriores presenten un fémur, la forma del cual varia considerablemente, pero que suel presentar trés trocánteres na cabeza de l'articulación. La tibia y el peroné crecen conxuntamente nes especies que se mueven saltando. Esto dexa amortiguar l'impactu que recibe l'articulación cimera. El peroné nun presenta nenguna articulación col calcáneo. Nos jerbos les pates posteriores tienen metatarsos especialmente allargaos, qu'en delles especies crecen conxuntamente. El númberu de deos de les pates posteriores varia ente dos y cinco.
Los maxilares tán dotaos d'una musculatura altamente desenvuelta y la so configuración xuega un papel importante na clasificación d'estos animales. El masetero ye grande y amonta la potencia nel momentu de rucar. Estremar en trés partes y estiéndese dende la parte inferior del güesu yugal hasta la parte esterior de la cara cimera de la caña mandibular del maxilar inferior. Asina, non solo muévese'l maxilar inferior escontra riba, sinón tamién escontra alantre, contribuyendo al movimientu rucador. El músculu temporal ye pequeñu en comparanza col masetero. El músculu digástrico presenta un tendón claramente delimitado que lo estrema en dos partes. En munches especies, los dos partes delantreres del músculu queden xuníos ente dos rames mandibulares.
El aparatu dixestivu de los royedores ta afechu pa una alimentación a base de plantes, a pesar de qu'hai especies d'alimentación predominante o puramente carnívora. Son capaces de dixerir la celulosa nel ciegu, per mediu de bacteries simbiótiques. El colon ta afechu pa eso y con frecuencia presenta plegues complexes. Munches especies practiquen la cecotrofia, esto ye, espulsen conteníos del intestín a mediu dixerir y volver a inxerir pera faer una segunda dixestión. El estómagu tien una sola cámara na mayoría de les especies y tien una configuración senciella. Dalgunos arvicolinos como los lemmings tienen —tal como los rumiantes— una seición estomacal ensin glándules, nes que se realiza una predigestión.
El sistema genitourinario corresponder a grandes trazos col de los otros euterios, pero los xenitales tán formaos d'una manera bien distinta. El pene de normal tien un güesu peneano y los testículos pueden tar asitiaos dientro del cuévanu abdominal o nel so parte esterior; delles especies presenten un descensu estacional de los testículos. Les femes siempres tienen un úteru doble.
El celebru ye pequeñu, y los hemisferios llisos (lisencéfalu) del telencéfalu nun s'estienden enforma escontra tras, de manera que nun lleguen al cerebelu.
Como resultáu de l'adaptación a una gran variedá de hábitats y colonización de distintes nichos ecolóxicos, el royedores desenvolvieron una notable variedá na so morfoloxía. Dos grupos, les esguiles voladores y los anomaluros, desenvolvieron independientemente unu del otru un membrana ente les pates, por aciu les cualos pueden entamar d'un árbol a otru. Otru royedores afixéronse a un estilu de vida soterrañu, con un cuerpu arrondao y cilíndrico, pates curties, güeyos pequeños o atrofiaos, y unes manes escavadores bien desenvueltes. Dientro d'esti grupu atopen los geómidos, les aguarones atopo ciegues y aguarones atopo asiátiques. Otres especies desenvolvieron pates posteriores más llargues, y polo tanto una manera de locomoción saltador, como por casu les rata canguro, los jerbos o l'aguarón llebre sudafricana. Los agutínes y la llebre de la Patagonia desenvolvieron pates con deos paecíos a pezuñes, y representen l'equivalente ecolóxicu de pequeños artiodáctilos y llebres
Munches especies desenvolvieron independientemente la una de la otra un cuerpu espodáu, una pelame impermeable y unes membranes natatories ente los deos de les pates y la cola, toes adaptaciones pa un estilu de vida acuática. Son exemplu'l castor, aguarones almizcleros, los coipos, les aguarones cangrejeras o les aguarones d'agua australianu. Pa protexese de los predadores, dellos grupos como los puercuspinos europeos, los puercuspinos del Nuevu Mundu o los mures espinosos, desenvolvieron una pelame con pinchos. Sicasí, gran parte de les especies de royedores paecer a les aguaróns o los mures nel so físicu delgáu, pates curties y pescuezu curtiu. Dalgún exemplu son la mayoría de los muroideos, los glíridos y otros grupos.
El royedores son los mamíferos más versátiles, tando afechos a tolos hábitats posibles tantu d'agua duce (nun hai rucadores marinos) como terrestres, y atópense por tola superficie habitable de la Tierra.[17] L'home introducir nos pocos llugares nos que taben ausentes, como delles islles subantártiques, Nueva Zelanda y delles islles oceániques, siendo delles especies como'l mure, l'aguarón negru o l'aguarón común, introducíes de manera non intencional en tol mundu.[17] Juntamente colos esperteyos, el royedores son l'únicu taxón d'euterios terrestres que colonizaron el continente australianu ensin contribución del home, representaos pola familia de los múridos (royedores del Vieyu Mundu).
El so ésitu biolóxicu tien d'atribuyise a la so elevada fecundidá y rapidez de renovación de la población, una y bones la mayoría de les especies son de vida curtia, y al so amenorgáu tamañu, lo cual facilíta-yos atopar abelugu y poder esplotar una estensa variedá de hábitats menores.[17]
El royedores colonizaron práuticamente tolos hábitats de la Tierra. Atópase-yos nos desiertos como en xungles tropicales, na altu monte y nes rexones polares. Por cuenta de la so gran variedá d'hábitat en que viven y a la correspondiente diversidá de morfoloxíes distintes, solo pueden remarcase unes poques carauterístiques comunes del estilu de vida de toos el royedores.
El tiempu d'actividá de los royedores varia según la especie y l'hábitat, pero la mayoría son animales crepusculares o nocherniegos. Sicasí, dellos grupos, como les esguils, componer d'animales principalmente diurnos. Dalgunos de los qu'habiten nes rexones más fríes presenten una envernía (dellos exemplares europeos son el llirón gris y les marmotes), ente que los lemmings tamién son activos mientres l'iviernu. Sicasí, munchos de los qu'habiten nes rexones tropicales cayen nun estáu de letargo mientres la estación calorosa o seca.
Tamién en cuanto al comportamientu social hai grandes diferencies ente los grupos. L'espectru va dende les especies puramente solitaries, qu'eviten tou contautu con otros miembros sacante na dómina de apareamiento, hasta les especies que desenvolvieron un marcáu sistema social, pasando poles que viven en pareyes. Les especies que viven en llurigues soterrañes, como les vizcaches o los perrinos de les praderíes destaquen pol so avanzáu sistema social. Únicu ente los mamíferos ye l'estilu eusocial de delles aguarones atopo como l'aguarón atopo desnuda o l'aguarón atopo común: de manera similar a la de dalgunos inseutos, en cada colonia hai una única fema fértil, la "reina", que s'aparia con dellos machos, ente que'l restu de los animales son trabayadores estériles que s'encarguen de les xeres cotidianes necesaries pal grupu.
El royedores son mayoritariamente, pero non dafechu, herbívoros. Según la especie, l'hábitat o la estación del añu, el royedores peracaben cualesquier parte de la planta: les yerbes, les fueyes, les granes y les nueces, pero tamién les caña, la corteza, el raigañu y los tubérculos. Una de les razones principales del ésitu evolutivu de los royedores ye probablemente'l fechu de que consiguieron combinar como casi nengún otru grupu de mamíferos la herbivoría con un tamañu corporal pequeñu – la mayoría de los otros mamíferos herbívoros son significativamente más grandes.
Hai munches especies que son puramente herbívores, ente qu'otres son parcialmente omnívores y aliméntase sobremanera d'inseutos, viermes y otru invertebraos. Son exemplos les esguils, los glíridos, dalgunos muroideos o les aguarones atopo.
Tamién hai unes cuantes especies que s'alimenten principalmente casi namái d'inseutos y otros bichos. Son exemplos dalgunos xéneros de mures del Nuevu Mundu, como'l mure de saltapraos (que recibe'l nome del so alimentu principal) o Oxymycterus, según el grupu Ichthyomyini, que s'alimenten d'inseutos acuáticos, crustáceos y peces. La especie Colomys goslingi y les aguarones d'agua australianu aliméntense sobremanera de pexes, ente que los representantes de Deomyinae como Deomys ferrugineus o Lophuromys aliméntense principalmente d'inseutos.
El royedores son animales placentarios o euterios y, poro, la so reproducción caracterizar pola presencia d'una llibradura y un trofoblasto (la capa celular esterna d'un óvulu) que protexe'l fetu del sistema inmunitario de la madre y que dexa que'l fetu creza mientres un tiempu más llargu dientro del úteru de la madre que nel clado de los marsupiales. A partir d'esto, sicasí, casi non pueden atopase carauterístiques comunes na reproducción de los distintos tipos de royedores.
Munchos grupos, como los miomorfos, caracterizar pola so alta fertilidá (tienen una estratexa reproductiva r). La fema puede dar a lluz delles vegaes per añu, la duración de la xestación ye curtia y nacen numberoses críes en cada camada. Los naciellos tiénense que quedar bastante tiempu colos padres y con frecuencia tán calvos ya indefensos, pero crecen bien rápido y algamen el maduror sexual en cuestión de selmanes o meses. Asina, munches especies de hámster tienen una xestación de solu dieciséis díes, una de les más curties de tolos placentarios y dempués d'ente siete y ocho selmanes yá son sexualmente maduros. El xéneru Mastomys tien hasta venticuatro críes por camada y les aguarones atopo desnudes pueden tener hasta ventisiete.[18]
Per otra parte, hai diversos grupos en que ye más bien al contrariu, como los caviomorfos. La so xestación ye comparativamente llarga (hasta 280 díes nel pacarana, por casu), hai poques críes por camada y l'estáu de les críes al nacer corresponder con una estratexa reproductiva K. Les críes yá nacen con pelo y los güeyos abiertos; munches críes yá pueden correr poques hores dempués de la so nacencia, y pocu tiempu dempués yá s'independicen de la madre.
El royedores tienen numberosos predadores y, pola so bayura, son la base de l'alimentación de munchos d'ellos. Munchos mamíferos, aves, reptiles y anfibios, ya inclusive invertebraos –como numberosos terafósidos– cacen rucadores. Los royedores más pequeños pueden confiar en poques estratexes defensives actives, de forma que confíen nel precuru, el camuflaje, escondese o fuxir. En delles especies un comportamientu social bien desenvueltu tamién contribúi a la defensa. Les enfermedaes y los parásitos representen otres amenaces pa'l royedores. Pa munches especies, los homes representen l'amenaza más importante. Ente que los intentos d'esterminar a los royedores consideraos como "plagues" con frecuencia nun tienen ésitu, la destrucción de les sos hábitats y l'introducción de neozoos causaron la desapaición de delles especies y llevaron a otres a la llende de la estinción (ver más embaxo).
La llonxevidá ye bien variable. Inclusive cuando escapen de l'amenaza de tolos predadores que tienen, munchos grupos como los muroideos, tienen una llonxevidá máxima de solu ente unu y dos años. Sicasí, tamién esisten royedores con una mayor esperanza de vida. Nel puercuspín haise documentáu una llonxevidá de ventisiete años, pero'l récor pertenez (nos casos conocíos) a una aguarón atopo desnuda que la so edá foi envalorada en veintiocho años.[19]
Tradicionalmente utilizáronse dos carauterístiques morfolóxiques pa la clasificación de les families. Estrémense dos configuraciones del maxilar inferior, que sirvió pa subdividir l'orde de los royedores en dos subordes, güei obsoletos:
Estrémense cuatro configuraciones de la musculatura masticatoria:[20]
Yá nel añu 1735 Carl von Linné arrexuntó nel so Systema Naturae toos el royedores dientro del orde Glires, xuntu colos lagomorfos. Esti grupu tamién contenía'l falcatrúa de los Pirineos, los didelfiformes, los rinocerontes , los esperteyos, los aye-ayes y n'ocasiones otros grupos de mamíferos ensin rellacionar. A partir de 1821 aplicóse'l términu Rodentia pal orde qu'arrexuntaba'l royedores y los lagomorfos. Basándose na configuración distinta de la so musculatura masticatoria, el grupu foi subdividíu en 1855 en esciuromorfos, miomorfos, histricomorfos y lagomorfos. Los trés primeros grupos, qu'anguaño tán clasificaos como rucadores, fueron axuntaos en 1876 como Simplicidentata en contraste colos lagomorfos. Basándose na estructura del maxilar inferior, el royedores nel sentíu actual fueron estremaos de nuevu en 1899 en esciurognatos y histricognatos. Xuntu cola subdivisión de esciuromorfos, miomorfos y histricomorfos, esta clasificación entá ta bien estendida anguaño. En 1912 suxurir por primer vegada qu'el royedores y los lagomorfos nun taben estrechamente rellacionaos, y los dos grupos fueron dixebraos en distintos órdenes.
A principios de la década de 1990 foi publicáu na revista Nature, col títulu provocador Is the Guinea-Pig a Rodent? ("Ye la cobaya un royedor"), la teoría de que los caviomorfos nun tán rellacionaos col restu de royedores, sinón que se dixebraron del restu d'órdenes de mamíferos nun puntu anterior nel tiempu.[21] Sicasí, otres investigaciones morfolóxiques y moleculares sofiten el monofiletismo ( la descendencia común de toles especies d'un mesmu antepasáu) de los royedores, que güei ta consideráu aceptáu con consensu.[22][23]
El royedores son, por enforma, l'orde más grande de los mamíferos. Anque la so diversidá entá nun yera dafechu conocida a mediaos del sieglu XX pola mor del usu indiscrimináu de la descripción como especie, la descripción de nueves especies sigue a bon ritmu:
L'antigua subdivisión del orde de los royedores en dos subordes, Sciurognathi y Hystricognathi va tiempu que foi refugada. Na actualidá, el royedores estremar en cinco suborden, según el siguiente esquema:[29]
Suborde Anomaluromorpha
- llebre d'El Cabu
Suborde Castorimorpha
Suborde Hystricomorpha
Suborde Myomorpha
- mures y aguarones verdaderos, jerbos
- aguarones-atopo, aguarones del bambú
Suborde Sciuromorpha
- llironos
La clasificación anterior usa la forma de la quexal como calter primariu pa la organización del orde Rodentia. Diversos estudios basaos en filoxenia molecular, qu'usa secuencies de xenes pa determinar les rellaciones de parentescu, producieron esquemes clasificatorios distintos al espuestu qu'inda nun algamaron la necesaria estabilidá y aceptación.
El royedores son xeneralmente clasificaos dientro del orde Rodentia, que xunto col orde de los lagomorfos (el so grupu hermano aparentemente) forma'l clado de los Glires. Los glires atópense dientro del superorde de los Euarchontoglires, xuntu colos órdenes Scandentia, Dermoptera y Primates (Euarchonta). El siguiente cladograma amuesa de les posibles rellaciones d'esti grupu:[30]
Euarchontoglires
Glires
Rodentia (royedores)
Lagomorpha (coneyos, llebres)
Scandentia (tupayas)
Dermoptera ("lémures" voladores)
La rellación colos lagomorfos tien un sólidu fundamentu morfolóxicu y estos yá fueron clasificaos nel Systema Naturae de Carl von Linné (1735) como un subgrupu de los royedores. A principios del sieglu XX apaecieron les primeres duldes sobre la so rellación, que llevaron a la separación del grupu n'órdenes, cosa que foi confirmada por analís xenéticos moleculares. Según estos analises, el royedores y los lagomorfos dixebrar a mediaos del Cretácicu cimeru. Dende un puntu de vista puramente anatómicu, nos lagomorfos, el cadarma óseu, según los sos coraes y les sos músculos, asemeyar a los de los artiodáctilos. Siendo la paecencia debida al orixe común, paralelismu y evolución converxente.
La incorporación de los royedores dientro de los Euarchontoglires inda ye más recién y hasta güei solo ye sostenida polos analises xenéticos moleculares. La descendencia común y les rellaciones intrasuperordinales dientro de los Euarchontoglires entá son inciertes.
Por causa de la so paecencia esterior, ciertos mamíferos son llamaos aguarones o mures ensin que seyan realmente rucadores. Son exemplos el falcatrúa de los Pirineos, tamién conocíu como aguarón d'agua, del orde de los soricomorfos, los didelfimorfos y los mures marsupiales, del orde de los dasiuromorfos. Los esperteyos tampoco son rucadores.
El royedores representen un clado bien establecíu gracies a unes carauterístiques morfolóxiques bien definíes (sinapomorfies) y a los estudios xenéticos moleculares. Sicasí, les rellaciones dientro del grupu de los royedores entá son inciertes en puntos esenciales. Esta ye un representación gráfica de les posibles rellaciones filoxenétiques según Poux et al. (2006):[31]
--+ Rodentia +--- Sciuromorpha ¦ +------ Castorimorpha ¦ L--- Anomaluromorpha ¦ L--- Myomorpha ¦ +--+ Hystricomorpha +--- Ctenodactylomorphi ¦ L--+ Hystricognathi +--- Hystricidae ¦ L------ Phiomorpha L--- Caviomorpha
Dientro de los esciuromorfos, los castores de monte y los esciúridos formen un grupu bien determináu dende va tiempu. Apocayá aumentó'l soporte pa una supuesta rellación d'estos grupos colos llironos, pero esta hipótesis inda nun ta confirmada. Tampoco nun ye cierta la rellación del castor y los geomioideos, y poro, tampoco ye un clado de los castorimorfos. Tamién ye inciertu si los anomalúridos y les aguarón llebre sudafricana tán rellacionaos, y poro, como hai que clasificalos nos anomaluromorfos. Los miomorfos, sicasí, representa un grupu bien definíu.
Les rellaciones dientro del grupu de los histricomorfos paecen tar bien definíes; los gundis formen un grupu hermano de toles otres families. Tamién paez bien fundada una rellación ente los fiomorfos y los caviomorfos. Desafortunadamente, les rellaciones ente los fiomorfos , los caviomorfos y los puercuspinos del Vieyu Mundu nun tán inda clares.
Los restos más antiguos que fueron clasificaos con certidume dientro del grupu de los royedores daten del Thanetiense, pero esti orde podía apaecer yá nel Cretácicu. Dacuando cítense como precursores mesozoicos de los royedores de la familia de los Zalambdalestidae, un grupu que vivió n'Asia mientres el Cretácicu cimeru. Estos animales, relativamente grandes en comparanza con otru royedores mesozoicos, tienen una morfoloxía asemeyada a la de les musarañes elefante y paécense a los royedores na estructura de los grandes incisivos inferiores. Inda s'alderica si realmente son los antepasaos de los royedores o de los glires (el taxón) qu'arrexunta'l royedores y los lagomorfos.
Nel Daniense esistió n'Asia la familia de los eurimílidos que, como'l royedores actuales, solo teníen dos grandes incisivos en cada maxilar, pero que s'estremen de los de los royedores nos detalles de la so estructura. Anguaño los eurimílidos clasifíquense como grupu hermano de los royedores, y non como los sos representantes basales. Lo mesmo puede dicise de los Alagomyidae, que vivieron nel Paleocenu n'Asia y América del Norte.
Los representantes más antiguos de los royedores son los isquiómidos (tamién conocíos como parámidos) que s'estendieron n'América del Norte mientres el Thanetiano y que yá presentaben la configuración mandibular típica de los royedores actuales. La separación en cinco suborden yá completa nesti periodu. Nel Eocenu, el royedores estender por Eurasia y África, y a finales d'esta dómina hubo una gran radiación de los royedores y apaecieron la mayoría de los grupos actuales. Ente otros, los esguiles, castores, los anomalúridos, los muroideos, los gundis y los llironos daten d'esta dómina o como mui tarde del Rupeliano.
Un grupu de royedores, qu'anguaño tán clasificaos como caviomorfos, llegaron a América del Sur nel Oligocenu (fai unos 30 millones d'años) – probablemente dende África en tueros flotantes al traviés del Atlánticu, entós muncho más estrechu.[32] Naquella dómina, América del Sur taba –como mientres gran parte del Cenozoicu– aisllada del restu de continentes, de manera que presentaba una fauna particular, nuna situación similar a la del continente australianu. Había pocos grupos de mamíferos (los marsupiales, los meriungulados anguaño escastaos, y los Xenarthra), de manera que los caviomorfos pudieron ocupar un nichu ecolóxicu nada típicu de los royedores. Delles especies herbívores convertir nel equivalente ecolóxicu de los artiodáctilos, y desenvolviéronse formes xigante. Entá anguaño, el royedor más grande pertenez a esti grupu, tratar del capibara. Formes escastaes como'l Phoberomys algamaron el tamañu d'un hipopótamu.[33]
Hai que destacar qu'el royedores fueron l'únicu grupu d'euterios terrestres que llegaron al continente australianu enantes de les espansión del home. Esta colonización tuvo llugar en diverses folaes ente fai diez y cinco millones d'años. Anguaño esisten diversos xéneros reinales d'esti continente, como por casu l'aguarón d'agua australiano, Conilurus o Leporillus. Darréu, llegaron a Australia diversos representantes de los aguarones.
El suborde de los esciuromorfos inclúi tres families los llironos (Gliridae), animales paecíos a los esguiles o a los mures del Vieyu Mundu como'l llirón gris o'l muscardino; los esciúridos, un grupu ricu n'especies, bien diversu y con un espardimientu práuticamente cosmopolita, qu'inclúi les esguils, les esguil voladores non africanes y les marmotes; el castor de monte (Aplodontia ablonda), un royedor primitivu del oeste d'América del Norte, qu'a pesar del so nome, nun ta emparentáu colos verdaderos castores.
Dientro del suborde de los castorimorfos inclúyense royedores d'aspeutu bien diversu. Per una parte los castores (Castor), grandes royedores acuáticos con dos especies en América del Norte y Eurasia. Por otra los geómidos, como les tuces, rucadores escavadores que recuerden a los topos, y los heterómidos, qu'inclúin especies similares a los jerbos como la rata canguro; dambos son propios de Norteamérica y América Central y tienen abazones (bolses nes mexelles qu'usen pa guardar comida).
El suborde de los anomaluromorfos inclúin solu cuatro xéneros en dos families; los anomalúridos (Anomaluridae), qu'inclúin los esguiles voladores africanes con dellos xéneros posesores d'un patagio. Amás, incluyir nesti suborde l'aguarón llebre sudafricana (familia Pedetidae), un royedor terrestre, tamién africanu, que recuerda superficialmente a un canguru.
El gran suborde de los miomorfos inclúi numberosos xéneros de royedores de costumes y aspeutu diversos, siendo los más representativos los mures y les aguaróns.
La gran superfamilia de los muroideos (Muroidea), con 1.300 especies inclúi:
El suborde de los histricomorfos ye bien ampliu y nél inclúyense royedores d'aspeutu tan desemeyáu como los puercuspinos y los cobayes:
Los caviomorfos (parvorden Caviomorpha) son un ampliu grupu d'especies que viven n'América; ente ellos atópense:
Ciertu royedores son criaos pol home como animales útiles, esto ye, que se-y puede sacar una utilidá económica. Los usos más importantes son el consumu de la so carne, l'usu de la so pelame y l'investigación científica.
El consumu de la carne de royedores ye anguaño inusual nel espaciu cultural centroeuropéu, anque en dómines anteriores, especialmente en situaciones de necesidá, estos animales yeren consumíos. Sicasí, n'otres rexones de la Tierra son un alimentu más habitual, y delles especies son consideraes una delicia. Son un exemplu conocíu les cobayes, que n'América del Sur –especialmente en Perú– son criaos y consumíos por millones; los trionómidos, que son criaos en dellos estaos d'África occidental como Ghana, y la cría de la cual ye animada pola FAO; o los llironos grises que na antigua Roma yeren consideraes llambionaes y que yeren criaos y engordaos en glirarios. El royedores non solo son criaos pal consumu humanu, sinón tamién pa comida pa otros animales, como llagartos o culiebres o otros animales de zoolóxicu o terrario.
Dellos royedores tamién son cazaos o criaos pola so pelame, L'exemplu más conocíu son les chinchillas, les aguarones almizcleros y los coipos, sicasí en tol mundu utilicen munches especies distintes de royedores pola so pelame.
La esperimentación con animales representa una parte importante de los usos de los royedores. Estos animales son los más utilizaos nes investigaciones, yá que son pequeños, fáciles de criar y caltener y multiplíquense bien rápido. Más del 80 %, inclusive más del 90 % de los animales utilizaos n'esperimentos son rucadores, principalmente mures, siguíos poles aguaróns y les cobayes.[34] El discutiniu sobre la utilidá real d'estes práutiques ye desaxeradamente intensa. Tamién dientro del ámbitu de la investigación animal, hai que destacar l'usu de los royedores nos viaxes al espaciu. Per primer vegada en marzu de 1961, unviáronse mures y cobayas al espaciu a bordu de la nave espacial soviética Vostok 3A. Más tarde unviáronse aguarones comunes y heterómidos.
Numberosos royedores son calteníos como animales de compañía, esto ye, pola felicidá y el ciñu que dan y non por un provechu económicu direutu. Les razones pa tener royedores son, ente otres, el so pequeñu tamaño y consecuente costu amenorgáu de caltenelos. Ciertes especies, sicasí, nun tán bien afeches pa ser animales de compañía por cuenta de la so nocturnidad o la so indocilidad. Otres especies, que viven en grandes grupos o que precisen una área estensa, son difíciles de caltener en bones condiciones. Ente'l royedores que son calteníos como animales de compañía atopen les cobaya, los hámsteres doraos, nanos y otros, los mures, los jerbillos de Mongolia, jerbos y otros miomorfos, les aguaróns, los degús, les chinchillas, les esguiles voladores y otres esguils, delles especies de llironos y otres.
Ente doscientes y trescientes especies son consideraes plagues agrícoles o alimentarias. En particular, permanecen nes rexones productores d'alimentos, onde se comen los cultivos o destrúin los raigaños y los tubérculos por cuenta de la so vida soterraña. Los homes son con frecuencia la causa orixinal, yá que invaden los hábitats naturales de los animales. Por causa del tresformamientu de los sos hábitats en rexones dedicaes a l'agricultura y l'amenorgamientu de les sos fontes d'alimentación, munches especies vense obligaes a atopar nueves fontes. N'Indonesia, por casu, piérdese aprosimao un 17 % de la producción d'arroz por culpa de los royedores.[35] Esti royedores representen una competencia pa los intereses económicos y polo tanto son escorríos. Les especies como los mures y les aguaróns tamién entren n'almacenes y tiendes cuando busquen alimentu. Tamién pueden estropiar les infraestructures, como los diques o los tubos.
Amás de los daños materiales que causen el royedores, delles especies son conocíes como portadores d'enfermedaes y, poro, representen una amenaza pal home. Les infeiciones pueden tener llugar de diverses maneres: los mordigaños pueden tresmitir enfermedaes como la pasteurellosis o la rabia, anque'l portadores de la rabia con menos frecuencia qu'otros grupos de mamíferos. Polos sos escrementos pueden tener llugar la tresmisión de la salmonelosis y la leptospirosis, según la fiebre hemorráxico viral. El consumu de royedores, que como se dixo enantes ye habitual en países non europeos, puede causar la tresmisión de la triquinosis. Ente les enfermedaes más conocíes atópense les tresmitíes poles pulgues que parasitan el royedores, como'l tifus o la peste, qu'en diverses pandemies costaron millones de vides humanes.
L'ampliu espardimientu de delles especies hemerofílicas nun hai de despintar el fechu de que la mayoría de royedores tienen un espardimientu amenorgáu y que muncha especies tán en peligru o amenaciaes. Les causes son la intensa persecución d'animales consideraos como plagues (por casu, los perrinos de les praderíes), la caza pola so carne o la so pelame (como nes chinchillas), la destrucción del so hábitat (qu'afecta sobremanera a les especies de monte) y la competencia de los neozoos, introducíos pol home o non.
La UICN llista trenta y un especies de royedores como escastaes. Amás de delles especies australianes, trátase principalmente d'especies reinales d'islles. Ente otres, alcuéntrase la jutia xigante, dellos tipos de jutias y equíimidos de les islles del Caribe, el xéneru Megalomys, una especie de Sphiggurus, l'aguarón xigante de Gran Canaria; y n'Australia una especie de Conilurus y una de Leporillus, y diverses especies de mures saltadores. La UICN llista cincuenta y seis especies como en peligru grave y noventa y ocho comos amenaciaes. Hai cinco especies ensin abonda información disponible, que son llistaes como especies "con datos insuficientes".[36]
Son bien pocos el royedores que desempeñen un papel na cultura humana. Ye interesante'l fechu de que, en contraste cola perceición que davezu se tien d'ellos como animales perxudiciales, n'ocasiones tán consideraos de forma positiva. Apaecen –probablemente pola so adaptabilidá– con frecuencia como animales intelixentes y con recursos que consiguen salvase d'oponentes más grandes, pero más tontos.
Los mures y los aguarones son ensin dulda el royedores representaos con más frecuencia d'esta manera. Nel zodiacu chinu, les persones que nacen nel añu del aguarón o mure (鼠, shu) son violentes, pero tamién intelixentes y con enfotu en sí mesmes. Na India los aguarones tamién son un símbolu d'intelixencia y de fuercia; por casu, el dios hindú Ganesha representar con frecuencia acaballando un aguarón o mure. Na cultura occidental, los aguarones son representaes d'una manera muncho más negativa y con frecuencia son consideraes malvaes. La estendida ansiedá o mieu a los aguarones foi ilustrada, por casu, en Die Rättin de Günter Grass o en 1984, de George Orwell.
Sicasí, los mures representen frecuentemente un personaxe bono y duce. Por eso, con frecuencia apaecen mures xentiles na lliteratura infantil y nos dibuxos animaos, como por casu Mickey Mouse de Disney. La batalla estereotípica de mures contra gatos, onde suelen perder los gatos, tamién ye representada con frecuencia, en dibuxos animaos como Tom y Jerry o Speedy Gónzalez. Los mures xueguen un papel alegóricu en Josefine de Franz Kafka.
Les ocupaciones o carauterístiques de dellos royedores convirtiéronse en proverbiales como ye'l casu de la llarga envernía de les marmotes o los llironos. La obsesión de los hámsteres por atropar reserves fáen-yos sirvir de referencia a l'avaricia y l'actividá constructora del castor conviérte-y n'exemplu del ideal industrial.
Los royedores o royones (Rodentia) son un orde de mamíferos placentarios con aprosimao 2280 especies actuales; ye l'orde más numberosu de mamíferos. Pueden topase en gran númberu en tolos continentes salvu l'Antártida. Los royedores más comunes son los mures, aguaróns, esguils, tamias, puercoespín, castores, hámsteres, jerbos y cobayes.
El royedores tienen incisivos afilaos qu'usen pa rucar la madera, furar la comida y morder a los depredadores. Munchos aliméntense de granes o plantes, anque dalgunos tienen dietes más variaes. Delles especies fueron consideraes históricamente como plagues, comiendo granes almacenaes o espardiendo enfermedaes. Bien pocos son el royedores que s'estendieron como especies sinantrópicas o animales de compañía, pero son los que dan la imaxe del grupu polo xeneral. Per otra parte, numberoses especies apenes fueron investigaes y tienen un espardimientu bien amenorgáu.
