Arctotis L., 1753 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteracee.[1][2]
Etimologia
Il nome del genere (Arctotis) deriva dal greco arktos e otos (= "orecchio d'orso"). Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 2:922)[3] del 1753.[4]
Descrizione
Le piante di questo genere sono delle erbe o subarbusti, annue o perenni, senza latice e dal portamento cespuglioso compatto. Le superfici in genere sono aracnoido-lanato o ghiandolose. Sono presenti anche portamenti acauli.[5][6][7][8][9][2]
Sono presenti sia foglie cauline che radicali (basali). Le foglie lungo il caule hanno una disposizione alternata; le foglie sono molto frastagliate e di colore bianco lanuginoso. La forma può variare da intera o lobata e fino a pennatosetta (o lirato-pennatifida). La superficie è normalmente provviste di peli lanosi. I bordi non sono spinosi.
Le infiorescenze sono composte da capolini per lo più singoli, peduncolati, scaposi. I capolini di tipo radiato ed eterogami, sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica composto da brattee disposte in modo embricato e scalato su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tubulosi (quelli centrali o del disco) e ligulati (quelli periferici o del raggio). Le brattee, simili a foglie e con forme lanceolate, sono libere, ed hanno delle appendici a consistenza scarioso-ialina. Il ricettacolo è piatto e alveolato e può essere provvisto di pagliette oppure no.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori del raggio sono femminili (talvolta sono presenti degli staminoidi, altre volte sono bisessuali) e uniseriati; quelli centrali (del disco) sono numerosi, ermafroditi e fertili o talvolta sono funzionalmente maschili.
- */x K ∞ {displaystyle infty } , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le corolle dei fiori in genere sono corte e di due tipi. Quelle dei fiori periferici sono raggianti a forma ligulata (zigomorfi) terminati con tre lobi; il colore è giallo, arancio, crema, bianco, rosa, violetto o blu. Quelle del disco (i fiori centrali), sono tubulosi (attinomorfi e imbutiformi) con delle corolle che terminano con 5 lobi poco profondi. A volte sono presenti in posizione apicale degli ispessimenti a forma di delta e colori più vividi.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere, sagittate, sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[11] Le appendici apicali delle antere sono brevi e arrotondate (o ottuse). Le teche sono speronate ma senza coda. Le pareti dell'endotecio sono radiali.
Gineceo: lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è ingrossato all'apice e con peli concentrati in un anello appena sotto la biforcazione stigmatica.
Il frutto è un achenio con un pappo. Gli acheni hanno delle forme cilindrico-spiraleggianti. La superficie ventrale è liscia o rugosa e non è costoluta; quella dorsale ha 3 - 5 forti coste o ali. Spesso sono presenti delle concavità tra le coste dorsali. La superficie in genere sericea o pelosa o glabra. Il pericarpo può avere una subepidermide sclerificata. Il pappo è formato da una o due righe di scaglie larghe o strette e ialine; talvolta è assente.
Biologia
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti le brattee dell'involucro possono agganciarsi ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Il genere è diffuso nell'Africa australe con l'eccezione di un'unica specie, Arctotis maidenii, che è presente in Australia orientale.[12]
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1]
Filogenesi
Le piante di questa voce appartengono alla sottotribù Arctotidinae (tribù Arctotideae) della sottofamiglia Vernonioideae. Questa assegnazione è stata fatta solo ultimamente in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA delle piante.[16] Precedenti classificazioni descrivevano queste piante nella sottofamiglia Cichorioideae.[17][18]
Si distingue dal resto dei generi della sottotribù in quanto le foglie sono poco dentate, gli acheni sono fortemente costati e spesso con cavità tra le coste.[8]
Questo genere così come è definito attualmente è polifiletico. Dalle analisi filogenetiche del DNA risulta che le specie di Arctotis appartengono ad almeno tre distinti cladi, ben individuati anche morfologicamente. Tradizionalmente il genere è suddiviso in oltre una dozzina di sezioni. Le attuali ricerche hanno individuato i seguenti 9 gruppi:[19][20]
- Gruppo Arctotis dregei: questa specie è assegnata alla sect. Anomala K. Lewin. I caratteri principali sono soprattutto concentrali nel frutto: la forma degli acheni è obovoide-ellittica, tangenzialmente appiattita e con 2 ampie ali abassiali che creano un'unica cavità (altre ali adassiali sono presenti ma più corte; il pappo è formato da squame disposte su 2 spirali.
- Gruppo Arctotis breviscapa: questa specie è assegnata alla sect. Leptorhizae K. Lewin. Gli acheni sono compressi con forme oblanceolate; questi frutti sono gli unici ad avere 2 ali adassiali ben sviluppate, oltre a 3 ali abassiali.
- Gruppo Arctotis arctotoides: questo è un gruppo con 6 specie assegnata alla sect. Austro-orientales K. Lewine alla sect. Caudatae K. Lewin insieme ad due specie di Cymbonotus. Gli acheni in questo gruppo hanno 2 o 3 ali abassiali con una singola cavità da lineare a sinuato-lineare.
- Gruppo Arctotis maidenii e A. perfoliata: queste due specie hanno gli acheni grandi con forme obovoidi, appiattiti tangenzialmente e forniti di 3 ali abassiali e 2 creste adassiali.
- Gruppo Arctotis hirsuta: questa specie è assegnata alla sect. Hirsutae K. Lewin. Gli acheni sono piccoli (lunghezza fino a 2,75 mm) ed hanno due cavità abassiali con forme ovato-lineari.
- Gruppo Arctotis semipapposa: questa specie è collocata nella sect. Acuminatae K. Lewin. La forma degli acheni è obovata-cilindrica con base larga, 3 ali abassiali formanti 2 cavità lineari-sinuate e 2 creste adassiali.
- Gruppo Arctotis acaulis e A. verbascifolia: queste due specie si trovano nella sect. Acaules K. Lewin e setc. Adpressae K. Lewin rispettivamente. La forma degli acheni è obconico-obovoidale, con 3 ali abassiali e 2 creste adassiali; le ali sono fuse nella parte inferiore, mentre la base del frutto termina in un breve "peduncolo"; il pappo, biseriato, è formato da squame libere.
- Gruppo Arctotis graminea: questa specie è assegnata alla sect. Revolutae K. Lewin. Gli acheni, con forme obconico-obovoidi, si distinguono per avere un pappo biseriato ridotto.
- Gruppo Arctotis angustifolia: questo gruppo comprende 11 specie di 7 sezioni diverse. Gli acheni hanno delle forme variamente obconiche con 3 ali abassiali ben sviluppate e 2 creste adassiali; il pappo composto di squame è biseriato.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18.[8]
Elenco delle specie
Per questo genere sono assegnate le seguenti 67 specie:[2]
Sinonimi
Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
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Anemonospermos Boehm.
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Antrospermum Sch.Bip.
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Cleitria Schrad.
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Damatris Cass.
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Lycotis Hoffmanns.
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Odontoptera Cass.
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Stegonotus Cass.
Note
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^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
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^ a b c d World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato l'11 agosto 2021.
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^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato l'11 agosto 2021.
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^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 agosto 2021.
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^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
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^ Strasburger 2007, pag. 860.
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^ Judd 2007, pag.517.
-
^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 203.
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^ Funk & Susanna 2009, pag. 387.
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^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
-
^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
-
^ McKenzie R.J. & al, Phylogenetic relationships and generic delimitation in subtribe Arctotidinae (Asteraceae: Arctotideae) inferred by DNA sequence data from ITS and five chloroplast regions, in Amer. J. Bot. 2006; 93(8): 1222-1235.
-
^ Judd 2007, pag. 520.
-
^ Strasburger 2007, pag. 858.
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^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
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^ Susanna et al. 2020.
-
^ Funk & Susanna 2009, pag. 336.
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^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 76.
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^ McKenzie 2005.
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^ McKenzie 2006.
Bibliografia
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, pag. 142-151, ISBN 88-506-2449-2.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4, Bologna, Edagricole, 2018.
- Robert McKenzie, Elizabeth M. Muller, Amy K.W. Skinner, Per Ola Karis & Nigel P.Barker, Phylogenetic relationships and generic delimitation in subtribe Arctotidinae (Asteraceae: Arctotideae) inferred by DNA sequence data from ITS and five chloroplast regions (PDF), in American Journal of Botany 2006; 93(8): 1222–1235.
- Robert McKenzie, Elizabeth Maria de Ridder, Amy K.W. Skinner & J. Samuel, Morphology of cypselas in subtribe Arctotidinae (Compositae– Arctotideae) and its taxonomic implications, in Annals of the Missouri Botanical Garden 2005; 92:569-594.